Hayvan hücresinin hücre zarının yapısı. Membranların ana fonksiyonları

Bu makale hücre zarının yapısının ve işleyişinin özelliklerini açıklayacaktır. Ayrıca denir: plazmalemma, plazmalemma, biyomembran, hücre zarı, dış hücre zarı, hücre zarı. Sunulan tüm ilk verilere, sinir uyarma ve inhibisyon süreçlerinin seyrinin, sinapsların ve reseptörlerin çalışma prensiplerinin net bir şekilde anlaşılması için ihtiyaç duyulacaktır.

Plazmalemma, hücreyi dış ortamdan ayıran üç katmanlı bir lipoprotein membrandır. Aynı zamanda hücre ile dış çevre arasındaki kontrollü alışverişi de gerçekleştirir.

Biyolojik membran, fosfolipidler, proteinler ve polisakkaritlerden oluşan ultra ince, iki moleküllü bir filmdir. Başlıca fonksiyonları bariyer, mekanik ve matristir.

Hücre zarının temel özellikleri:

- Membran geçirgenliği

- Membran yarı geçirgenliği

- Seçici membran geçirgenliği

- Aktif membran geçirgenliği

- Kontrollü geçirgenlik

- Membranın fagositozu ve pinositozu

- Hücre zarında ekzositoz

- Hücre zarında elektriksel ve kimyasal potansiyellerin varlığı

- Membran elektrik potansiyelindeki değişiklikler

- Membran sinirliliği. Bunun nedeni, sinyal maddeleri ile temas eden membran üzerinde spesifik reseptörlerin bulunmasıdır. Bunun sonucunda hem zarın kendisinin hem de tüm hücrenin durumu sıklıkla değişir. Lagandlarla (kontrol maddeleri) bağlandıktan sonra membran üzerinde yer alan moleküler reseptörler biyokimyasal süreçleri tetikler.

- Hücre zarının katalitik enzimatik aktivitesi. Enzimler hem hücre zarının dışında hem de hücrenin içinde etki gösterir.

Hücre zarının temel görevleri

Hücre zarının çalışmasındaki asıl şey, hücre ile hücreler arası madde arasındaki değişimi gerçekleştirmek ve kontrol etmektir. Bu, zarın geçirgenliği nedeniyle mümkündür. Membran geçirgenliğinin düzenlenmesi, hücre zarının ayarlanabilir geçirgenliği nedeniyle gerçekleştirilir.

Hücre zarı yapısı

Hücre zarı üç katmandan oluşur. Merkezi katman, yani yağlı katman, doğrudan hücreyi yalıtmaya yarar. Suda çözünen maddelerin geçmesine izin vermez, sadece yağda çözünenlerin geçmesine izin verir.

Geri kalan katmanlar - alt ve üst olanlar - yağ tabakası üzerinde adalar şeklinde dağılmış protein oluşumlarıdır. Bu adalar arasında, özellikle suda çözünen maddelerin hem hücrenin içine taşınmasına hizmet eden gizli taşıyıcılar ve iyon tübülleri bulunur. ve sınırlarının ötesinde.

Daha ayrıntılı olarak, zarın yağ tabakası fosfolipitlerden ve sfingolipitlerden oluşur.

Membran İyon Kanallarının Önemi

Lipid filmden yalnızca yağda çözünen maddeler nüfuz ettiğinden: gazlar, yağlar ve alkoller ve hücrenin, iyonları içeren suda çözünen maddeleri sürekli olarak içeri sokması ve çıkarması gerekir. Membranın diğer iki katmanının oluşturduğu taşıma protein yapıları bu amaçlara hizmet eder.

Bu tür protein yapıları 2 tip proteinden oluşur - zarda delikler oluşturan kanal oluşturucular ve enzimlerin yardımıyla kendilerine bağlanan ve gerekli maddeleri taşıyan taşıyıcı proteinler.

Kendiniz için sağlıklı ve etkili olun!

Ana hücre zarları:

Plazma zarı

Her hücreyi çevreleyen plazma zarı, hücrenin boyutunu belirler, küçük ve büyük moleküllerin hücreden hücreye taşınmasını sağlar ve zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonları arasındaki farkı korur. Membran, hücreler arası temaslarda rol oynar, dış ortamdan gelen sinyalleri hücreye algılar, güçlendirir ve iletir. Biyokimyasal reaksiyonları katalize eden birçok enzim membranla ilişkilidir.

Nükleer membran

Nükleer zarf, dış ve iç nükleer membranlardan oluşur. Nükleer zarf, RNA'nın çekirdekten sitoplazmaya ve düzenleyici proteinlerin sitoplazmadan çekirdeğe nüfuz ettiği gözeneklere sahiptir.

İç nükleer membran, nükleer matrisin ana polipeptitleri olan lamin A, lamin B ve lamin C için bağlanma bölgelerine sahip spesifik proteinler içerir. Bu proteinlerin önemli bir işlevi, mitoz sırasında nükleer membranın parçalanmasıdır.

Endoplazmik retikulum (ER) zarı

ER zarının çok sayıda kıvrımı ve kıvrımı vardır. ER boşluğu adı verilen iç alanı sınırlayan sürekli bir yüzey oluşturur. Kaba ER, üzerinde plazma zarı proteinlerinin, ER'nin, Golgi aparatının, lizozomların ve salgılanan proteinlerin sentezinin meydana geldiği ribozomlarla ilişkilidir. ER'nin ribozom içermeyen bölgelerine pürüzsüz ER denir. Burada kolesterol, fosfolipidlerin biyosentezinin son aşaması, kendi metabolitlerinin ve yabancı maddelerin oksidasyon reaksiyonu, membran enzimlerinin - sitokrom P 450, sitokrom P 450 redüktaz, sitokrom b 5 redüktaz ve sitokrom b 5'in katılımıyla gerçekleşir.

