Fotosenteze ne denir, özet bir denklem yazınız. Fotosentez

Organik (ve inorganik) bileşikler.

Fotosentez süreci özet denklemle ifade edilir:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Işıkta, yeşil bir bitkide, aşırı derecede oksitlenmiş maddelerden (karbon dioksit ve su) organik maddeler oluşur ve moleküler oksijen açığa çıkar. Fotosentez işlemi sırasında sadece CO2 azaltılmaz, aynı zamanda nitratlar veya sülfatlar da azalır ve enerji, maddelerin taşınması da dahil olmak üzere çeşitli endergonik işlemlere yönlendirilebilir.

Fotosentezin genel denklemi şu şekilde temsil edilebilir:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (ışık reaksiyonu)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (koyu reaksiyon)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 Ö 6 + 6 H 2 Ö + 6 O 2

veya 1 mol CO2 başına:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin tamamı sudan gelir. Denklemin sağ tarafındaki su, oksijeni CO2'den geldiği için indirgenemez. Etiketli atom yöntemleri kullanılarak kloroplastlardaki H2O'nun heterojen olduğu ve dış ortamdan gelen su ile fotosentez sırasında oluşan sudan oluştuğu bulundu. Fotosentez sürecinde her iki su türü de kullanılır.

Fotosentez sürecinde O2 oluşumunun kanıtı, bakteriyel fotosentezi inceleyen ve fotosentezin birincil fotokimyasal reaksiyonunun H2O'nun ayrışmasından oluştuğu sonucuna varan Hollandalı mikrobiyolog Van Niel'in çalışmasından gelmektedir. CO2'nin ayrışması. CO2'yi fotosentetik olarak özümseyebilen bakteriler (siyanobakteriler hariç), indirgeyici maddeler olarak H2S, H2, CH3 ve diğerlerini kullanır ve O2 salmaz.

Bu tür fotosenteze foto indirgeme denir:

CO2 + H2S → [CH2O] + H2O + S2 veya

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

burada H2A - substratı oksitler, bir hidrojen donörüdür (daha yüksek bitkilerde H20'dur) ve 2A, O2'dir. O halde bitki fotosentezindeki birincil fotokimyasal etki, suyun bir oksitleyici maddeye [OH] ve bir indirgeyici maddeye [H] ayrışması olmalıdır. [H] CO2'yi azaltır ve [OH], O2 salınımı ve H20 oluşumu reaksiyonlarına katılır.

Güneş enerjisi, yeşil bitkilerin ve fotosentetik bakterilerin katılımıyla organik bileşiklerin serbest enerjisine dönüştürülür.

Bu eşsiz süreci gerçekleştirmek için evrim sırasında aşağıdakileri içeren bir fotosentetik aparat yaratıldı:

I) spektrumun belirli bölgelerinden elektromanyetik radyasyonu emebilen ve bu enerjiyi elektronik uyarma enerjisi biçiminde depolayabilen bir dizi fotoaktif pigment ve

2) elektronik uyarma enerjisini çeşitli kimyasal enerji biçimlerine dönüştürmek için özel bir aparat.

Her şeyden önce bu redoks enerjisi , oldukça indirgenmiş bileşiklerin oluşumuyla ilişkili, elektrokimyasal potansiyel enerji, birleştirme membranı üzerinde elektriksel ve proton gradyanlarının oluşmasından kaynaklanır (Δμ H +), ATP'nin fosfat bağlarının enerjisi ve daha sonra organik moleküllerin serbest enerjisine dönüştürülen diğer yüksek enerjili bileşikler.

Tüm bu kimyasal enerji türleri yaşam sürecinde iyonların emilmesi ve zarlar arası taşınması için ve çoğu metabolik reaksiyonda kullanılabilir. yapıcı bir alışverişte.

Güneş enerjisini kullanma ve onu biyosfer süreçlerine dahil etme yeteneği, büyük Rus fizyolog K.A.'nın yazdığı yeşil bitkilerin "kozmik" rolünü belirler. Timiryazev.

Fotosentez süreci mekansal ve zamansal organizasyon açısından çok karmaşık bir sistemdir. Yüksek hızlı darbe analiz yöntemlerinin kullanılması, fotosentez sürecinin 10-15 s'den (enerji emilimi ve göç süreçleri femtosaniye zaman aralığında meydana gelir) 10 4 s'ye (oluşum) kadar değişen hızlarda reaksiyonları içerdiğini tespit etmeyi mümkün kılmıştır. fotosentez ürünleri). Fotosentetik aparat, en düşük moleküler seviyede 10-27 m3 ile ürün seviyesinde 10-5 m3 arasında değişen boyutlarda yapılar içerir.

Fotosentezin şematik diyagramı.

Fotosentez sürecini oluşturan karmaşık reaksiyonların tamamı, fotosentezin ana aşamalarını ve özlerini gösteren şematik bir diyagramla temsil edilebilir. Modern fotosentez şemasında, reaksiyonların doğası ve hızının yanı sıra her aşamada meydana gelen süreçlerin önemi ve özü bakımından farklılık gösteren dört aşama ayırt edilebilir:

Aşama I - fiziksel. Enerjinin pigmentler (R) tarafından emilmesi, elektronik uyarılma enerjisi (R*) şeklinde depolanması ve reaksiyon merkezine (RC) göçünün fotofiziksel reaksiyonlarını içerir. Tüm reaksiyonlar son derece hızlıdır ve 10 -15 - 10 -9 sn hızla ilerlemektedir. Birincil enerji soğurma reaksiyonları, ışık toplayan anten komplekslerinde (LAC'ler) lokalizedir.

Aşama II - fotokimyasal. Reaksiyonlar reaksiyon merkezlerinde lokalize olup 10-9 saniyelik bir hızla ilerlemektedir. Fotosentezin bu aşamasında, reaksiyon merkezinin pigmentinin (P (RC)) elektronik uyarılma enerjisi, yükleri ayırmak için kullanılır. Bu durumda, yüksek enerji potansiyeline sahip bir elektron, birincil alıcı A'ya aktarılır ve sonuçta ayrı yüklere (P (RC) - A) sahip olan sistem, halihazırda kimyasal formda belirli bir miktarda enerji içerir. Oksitlenmiş pigment P (RC), donörün (D) oksidasyonu nedeniyle yapısını eski haline getirir.

Reaksiyon merkezinde meydana gelen bir enerji türünün diğerine dönüşümü, fotosentez sürecinin merkezi olayıdır ve sistemin yapısal organizasyonu için katı koşullar gerektirir. Günümüzde bitki ve bakterilerin reaksiyon merkezlerinin moleküler modelleri büyük ölçüde bilinmektedir. Yapısal organizasyondaki benzerlikleri tespit edilmiştir; bu, fotosentezin birincil süreçlerinde yüksek derecede muhafazakarlık olduğunu gösterir.

