Kila kiumbe chenye seli nyingi, kila tishu inayojumuisha seli inahitaji mifumo inayohakikisha mwingiliano wa seli. Je, zinatekelezwaje? mwingiliano wa interneuron? Habari husafiri pamoja na seli ya ujasiri katika fomu uwezekano wa hatua. Uhamisho wa msisimko kutoka kwa vituo vya axon kwenda kwa chombo kisicho na hewa au seli nyingine ya neva hufanyika kupitia muundo wa miundo ya seli - sinepsi (kutoka Kigiriki "Snapsis"- uhusiano, uhusiano).
Vipengele vya msingi vya sinepsi
Synapse ni muundo tata wa muundo unaojumuisha utando wa presynaptic (mara nyingi hii ni tawi la mwisho la axon), membrane ya postsynaptic (mara nyingi hii ni sehemu ya membrane ya mwili au dendrite ya neuron nyingine), vile vile. kama mwanya wa sinepsi.
Sinapsi ni nyembamba sana kwamba muundo wake unaweza kuchunguzwa tu na darubini ya elektroni. Cytoplasm kwenye tovuti ya mawasiliano imeunganishwa kwa pande zote mbili au tu kwenye seli ya postsynaptic. Ishara hupitishwa kutoka sehemu ya presynaptic hadi sehemu ya postsynaptic. Kati yao ni ufa wa sinepsi upana 0.02-0.03 mikroni. Kipenyo cha sinepsi ni mikroni 1-2 au chini.
Katika terminal ya presynaptic kuna vesicles ndogo za membrane - vesicles. Kipenyo cha vesicles kinaweza kuwa 0.02-0.06 µm au zaidi; umbo lao ni spherical au bapa. Vipuli vimejazwa na vitu vyenye kazi ya kisaikolojia - wapatanishi. Kwa kila neuroni maalum, vigezo vya sinepsi hutengeneza (ukubwa wa pengo, kipenyo na sura ya vesicles, idadi ya molekuli za kupitisha kwenye vesicle) ni mara kwa mara.
Wazo la sinepsi lilianzishwa na mwanafiziolojia wa Kiingereza C. Sherrington mnamo 1897, kuashiria mawasiliano ya kiutendaji kati ya niuroni. Ikumbukwe kwamba nyuma katika miaka ya 60 ya karne iliyopita WAO. Sechenov alisisitiza kuwa bila mawasiliano ya seli haiwezekani kuelezea njia za asili ya mchakato wa neva wa kimsingi. Kadiri mfumo wa neva unavyokuwa mgumu zaidi, na kadiri idadi ya vipengele vya ubongo vya neural inavyozidi, ndivyo umuhimu wa mawasiliano ya sinepsi unavyozidi kuwa muhimu.
Mchoro wa kimkakati sinepsi Na kemikali(A), njia za umeme (B) na mchanganyiko (C) za maambukizi
Utaratibu wa uenezaji kwenye sinepsi ulisalia kuwa wazi kwa muda mrefu, ingawa ilikuwa dhahiri kwamba upitishaji wa mawimbi katika eneo la sinepsi hutofautiana sana na mchakato wa kufanya uwezo wa kutenda kwenye akzoni. Hata hivyo, mwanzoni mwa karne ya 20, dhana iliundwa kwamba maambukizi ya sinepsi hutokea ama. umeme au kemikali. Nadharia ya umeme ya maambukizi ya sinepsi katika mfumo mkuu wa neva ilitambuliwa hadi mapema miaka ya 50, lakini ilipotea kwa kiasi kikubwa baada ya sinepsi ya kemikali kuonyeshwa katika matukio kadhaa. sinepsi za pembeni. Kwa mfano, A.V. Kibyakov, Baada ya kufanya majaribio kwenye ganglioni ya neva, na vile vile utumiaji wa teknolojia ya microelectrode kwa kurekodi kwa ndani ya uwezo wa sinepsi ya neurons ya CNS, iliwezekana kufikia hitimisho juu ya asili ya kemikali ya maambukizi katika sinepsi za interneuronal za uti wa mgongo. Uchunguzi wa microelectrode katika miaka ya hivi karibuni umeonyesha kuwa katika synapses fulani za interneuron kuna utaratibu wa maambukizi ya umeme. Sasa imedhihirika kuwa kuna sinepsi zenye utaratibu wa kupitisha kemikali na ule wa umeme. Zaidi ya hayo, katika baadhi ya miundo ya sinepsi njia zote za maambukizi ya umeme na kemikali hufanya kazi pamoja - hizi ndizo zinazojulikana synapses mchanganyiko.
Sinapsi za umeme.
Sinapsi za umeme ni mawasiliano mnene kati ya seli (upana wa ufa wa sinepsi ni takriban 2 nm), kwa sababu ambayo msukumo wa ujasiri "huruka" kutoka kwa presynaptic hadi membrane ya posta. Zaidi ya hayo, katika sinepsi ya umeme kati ya membrane ya presynaptic na postsynaptic kuna kinachojulikana madaraja, ambayo ni protini za njia ambazo molekuli ndogo na ions zinaweza kupita. Shukrani kwa njia hizo, hakuna hasara ya ishara kutokana na kuvuja kwa sasa ya umeme kupitia mazingira ya nje ya seli. Kwa hivyo, mabadiliko yanayoweza kutokea katika terminal ya presynaptic yanaweza kupitishwa kwa utando wa postsynaptic bila hasara yoyote.
Sinapsi za umeme na substrate yao ya kimofolojia - makutano ya pengo - zimegunduliwa katika sehemu mbalimbali za mfumo wa neva wa wanyama wasio na uti wa mgongo na wa chini wenye uti wa mgongo. Sinapsi za umeme zinapatikana pia katika ubongo wa mamalia. Zinapatikana kwenye shina la ubongo: kwenye kiini cha ujasiri wa trigeminal, kwenye kiini cha vestibula cha Deiters, katika mzeituni wa chini wa medula oblongata.