Golgi aygıtı

Golgi aygıtı, çeşitli maddelerin hücre dışına olduğu kadar hücre içi uygun bölmelere değiştirilmesinden, birikmesinden, sınıflandırılmasından ve yönlendirilmesinden sorumlu önemli bir membran organelidir. Golgi kompleksi zarının spesifik enzimleri, glikosiltransferazlar, serindeki glikosilat proteinleri, treonin kalıntıları veya asparajinin amid grubu, karmaşık proteinlerin - glikoproteinlerin oluşumunu tamamlar.

Mitokondriyal membranlar

Mitokondri, oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP sentezinde uzmanlaşmış, çift zarla çevrili organellerdir. Dış mitokondriyal zarın ayırt edici bir özelliği, zarda gözenekler oluşturan büyük miktarda porin proteininin içeriğidir. Porin sayesinde dış zar inorganik iyonlara, metabolitlere ve hatta küçük protein moleküllerine (10 kDa'dan az) karşı serbestçe geçirgendir. Dış zar büyük proteinlere karşı geçirimsizdir ve mitokondrinin zarlar arası boşluktaki proteinlerin sitozole sızmasını engellemesine olanak tanır.

Mitokondrinin iç zarı, esas olarak katalitik ve taşıma fonksiyonlarını yerine getiren, yaklaşık% 70'lik yüksek bir protein içeriği ile karakterize edilir. Membran translokazları, maddelerin zarlar arası boşluktan matrise seçici olarak aktarılmasını sağlar ve ters yönde enzimler, elektron taşınmasında (elektron taşıma zinciri) ve ATP sentezinde rol oynar.

Lizozom zarı

Lizozom zarı, proteinlerin, karbonhidratların, yağların, nükleik asitlerin ve diğer hücresel içeriklerin parçalanması için reaksiyonlar sağlayan aktif enzimler (50'den fazla) arasında bir "kalkan" rolü oynar. Membran, hidrolitik enzimlerin (proteazlar, lipazlar) etkisi için gerekli olan asidik bir ortamı (pH 5) koruyan ATP'ye bağımlı proton pompası (pompa) gibi benzersiz proteinler ve ayrıca taşıma proteinleri içerir. Makromoleküllerin parçalanma ürünleri lizozomdan ayrılır. Bu tür zarlar onları proteazların etkisinden korur.

Biyolojik membranların genel fonksiyonları aşağıdaki:

Hücrenin içeriğini dış ortamdan ve organellerin içeriğini sitoplazmadan sınırlandırırlar.

Maddelerin hücre içine ve dışına, sitoplazmadan organellere ve sitoplazmadan organellere taşınmasını sağlarlar.

Reseptör görevi görürler (çevreden kimyasalları alıp dönüştürmek, hücre maddelerini tanımak vb.).

Katalizörlerdir (zara yakın kimyasal işlemler sağlarlar).

Enerji dönüşümüne katılın.

Biyolojik membranların genel özellikleri

İstisnasız tüm hücre zarları genel bir prensibe göre inşa edilmiştir: bunlar, protein moleküllerini içeren çift katmanlı lipit moleküllerinden oluşan ince lipoprotein filmlerdir. Ağırlık olarak membran tipine bağlı olarak lipitlerin payı %25-60, proteinlerin payı ise %40-75'tir. Birçok membran, miktarı% 2-10'a ulaşabilen karbonhidratlar içerir.

Biyolojik membranlar, maddelerin çevredeki çözeltiden geçmesine çok seçici bir şekilde izin verir. Suyu oldukça kolay geçirirler ve suda çözünen maddelerin çoğunu, özellikle de iyonize maddeleri veya elektrik yükü taşıyanları tutarlar. Bu nedenle biyomembranlar tuzlu su çözeltilerinde iyi elektrik yalıtkanlarıdır.

Membran tabanı şuna eşittir: lipit çift katmanlı, fosfolipitlerin ve glikolipidlerin katıldığı oluşum. Lipid çift katmanı, hidrofobik radikalleri içe doğru gizlenmiş ve hidrofilik gruplar dışarıya bakan ve sulu ortamla temas halinde olan iki sıra lipitten oluşur. Protein molekülleri lipit çift katmanında “çözünmüş” gibi görünüyor

Plazma zarının kesiti

Membranların lipit bileşimi:

Fosfolipidler. Tüm fosfolipidler gliserofosfolipidler ve sfingofosfolipidler olmak üzere 2 gruba ayrılabilir. Gliserofosfolipidler fosfatidik asit türevleri olarak sınıflandırılır. En yaygın membran gliserofosfolipitleri fosfatidilkolinler ve fosfatidiletanolaminlerdir. Ökaryotik hücrelerin zarlarında çok sayıda farklı fosfolipid bulunmuştur ve bunlar farklı hücre zarlarına eşit olmayan şekilde dağılmıştır. Bu eşitsizlik hem polar başların hem de asil kalıntılarının dağılımıyla ilgilidir.

Mitokondrinin iç zarının spesifik fosfolipidleri, gliserol ve iki fosfatidik asit kalıntısı temelinde oluşturulan kardiyolipinlerdir (difosfatidilgliseroller). İç mitokondriyal membrandaki enzimler tarafından sentezlenirler ve tüm membran fosfolipidlerinin yaklaşık %22'sini oluştururlar.

Hücrelerin plazma membranları önemli miktarda sfingomiyelin içerir. Sfingomiyelinler, sfingozinin açillenmiş bir amino alkolü olan seramid temelinde inşa edilir. Polar grup, bir fosforik asit kalıntısı ve kolin, etanolamin veya serinden oluşur. Sfingomiyelinler sinir liflerinin miyelin kılıfının ana lipitleridir.

Glikolipidler. Glikolipidlerde hidrofobik kısım seramid ile temsil edilir. Hidrofilik grup, seramidin birinci karbon atomundaki hidroksil grubuna glikosidik bağ ile bağlanan bir karbonhidrat kalıntısıdır. Karbonhidrat kısmının uzunluğuna ve yapısına bağlı olarak ayırt edilirler. serebrosidler, bir mono- veya oligosakarit kalıntısı içeren ve gangliosidler, N-asetilnöraminik asit (NANA) içeren kompleks, dallanmış bir oligosakaritin bağlı olduğu OH grubuna.