Fotokimyasal aşamada oluşan birincil ürünler (P *, A -) çok kararsızdır ve elektron, gereksiz bir enerji kaybıyla oksitlenmiş pigment P *'ye (rekombinasyon süreci) geri dönebilir. Bu nedenle, fotosentezin bir sonraki III aşamasında gerçekleştirilen, yüksek enerji potansiyeline sahip oluşan indirgenmiş ürünlerin hızlı bir şekilde daha fazla stabilizasyonu gereklidir.

Aşama III - elektron taşıma reaksiyonları. Farklı redoks potansiyellerine sahip bir taşıyıcı zinciri (E n ) Elektron taşıma zinciri (ETC) adı verilen zinciri oluşturur. ETC'nin redoks bileşenleri kloroplastlarda üç ana fonksiyonel kompleks şeklinde düzenlenir - fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-yüksek hızda elektron akışı ve düzenleme imkanı sağlayan kompleks. ETC'nin çalışması sonucunda yüksek oranda indirgenmiş ürünler oluşur: indirgenmiş ferredoksin (FD azaltılmış) ve NADPH'nin yanı sıra CO2 indirgemesinin karanlık reaksiyonlarında kullanılan enerji açısından zengin ATP molekülleri. fotosentezin dördüncü aşaması.

Aşama IV - Karbondioksitin emilimi ve indirgenmesinin “karanlık” reaksiyonları. Reaksiyonlar, fotosentezin son ürünleri olan, güneş enerjisinin depolandığı, emildiği ve fotosentezin "hafif" reaksiyonlarına dönüştürüldüğü karbonhidratların oluşumuyla gerçekleşir. “Karanlık” enzimatik reaksiyonların hızı 10 -2 - 10 4 saniyedir.

Böylece, fotosentezin tüm süreci üç akışın etkileşimi yoluyla gerçekleşir - enerji akışı, elektron akışı ve karbon akışı. Üç akışın birleştirilmesi, bunları oluşturan reaksiyonların açık bir koordinasyonunu ve düzenlenmesini gerektirir.

Parametre adı	Anlam
Makale konusu:	Fotosentezin özet denklemi
Puan anahtarı (tematik kategori)	Eğitim

Fotosentez, vücut tarafından emilen ışık enerjisini organik (ve inorganik) bileşiklerin kimyasal enerjisine dönüştürme işlemidir.

Fotosentez süreci özet denklemle ifade edilir:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Işıkta, yeşil bir bitkide, aşırı derecede oksitlenmiş maddelerden (karbon dioksit ve su) organik maddeler oluşur ve moleküler oksijen açığa çıkar. Fotosentez işlemi sırasında sadece CO2 azaltılmaz, aynı zamanda nitratlar veya sülfatlar da azaltılır ve enerjinin çeşitli endergonik işlemlere yönlendirilmesi gerekir. maddelerin taşınması için.

Fotosentezin genel denklemi şu şekilde sunulmalıdır:

12 H 2 O → 12 [H 2 ] + 6 O 2 (ışık reaksiyonu)

6 CO 2 + 12 [H 2 ] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (koyu reaksiyon)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 Ö 6 + 6 H 2 Ö + 6 O 2

veya 1 mol CO2 başına:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin tamamı sudan gelir. Denklemin sağ tarafındaki su, oksijeni CO2'den geldiği için indirgenemez. Etiketli atom yöntemleri kullanılarak kloroplastlardaki H2O'nun heterojen olduğu ve dış ortamdan gelen su ile fotosentez sırasında oluşan sudan oluştuğu bulundu. Fotosentez sürecinde her iki su türü de kullanılır. Fotosentez sürecinde O2 oluşumunun kanıtı, bakteriyel fotosentezi inceleyen ve fotosentezin birincil fotokimyasal reaksiyonunun H2O'nun ayrışmasından oluştuğu sonucuna varan Hollandalı mikrobiyolog Van Niel'in çalışmasından gelmektedir. CO2'nin ayrışması. CO2'yi fotosentetik olarak özümseyebilen bakteriler (siyanobakteriler hariç), indirgeyici maddeler olarak H2S, H2, CH3 ve diğerlerini kullanır ve O2 salmaz. Bu tip fotosenteze genel olarak denir. fotoğraf azaltma:

CO2 + H2S → [CH2O] + H2O + S2 veya

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

burada H 2 A - substratı oksitler, bir hidrojen donörü (daha yüksek bitkilerde - ϶ᴛᴏ H 2 O) ve 2A - ϶ᴛᴏ O 2. O halde bitki fotosentezindeki birincil fotokimyasal etki, suyun bir oksitleyici maddeye [OH] ve bir indirgeyici maddeye [H] ayrışması olmalıdır. [H] CO2'yi azaltır ve [OH], O2 salınımı ve H20 oluşumu reaksiyonlarına katılır.

Güneş enerjisi, yeşil bitkilerin ve fotosentetik bakterilerin katılımıyla organik bileşiklerin serbest enerjisine dönüştürülür. Bu benzersiz süreci gerçekleştirmek için, evrim sırasında aşağıdakileri içeren bir fotosentetik aparat yaratıldı: I) spektrumun belirli bölgelerinden elektromanyetik radyasyonu emebilen ve bu enerjiyi elektronik uyarma enerjisi biçiminde depolayabilen bir dizi fotoaktif pigment ve 2) elektronik uyarma enerjisini farklı kimyasal enerji biçimlerine dönüştürmek için özel bir aparat. Her şeyden önce bu redoks enerjisi , oldukça indirgenmiş bileşiklerin oluşumuyla ilişkili, elektrokimyasal potansiyel enerji, birleştirme membranı üzerinde elektriksel ve proton gradyanlarının oluşmasından kaynaklanır (Δμ H +), ATP fosfat bağı enerjisi ve daha sonra organik moleküllerin serbest enerjisine dönüştürülen diğer yüksek enerjili bileşikler.

Tüm bu kimyasal enerji türleri, yaşam sürecinde iyonların emilmesi ve zarlar arası taşınması için ve çoğu metabolik reaksiyonda kullanılır, ᴛ.ᴇ. yapıcı bir alışverişte.

Güneş enerjisini kullanma ve onu biyosfer süreçlerine dahil etme yeteneği, büyük Rus fizyolog K.A.'nın yazdığı yeşil bitkilerin "kozmik" rolünü belirler. Timiryazev.

Fotosentez süreci mekansal ve zamansal organizasyon açısından çok karmaşık bir sistemdir. Yüksek hızlı darbe analiz yöntemlerinin kullanılması, fotosentez sürecinin 10-15 s'den (enerji emilimi ve göç süreçleri femtosaniye zaman aralığında meydana gelir) 10 4 s'ye (oluşum) kadar değişen hızlarda reaksiyonları içerdiğini tespit etmeyi mümkün kılmıştır. fotosentez ürünleri). Fotosentetik aparat, en düşük moleküler seviyede 10-27 m3'ten ürün seviyesinde 10-5 m3'e kadar boyutlardaki yapıları içerir.