Kusisimua katika synapses vile hutokea haraka, kwa kuchelewa kidogo au hata bila kuchelewa. Sinapsi za umeme zina upitishaji wa uchochezi wa upande mmoja na wa nchi mbili. Hii ni rahisi kuthibitisha kwa kurekodi uwezo wa umeme kwenye sinepsi: wakati njia za afferent zinapochochewa, utando wa sinepsi hupungua, na wakati nyuzi zinazojitokeza zinachochewa, huzidisha. Ilibadilika kuwa sinepsi za neurons zilizo na kazi sawa zina upitishaji wa msisimko wa nchi mbili (kwa mfano, sinepsi kati ya seli mbili nyeti). Katika synapses vile, sasa inawezekana kwa pande zote mbili, lakini wakati mwingine upinzani katika mwelekeo mmoja ni wa juu zaidi kuliko mwingine (athari ya kurekebisha).
Synapses kati ya niuroni zinazofanya kazi tofauti (hisia na motor) zina upitishaji wa njia moja. Sinapsi za umeme hufanya iwezekane kusawazisha shughuli za vikundi vya niuroni; hufanya iwezekane kupata athari za mara kwa mara, za kawaida na mfiduo unaorudiwa, kwa sababu. haziathiriwi sana na metabolic na athari zingine kuliko sinepsi za kemikali.Sinapsi za kemikali.
Sinapsi za kemikali ni mawasiliano ya kazi kati ya seli, upitishaji wa ishara ambao unafanywa na wapatanishi maalum wa kemikali - wapatanishi.
Hebu tuchunguze jinsi maambukizi ya kemikali, synaptic hutokea. Kwa utaratibu, inaonekana kama hii: msukumo wa msisimko hufikia utando wa presynaptic wa seli ya ujasiri (dendrite au axon), ambayo ina mishipa ya sinepsi, kujazwa na dutu maalum - mpatanishi(kutoka Kilatini "Vyombo vya habari"- kati, mpatanishi, mtoaji). Utando wa presynaptic una njia nyingi za kalsiamu. Uwezo wa kuchukua hatua hupunguza terminal ya presynaptic na hivyo kubadilisha hali ya njia za kalsiamu, na kuzifanya kufunguka. Kwa kuwa mkusanyiko wa kalsiamu (Ca 2+) katika mazingira ya nje ya seli ni kubwa kuliko ndani ya seli, kalsiamu huingia kwenye seli kupitia njia zilizo wazi. Kuongezeka kwa maudhui ya kalsiamu ya intracellular husababisha mchanganyiko wa Bubble na utando wa presynaptic. Kisambazaji hutoka kwenye vilengelenge vya sinepsi hadi kwenye ufa wa sinopiti. Upasuko wa sinepsi katika sinepsi za kemikali ni pana kabisa na wastani wa 10-20 nm. Hapa mpatanishi hufunga kwa protini - vipokezi ambavyo vimejengwa kwenye membrane ya postynaptic. Kufunga kwa transmita kwa kipokezi huanza mlolongo wa matukio yanayosababisha mabadiliko katika hali ya utando wa postynaptic, na kisha seli nzima ya postsynaptic. Baada ya mwingiliano na molekuli ya mpatanishi, kipokezi imewashwa, valve inafungua na chaneli inakuwa ya kupitika ama kwa ioni moja au kwa ioni kadhaa kwa wakati mmoja.
Ikumbukwe kwamba synapses za kemikali hutofautiana tu katika utaratibu wao wa maambukizi, lakini pia katika mali nyingi za kazi. Kwa mfano, katika sinepsi na utaratibu wa maambukizi ya kemikali, muda kuchelewa kwa synoptic, yaani, muda kati ya kuwasili kwa msukumo kwenye terminal ya presynaptic na mwanzo wa uwezo wa postsynaptic katika wanyama wenye damu ya joto ni 0.2 - 0.5 ms. Pia, synapses za kemikali ni tofauti upande mmoja, yaani, mpatanishi anayehakikisha uhamisho wa ishara unapatikana tu kwenye kiungo cha presynaptic. Kwa kuzingatia kwamba katika sinepsi za kemikali kuonekana kwa uwezo wa postsynaptic ni kutokana na mabadiliko upenyezaji wa ion utando wa postynaptic, wao hutoa kwa ufanisi wote wawili msisimko, hivyo na breki.
Ulinganisho wa sinepsi za kemikali na umeme:
| Mali | Sinapsi ya umeme | Sinapsi ya kemikali |
| Mwelekeo wa ishara | inawezekana katika pande zote mbili | tu kutoka kwa utando wa kabla hadi wa postsynaptic (kawaida) |
| Athari ya kisaikolojia | msisimko tu | msisimko na kizuizi |
| Kiwango cha uhamishaji wa habari | juu | kuna kuchelewa kwa sinepsi |
| Usahihi wa usambazaji wa habari | chini | juu (madhubuti kulingana na anwani ya kemikali |
| Plastiki | kutokuwepo | ndio (msingi wa kujifunza na kumbukumbu) |
| Unyeti wa joto | Hapana | Kuna |
|
Dhana ya sinepsi. Aina za sinepsi |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Neno sinepsi (kutoka neno la Kigiriki sy"napsys - connection, connection) lilianzishwa na I. Sherrington mwaka wa 1897. Hivi sasa Synapses ni mawasiliano maalumu ya kiutendaji kati ya seli zinazosisimka (neva, misuli, siri) ambazo hutumika kusambaza na kubadilisha msukumo wa neva. Kulingana na asili ya nyuso za mawasiliano, wanajulikana: axo-axonal, axo-dendritic, axo-somatic, neuromuscular, neuro-capillary synapses. Uchunguzi wa microscopic wa elektroni umefunua kwamba sinepsi ina vipengele vitatu kuu: membrane ya presynaptic, membrane ya postsynaptic na cleft ya synaptic (Mchoro 37). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 37. Vipengele vya msingi vya sinepsi. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Usambazaji wa habari kupitia sinepsi unaweza kufanywa kwa kemikali au umeme. Sinapsi zilizochanganyika huchanganya taratibu za upitishaji kemikali na umeme. Katika fasihi, kwa kuzingatia njia ya upitishaji habari, ni kawaida kutofautisha vikundi vitatu vya sinepsi - kemikali, umeme na mchanganyiko. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Muundo wa sinepsi za kemikali |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Usambazaji wa habari katika sinepsi za kemikali hutokea kwa njia ya ufa wa sinepsi - eneo la nafasi ya ziada ya 10-50 nm upana, kutenganisha utando wa seli za kabla na za postsynaptic. Terminal presynaptic ina vesicles ya synaptic (Mchoro 38) - vesicles ya membrane yenye kipenyo cha karibu 50 nm, ambayo kila moja ina molekuli za transmita 1x104 - 5x104. Jumla ya idadi ya vesicles vile katika vituo vya presynaptic ni elfu kadhaa. Cytoplasm ya plaque ya synaptic ina mitochondria, reticulum laini ya endoplasmic, na microfilaments (Mchoro 39). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 38. Muundo wa sinepsi ya kemikali |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 39. Mpango wa sinepsi ya neuromuscular |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Ufa wa sinepsi umejaa mucopolysaccharide, ambayo "huunganisha" utando wa kabla na wa postynaptic pamoja. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Utando wa postsynaptic una molekuli kubwa za protini ambazo hufanya kama vipokezi vinavyohisi kipitishio, pamoja na njia na vinyweleo vingi ambavyo ioni huweza kuingia kwenye niuroni ya postynaptic. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Usambazaji wa habari kwenye sinepsi za kemikali |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Uwezo wa kutenda unapofika kwenye terminal ya presynaptic, utando wa presynaptic hupungua na upenyezaji wake kwa Ca 2+ ioni huongezeka (Mchoro 40). Kuongezeka kwa mkusanyiko wa Ca 2 + ions katika cytoplasm ya plaque ya synaptic huanzisha exocytosis ya vesicles iliyojaa mpatanishi (Mchoro 41). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Yaliyomo kwenye vilengelenge hutolewa kwenye mwanya wa sinepsi, na baadhi ya molekuli za kisambazaji husambaa, zikifungamana na molekuli za vipokezi vya utando wa postsynaptic. Kwa wastani, kila vesicle ina takriban molekuli 3000 za transmita, na uenezaji wa kisambazaji kwenye membrane ya postsynaptic huchukua takriban 0.5 ms. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 40. Msururu wa matukio yanayotokea katika sinepsi ya kemikali kutoka wakati wa msisimko wa terminal ya presynaptic hadi kutokea kwa AP katika utando wa postsinaptic. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 41. Exocytosis ya vesicles ya synaptic na transmitter. Vipuli huungana na utando wa plasma na kutolewa yaliyomo ndani ya ufa wa sinepsi. Transmitter huenea kwenye membrane ya postsynaptic na hufunga kwa vipokezi vilivyo juu yake. (Eccles, 1965). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Wakati molekuli za mpatanishi hufunga kwa kipokezi, usanidi wake hubadilika, ambayo husababisha ufunguzi wa njia za ion (Mchoro 42) na kuingia kwa ioni kwenye seli kupitia membrane ya postsynaptic, na kusababisha maendeleo ya uwezekano wa sahani ya mwisho (EPP). EPP ni matokeo ya mabadiliko ya ndani katika upenyezaji wa membrane ya postsynaptic kwa Na + na K + ions. Lakini EPP haina kuamsha njia nyingine chemoexcitable ya utando postsynaptic na thamani yake inategemea mkusanyiko wa transmitter kaimu juu ya membrane: juu ya mkusanyiko wa transmitter, juu (hadi kikomo fulani) EPP. Kwa hivyo, EPP, tofauti na uwezo wa hatua, ni hatua kwa hatua. Katika suala hili, ni sawa na majibu ya ndani, ingawa utaratibu wa kutokea kwake ni tofauti. Wakati EPP inafikia thamani fulani ya kizingiti, mikondo ya ndani hutokea kati ya eneo la membrane ya postsynaptic iliyoharibika na maeneo ya karibu ya membrane yenye kusisimua ya umeme, ambayo husababisha uzalishaji wa uwezo wa hatua. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 42. Muundo na uendeshaji wa chaneli ya ioni yenye msisimko wa kemikali. Njia huundwa na macromolecule ya protini iliyoingizwa kwenye bilayer ya lipid ya membrane. Mpaka molekuli ya mpatanishi inaingiliana na kipokezi, lango limefungwa (A). Hufunguka wakati kisambazaji kinapojifunga kwenye kipokezi (B). (Kulingana na B.I. Khodorov). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kwa hivyo, mchakato wa uenezaji wa msisimko kupitia sinepsi ya kemikali unaweza kuwakilishwa kimkakati katika mfumo wa mlolongo ufuatao wa matukio: uwezo wa hatua kwenye uingiaji wa membrane ya presynaptic ya ioni za Ca 2+ kwenye kutolewa kwa mwisho wa ujasiri wa uenezaji wa transmita ya transmita. kupitia mwanya wa sinepsi hadi mwingiliano wa utando wa postsinaptic wa kisambazaji na uwezeshaji wa kipokezi cha njia za chemoexcitable za utando wa postsinaptic, kuibuka kwa uwezo wa sahani ya mwisho, utengano muhimu wa utando wa postsynaptic unaosisimua kwa umeme, kuzalisha uwezo wa kutenda. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Sinapsi za kemikali zina sifa mbili za jumla: |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
1. Kusisimua kwa njia ya sinepsi ya kemikali hupitishwa kwa mwelekeo mmoja tu - kutoka kwa membrane ya presynaptic hadi membrane ya postsynaptic (upitishaji wa njia moja). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