Glikosfingolipitlerin polar "başları", plazma zarlarının dış yüzeyinde bulunur. Glikolipidler beyin hücrelerinin, kırmızı kan hücrelerinin ve epitel hücrelerinin zarlarında önemli miktarlarda bulunur. Farklı bireylerden gelen eritrositlerin gangliosidleri, antijenik özellikler sergileyen oligosakarit zincirlerinin yapısında farklılık gösterir.

Kolesterol. Kolesterol tüm hayvan hücre zarlarında bulunur. Molekülü sert bir hidrofobik çekirdek ve esnek bir hidrokarbon zincirinden oluşur; tek hidroksil grubu "kutup başı"dır.

Bir hayvan hücresinde ortalama kolesterol/fosfolipid molar oranı 0,3-0,4 iken, plazma zarında bu oran çok daha yüksektir (0,8-0,9). Membranlarda kolesterol varlığı, yağ asitlerinin hareketliliğini azaltır, lipitlerin ve proteinlerin yanal difüzyonunu azaltır ve dolayısıyla membran proteinlerinin fonksiyonlarını etkileyebilir.

Bitki zarlarının bileşiminde kolesterol yoktur, ancak bitki steroidleri vardır - sitosterol ve stigmasterol.

Membran proteinleri: Genellikle integral (transmembran) ve periferik olarak ayrılırlar. İntegral proteinlerin yüzeyinde geniş hidrofobik bölgeler bulunur ve suda çözünmezler. su. Hidrofobik etkileşimlerle membran lipitlerine bağlanırlar ve kısmen lipit çift katmanının kalınlığına batırılır ve sıklıkla çift katmana nüfuz ederek yüzey nispeten küçük hidrofilik alanlara sahiptir. Bu proteinleri ayırın membranlar yalnızca dodesil sülfat veya tuzlar gibi deterjanlar kullanılarak elde edilebilir Lipid tabakasını yok eden ve proteini çözünür hale getiren safra asitleri onunla ortaklıklar kurarak oluşturur (çözünür hale getirir). Diğer tüm işlemler İntegral proteinlerin saflaştırılması da deterjanların varlığında gerçekleştirilir. Periferik proteinler, lipit çift katmanının yüzeyi ile ilişkilidir. elektrostatik kuvvetler ve salin solüsyonları ile membrandan yıkanabilir.

23. Membranlardan madde aktarım mekanizmaları: basit difüzyon, pasif simport ve antiport, birincil aktif taşıma, ikincil aktif taşıma, düzenlenmiş kanallar (örnekler). Makromoleküllerin ve parçacıkların membran boyunca taşınması. Membranların hücreler arası etkileşimlere katılımı.

Birkaç tane var Maddelerin membrandan taşınma mekanizmaları .

Difüzyon- Maddelerin bir konsantrasyon gradyanı boyunca bir zardan nüfuz etmesi (konsantrasyonlarının daha yüksek olduğu bir alandan konsantrasyonlarının daha düşük olduğu bir alana doğru). Maddelerin (su, iyonlar) yaygın taşınması, moleküler gözeneklere sahip membran proteinlerinin katılımıyla veya lipit fazının (yağda çözünen maddeler için) katılımıyla gerçekleştirilir.

Kolaylaştırılmış difüzyonlaözel membran taşıma proteinleri seçici olarak bir veya diğer iyon veya moleküle bağlanır ve bunları bir konsantrasyon gradyanı boyunca membran boyunca taşır.

Maddelerin kolaylaştırılmış difüzyonu

Translokaz proteinleri hücre zarlarında bulunur. Belirli bir ligandla etkileşime girerek, onun membran boyunca difüzyonunu (daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana taşınmasını) sağlarlar. Protein kanallarından farklı olarak translokazlar, ligandla etkileşimi ve bunun membran boyunca transferi sırasında konformasyonel değişikliklere uğrar. Maddelerin kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla transferi kinetik olarak bir enzimatik reaksiyona benzemektedir. Translokazlar için, tüm protein-ligand bağlanma bölgelerinin işgal edildiği ve proteinlerin maksimum Vmax hızında çalıştığı doymuş bir ligand konsantrasyonu vardır. Bu nedenle, maddelerin kolaylaştırılmış difüzyonla taşınma hızı, yalnızca taşınan ligandın konsantrasyon gradyanına değil, aynı zamanda membrandaki taşıyıcı proteinlerin sayısına da bağlıdır.

Membranın bir tarafından diğer tarafına yalnızca suda çözünebilen bir maddeyi aktaran translokazlar vardır. Bu basit taşımaya denir "pasif uniport". Bir uniport örneği, glikozu eritrosit zarı boyunca taşıyan bir translokaz olan GLUT-1'in işleyişidir:

GLUT-1 (S - glikoz molekülü) yardımıyla glikozun eritrositlere difüzyonu (uniport) kolaylaştırıldı. Glikoz molekülü, plazma zarının dış yüzeyindeki bir taşıyıcıya bağlanır. Konformasyonel bir değişiklik meydana gelir ve taşıyıcının glikoz tarafından işgal edilen merkezi hücreye açılır. Konformasyonel değişiklikler nedeniyle taşıyıcı glikoza olan afinitesini kaybeder ve molekül hücrenin sitozolüne salınır. Glikozun taşıyıcıdan ayrılması, proteinde konformasyonel değişikliklere neden olur ve orijinal “bilgisine” geri döner.

Bazı translokazlar iki farklı maddeyi konsantrasyon gradyanı boyunca aynı yönde taşıyabilirler. pasif simport , veya zıt yönlerde - pasif antiport .

Pasif bir antiport mekanizması yoluyla çalışan bir translokaza örnek olarak eritrosit zarının anyonik taşıyıcısı verilebilir. İç mitokondriyal membran, pasif antiport görevi gören birçok translokaz içerir. Böyle bir transfer sürecinde eşdeğer bir iyon değişimi meydana gelir, ancak her zaman eşdeğer bir yük değişimi olmaz.