Fotosentezin şematik diyagramı. Fotosentez sürecini oluşturan karmaşık reaksiyonların tamamı, fotosentezin ana aşamalarını ve özlerini gösteren şematik bir diyagramla temsil edilmelidir. Modern fotosentez şemasında, reaksiyonların doğası ve hızının yanı sıra her aşamada meydana gelen süreçlerin anlamı ve özü bakımından farklılık gösteren dört aşama ayırt edilebilir:

Aşama I – fiziksel. Pigmentler (R) tarafından enerji emiliminin, elektronik uyarma enerjisi (R*) formunda depolanmasının ve reaksiyon merkezine (RC) göçün doğadaki fotofiziksel reaksiyonlarını içerir. Tüm reaksiyonlar son derece hızlı olup 10 -15 - 10 -9 sn hızla ilerlemektedir. Birincil enerji soğurma reaksiyonları, ışık toplayan anten komplekslerinde (LAC'ler) lokalizedir.

Aşama II - fotokimyasal. Reaksiyonlar reaksiyon merkezlerinde lokalize olup 10-9 saniyelik bir hızla ilerlemektedir. Fotosentezin bu aşamasında, reaksiyon merkezinin pigmentinin (P (RC)) elektronik uyarılma enerjisi, yükleri ayırmak için kullanılır. Bu durumda, yüksek enerji potansiyeline sahip bir elektron, birincil alıcı A'ya aktarılır ve sonuçta ayrı yüklere (P (RC) - A) sahip olan sistem, halihazırda kimyasal formda belirli bir miktarda enerji içerir. Oksitlenmiş pigment P (RC), donörün (D) oksidasyonu nedeniyle yapısını eski haline getirir.

Reaksiyon merkezinde meydana gelen bir enerji türünün diğerine dönüşümü, fotosentez sürecinin merkezi olayıdır ve sistemin yapısal organizasyonu için katı koşullar gerektirir. Günümüzde bitki ve bakterilerin reaksiyon merkezlerinin moleküler modelleri geniş ölçüde bilinmektedir. Yapısal organizasyondaki benzerlikleri tespit edilmiştir; bu, fotosentezin birincil süreçlerinde yüksek derecede muhafazakarlık olduğunu gösterir.

Fotokimyasal aşamada oluşan birincil ürünler (P *, A -) çok kararsızdır ve elektron, gereksiz bir enerji kaybıyla oksitlenmiş pigment P *'ye (rekombinasyon süreci) geri dönebilir. Bu nedenle, fotosentezin bir sonraki III aşamasında gerçekleştirilen, yüksek enerji potansiyeline sahip oluşan indirgenmiş ürünlerin hızlı bir şekilde daha fazla stabilizasyonu gereklidir.

Aşama III - elektron taşıma reaksiyonları. Farklı redoks potansiyellerine sahip bir taşıyıcı zinciri (E n ) Elektron taşıma zinciri (ETC) adı verilen zinciri oluşturur. ETC'nin redoks bileşenleri kloroplastlarda üç temel fonksiyonel kompleks formunda düzenlenir: fotosistem I (PSI), fotosistem II (PSII), sitokrom b 6 f-yüksek hızda elektron akışı ve düzenleme imkanı sağlayan kompleks. ETC'nin çalışmasının bir sonucu olarak, oldukça indirgenmiş ürünler oluşur: indirgenmiş ferredoksin (FD azaltılmış) ve NADPH'nin yanı sıra, CO 2 indirgemesinin karanlık reaksiyonlarında kullanılan enerji açısından zengin ATP molekülleri. fotosentezin dördüncü aşaması.

Aşama IV - Karbondioksitin emilimi ve indirgenmesinin “karanlık” reaksiyonları. Reaksiyonlar, fotosentezin son ürünleri olan, güneş enerjisinin depolandığı, emildiği ve fotosentezin "hafif" reaksiyonlarına dönüştürüldüğü karbonhidratların oluşumuyla gerçekleşir. “Karanlık” enzimatik reaksiyonların hızı 10 -2 - 10 4 saniyedir.

Bununla birlikte, fotosentezin tüm süreci üç akışın (enerji akışı, elektron akışı ve karbon akışı) etkileşimi yoluyla gerçekleşir. Üç akışın birleştirilmesi, bunları oluşturan reaksiyonların açık bir koordinasyonunu ve düzenlenmesini gerektirir.

Fotosentezin genel denklemi - kavram ve türleri. "Fotosentezin toplam denklemi" kategorisinin sınıflandırılması ve özellikleri 2017, 2018.

Fotosentez

Fotosentez bir süreçtir
dönüşüm
vücut tarafından emilir
ışık enerjisi
kimyasal enerji
organik
(inorganik)
bağlantılar.
Ana rol CO2'nin azaltılmasıdır.
karbonhidrat seviyeleri
enerji kullanımı
Sveta.

Fotosentez doktrininin gelişimi

Kliment Arkadeviç Timiryazev
(22 Mayıs (3 Haziran) 1843, St.Petersburg - 28)
Nisan 1920, Moskova) Bilimsel çalışmalar
Timiryazev kendini bu konuya adadı
atmosferik karbondioksitin ayrışması
Etki altındaki yeşil bitkiler
güneş enerjisi. Kompozisyon çalışması ve
yeşil pigmentin optik özellikleri
bitkiler (klorofil), oluşumu,
fiziksel ve kimyasal koşullar
karbondioksitin ayrışması, belirlenmesi
güneş ışınının bileşenleri,
bu fenomene katılarak,
niceliksel ilişkinin incelenmesi
emilen enerji ile arasında
üretilen çalışma.

Joseph Priestley (13 Mart
1733-6 Şubat 1804) -
İngiliz rahip, muhalif, doğa bilimci,
filozof, halk figürü.
Her şeyden önce tarihe geçti
seçkin bir kimyager olarak,
oksijeni keşfetti ve
karbondioksit

Pierre Joseph Pelletier - (22 Mart 1788 - 19 Temmuz)
1842) - Fransız kimyager ve eczacılardan biri
alkaloit kimyasının kurucuları.
1817 yılında Joseph Bieneme Cavantou ile birlikte
bitki yapraklarından yeşil bir pigment izole etti
buna klorofil adını verdiler.

Alexey Nikolayeviç Bakh
(5 (17) Mart 1857 - 13 Mayıs,
1946) - Sovyet biyokimyacısı ve
bitki fizyoloğu. İfade edildi
CO2 asimilasyonunun fikri
fotosentez sırasında
birleşik redoks işlemi,
Hidrojen nedeniyle meydana gelen
suyun ve oksijenin hidroksili
yoluyla sudan serbest bırakılır
ara peroksit
bağlantılar.