2. Msisimko unafanywa kupitia sinepsi polepole zaidi kuliko ucheleweshaji wa sinepsi kwenye nyuzi za neva. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Uendeshaji wa upande mmoja ni kutokana na kutolewa kwa transmitter kutoka kwa membrane ya presynaptic na ujanibishaji wa receptors kwenye membrane ya postsynaptic. Kupunguza kasi ya upitishaji kupitia sinepsi (kucheleweshwa kwa synaptic) hutokea kwa sababu ya ukweli kwamba upitishaji ni mchakato wa hatua nyingi (usiri wa kisambazaji, uenezaji wa kipitishio kwa membrane ya postsynaptic, uanzishaji wa chemoreceptors, ukuaji wa EPP hadi thamani ya kizingiti. ) na kila moja ya hatua hizi huchukua muda kutokea. Kwa kuongeza, kuwepo kwa ufa wa sinepsi kwa kiasi kikubwa huzuia upitishaji wa msukumo kwa kutumia mikondo ya ndani. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Wapatanishi wa kemikali |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Wapatanishi (kutoka Kilatini - mpatanishi - conductor) ni dutu hai ya kibaolojia ambayo mwingiliano wa intercellular hufanyika kwenye sinepsi. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kimsingi, wapatanishi wa kemikali ni vitu vya chini vya Masi. Walakini, misombo ya uzani wa juu wa Masi, kama vile polipeptidi, inaweza pia kufanya kama wajumbe wa kemikali. Hivi sasa, idadi ya vitu inajulikana ambayo ina jukumu la wapatanishi katika mfumo mkuu wa neva wa mamalia. Hizi ni pamoja na acetylcholine, amini za biogenic: adrenaline, norepinephrine, dopamine, serotonini, asidi ya amino asidi: glycines, asidi ya gamma-aminobutyric (GABA), polypeptides: dutu P, enkephalin, somatostatin, nk (Mchoro 43). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 43. Fomula za kimuundo za baadhi ya wapatanishi. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kazi ya wapatanishi pia inaweza kufanywa na misombo kama ATP, histamine, prostaglandins. Mnamo 1935, G. Dale alitunga sheria (kanuni ya Dale), kulingana na ambayo kila seli ya ujasiri hutoa kisambazaji kimoja tu maalum. Kwa hiyo, ni desturi ya kuteua neurons kwa aina ya transmitter ambayo hutolewa mwishoni mwao. Kwa hivyo, neurons zinazotoa acetylcholine huitwa cholinergic, norepinephrine - adrenergic, serotonin - serotonergic, amini - aminergic, nk. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kutengwa kwa quantum ya wapatanishi |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Walipokuwa wakisoma taratibu za maambukizi ya mishipa ya fahamu, Paul Fett na Bernard Katz walirekodi uwezo mdogo wa postsynaptic (MPSPs) katika 1952. MPSP inaweza kurekodiwa katika eneo la membrane ya postynaptic. Kadiri elektrodi ya kurekodi ndani ya seli inavyosogea mbali na utando wa postsynaptic, MPSP hupungua polepole. Ukubwa wa MPSP ni chini ya 1 mV. (Mchoro 44). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 44. Uwezo mdogo wa postsynaptic uliorekodiwa katika eneo la mwisho la nyuzi ya misuli ya mifupa. Inaweza kuonekana kuwa amplitude ya MPSP ni ndogo na mara kwa mara. (Kulingana na R. Eckert). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Katz na washirika wake walichunguza jinsi MPSPs zinavyohusiana na EPP za kawaida ambazo hutokea mishipa ya gari inaposisimka. Ilipendekezwa kuwa MPSP ni matokeo ya kutenga "quantum" ya mpatanishi, na PCP ni matokeo ya majumuisho ya MPSP nyingi. Sasa inajulikana kuwa "quantum" ya transmitter ni "mfuko" wa molekuli za transmitter katika vesicle ya synaptic ya membrane ya presynaptic. Kulingana na hesabu, kila MPSP inalingana na kutolewa kwa quantum ya transmita inayojumuisha molekuli za transmita 10,000 - 40,000, ambayo husababisha uanzishaji wa njia 2000 za ioni za postsynaptic. Kwa tukio la uwezo wa sahani ya mwisho (EPP) au uwezo wa postsynaptic ya kusisimua (EPSP), kutolewa kwa quanta 200-300 ya transmita ni muhimu. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kitendo kinachowezekana kuzalisha |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Uwezo mdogo wa postsynaptic, uwezo wa sahani ya mwisho, na uwezo wa kusisimua wa postsynaptic ni michakato ya ndani. Haziwezi kuenea na kwa hivyo haziwezi kusambaza habari kati ya seli. Mahali ya uzalishaji wa uwezo wa hatua katika neuron ya motor ni sehemu ya awali ya axon, iko moja kwa moja nyuma ya hillock ya axon (Mchoro 45). Eneo hili ni nyeti zaidi kwa uharibifu na lina kiwango cha chini cha muhimu cha uharibifu kuliko mwili na dendrites ya neuroni. Kwa hivyo, ni katika eneo la hillock ya axon ambapo uwezekano wa hatua hutokea. Ili kusababisha msisimko, EPPs (au EPSPs) lazima zifikie kiwango fulani cha kizingiti katika eneo la hillock ya axon (Mchoro 46).
Mchele. 46. Upunguzaji wa anga wa EPSP na uzalishaji wa uwezo wa kuchukua hatua. Uwezo wa kusisimua wa sinepsi unaotokana na kuoza kwa dendrite unapoenea kwenye niuroni. Kizingiti cha kizazi cha AP (kiwango muhimu cha depolarization) inategemea wiani wa njia za sodiamu (dots nyeusi). Ingawa uwezo wa sinepsi (unaoonyeshwa juu ya mchoro) huharibika unapoenea kutoka kwa dendrite hadi axon, AP bado hutokea katika eneo la kilima cha axon. Ni hapa kwamba wiani wa njia za sodiamu ni za juu zaidi na kiwango cha kizingiti cha depolarization ni cha chini zaidi. (R. Eckert). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Muhtasari wa athari za kusisimua za sinepsi ni muhimu kwa kutokea kwa uwezo wa kutenda katika seli ya neva, kwani utengano unaoundwa na sinepsi moja mara nyingi hautoshi kufikia kiwango cha kizingiti na kutoa uwezo wa kutenda. Kwa hiyo, ikiwa ongezeko la EPSP hutokea kutokana na kuongeza kwa uwezekano unaotokana na kazi ya synapses tofauti, basi majumuisho ya anga hutokea (Mchoro 48). Kiwango muhimu cha depolarization kinaweza pia kupatikana kwa sababu ya majumuisho ya muda (Mchoro 47).