Birincil aktif taşıma

Bazı inorganik iyonların transferi, taşıma ATPazlarının (iyon pompaları) katılımıyla konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleşir. Tüm iyon pompaları aynı anda otofosforilasyon ve otodefosforilasyon yapabilen enzimler olarak görev yapar. ATPazlar iyon özgüllüğü, aktarılan iyonların sayısı ve taşınma yönü bakımından farklılık gösterir. ATPaz'ın işleyişinin bir sonucu olarak, aktarılan iyonlar zarın bir tarafında birikir. İnsan hücrelerinin plazma membranında en yaygın olanları mide mukozasının Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase ve H+,K+,-ATPase'leridir.

Na+, K+-ATPaz

Bu taşıma enzimi, Na+ ve K+ iyonlarının plazma zarı boyunca ATP'ye bağımlı taşınmasını katalize eder. Ka+,K+-ATPase α ve β alt birimlerinden oluşur; α katalitik büyük alt birimdir ve β küçük alt birimdir (glikoprotein). Translokazın aktif formu (αβ)2 tetrameridir.

Na+,K+-ATPase, hücrede yüksek K+ konsantrasyonu ve düşük Na+ konsantrasyonunun korunmasından sorumludur. Na+D+-ATPase üç pozitif yüklü iyonu dışarı pompalayıp ikiye pompaladığından, hücre zarında dış yüzeyine göre hücrenin iç kısmında negatif değere sahip bir elektrik potansiyeli ortaya çıkar.

Ca2+-ATPaz sadece plazma zarında değil aynı zamanda ER zarında da lokalizedir. Enzim, hücre zarını kapsayan on zar ötesi alandan oluşur. İkinci ve üçüncü alanlar arasında kalsiyum bağlanmasında rol oynayan birçok aspartik asit kalıntısı vardır. Dördüncü ve beşinci alanlar arasındaki bölge, bir aspartik asit kalıntısında ATP bağlanması ve otofosforilasyon için bir bölgeye sahiptir. Bazı hücrelerin plazma membranlarının Ca2+-ATPazları kalmodulin proteini tarafından düzenlenir. Plazma zarının ve ER'nin Ca2+-ATPazlarının her biri çeşitli izoformlarla temsil edilir.

İkincil aktif taşıma

Bazı çözünebilir maddelerin bir konsantrasyon gradyanına karşı taşınması, başka bir maddenin bir konsantrasyon gradyanı boyunca aynı yönde (aktif simport) veya zıt yönde (aktif antiport) eşzamanlı veya sıralı taşınmasına bağlıdır. İnsan hücrelerinde konsantrasyon gradyanı boyunca taşınan iyon çoğunlukla Na+'dır.

Ca2*-ATPaz'ın çalışması sırasındaki olayların sırası.

1 - iki kalsiyum iyonunun sitozole bakan ATPaz bölgesi tarafından bağlanması;

2 - iki Ca2+ iyonunun eklenmesinden kaynaklanan enzimin (ATPaz) yükünde ve yapısında bir değişiklik, ATP'ye afinitede bir artışa ve otofosforilasyonun aktivasyonuna yol açar;

3 - otofosforilasyona bilgi değişiklikleri eşlik eder, ATPaz zarın iç kısmında kapanır ve dış kısmında açılır;

4 - bağlanma merkezlerinin kalsiyum iyonlarına afinitesi azalır ve bunlar ATPaz'dan ayrılır;

5 - otodefosforilasyon magnezyum iyonları tarafından aktive edilir, bunun sonucunda Ca2+-ATPase bir fosfor kalıntısını ve iki Mg2+ iyonunu kaybeder;

6 - ATPase orijinal durumuna geri döner.

Bu tip taşımanın bir örneği, plazma membranının Na+,Ca2+ değiştiricisidir (aktif antiport), sodyum iyonları konsantrasyon gradyanı boyunca hücre içine aktarılır ve Ca2+ iyonları konsantrasyon gradyanına karşı hücreyi terk eder.

Aktif semptom mekanizmasına göre, glikoz bağırsak hücreleri tarafından emilir ve glikoz ve amino asitler böbrek hücreleri tarafından birincil idrardan yeniden emilir.

Makromoleküllerin ve parçacıkların membran boyunca taşınması: endositoz ve ekzositoz

Proteinlerin, nükleik asitlerin, polisakkaritlerin, lipoprotein komplekslerinin vb. makromolekülleri, iyonlardan ve monomerlerden farklı olarak hücre zarlarından geçmez. Makromoleküllerin, bunların komplekslerinin ve parçacıklarının hücreye taşınması tamamen farklı bir şekilde - endositoz yoluyla gerçekleşir. Şu tarihte: endositoz (endo...- içe doğru) plazmalemmanın belirli bir alanı, hücre dışı materyali yakalar ve olduğu gibi sarar, onu zarın yayılması sonucu ortaya çıkan bir zar vakuolüne kapatır. Daha sonra böyle bir vakuol, enzimleri makromolekülleri monomerlere parçalayan bir lizozoma bağlanır.

Endositozun ters süreci ekzositoz (ekzo...- dışarı). Bu sayede hücre, hücre içi ürünleri veya vakuoller veya kesecikler içinde bulunan sindirilmemiş kalıntıları uzaklaştırır. Kesecik sitoplazmik membrana yaklaşır, onunla birleşir ve içeriği çevreye salınır. Sindirim enzimleri, hormonlar, hemiselüloz vb. bu şekilde uzaklaştırılır.

Bu nedenle, bir hücrenin ana yapısal elemanları olan biyolojik membranlar, yalnızca fiziksel sınırlar olarak hizmet etmez, aynı zamanda dinamik fonksiyonel yüzeylerdir. Maddelerin aktif emilimi, enerji dönüşümü, ATP sentezi vb. gibi organellerin zarlarında çok sayıda biyokimyasal işlem gerçekleşir.