Fotosentezin genel denklemi

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Yüksek bitkilerde fotosentez gerçekleşir.
Yaprak organellerinin özel hücreleri
kloroplastlar.
Kloroplastlar yuvarlak veya disk şeklindedir
1-10 mikron uzunluğunda, 3 mikrona kadar kalınlığa sahip gövdeler. İçerik
Hücrelerde 20 ila 100 tanesi var.
Kimyasal bileşim (kuru ağırlığa göre %):
Protein - 35-55
Lipitler – 20-30
Karbonhidratlar – 10
RNA – 2-3
DNA – 0,5'e kadar
Klorofil – 9
Karotenoidler – 4,5

Kloroplastın Yapısı

10. Kloroplastların Kökeni

Kloroplast oluşum türleri:
Bölüm
Tomurcuklanan
Nükleer yol
karanlık
çekirdek
ilk
parçacık
ışık
prolamiller
vücut
proplastid
kloroplast
nükleer yol diyagramı

11. Kloroplastların Ontogenezi

12.

Kloroplastlar yeşil plastidlerdir
bitki ve alg hücrelerinde bulunur.
Kloroplast alt yapısı:
1. dış zar
2. zarlar arası
uzay
3. iç zar
(1+2+3: kabuk)
4. stroma (sıvı)
5. lümenli tilakoid
6. tilakoid membran
7. grana (tilakoid yığını)
8. tilakoid (lamella)
9. nişasta tanesi
10. ribozom
11. plastid DNA
12. plstoglobula (yağ damlacığı)

13. Fotosentetik bitkilerin pigmentleri

klorofiller
fikobilinler
Fikobilinler
karotenoidler
flavonoid
pigmentler

14. Klorofiller

Klorofil -
yeşil pigment,
iklimlendirme
Kloroplastların rengi
yeşil bitkiler
renk. Kimyasala göre
yapı
klorofiller -
magnezyum kompleksleri
çeşitli
tetrapiroller.
Klorofiller var
porfirin
yapı.

15.

Klorofiller
Klorofil "a"
(mavi-yeşil
bakteri)
Klorofil "c"
(kahverengi algler)
Klorofil "b"
(daha yüksek bitkiler,
yeşil, characeae
yosun)
Klorofil "d"
(kırmızı algler)

16. Fikobilinler

Fikobilinler
pigmentler,
temsil eden
ek
fotosentetik
yapabilen pigmentler
enerji iletmek
emilen kuantum
klorofil için ışık,
eylem yelpazesini genişletmek
fotosentez.
Açık tetrapirol
yapılar.
Alglerde bulunur.

17. Karotenoidler

Yapısal formül

18.

Karotenoidler
yağda çözünen
sarı pigmentler,
kırmızı ve turuncu
renkler. Vermek
çoğu için boyama
turuncu sebzeler ve
meyve.

19. Karotenoid grupları:

Karotenler sarı-turuncu bir pigmenttir.
doymamış hidrokarbon
karotenoidler grubundandır.
Formül C40H56. Çözünmez
suda çözünür ancak
organik çözücüler.
Tüm bitkilerin yapraklarında ve ayrıca
havuç kökü, kuşburnu vb.
provitamin A vitamini.
2.
Ksantofiller bir bitki pigmentidir
prizmatik kristallerde kristalleşir
sarı renk.
1.

20. Flavonoid pigmentler

Flavonoidler bir gruptur
suda çözünür doğal
fenolik bileşikler.
Temsil etmek
heterosiklik
oksijen içeren
esas olarak bağlantılar
sarı, turuncu, kırmızı
renkler. Onlar ait
C6-C3-C6 serisi bileşikler -
molekülleri iki tane içerir
benzen halkaları bağlı
birbirleriyle üç karbonlu
fragman.
Flavonların yapısı

21. Flavonoid pigmentler:

Antosiyaninler bitkileri renklendiren doğal maddelerdir;
glikozitlere aittir.
Flavonlar ve flavonoller. UV ışınlarının emici rolünü oynarlar, böylece klorofil ve sitoplazmayı korurlar.
yıkımdan.

22. Fotosentezin aşamaları

ışık
Gerçekleştirilen
kloroplast granası.
Mevcut olduğunda sızıntılar
Hızlı Işıklar< 10 (-5)
saniye
karanlık
Gerçekleştirilen
renksiz protein stroması
kloroplastlar.
Akan ışık için
isteğe bağlı
Yavaş ~ 10 (-2) sn

23.

24.

25. Fotosentezin ışık aşaması

Fotosentezin ışık aşamasında,
yüksek enerji ürünleri: hizmet veren ATP
hücrenin enerji kaynağı ve kullanılan NADPH
indirgeyici bir ajan olarak. Yan ürün olarak
oksijen açığa çıkar.
Genel denklem:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Emilim spektrumları
PAR: 380 – 710 nm
Karotenoidler: 400550 nm ana
maksimum: 480 nm
Klorofiller:
spektrumun kırmızı bölgesinde
640-700nm
mavi - 400-450 nm

27. Klorofil uyarılma seviyeleri

Seviye 1. Daha yüksek bir seviyeye geçişle ilişkili
Sistemdeki elektronların enerji düzeyi
iki bağın eşleştirilmesi
Seviye 2. Eşlenmemiş elektronların uyarılmasıyla ilişkili
Porfirindeki dört nitrojen ve oksijen atomu
yüzük.

28. Pigment sistemleri

Fotosistem I
200 molekülden oluşur
klorofil "a", 50
karoinoid molekülleri ve 1
pigment molekülleri
(P700)
Fotosistem II
200 molekülden oluşur
klorofil "a670", 200
klorofil "b" molekülleri ve
bir pigment molekülü
(P680)

29. Tilakoid membranda elektron ve proton taşıma reaksiyonlarının lokalizasyonu

30. Döngüsel olmayan fotosentetik fosforilasyon (Z – şeması veya Govindji şeması)

X
e
Фg e
Ff e
NADP
Vay be
e
FeS
e
ADF
Alıntı b6
e
II FS
NADPH
ATP
e
ben FS
Alıntı f
e
e
bilgisayar
e
P680
hV
O2
e
H2 Ç
P700
hV
ff – feofetin
Px – plastokinon
FeS – demir kükürt proteini
Cyt b6 – sitokrom
PC – plastosiyonin
Фg - ferodoksin
x – bilinmeyen doğa.
birleştirmek

31. Fotosentetik fosforilasyon

Fotosentetik fosforilasyon bir süreçtir
fotosentez sırasında enerji ATP ve NADPH oluşumu
ışık kuantumu kullanıyor.
Türler:
döngüsel olmayan (Z şeması).
Pigment sistemleri.
döngüsel. Fotosistem I işin içindedir.
psödosiklik. Döngüsel olmayan bir türü takip eder, ancak
gözle görülür oksijen salınımı gözlenir.

32. Döngüsel fotosentetik fosforilasyon

e
ADF
Фg
e
ATP
Alıntıb6
e
e
Alıntı
e
P700
hV
e
ADF
ATP
Cyt b6 – sitokrom
Фg - ferodoksin

33. Kloroplastlarda döngüsel ve döngüsel olmayan elektron taşınması

34.

Fotosentez kimyası
Fotosentez
gerçekleştirillen
ile
iki fazın sıralı değişimi:
ışık,
sızıntı
İle
büyük
hız ve sıcaklıktan bağımsız;
karanlık, buna denir çünkü
Bu aşamada meydana gelen reaksiyonlar
ışık enerjisine gerek yoktur.