Mchele. 47. Mpango wa sinepsi za somoto-dentrite zinazotoa majumuisho ya msisimko. Kwa hiyo, ikiwa baada ya uwezekano mmoja wa postsynaptic mwingine hutokea, basi uwezekano wa pili ni "juu" juu ya kwanza, na kusababisha kuundwa kwa uwezo wa jumla na amplitude kubwa (Mchoro 49.). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kadiri muda unavyopungua kati ya uwezo wa sinepsi mbili zinazofuatana, ndivyo ukubwa wa uwezo wa jumla unavyoongezeka. Chini ya hali ya asili, majumuisho ya anga na ya muda kawaida hufanyika kwa wakati mmoja. Kwa hivyo, katika kipindi cha kati ya kutolewa kwa transmita kwenye ufa wa sinepsi na kutokea kwa uwezo wa hatua kwenye muundo wa postsynaptic (neuron, misuli, tezi), matukio kadhaa ya bioelectric hufanyika, mlolongo na sifa maalum ambazo zinawasilishwa. katika (Jedwali 1) na (Mchoro 51). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 48. Majumuisho ya anga katika neuroni ya gari
Kielelezo 49. Muhtasari wa wakati. Kwa mzunguko wa juu wa kurudia kwa uchochezi, inawezekana "kusimamia" uwezekano mmoja wa postsynaptic kwa mwingine, na kusababisha kuundwa kwa uwezo wa jumla na amplitude kubwa. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
1. Uwezo wa kusisimua wa postsynaptic unaotokana na sinepsi mbili tofauti (A na B). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
2. Uwezo unaojitokeza kwenye utando katika eneo la kizazi cha mapigo wakati nyuzi A au B au nyuzi hizi zote mbili zinachochewa wakati huo huo (A+B). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
3. Ili uwezekano katika eneo la axon hillock kuzidi kiwango cha kizingiti, majumuisho ya anga ya EPSPs yanayotokana na sinepsi kadhaa ni muhimu. (R. Eckert). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mbali na sinepsi za kusisimua kwa njia ambayo msisimko hupitishwa, kuna sinepsi za kuzuia ambazo transmita (hasa, GABA) husababisha kizuizi kwenye membrane ya postsynaptic (Mchoro 50). Katika sinepsi kama hizo, msisimko wa membrane ya presynaptic husababisha kutolewa kwa transmitter ya kuzuia, ambayo, ikifanya kazi kwenye membrane ya postynaptic, husababisha maendeleo ya IPSP (uwezo wa kuzuia postsynaptic). Utaratibu wa tukio lake unahusishwa na ongezeko la upenyezaji wa membrane ya postsynaptic kwa K + na Cl -, na kusababisha hyperpolarization yake. Utaratibu wa kusimama utaelezewa kwa undani zaidi katika hotuba inayofuata. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 50. Mpango wa majumuisho ya anga mbele ya sinepsi za kusisimua na za kuzuia. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
JEDWALI namba 1.
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 51. Mlolongo wa matukio ya kibaolojia katika sinepsi ya kemikali inayotokea wakati kati ya kutolewa kwa transmita na kutokea kwa AP kwenye muundo wa postsynaptic. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kimetaboliki ya wapatanishi |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Asetilikolini iliyotolewa kutoka mwisho wa niuroni za kolineji hutiwa hidrolisisi hadi kolini na asetati na kimeng'enya cha acetylcholinesterase. Bidhaa za hydrolysis hazina athari kwenye membrane ya postynaptic. Choline inayotokana inafyonzwa kikamilifu na utando wa presynaptic na, ikiingiliana na asetili coenzyme A, huunda molekuli mpya ya asetilikolini. (Mchoro 52.). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 52. Kimetaboliki ya asetilikolini (AcCh) katika sinepsi ya cholineergic. AcCh inayotoka kwenye terminal ya presynaptic hutiwa hidrolisisi kwenye mwanya wa sinepsi na kimeng'enya cha acetylcholinesterase (AcChE). Choline huingia kwenye nyuzi ya presynaptic na hutumika kwa usanisi wa molekuli za asetilikolini (Mountcastle, Baldessarini, 1968) |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchakato kama huo hufanyika na wapatanishi wengine. Transmitter nyingine iliyosomwa vizuri, norepinephrine, hutolewa na seli za synaptic za postganglioniki na seli za chromaffin za medula ya adrenal. Mabadiliko ya kibayolojia ambayo norepinephrine hupitia kwenye sinepsi za adrenergic yamewasilishwa kwa mpangilio katika Mchoro 53. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 53. Mabadiliko ya biochemical ya mpatanishi kwenye sinepsi ya adrenergic. Norepinephrine (NA) imeundwa kutoka kwa amino asidi phenylalanine na kuundwa kwa bidhaa ya kati ya tyrosine. NA inayotokana huhifadhiwa kwenye vilengelenge vya sinepsi. Baada ya kutolewa kutoka kwa sinepsi, sehemu ya NA inachukuliwa tena na nyuzi za presynaptic, na sehemu nyingine imezimwa na methylation na kuondolewa katika damu. NA inayoingia kwenye saitoplazimu ya terminal ya presynaptic ama inanaswa katika vesicles za sinepsi au kuharibiwa na monoamine oxidase (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Urekebishaji wa synaptic |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Michakato ya kibayolojia inayotokea kwenye sinepsi huathiriwa kwa kiasi kikubwa na mambo mbalimbali - kimsingi yale ya kemikali. Kwa hivyo, acetylcholinesterase inaweza kuamilishwa na mawakala wa neva na wadudu. Katika kesi hii, acetylcholine hujilimbikiza kwenye sinepsi. Hii inasababisha usumbufu wa repolarization ya membrane postsynaptic na inactivation ya receptors cholinergic (Mchoro 54.). Matokeo yake, shughuli za interneuron na synapses ya neuromuscular huvunjwa na kifo cha mwili hutokea haraka. Hata hivyo, idadi kubwa ya vitu huundwa katika mfumo wa neva ambao una jukumu la modulators za synaptic - vitu vinavyoathiri uendeshaji wa synaptic. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 54. Athari ya kizuizi cha cholinesterase (neostigmine) kwa muda wa uwezo wa postsynaptic wa fiber moja ya misuli a - kabla ya matumizi ya neostigmine; b - baada ya kutumia neostigmine.(Kulingana na B.I. Khodorov). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kwa asili ya kemikali, vitu hivi ni peptidi, lakini mara nyingi huitwa neuropeptides, ingawa sio zote zinaundwa katika mfumo wa neva. Kwa hivyo, idadi ya vitu huunganishwa katika seli za endocrine za utumbo, na baadhi ya neuropeptides ziligunduliwa awali katika viungo vya ndani. Dutu zinazojulikana zaidi za aina hii ni homoni za njia ya utumbo - glucagon, gastrin, cholecystokinin, dutu P, peptidi ya kuzuia tumbo (GIP). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Vikundi viwili vya neuropeptides - endorphins na enkephalins - vinavutia sana watafiti. Dutu hizi zina analgesic (kupunguza maumivu), hallucinogenic, na mali zingine (husababisha hisia ya kuridhika na furaha; uanzishaji wao huongeza kiwango cha mapigo na huongeza joto la mwili). Athari ya kutuliza maumivu ya misombo hii inaweza kuwa kutokana na ukweli kwamba neuropeptides hizi huingilia kati kutolewa kwa neurotransmitters kutoka kwa baadhi ya mwisho wa ujasiri. Mtazamo huu unakubaliana vizuri na ukweli kwamba enkephalins na endorphins ziko kwenye pembe za dorsal ya kamba ya mgongo, i.e. katika eneo ambalo njia za hisia huingia kwenye uti wa mgongo. Hisia za uchungu zinaweza kupunguzwa kutokana na kutolewa kwa neuropeptides ambayo huharibu upitishaji wa sinepsi katika njia zinazofaa zinazopeleka ishara za maumivu. Maudhui ya endorphins na enkephalins sio mara kwa mara: kwa mfano, wakati wa kula, maumivu, kusikiliza muziki wa kupendeza, kutolewa kwao huongezeka. Kwa hivyo, mwili hujilinda kutokana na maumivu ya kupindukia na hujizawadia kwa vitendo vyenye faida ya kibiolojia.Kutokana na mali hizi, na vile vile ukweli kwamba nyuropeptidi hizi hufunga kwa vipokezi sawa katika mfumo wa neva kama opiates (afyuni na derivatives yake). inayoitwa opioidi za asili. Sasa inajulikana kuwa juu ya uso wa utando wa neurons fulani kuna vipokezi vya opioid ambavyo enkephalini na endorphins zinazozalishwa na mfumo wa neva hufunga kwa kawaida. Lakini wakati opiati za narcotic, dutu za alkaloid zinazotolewa kutoka kwa mimea, zinatumiwa, opiati hufunga kwa vipokezi vya opioid, na kusababisha kuchochewa kwa nguvu isiyo ya asili. Hii husababisha hisia za kupendeza sana. Kwa matumizi ya mara kwa mara ya opioid, mabadiliko ya fidia katika kimetaboliki ya seli za ujasiri hutokea, na kisha, baada ya kujiondoa, hali ya mfumo wa neva inakuwa kwamba mgonjwa hupata usumbufu mkubwa (syndrome ya kujiondoa) bila kusimamia kipimo kingine cha madawa ya kulevya. Utegemezi huu wa kimetaboliki huitwa uraibu. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Wakati wa kusoma vipokezi vya opioid, dutu ya naloxone, kizuizi cha ushindani cha vipokezi hivi, iligeuka kuwa muhimu sana. Kwa sababu naloxone huzuia afyuni zisifungamane na seli lengwa, inaweza kubainisha kama mmenyuko fulani husababishwa na msisimko wa vipokezi hivyo. Naloxone, kwa mfano, imepatikana kwa kiasi kikubwa kubadili athari ya analgesic ya placebo (dutu ya neutral inayotolewa kwa wagonjwa, kuwahakikishia kwamba itapunguza maumivu yao). Kuna uwezekano kwamba imani katika dawa (au matibabu mengine) ambayo inapaswa kupunguza maumivu husababisha kutolewa kwa peptidi za opioid; Hii inaweza kuwa utaratibu wa kifamasia wa hatua ya placebo. Naloxone pia hubadilisha athari za kupunguza maumivu ya acupuncture. Kutokana na hili ilihitimishwa kuwa acupuncture hutoa peptidi za opioid asili kutoka kwa mfumo mkuu wa neva. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kwa hivyo, ufanisi wa maambukizi ya synaptic unaweza kubadilishwa kwa kiasi kikubwa chini ya ushawishi wa vitu (modulators) ambazo hazihusiki moja kwa moja katika upitishaji wa habari. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Vipengele vya muundo na utendaji wa sinepsi za umeme |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Sinapsi za umeme zimeenea katika mfumo wa neva wa wanyama wasio na uti wa mgongo, lakini ni nadra sana kwa mamalia. Wakati huo huo, sinepsi za umeme katika wanyama wa juu zimeenea katika misuli ya moyo, misuli ya laini ya viungo vya ndani vya ini, tishu za epithelial na glandular. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Upana wa pengo la sinepsi katika sinepsi za umeme ni 2-4 nm tu, ambayo ni kidogo sana kuliko katika sinepsi za kemikali. Kipengele muhimu cha sinepsi za umeme ni uwepo wa madaraja ya kipekee yaliyoundwa na molekuli za protini kati ya membrane ya presynaptic na postsynaptic. Wao ni njia 1-2 nm upana (Mchoro 55). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 55. Muundo wa sinepsi ya umeme. Vipengele vya sifa: nyembamba (2-4 nm) mpasuko wa sinepsi na uwepo wa njia zinazoundwa na molekuli za protini. |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Kwa sababu ya uwepo wa njia, saizi yake ambayo inaruhusu ioni za isokaboni na hata molekuli ndogo kupita kutoka kwa seli hadi seli, upinzani wa umeme wa sinepsi kama hiyo, inayoitwa pengo au makutano ya kupenyeza sana, ni ya chini sana. Hali kama hizi huruhusu mkondo wa presynaptic kuenea kwa seli ya postsynaptic bila kutoweka kabisa. Umeme wa sasa unapita kutoka eneo la msisimko hadi eneo lisilo na msisimko na hutoka huko, na kusababisha uharibifu wake (Mchoro 56.). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 56. Mpango wa maambukizi ya uchochezi katika kemikali (A) na sinepsi ya umeme (B). Mishale inaonyesha uenezi wa sasa wa umeme kupitia utando wa terminal ya presynaptic na membrane ya postsynaptic kwa neuron. (Kulingana na B.I. Khodorov). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Sinapsi za umeme zina idadi ya mali maalum ya utendaji: Kwa kweli hakuna ucheleweshaji wa sinepsi, i.e. hakuna muda kati ya kuwasili kwa msukumo kwenye terminal ya presynaptic na mwanzo wa uwezo wa postsynaptic. Katika sinepsi za umeme, upitishaji ni wa pande mbili, ingawa sifa za kijiometri za sinepsi hufanya upitishaji katika mwelekeo mmoja kuwa mzuri zaidi. Sinapsi za umeme, tofauti na zile za kemikali, zinaweza kuhakikisha upitishaji wa mchakato mmoja tu - uchochezi. Sinapsi za umeme hazishambuliki sana na sababu tofauti (kifamasia, mafuta, n.k.) |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pamoja na sinepsi za kemikali na umeme kati ya baadhi ya neurons kuna kinachojulikana kama sinepsi mchanganyiko. Kipengele chao kuu ni kwamba maambukizi ya umeme na kemikali hutokea kwa sambamba, kwa kuwa pengo kati ya utando wa kabla na postsynaptic ina maeneo yenye muundo wa synapses ya kemikali na umeme (Mchoro 57.). |
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mchele. 57. Muundo wa sinepsi mchanganyiko. A - tovuti ya uhamisho wa kemikali. B - sehemu ya maambukizi ya umeme. 1. Utando wa Presynaptic. 2. Utando wa postynaptic. 3. Ufa wa Synaptic. |
Kazi za msingi za sinepsi
Umuhimu wa mifumo ya utendaji wa seli inakuwa wazi wakati michakato ya mwingiliano wao muhimu kwa kubadilishana habari inafafanuliwa. Habari inabadilishwa kwa kutumia mfumo wa neva na ndani yake mwenyewe. Sehemu za mawasiliano kati ya seli za ujasiri (synapses) zina jukumu muhimu katika uhamishaji wa habari. Taarifa katika mfumo wa mfululizo wa uwezekano wa hatua hutoka kwa kwanza ( presynaptic neuroni ya pili ( postsynaptic) Hii inawezekana moja kwa moja kwa kuunda sasa ya ndani kati ya seli za jirani au, mara nyingi zaidi, kwa njia isiyo ya moja kwa moja na flygbolag za kemikali.
Hakuna shaka juu ya umuhimu wa kazi za seli kwa utendaji mzuri wa kiumbe kizima. Hata hivyo, ili mwili ufanye kazi kwa ujumla, lazima kuwe na uhusiano kati ya seli zake - uhamisho wa kemikali mbalimbali na habari. Kushiriki katika usambazaji wa habari ni, kwa mfano, homoni, hutolewa kwa seli kwa damu. Lakini, kwanza kabisa, maambukizi ya habari hutokea katika mfumo wa neva kwa namna ya msukumo wa ujasiri. Kwa hivyo, viungo vya hisia hupokea habari kutoka kwa ulimwengu unaozunguka, kwa mfano, kwa njia ya sauti, mwanga, harufu, na kuisambaza zaidi kwenye mishipa inayolingana na ubongo. mfumo mkuu wa neva, kwa upande wake, lazima kuchakata habari hii na, kwa sababu hiyo, tena kutoa taarifa fulani kwa pembezoni, ambayo inaweza kuwakilishwa kwa njia ya mfano katika mfumo wa maagizo fulani kwa viungo vya athari za pembeni, kama vile misuli, tezi, na viungo vya hisia. Hii itakuwa jibu kwa hasira za nje.
Usambazaji wa habari, kwa mfano, kutoka kwa vipokezi vya chombo cha kusikia hadi kwenye ubongo ni pamoja na usindikaji wake katika mfumo mkuu wa neva. Ili kufanya hivyo, mamilioni ya seli za ujasiri lazima ziingiliane na kila mmoja. Tu kwa misingi ya usindikaji huu wa taarifa zilizopokelewa inawezekana kuunda majibu ya mwisho, kwa mfano, vitendo vilivyoelekezwa au kukomesha vitendo hivi, kukimbia au mashambulizi. Mifano hii miwili inaonyesha kwamba uchakataji wa taarifa katika mfumo mkuu wa neva unaweza kusababisha athari zinazohusisha michakato ya uchochezi au ya kuzuia. Maeneo ya mawasiliano kati ya seli za ujasiri - sinepsi - pia hushiriki katika uhamisho wa habari na malezi ya majibu kutoka kwa mfumo mkuu wa neva. Mbali na mawasiliano ya sinepsi kati ya interneurons katika mfumo mkuu wa neva, taratibu hizi hufanywa na mawasiliano ya sinepsi yaliyo kwenye njia ya maambukizi. efferent habari, synapses kati akzoni na niuroni tendaji na nje ya mfumo mkuu wa neva (pembezoni) kati ya niuroni tendaji na kiungo cha athari. Dhana ya "synapse" ilianzishwa mwaka wa 1897 na mwanafiziolojia wa Kiingereza F. Sherrington. Synapse kati ya axon neuroni ya motor na nyuzinyuzi misuli ya mifupa kuitwa sinapsi ya myoneural .
Imeonyeshwa kwamba wakati wa msisimko, neuroni huzalisha uwezo wa kutenda. Msururu wa uwezo wa vitendo ni wabebaji wa habari. Kazi ya sinepsi ni kusambaza ishara hizi kutoka neuroni moja hadi nyingine au kwa seli za athari. Kama sheria, matokeo ya kuweka upya ni kuibuka kwa uwezekano wa hatua, ambayo inaweza kukandamizwa chini ya ushawishi wa mawasiliano mengine ya synaptic. Hatimaye, uendeshaji wa sinepsi tena husababisha matukio ya umeme. Kuna uwezekano mbili hapa. Usambazaji wa ishara ya haraka unafanywa sinepsi za umeme, polepole - kemikali, ambayo carrier wa kemikali huchukua jukumu la maambukizi ya ishara. Hata hivyo, katika kesi hii kuna uwezekano mbili za msingi. Katika hali moja, carrier wa kemikali anaweza kusababisha moja kwa moja matukio ya umeme kwenye membrane ya seli ya jirani, na athari ni ya haraka. Katika hali nyingine, dutu hii husababisha tu mlolongo wa michakato zaidi ya kemikali, ambayo, kwa upande wake, husababisha matukio ya umeme kwenye membrane ya neuron inayofuata, ambayo inahusishwa na muda mwingi.
Istilahi ifuatayo kawaida hukubaliwa. Ikiwa kiini ambacho maambukizi ya mwelekeo wa habari hufanyika iko mbele ya sinepsi, basi presynaptic. Kiini kilicholala baada ya sinepsi inaitwa postsynaptic .