ZARLARIN HÜCRELERARASI ETKİLEŞİMLERE KATILIMI

Ökaryotik hücrelerin plazma zarı, ligandlarla etkileşime girerek spesifik hücresel tepkilere neden olan birçok özel reseptör içerir. Bazı reseptörler sinyal moleküllerini (hormonlar, nörotransmiterler, diğerleri - besinler ve metabolitler) bağlar ve diğerleri hücre yapışmasına katılır. Bu sınıf, hücrelerin birbirini tanıması ve yapışması için gerekli reseptörlerin yanı sıra, hücrelerin fibronektin veya kollajen gibi hücre dışı matriks proteinlerine bağlanmasından sorumlu reseptörleri içerir.

Hücrelerin spesifik karşılıklı tanıma ve yapışma yeteneği, embriyonik gelişim için önemlidir. Yetişkin insanda hücre-hücre ve hücre-matris yapışkan etkileşimleri, doku stabilitesinin korunması için gerekli olmaya devam etmektedir. Hücre yapışma reseptörlerinin geniş ailesi arasında en çok çalışılanlar integrinler, selektinler ve kadherinlerdir.

İntegrinler- kollajen, fibronektin, laminin vb. gibi hücreler arası matris molekülleri için homolog hücre yüzeyi reseptörlerinden oluşan geniş bir süper aile. Transmembran proteinleri olarak, hem hücre dışı moleküller hem de hücre içi hücre iskeleti proteinleri ile etkileşime girerler. Bu sayede integrinler hücre dışı ortamdan hücreye bilgi aktarımına katılarak farklılaşma yönünü, şeklini, mitotik aktivitesini ve göç etme yeteneğini belirler. Bilgi aktarımı ters yönde de olabilir - hücre içi proteinlerden reseptör yoluyla hücre dışı matrise.

Bazı integrinlere örnekler:

hücre dışı matriks proteinleri için reseptörler.

Özellikle fibronektin, laminin ve vitronektin olmak üzere hücre dışı matrisin glikoprotein bileşenlerine bağlanırlar (bkz. bölüm 15);

Trombosit integrinleri (IIb ve IIIa), kanın pıhtılaşması sırasında meydana gelen trombosit agregasyonunda rol oynar;

lökosit yapışma proteinleri. Enfeksiyon ve inflamasyon bölgesine göç etmek için lökositlerin vasküler endotelyal hücrelerle etkileşime girmesi gerekir. Bu etkileşim, inflamasyon sırasında T lenfositlerin fibroblastlara bağlanmasına aracılık edebilir. Kadherinler ve selektinler -

hücreler arası adhezyonda yer alan bir transmembran Ca2+ bağımlı glikoprotein ailesi. Bu tipteki reseptörlerin hücreler arası yapışmaya katılmasının üç olası yolu. Fibronektin reseptörü integrin ailesine aittir. Her alt birimin tek bir transmembran alanı, kısa bir sitoplazmik alanı ve genişletilmiş bir N-hücre dışı alanı vardır. İntegrinin her iki alt birimi de (α, β) glikosile edilir ve kovalent olmayan bağlarla bir arada tutulur; a-Alt birimi, tek bir polipeptit zinciri olarak sentezlenir, daha sonra küçük bir zar ötesi zincire ve disülfit köprüleriyle bağlanan büyük bir hücre dışı zincire bölünür. . β-alt birimi, her biri 40 amino asit kalıntısının 4 tekrarını içerir. α-alt birimleri sistein açısından zengindir ve birçok zincir içi disülfit bağı içerir (şekilde gösterilmemiştir). İntegrin, hücrenin dışında fibronektine ve hücrenin içinde hücre iskeletine bağlanarak bir transmembran bağlayıcı görevi görür.

Hücreler arası yapışma sürecinde hücre yüzeyi molekülleri arasındaki etkileşim yöntemleri. Bir hücrenin A reseptörleri, komşu hücrelerin aynı reseptörlerine bağlanabilir (homofilik bağlanma); B - bir hücrenin reseptörleri, başka bir komşu hücre tipinin reseptörlerine bağlanabilir (heterofilik bağlanma); Komşu hücrelerin B hücresi yüzey reseptörleri, çok değerlikli bağlayıcı moleküller kullanarak birbirleriyle iletişim kurabilir.

Farklı dokulardan gelen kaderinler birbirine çok benzer, homolog amino asit dizileri %50-60'ı oluşturur. Her reseptörün bir transmembran alanı vardır.

3 grup kaderin reseptörü en iyi şekilde karakterize edilmiştir:

E-kadherin, epitelyal ve embriyonik dokulardaki birçok hücrenin yüzeyinde bulunur;

N-kadherin sinir hücrelerinin, kalp hücrelerinin ve mercek hücrelerinin yüzeyinde lokalizedir;

P-kadherin plasenta ve epidermis hücrelerinde bulunur.

Kadherinler, morfogenez ve organogenez aşamalarında ilk hücreler arası yapışmada önemli bir rol oynar ve dokuların, özellikle de epitelyal tek tabakanın yapısal bütünlüğünü ve polaritesini sağlar.

Ailede selektin En iyi çalışılan üç reseptör proteini L-selektin, P-selektin ve E-selektindir. Selektinlerin hücre dışı kısmı aşağıdakilerden oluşur: 3 alanlar: birinci alan, tekrar eden amino asit kalıntılarının (tamamlayıcı düzenleyici protein) 2-9 bloğu ile temsil edilir, ikincisi epidermal büyüme faktörü (EGF) alanıdır, üçüncüsü ise N-terminal lektin alanıdır. Selektinler L, P, E, kompleman düzenleyici proteindeki blok sayısında farklılık gösterir. Lektinler, hücre dışı matrisin glikoproteinleri, proteoglikanları ve glikolipidlerinin bileşimindeki belirli karbonhidrat kalıntıları dizileri ile spesifik olarak etkileşime giren bir protein ailesidir.