35. Fotosentezin karanlık aşaması

ATP ve NADPH'nin katılımıyla karanlık aşamada
CO2 glikoza (C6H12O6) indirgenir.
Bunu başarmak için ışığa gerek olmamasına rağmen
sürecinde düzenlemeye katılır.

36. C3 fotosentezi, Calvin döngüsü

Calvin döngüsü veya iyileşme döngüsü
Pentoz fosfat döngüsü üç aşamadan oluşur:
RDF'nin karboksilasyonu.
İyileşmek. 3-FGK geri yüklendi
3-FGA.
RDF alıcısının yenilenmesi. Seri olarak yürütülen
Fosforile edilebilir şekerlerin birbirleriyle dönüşüm reaksiyonları
farklı sayıda karbon atomu (trioz, tetroz,
pentoz, heksoz, vb.)

37. Calvin döngüsünün genel denklemi

H2CO (P)
C=O
HO-C-H + * CO2
N-S-OH
H2CO (P)
RDF
H2*CO (P)
2 NSON
BM
3-FGK
H2*CO (P)
2NSON
SOO (R)
1,3-PHA
H2*CO (P)
2NSON
C=O
N
3-FGA
H2*CO (P)
2C=O
NSSON
3-FDA
yoğunlaşma veya
polimerizasyon
N
H2CO (P)
H2CO (P)
C=O
C=O
C=O
NSSON
NOSN
NOSN
NOSN
N*UYKU
NSSON
N*UYKU
NSSON
NSSON
NSSON
H2CO (P)
H2SON
H2CO (P)
1,6-difosfat-fruktoz-6glikoz-6fruktoz
fosfat
fosfat
N
C=O
NSSON
NOSN
N*UYKU
NSSON
H2SON
glikoz

38. C4 fotosentezi (Hatch – Slack – Karpilov yolu)

İki tip kloroplast içeren bitkilerde gerçekleştirilir.
RDF'ye ek olarak üç CO2 alıcısı olabilir:
karbon bileşiği – fosfoenol PVK (PEP)
C4 yolu ilk kez keşfedildi
tropikal tahıllarda. Çalışmalarda
Y.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack ile
etiketli karbon kullanma
ilk kez olduğu gösterildi
bunlarda fotosentez ürünleri
bitkiler organiktir
asitler.

39.

40. Crassulaceae türüne göre fotosentez

Bitkilerin özelliği
sulu meyveler.Geceleri
karbonu sabitle
göre organik asitler
tercihen elma. Bu
etkisi altında meydana gelir
enzimler
piruvat karboksilaz. Bu
gün boyunca izin verir
stomaları kapalı tutun ve
böylece azaltır
terleme. Bu tür
SAM fotosentezi denir.

41. Fotosentezin KENDİSİ

CAM fotosentezi sırasında ayrılma meydana gelir
CO2 asimilasyonu ve Calvin döngüsü
C4 gibi uzayda ama zamanda. Geceleri
hücre vakuolleri benzer şekilde
yukarıda açıklanan mekanizmaya açık olarak
malat gün boyunca stomalarda birikir
Stomalar kapandığında Calvin döngüsü meydana gelir. Bu
mekanizma maksimum tasarruf sağlar
ancak su, verimlilik açısından hem C4'e hem de C4'e göre daha düşüktür.
C3.

42.

43.

Fotorespirasyon

44. İç ve dış faktörlerin fotosentez üzerindeki etkisi

Fotosentez
önemli ölçüde
nedeniyle değişiklikler
onun üzerindeki etkisi
sıklıkla karmaşık
etkileşimli
dış ve iç
faktörler.

45. Fotosentezi etkileyen faktörler

1.
Ontogenetik
bitkinin durumu.
Maksimum
yoğunluk
gözlemlenen fotosentez
geçiş sırasında
Bitkiler büyüme mevsiminden itibaren
üreme aşaması. sen
yaşlanan yapraklar
yoğunluk
fotosentez önemli ölçüde
düşüyor.

46. ​​​​Fotosentezi etkileyen faktörler

2. Işık. Karanlıkta fotosentez gerçekleşmez çünkü
Solunum sırasında üretilen karbondioksit dışarı atılır.
yapraklar; ışık yoğunluğunun artmasıyla elde edilir
emilimin telafi noktası
fotosentez sırasında karbondioksit ve salınımı
nefes birbirini dengeler.

47. Fotosentezi etkileyen faktörler

3. Spektral
ışığın bileşimi.
Spektral
güneş bileşimi
ışık deneyimleri
bazı
değişiklikler
gün boyunca ve
yıl boyunca.

48. Fotosentezi etkileyen faktörler

4. CO2.
Asıl olan mı
fotosentez için substrat ve
içeriği bağlıdır
bu sürecin yoğunluğu.
Atmosfer şunları içerir:
hacimce %0,03; arttırmak
karbondioksit hacmi 0,1'den
%0,4'e kadar artar
kadar fotosentez hızı
belli bir sınır ve
sonra değişir
karbondioksit doygunluğu.

49. Fotosentezi etkileyen faktörler

5.Sıcaklık.
Orta derecede bitkilerde
optimal bölgeler
için sıcaklık
fotosentez
20-25; en
tropikal - 2035.

50. Fotosentezi etkileyen faktörler

6. Su içeriği.
Doku dehidrasyonunu %20'den fazla azaltmak
fotosentez yoğunluğunun azalmasına neden olur ve
su kaybının devam etmesi halinde sonlandırılması
%50'den fazla.

51. Fotosentezi etkileyen faktörler

7. Mikro elementler.
Fe eksikliği
Kloroza neden olur ve
aktiviteyi etkiler
enzimler. Mn
için gerekli
kurtuluş
oksijen ve
karbondioksit emilimi
gaz Cu eksikliği ve
Zn fotosentezi azaltır
%30 oranında

52. Fotosentezi etkileyen faktörler

8. Kirletici
maddeler ve
kimyasal
uyuşturucu.
Arama
reddetmek
fotosentez.
En
tehlikeli
maddeler: NO2,
SO2, askıya alındı
parçacıklar.

53. Günlük fotosentez döngüsü

Orta gündüz sıcaklıklarında ve yeterli
nem günlük fotosentez oranı yaklaşık
güneş yoğunluğundaki değişikliklere karşılık gelir
güneşlenme. Fotosentez sabah güneş doğarken başlar
Güneş öğle saatlerinde maksimuma ulaşır,
akşamları giderek azalır ve gün batımında durur
güneş. Yüksek sıcaklıklarda ve düşük sıcaklıklarda
nem, maksimum fotosentez erkene kayar
kol saati.

54. Sonuç

Bu nedenle fotosentez doğada gerçekleşen tek süreçtir.
Büyük ölçekte ilerleyen Dünya,
Güneş ışığının enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesi
bağlantılar. Yeşil bitkiler tarafından depolanan bu enerji
başkalarının yaşamının temelini oluşturur
Bakterilerden insanlara kadar dünyadaki heterotrofik organizmalar.