Kalınlığı 8-12 nm olduğundan ışık mikroskobuyla incelemek imkansızdır. Membranın yapısı elektron mikroskobu kullanılarak incelenir.

Plazma zarı iki lipit tabakasından oluşur - bir bilipid tabakası veya iki tabaka. Her molekül hidrofilik bir baş ve hidrofobik bir kuyruktan oluşur ve biyolojik membranlarda lipitler başları dışarıda ve kuyrukları içe doğru olacak şekilde yerleştirilmiştir.

Bilipid tabakasına çok sayıda protein molekülü daldırılmıştır. Bazıları membranın yüzeyinde (dış veya iç) bulunur, diğerleri membrana nüfuz eder.

Plazma zarının işlevleri

Membran, hücre içeriğini hasardan korur, hücrenin şeklini korur, gerekli maddelerin seçici olarak hücreye girmesine izin verir ve metabolik ürünleri uzaklaştırır, ayrıca hücreler arasındaki iletişimi sağlar.

Membranın sınırlayıcı işlevi olan bariyer, çift katmanlı bir lipit tarafından sağlanır. Hücre içeriğinin yayılmasını, çevreye veya hücreler arası sıvıya karışmasını engeller, tehlikeli maddelerin hücre içerisine girmesini engeller.

Sitoplazmik membranın en önemli fonksiyonlarından bazıları, içine daldırılmış proteinler tarafından gerçekleştirilir. Reseptör proteinlerinin yardımıyla yüzeyindeki çeşitli tahrişleri algılayabilir. Taşıma proteinleri, potasyum, kalsiyum ve diğer küçük çaplı iyonların hücreye girip çıktığı en ince kanalları oluşturur. Proteinler vücudun kendisinde hayati süreçleri sağlar.

İnce membran kanallarından geçemeyen büyük besin parçacıkları fagositoz veya pinositoz yoluyla hücreye girer. Bu işlemlerin genel adı endositozdur.

Endositoz nasıl oluşur - büyük gıda parçacıklarının hücreye nüfuz etmesi?

Besin parçacığı hücrenin dış zarı ile temas eder ve bu noktada bir invaginasyon oluşur. Daha sonra bir zarla çevrelenen parçacık hücreye girer, bir sindirim keseciği oluşur ve sindirim enzimleri ortaya çıkan keseciğe nüfuz eder.

Yabancı bakterileri yakalayıp sindirebilen beyaz kan hücrelerine fagosit denir.

Pinositoz durumunda, zarın içeri girmesi katı parçacıkları değil, içinde çözünmüş maddeler içeren sıvı damlacıklarını yakalar. Bu mekanizma, maddelerin hücreye girmesinin ana yollarından biridir.

Membranın üstünde sert bir hücre duvarı tabakasıyla kaplı bitki hücreleri fagositoz yeteneğine sahip değildir.

Endositozun ters süreci ekzositozdur. Sentezlenen maddeler (örneğin hormonlar) membran keseciklerinde paketlenir, zara yaklaşır, içine yerleşir ve keseciğin içeriği hücreden salınır. Bu sayede hücre gereksiz metabolik ürünlerden kurtulabilir.

Plazma zarı , veya plazmalemma,- tüm hücreler için en kalıcı, temel ve evrensel zar. Tüm hücreyi kaplayan ince (yaklaşık 10 nm) bir filmdir. Plazmalemma protein moleküllerinden ve fosfolipitlerden oluşur (Şekil 1.6).

Fosfolipid molekülleri iki sıra halinde düzenlenmiştir - hidrofobik uçları içe doğru, hidrofilik başlıkları iç ve dış sulu ortama doğru. Bazı yerlerde, fosfolipidlerin çift katmanına (çift katman), protein molekülleri (integral proteinler) içinden ve içinden nüfuz eder. Bu tür protein moleküllerinin içinde suda çözünen maddelerin geçtiği kanallar - gözenekler vardır. Diğer protein molekülleri, lipit çift katmanının bir tarafından veya diğer tarafından yarıya kadar nüfuz eder (yarı entegre proteinler). Ökaryotik hücrelerin zarlarının yüzeyinde periferik proteinler vardır. Lipid ve protein molekülleri hidrofilik-hidrofobik etkileşimler nedeniyle bir arada tutulur.

Membranların özellikleri ve görevleri. Lipid ve protein molekülleri kovalent bağlarla birbirine bağlanmadığından ve zar düzleminde oldukça hızlı hareket edebildiğinden, tüm hücre zarları hareketli sıvı yapılardır. Bu sayede membranlar konfigürasyonlarını değiştirebilir, yani akışkanlığa sahip olurlar.

Membranlar oldukça dinamik yapılardır. Hasardan hızla kurtulurlar ve ayrıca hücresel hareketlerle esneyip büzülürler.

Farklı hücre türlerinin zarları, hem kimyasal bileşim hem de içlerindeki proteinlerin, glikoproteinlerin, lipitlerin göreceli içeriğinde ve dolayısıyla içerdikleri reseptörlerin doğasında önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu nedenle her hücre tipi, esas olarak belirlenen bir bireysellik ile karakterize edilir. glikoproteinler. Hücre zarından çıkan dallı zincirli glikoproteinler, faktör tanıma dış çevrenin yanı sıra ilgili hücrelerin karşılıklı tanınmasında da rol oynar. Örneğin, bir yumurta ve bir sperm, bütün bir yapının ayrı elemanları olarak birbirine uyum sağlayan hücre yüzeyi glikoproteinleri sayesinde birbirini tanır. Böyle bir karşılıklı tanıma, döllenmeden önceki gerekli bir aşamadır.