1. Kavramların tanımlarını verin.
Fotosentez- fotosentetik pigmentlerin katılımıyla ışıkta karbondioksit ve sudan organik maddelerin oluşma süreci.
Ototroflar- inorganik maddelerden organik maddeleri sentezleyen organizmalar.
Heterotroflar, fotosentez veya kemosentez yoluyla inorganik maddelerden organik maddeleri sentezleyemeyen organizmalardır.
Mixotroflar- çeşitli karbon ve enerji kaynaklarını kullanabilen organizmalar.

2. Tabloyu doldurun.

3. Tabloyu doldurun.

4. Büyük Rus bilim adamı K. A. Timiryazev'in şu ifadesinin özünü açıklayın: "Kütük, güneş enerjisinin konserve ürünüdür."
Kütük bir ağacın parçasıdır, dokuları fotosentez işlemi sırasında oluşan birikmiş organik bileşiklerden (selüloz, şeker vb.) oluşur.

5. Fotosentezin genel denklemini yazın. Reaksiyonların oluşması için gerekli koşulları belirtmeyi unutmayın.

12. Bir terim seçin ve onun modern anlamının köklerinin orijinal anlamıyla nasıl eşleştiğini açıklayın.
Seçilen terim miksotroplardır.
Yazışma. Terim açıklığa kavuşturulursa, farklı karbon ve enerji kaynaklarını kullanabilen, karma beslenmeye sahip organizmalara verilen addır.

13. § 3.3'ün ana fikirlerini formüle edin ve yazın.
Beslenme türüne göre tüm canlı organizmalar ikiye ayrılır:
Organik maddeleri inorganik maddelerden sentezleyen ototroflar.
Hazır organik maddelerle beslenen heterotroflar.
Karışık beslenmeye sahip Mixotroflar.
Fotosentez, fototrofların fotosentetik pigmentlerin katılımıyla ışıktaki karbondioksit ve sudan organik maddelerin oluşma sürecidir.
Aydınlık faza (karanlık faz için gerekli olan su ve H+ molekülleri oluşur ve oksijen de açığa çıkar) ve karanlık faza (glikoz oluşur) ayrılır. Fotosentezin genel denklemi şöyledir: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Işıkta klorofil varlığında meydana gelir. Işık enerjisi bu şekilde dönüşür
kimyasal bağların enerjisi ve bitkiler kendileri için glikoz ve şekerler oluştururlar.

Fotosentez, ışık enerjisinin kimyasal bağların enerjisine dönüştürülmesidir organik bileşikler.

Fotosentez, tüm algler, siyanobakteriler dahil bir dizi prokaryot ve bazı tek hücreli ökaryotlar dahil olmak üzere bitkilerin karakteristik özelliğidir.

Çoğu durumda fotosentez yan ürün olarak oksijen (O2) üretir. Ancak fotosentezin birkaç farklı yolu olduğundan bu her zaman geçerli değildir. Oksijen salınımı durumunda kaynağı, fotosentez ihtiyaçları için hidrojen atomlarının ayrıldığı sudur.

Fotosentez, çeşitli pigmentlerin, enzimlerin, koenzimlerin vb. Dahil olduğu birçok reaksiyondan oluşur. Ana pigmentler, bunlara ek olarak karotenoidler ve fikobilinlerdir.

Doğada bitki fotosentezinin iki yolu yaygındır: C3 ve C4. Diğer organizmaların kendilerine özgü reaksiyonları vardır. Tüm bu farklı süreçler "fotosentez" adı altında birleştirilmiştir - hepsinde toplamda fotonların enerjisi kimyasal bir bağa dönüştürülür. Karşılaştırma için: kemosentez sırasında, bazı bileşiklerin (inorganik) kimyasal bağlarının enerjisi diğerlerine - organik olarak dönüştürülür.

Fotosentezin iki aşaması vardır: aydınlık ve karanlık. Birincisi reaksiyonların gerçekleşmesi için gerekli olan ışık radyasyonuna (hν) bağlıdır. Karanlık faz ışıktan bağımsızdır.

Bitkilerde fotosentez kloroplastlarda gerçekleşir. Tüm reaksiyonların bir sonucu olarak, daha sonra karbonhidratların, amino asitlerin, yağ asitlerinin vb. sentezlendiği birincil organik maddeler oluşur. Fotosentezin toplam reaksiyonu genellikle şu şekilde yazılır: glikoz - fotosentezin en yaygın ürünü:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

O2 molekülünün içerdiği oksijen atomları karbondioksitten değil sudan alınır. Karbondioksit - karbon kaynağı Bu daha önemli. Bağlayıcılığı sayesinde bitkiler organik madde sentezleme olanağına sahip olur.

Yukarıda sunulan kimyasal reaksiyon genelleştirilmiş ve toplamdır. Sürecin özünden uzaktır. Yani glikoz altı ayrı karbondioksit molekülünden oluşmaz. CO2 bağlanması her seferinde bir molekül meydana gelir ve bu molekül ilk olarak mevcut beş karbonlu şekere bağlanır.

Prokaryotların kendine has fotosentez özellikleri vardır. Yani bakterilerde ana pigment bakteriyoklorofildir ve hidrojen sudan değil, çoğunlukla hidrojen sülfit veya diğer maddelerden alındığı için oksijen salınmaz. Mavi-yeşil alglerde ana pigment klorofildir ve fotosentez sırasında oksijen açığa çıkar.

Fotosentezin ışık aşaması

Fotosentezin ışık aşamasında, radyant enerji nedeniyle ATP ve NADP H2 sentezlenir. oluyor kloroplast tilakoidler üzerinde Burada pigmentler ve enzimler, elektronların ve kısmen hidrojen protonlarının iletildiği elektrokimyasal devrelerin işleyişi için karmaşık kompleksler oluşturur.

Elektronlar sonuçta koenzim NADP ile sonuçlanır; negatif yüklendiğinde bazı protonları çeker ve NADP H2'ye dönüşür. Ayrıca, tilakoid zarın bir tarafında protonların ve diğer tarafında elektronların birikmesi, ATP sentetaz enzimi tarafından ADP ve fosforik asitten ATP sentezlemek için potansiyeli kullanılan bir elektrokimyasal gradyan yaratır.

Fotosentezin ana pigmentleri çeşitli klorofillerdir. Molekülleri, belirli, kısmen farklı ışık spektrumlarının radyasyonunu yakalar. Bu durumda klorofil moleküllerinin bazı elektronları daha yüksek bir enerji seviyesine geçer. Bu kararsız bir durumdur ve teorik olarak elektronların dışarıdan aldıkları enerjiyi aynı radyasyon yoluyla uzaya salması ve bir önceki seviyeye dönmesi gerekir. Ancak fotosentetik hücrelerde uyarılmış elektronlar alıcılar tarafından yakalanır ve enerjileri kademeli olarak azalarak bir taşıyıcı zinciri boyunca aktarılır.