Doku farklılaşması sürecinde de benzer bir fenomen gözlenir. Bu durumda, yapı olarak benzer hücreler, plazmalemmanın tanıma alanlarının yardımıyla birbirlerine göre doğru yönlendirilir, böylece yapışmaları ve doku oluşumu sağlanır. Tanınma ile ilişkili taşıma yönetmeliği Membran boyunca moleküller ve iyonların yanı sıra glikoproteinlerin antijen rolü oynadığı immünolojik bir tepki. Şekerler böylece bilgi molekülleri (proteinler ve nükleik asitler gibi) olarak işlev görebilir. Membranlarda ayrıca spesifik reseptörler, elektron taşıyıcıları, enerji dönüştürücüler ve enzim proteinleri bulunur. Proteinler, belirli moleküllerin hücre içine veya dışına taşınmasını sağlamakta, hücre iskeleti ile hücre zarları arasında yapısal bir bağlantı sağlamakta veya çevreden gelen kimyasal sinyalleri almak ve dönüştürmek için reseptör görevi görmektedir.

Membranın en önemli özelliği aynı zamanda seçici geçirgenlik. Bu, moleküllerin ve iyonların membrandan farklı hızlarda geçtikleri ve moleküllerin boyutu büyüdükçe membrandan geçme hızlarının yavaşladığı anlamına gelir. Bu özellik plazma membranını şu şekilde tanımlar: Ozmotik bariyer.İçinde çözünen su ve gazlar maksimum nüfuz etme kabiliyetine sahiptir; İyonlar membrandan çok daha yavaş geçer. Suyun zardan difüzyonuna denir Osmoz yoluyla.

Maddelerin membrandan taşınması için çeşitli mekanizmalar vardır.

Aktif taşıma enerji maliyetlerini içerir ve maddelerin konsantrasyon gradyanına karşı taşınmasına hizmet eder. O sözde oluşturan özel taşıyıcı proteinler tarafından gerçekleştirilir iyon pompaları. En çok üzerinde çalışılan, hayvan hücrelerindeki, K - iyonlarını emerken aktif olarak Na + iyonlarını dışarı pompalayan Na - / K - pompasıdır. Bu nedenle hücrede çevreye kıyasla daha yüksek bir K - konsantrasyonu ve daha düşük bir Na + konsantrasyonu korunur. Bu işlem ATP enerjisi gerektirir.

Hücrede bir membran pompası kullanılarak yapılan aktif taşımanın bir sonucu olarak Mg2- ve Ca2+ konsantrasyonu da düzenlenir.

İyonların hücreye aktif taşınması işlemi sırasında, çeşitli şekerler, nükleotidler ve amino asitler sitoplazmik membrandan nüfuz eder.

Endositozun ters süreci ekzositoz (ekzo...- dışarı). Bu sayede hücre, hücre içi ürünleri veya vakuol veya puflarda bulunan sindirilmemiş kalıntıları uzaklaştırır.

zyryki. Kesecik sitoplazmik membrana yaklaşır, onunla birleşir ve içeriği çevreye salınır. Sindirim enzimleri, hormonlar, hemiselüloz vb. bu şekilde uzaklaştırılır.

Biyolojik membranların fonksiyonları aşağıdaki:

Hücrenin içeriğini dış ortamdan ve organellerin içeriğini sitoplazmadan sınırlandırırlar.

Maddelerin hücre içine ve dışına, sitoplazmadan organellere ve sitoplazmadan organellere taşınmasını sağlarlar.

Reseptör görevi görürler (çevreden kimyasalları alıp dönüştürmek, hücre maddelerini tanımak vb.).

Katalizörlerdir (zara yakın kimyasal işlemler sağlarlar).

Enerji dönüşümüne katılın.

Hücre zarları: yapıları ve fonksiyonları

Membranlar son derece viskoz ve aynı zamanda tüm canlı hücreleri çevreleyen plastik yapılardır. Hücre zarlarının fonksiyonları:

1. Plazma zarı, hücre dışı ve hücre içi ortamın farklı bileşimini koruyan bir bariyerdir.

2.Membranlar hücre içinde özel bölmeler oluşturur; çok sayıda organel - mitokondri, lizozomlar, Golgi kompleksi, endoplazmik retikulum, nükleer membranlar.

3. Oksidatif fosforilasyon ve fotosentez gibi işlemlerde enerji dönüşümünde rol alan enzimler zarlarda lokalizedir.

Membran yapısı

1972'de Singer ve Nicholson, membran yapısının akışkan mozaik modelini önerdiler. Bu modele göre, çalışan membranlar, sıvı fosfolipit matris içinde çözünmüş küresel integral proteinlerin iki boyutlu bir çözeltisidir. Böylece, zarların temeli, moleküllerin düzenli bir şekilde düzenlendiği, iki moleküllü bir lipit tabakasıdır.

Bu durumda, hidrofilik katman, fosfolipidlerin kutup başı (kendisine kolin, etanolamin veya serin eklenmiş bir fosfat kalıntısı) ve glikolipidlerin karbonhidrat kısmı tarafından oluşturulur. Hidrofobik katman ise yağ asitleri ve sfingozin, fosfolipitler ve glikolipitlerin hidrokarbon radikallerinden oluşur.

Membran özellikleri:

1. Seçici geçirgenlik. Kapalı çift katman, zarın ana özelliklerinden birini sağlar: Suda çözünen moleküllerin çoğuna karşı geçirimsizdir, çünkü bunlar hidrofobik çekirdeğinde çözünmezler. Oksijen, CO2 ve nitrojen gibi gazlar, moleküllerinin küçük olması ve solventlerle zayıf etkileşimi nedeniyle hücrelere kolaylıkla nüfuz etme özelliğine sahiptir. Steroid hormonları gibi lipid yapıdaki moleküller de çift tabakaya kolayca nüfuz eder.

2. Likidite. Lipit çift katmanı, lipit katmanı genellikle sıvı olduğundan sıvı kristal bir yapıya sahiptir, ancak kristal yapılara benzer şekilde katılaşma alanları vardır. Lipid moleküllerinin konumları düzenli olmasına rağmen hareket etme yeteneklerini korurlar. İki tür fosfolipit hareketi mümkündür: takla atma (bilimsel literatürde "flip-flop" olarak adlandırılır) ve yanal difüzyon. İlk durumda, bimoleküler katmanda birbirine karşıt olan fosfolipit molekülleri birbirine doğru döner (veya takla atar) ve zardaki yerleri değiştirir, yani. dışarısı içeriye dönüşür ve bunun tersi de geçerlidir. Bu tür sıçramalar enerji harcamasını gerektirir ve çok nadiren meydana gelir. Daha sık olarak, eksen etrafında dönüşler (dönme) ve yanal yayılma gözlenir - membran yüzeyine paralel katman içinde hareket.