Tilakoid membranlarda ışığa maruz kaldığında elektron yayan iki tip fotosistem vardır. Fotosistemler, elektronların uzaklaştırıldığı bir reaksiyon merkezine sahip, çoğunlukla klorofil pigmentlerinden oluşan karmaşık bir komplekstir. Bir fotosistemde güneş ışığı birçok molekülü yakalar ancak enerjinin tamamı reaksiyon merkezinde toplanır.

Taşıyıcı zincirinden geçen fotosistem I'deki elektronlar NADP'yi azaltır.

Fotosistem II'den salınan elektronların enerjisi ATP sentezi için kullanılır. Ve fotosistem II'nin elektronları, fotosistem I'in elektron deliklerini kendileri doldururlar.

İkinci fotosistemin boşlukları elektronlarla doludur. suyun fotolizi. Fotoliz ayrıca ışığın katılımıyla da meydana gelir ve H2O'nun protonlara, elektronlara ve oksijene ayrışmasından oluşur. Suyun fotolizi sonucu serbest oksijen oluşur. Protonlar, elektrokimyasal bir gradyan yaratmada ve NADP'yi azaltmada rol oynar. Elektronlar fotosistem II'nin klorofili tarafından alınır.

Fotosentezin ışık aşaması için yaklaşık bir özet denklem:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O2 + NADP H2 + 2ATP

Döngüsel elektron taşınması

Sözde fotosentezin döngüsel olmayan ışık fazı. Daha fazlası var NADP indirgemesi gerçekleşmediğinde döngüsel elektron taşınması. Bu durumda fotosistem I'deki elektronlar, ATP sentezinin gerçekleştiği taşıyıcı zincire gider. Yani bu elektron taşıma zinciri, elektronları fotosistem II'den değil, fotosistem I'den alır. İlk fotosistem adeta bir döngü uyguluyor: onun yaydığı elektronlar ona geri dönüyor. Yol boyunca enerjilerinin bir kısmını ATP sentezine harcıyorlar.

Fotofosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon

Fotosentezin ışık fazı, mitokondri kristalarında meydana gelen hücresel solunum - oksidatif fosforilasyon aşamasıyla karşılaştırılabilir. ATP sentezi ayrıca elektronların ve protonların bir taşıyıcı zincir aracılığıyla aktarılması nedeniyle burada meydana gelir. Ancak fotosentez durumunda enerji, hücrenin ihtiyaçları için değil, esas olarak fotosentezin karanlık aşamasının ihtiyaçları için ATP'de depolanır. Ve eğer solunum sırasında ilk enerji kaynağı organik maddelerse, o zaman fotosentez sırasında güneş ışığıdır. Fotosentez sırasında ATP sentezine denir fotofosforilasyon Oksidatif fosforilasyon yerine.

Fotosentezin karanlık aşaması

Fotosentezin karanlık aşaması ilk kez Calvin, Benson ve Bassem tarafından ayrıntılı olarak incelenmiştir. Keşfettikleri reaksiyon döngüsüne daha sonra Calvin döngüsü veya C3 fotosentezi adı verildi. Bazı bitki gruplarında, Hatch-Slack döngüsü olarak da adlandırılan değiştirilmiş bir fotosentetik yol gözlenir - C4.

Fotosentezin karanlık reaksiyonlarında CO2 sabittir. Karanlık faz kloroplastın stromasında meydana gelir.

CO2'nin indirgenmesi, ATP'nin enerjisi ve hafif reaksiyonlarda oluşan NADP H2'nin indirgeme kuvveti nedeniyle meydana gelir. Bunlar olmadan karbon fiksasyonu gerçekleşmez. Bu nedenle karanlık faz doğrudan ışığa bağlı olmasa da genellikle ışıkta da meydana gelir.

Calvin döngüsü

Karanlık fazın ilk reaksiyonu CO2 eklenmesidir ( karboksilasyone) ila 1,5-ribuloz bifosfat ( Ribuloz-1,5-bisfosfat) – RiBF. İkincisi iki kat fosforile edilmiş bir ribozdur. Bu reaksiyon aynı zamanda ribuloz-1,5-difosfat karboksilaz olarak da adlandırılan enzim tarafından katalize edilir. rubisko.

Karboksilasyonun bir sonucu olarak, hidroliz sonucunda iki üç karbonlu moleküle parçalanan kararsız bir altı karbonlu bileşik oluşur. fosfogliserik asit (PGA)- fotosentezin ilk ürünü. PGA'ya fosfogliserat da denir.

RiBP + CO2 + H2O → 2FGK

FHA, biri asidik karboksil grubunun (-COOH) parçası olan üç karbon atomu içerir:

PGA'dan üç karbonlu şeker (gliseraldehit fosfat) oluşur trioz fosfat (TP), zaten bir aldehit grubu (-CHO) içerir:

FHA (3-asit) → TF (3-şeker)

Bu reaksiyon ATP'nin enerjisini ve NADP H2'nin indirgeme gücünü gerektirir. TF fotosentezin ilk karbonhidratıdır.

Bundan sonra trioz fosfatın çoğu, yine CO2'yi sabitlemek için kullanılan ribuloz bifosfatın (RiBP) rejenerasyonu için harcanır. Rejenerasyon, 3 ila 7 arasında karbon atomuna sahip şeker fosfatları içeren bir dizi ATP tüketen reaksiyonu içerir.

RiBF'nin bu döngüsü Calvin döngüsüdür.

İçinde oluşan TF'nin daha küçük bir kısmı Calvin döngüsünden ayrılır. 6 bağlı karbondioksit molekülü açısından verim 2 molekül trioz fosfattır. Döngünün girdi ve çıktı ürünleriyle toplam reaksiyonu:

6CO2 + 6H2O → 2TP

Bu durumda bağlanmaya 6 molekül RiBP katılır ve 12 TF'ye dönüştürülen 12 PGA molekülü oluşur, bunlardan 10 molekülü döngüde kalır ve 6 molekül RiBP'ye dönüştürülür. TP üç karbonlu bir şeker olduğundan ve RiBP beş karbonlu bir şeker olduğundan, karbon atomlarına göre elimizde: 10 * 3 = 6 * 5. Döngüyü sağlayan karbon atomlarının sayısı değişmez, gerekli olan her şey RiBP yeniden oluşturulur. Döngüye giren altı karbondioksit molekülü ise döngüden çıkan iki trioz fosfat molekülünün oluşumu için harcanır.

6 bağlı C02 molekülü başına Calvin döngüsü, fotosentezin ışık fazının reaksiyonlarında sentezlenen 18 ATP molekülü ve 12 NADP H2 molekülü gerektirir.

Hesaplama, daha sonra oluşan glikoz molekülü 6 karbon atomu içerdiğinden, döngüden çıkan iki trioz fosfat molekülüne dayanmaktadır.