3. Membran asimetrisi. Aynı zarın yüzeyleri, lipitlerin, proteinlerin ve karbonhidratların bileşimi bakımından farklılık gösterir (enine asimetri). Örneğin, dış katmanda fosfatidilkolinler baskınken, iç katmanda fosfatidiletanolaminler ve fosfatidilserinler baskındır. Glikoproteinlerin ve glikolipitlerin karbonhidrat bileşenleri dış yüzeye gelerek glikokaliks adı verilen sürekli bir yapı oluşturur. İç yüzeyinde karbonhidrat yoktur. Proteinler - hormon reseptörleri, plazma zarının dış yüzeyinde bulunur ve düzenledikleri enzimler - adenilat siklaz, fosfolipaz C - iç yüzeyde vb.

Membran proteinleri

Membran fosfolipitleri, membran proteinleri için bir çözücü görevi görerek, ikincisinin işlev görebileceği bir mikro ortam yaratır. Zardaki farklı proteinlerin sayısı sarkoplazmik retikulumda 6-8'den, plazma zarında 100'den fazlasına kadar değişir. Bunlar enzimler, taşıma proteinleri, yapısal proteinler, ana doku uyumluluk sisteminin antijenleri de dahil olmak üzere antijenler, çeşitli moleküller için reseptörlerdir.

Membrandaki lokalizasyonlarına bağlı olarak proteinler, integral (kısmen veya tamamen membrana daldırılmış) ve periferik (yüzeyinde bulunur) olarak ikiye ayrılır. Bazı integral proteinler zarı birden çok kez diker. Örneğin, retinal fotoreseptör ve β2-adrenerjik reseptör çift tabakayı 7 kez geçer.

Madde ve bilginin zarlar arasında aktarımı

Hücre zarları sıkıca kapatılmış bölmeler değildir. Membranların temel işlevlerinden biri madde ve bilgi aktarımının düzenlenmesidir. Küçük moleküllerin transmembran hareketi 1) pasif veya kolaylaştırılmış difüzyonla ve 2) aktif taşımayla gerçekleşir. Büyük moleküllerin transmembran hareketi 1) endositoz ve 2) ekzositoz ile gerçekleştirilir. Membranlar arasında sinyal iletimi, plazma zarının dış yüzeyinde lokalize olan reseptörler kullanılarak gerçekleştirilir. Bu durumda, sinyal ya dönüşüme uğrar (örneğin, glukagon cAMP) ya da içselleştirilir ve endositozla birleştirilir (örneğin, LDL - LDL reseptörü).

Basit difüzyon, maddelerin bir elektrokimyasal gradyan boyunca bir hücreye nüfuz etmesidir. Bu durumda herhangi bir enerji maliyetine gerek kalmaz. Basit difüzyon hızı, 1) maddenin transmembran konsantrasyon gradyanı ve 2) membranın hidrofobik tabakasındaki çözünürlüğü ile belirlenir.

Kolaylaştırılmış difüzyonla, maddeler ayrıca enerji harcamadan, ancak özel membran taşıyıcı proteinlerin yardımıyla bir konsantrasyon gradyanı boyunca membran boyunca taşınır. Bu nedenle kolaylaştırılmış difüzyon, bir dizi parametre açısından pasif difüzyondan farklılık gösterir: 1) kolaylaştırılmış difüzyon, yüksek seçicilik ile karakterize edilir, çünkü taşıyıcı protein, taşınan maddeyi tamamlayıcı bir aktif merkeze sahiptir; 2) kolaylaştırılmış difüzyon hızı bir platoya ulaşabilir, çünkü Taşıyıcı moleküllerin sayısı sınırlıdır.

Bazı taşıma proteinleri, bir maddeyi zarın bir tarafından diğer tarafına aktarır. Bu basit transfere pasif uniport denir. Bir uniport örneği, glikozu hücre zarları boyunca taşıyan glikoz taşıyıcıları olan GLUT'tur. Diğer proteinler, bir maddenin taşınmasının, başka bir maddenin eş zamanlı veya sıralı taşınmasına bağlı olduğu, ya aynı yönde (pasif simport adı verilen) ya da zıt yönde (pasif antiport adı verilen) bağlı olduğu ortak taşıma sistemleri olarak işlev görür. İç mitokondriyal membranın translokazları, özellikle ADP/ATP translokazları, pasif antiport mekanizmasıyla işlev görür.

Aktif taşıma sırasında, bir maddenin transferi konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleşir ve bu nedenle enerji maliyetleriyle ilişkilidir. Ligandların membrandan transferi ATP enerjisinin harcanmasıyla ilişkiliyse, bu tür transfere birincil aktif taşıma denir. Bunun bir örneği, insan hücrelerinin plazma zarında lokalize olan Na + K + -ATPase ve Ca2+ -ATPase ve mide mukozasının H +, K + -ATPaz'ıdır.

İkincil aktif taşıma. Bazı maddelerin konsantrasyon gradyanına karşı taşınması, Na+'nın (sodyum iyonları) konsantrasyon gradyanı boyunca eşzamanlı veya sıralı taşınmasına bağlıdır. Ayrıca ligand Na+ ile aynı yönde aktarılırsa bu işleme aktif simport adı verilir. Aktif simport mekanizmasına göre glikoz, konsantrasyonunun düşük olduğu bağırsak lümeninden emilir. Ligand sodyum iyonlarının tersi yönde aktarılırsa bu işleme aktif antiport adı verilir. Bir örnek, plazma zarının Na +, Ca 2+ değiştiricisidir.