Trioz fosfat (TP), Calvin döngüsünün son ürünüdür, ancak fotosentezin son ürünü olarak adlandırılması pek mümkün değildir, çünkü neredeyse birikmez, ancak diğer maddelerle reaksiyona girerek glikoza, sükroza, nişastaya, yağlara dönüştürülür. , yağ asitleri ve amino asitler. TF'nin yanı sıra FGK da önemli bir rol oynuyor. Ancak bu tür reaksiyonlar yalnızca fotosentetik organizmalarda meydana gelmez. Bu anlamda fotosentezin karanlık evresi Calvin döngüsüyle aynıdır.

FHA'dan adım adım enzimatik katalizle altı karbonlu şeker oluşturulur fruktoz 6-fosfat, şuna dönüşüyor glikoz. Bitkilerde glikoz, nişasta ve selüloza polimerleşebilir. Karbonhidrat sentezi, glikolizin ters işlemine benzer.

Fotorespirasyon

Oksijen fotosentezi engeller. Ortamda ne kadar fazla O2 olursa, CO2 tutma süreci o kadar az verimli olur. Gerçek şu ki, ribuloz bifosfat karboksilaz (rubisco) enzimi sadece karbondioksitle değil aynı zamanda oksijenle de reaksiyona girebilir. Bu durumda karanlık reaksiyonlar biraz farklıdır.

Fosfoglikolat fosfoglikolik asittir. Fosfat grubu hemen ondan ayrılır ve glikolik asit (glikolat) haline gelir. Onu “geri dönüştürmek” için tekrar oksijene ihtiyaç vardır. Bu nedenle, atmosferde ne kadar çok oksijen varsa, fotorespirasyonu da o kadar teşvik edecek ve bitkinin reaksiyon ürünlerinden kurtulmak için o kadar fazla oksijene ihtiyacı olacaktır.

Fotorespirasyon, ışığa bağlı olarak oksijen tüketimi ve karbondioksit salınımıdır. Yani gaz değişimi solunum sırasında olduğu gibi gerçekleşir ancak kloroplastlarda meydana gelir ve ışık radyasyonuna bağlıdır. Fotorespirasyon yalnızca ışığa bağlıdır çünkü ribuloz bifosfat yalnızca fotosentez sırasında oluşur.

Fotorespirasyon sırasında glikolattaki karbon atomları fosfogliserik asit (fosfogliserat) formunda Calvin döngüsüne geri döner.

2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glisin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Gliserat (C 3) → FHA (C 3)

Gördüğünüz gibi, iki molekül glisin amino asit serininin bir molekülüne dönüştürüldüğünde bir karbon atomu kaybolduğu ve karbondioksit açığa çıktığı için geri dönüş tam değildir.

Glikolatın glioksilata ve glisinin serine dönüşümü sırasında oksijen gereklidir.

Glikolatın glioksilata ve daha sonra glisine dönüşümü peroksizomlarda meydana gelir ve serin sentezi mitokondride meydana gelir. Serin tekrar peroksizomlara girer ve burada önce hidroksipiruvat'a, sonra da gliserata dönüştürülür. Gliserat zaten PGA'nın ondan sentezlendiği kloroplastlara girmektedir.

Fotorespirasyon esas olarak C3 tipi fotosenteze sahip bitkilerin karakteristik özelliğidir. Glikolatın PGA'ya dönüştürülmesinde enerji israfı nedeniyle zararlı olarak kabul edilebilir. Görünüşe göre fotosolunum, eski bitkilerin atmosferdeki büyük miktarda oksijene hazırlıklı olmaması nedeniyle ortaya çıktı. Başlangıçta evrimleri karbondioksit bakımından zengin bir atmosferde gerçekleşti ve rubisco enziminin reaksiyon merkezini esas olarak ele geçiren de buydu.

C4 fotosentezi veya Hatch-Slack döngüsü

C3-fotosentezi sırasında karanlık fazın ilk ürünü üç karbon atomu içeren fosfogliserik asit ise, o zaman C4-yolu sırasında ilk ürünler dört karbon atomu içeren asitlerdir: malik, oksaloasetik, aspartik.

C4 fotosentezi şeker kamışı ve mısır gibi birçok tropikal bitkide gözlenir.

C4 bitkileri karbon monoksiti daha verimli bir şekilde emer ve neredeyse hiç fotosolunum yapmaz.

Fotosentezin karanlık fazının C4 yolu boyunca ilerlediği bitkiler özel bir yaprak yapısına sahiptir. İçinde damar demetleri çift hücre katmanıyla çevrilidir. İç katman iletken demetin astarıdır. Dış katman mezofil hücreleridir. Hücre katmanlarının kloroplastları birbirinden farklıdır.

Mezofilik kloroplastlar, büyük grana, yüksek fotosistem aktivitesi ve RiBP-karboksilaz (rubisco) enzimi ve nişastanın bulunmaması ile karakterize edilir. Yani bu hücrelerin kloroplastları öncelikle fotosentezin ışık fazına uyarlanmıştır.

Vasküler demet hücrelerinin kloroplastlarında grana neredeyse gelişmemiştir, ancak RiBP karboksilaz konsantrasyonu yüksektir. Bu kloroplastlar fotosentezin karanlık aşamasına uyarlanmıştır.

Karbondioksit ilk önce mezofil hücrelerine girer, organik asitlere bağlanır, bu formda kılıf hücrelerine taşınır, serbest bırakılır ve ayrıca C3 bitkilerinde olduğu gibi bağlanır. Yani C4 yolu, C3'ün yerini almaktan ziyade onu tamamlar.

Mezofilde CO2, fosfoenolpiruvat (PEP) ile birleşerek dört karbon atomu içeren oksaloasetat (bir asit) oluşturur:

Reaksiyon, CO2'ye rubiskodan daha yüksek afiniteye sahip olan PEP karboksilaz enziminin katılımıyla meydana gelir. Ayrıca PEP karboksilaz oksijenle etkileşime girmez, bu da fotosolunum için harcanmadığı anlamına gelir. Bu nedenle, C4 fotosentezinin avantajı, karbondioksitin daha verimli bir şekilde sabitlenmesi, kılıf hücrelerindeki konsantrasyonunun artması ve sonuç olarak, neredeyse fotorespirasyona harcanmayan RiBP karboksilazın daha verimli çalışmasıdır.

Oksaloasetat, demet kılıf hücrelerinin kloroplastlarına taşınan 4 karbonlu dikarboksilik asite (malat veya aspartat) dönüştürülür. Burada asit dekarboksile edilir (CO2'nin çıkarılması), oksitlenir (hidrojenin çıkarılması) ve piruvat'a dönüştürülür. Hidrojen NADP'yi azaltır. Piruvat, ATP tüketimi ile PEP'in yeniden üretildiği mezofile geri döner.

Kılıf hücrelerinin kloroplastlarında ayrılan C02, fotosentezin karanlık fazının olağan C3 yoluna, yani Calvin döngüsüne gider.

Hatch-Slack yolu yoluyla fotosentez daha fazla enerji gerektirir.

C4 yolunun evrimde C3 yolundan daha sonra ortaya çıktığına ve büyük ölçüde fotorespirasyona karşı bir adaptasyon olduğuna inanılmaktadır.