Synapse ni sehemu ya mawasiliano kati ya seli mbili. Taarifa katika mfumo wa uwezo wa kutenda husafiri kutoka seli ya kwanza, inayoitwa presynaptic, hadi ya pili, inayoitwa postsynaptic.
Ishara kwenye sinepsi hupitishwa kwa njia ya kielektroniki kwa kuzalishwa kwa mikondo ya ndani kati ya seli mbili (sinapsi za umeme), kwa njia ya kemikali ambapo mawimbi ya umeme hupitishwa kwa njia isiyo ya moja kwa moja na kisambaza data (sinapsi za kemikali), na kwa njia zote mbili kwa wakati mmoja (sinapsi zilizochanganywa).
Sinapsi ya umeme
|
Mchele. 8.2. Mpango sinepsi ya nikotini ya cholinergic. Mwisho wa ujasiri wa Presynaptic ina vipengele vya usanisi wa neurotransmitter (hapa asetilikolini). Baada ya awali(I) kinyurotransmita huwekwa kwenye vilengelenge (II). Haya vesicles ya sinepsi kuunganisha (labda kwa muda) na utando wa presynaptic (1P), na neurotransmitter hutolewa kwa njia hii. ufa wa sinepsi. Inaenea kwenye membrane ya postsynaptic na inajifunga huko kipokezi maalum(IV). KATIKA kama matokeo ya elimu nyurotransmita- receptor tata utando wa postsynaptic inakuwa kupenyeza kwa cations (V), yaani, depolarized. (Ikiwa depolarization ni ya juu vya kutosha, basi uwezo wa hatua, i.e. ishara ya kemikali inarudi kwa umeme msukumo wa neva.) Hatimaye, mpatanishi amezimwa, yaani, ama imevunjwa na kimeng'enya(VI), au imeondolewa kutoka ufa wa sinepsi kupitia maalum utaratibu wa kunyonya. Katika mchoro hapo juu kimoja tu bidhaa ya fission mpatanishi - choline - kufyonzwa mwisho wa ujasiri(VII) na hutumiwa tena. membrane ya chini ya ardhi- muundo unaoenea, unaotambulika kwa hadubini ya elektroni V ufa wa sinepsi(Mchoro 8.3, a), hauonyeshwa hapa. |
|
<=""
img="" style="border: none; display: block;
margin-left: auto; margin-right: auto;">
Sinapsi za umeme na kemikali Tabia za umeme sinepsi
Uhamisho wa ishara kutoka kwa seli hadi seli. inaweza kutekelezwa ama kupitia njia ya moja kwa moja ya uwezo wa vitendo (sinapsi za umeme), au kwa kwa msaada wa maalum molekuli - neurotransmitters ( sinepsi za kemikali) Kulingana na yako kazi maalum sinepsi zina miundo tofauti sana. KATIKA sinepsi za kemikali umbali kati ya seli ni - 20-40 nm ufa wa sinepsi kati ya seli- hii ni sehemu nafasi ya intercellular ina kioevu upinzani mdogo wa umeme, Kwa hiyo ishara ya umeme hutengana kabla ya kufikia mraba unaofuata. Usambazaji wa umeme, kinyume chake, inafanywa tu katika miundo maalum - yanayopangwa mawasiliano, ambapo seli ziko umbali wa 2 nm na zimeunganishwa na njia za kufanya. Kwa kweli, kuna kitu sawa hapa na syncytium iliyotumwa hapo awali, au mwendelezo wa cytoplasmic wa seli nyingi. Kwa kushangaza, historia ya sayansi Mifumo ya passiv usafiri, unaojulikana baadaye kama njia, sio moja kikundi cha kazi vipengele katika membrane. Katika mapumziko, njia zimefungwa na kuingia katika hali ya uendeshaji tu baada ya kufunguliwa. Kufungua, au utaratibu wa lango, huanza kwa umeme, yaani wakati wa kubadilisha uwezo wa membrane, au kemikali- wakati wa kuingiliana na molekuli maalum. Kemikali asili utaratibu wa lango kwa uhusiano wa karibu na biokemia ya sinepsi inajadiliwa katika Sura ya 2. 8 na 9. Ningependa tu kutambua hilo utaratibu wa lango pia tofauti na usafiri mwingine mifumo kulingana na pharmacology yao, uteuzi wa ion na kinetics. Miongoni mwa mifano mingi inayoonyesha umuhimu viungo vya mawasiliano, inaweza kutajwa jambo la umeme muunganisho wa seli. Kwa kawaida, utando wa seli una juu sana upinzani wa umeme, hata hivyo, katika utando wa seli zinazowasiliana kuna maeneo yenye upinzani mdogo- inaonekana maeneo yanayopangwa mawasiliano. Moja ya fomu kamilifu zaidi uhusiano wa mawasiliano- hii ni sinepsi, maalumu mawasiliano kati ya niuroni. Msukumo wa neva, kupita kwenye utando wa neuroni moja, huchochea usiri kiasi dutu ya kemikali(mpatanishi) ambaye hupitia cleft sinepsi na kuanzisha tukio la msukumo wa neva katika neuroni ya pili. Fiber ya neva ni mwenyewe tube iliyorefushwa sana ya dutu ya rojorojo iliyojaa suluhisho la saline muundo mmoja na unaweza kuosha suluhisho la saline utungaji tofauti. Suluhisho hizi zina chaji ya umeme ions, kuhusiana na ambayo yanafanana shell ya membrane ujasiri ina upenyezaji wa kuchagua. Kutokana na tofauti katika viwango vya uenezi hasi na chanya ioni za kushtakiwa kati ya ndani Na uso wa nje nyuzi za neva kuna tofauti fulani inayowezekana. Ikiwa imepunguzwa mara moja, yaani, uharibifu wa ndani unasababishwa, uharibifu huu utaenea kwa maeneo ya jirani ya membrane, kama matokeo ya ambayo wimbi lake litaendesha kwenye fiber. Huu ndio unaoitwa uwezo wa spike, au msukumo wa neva. Utando hauwezi kutolewa kwa sehemu; hutengana kabisa kwenye njia nzima au haipunguzi kabisa. Aidha, baada ya kifungu cha msukumo inachukua muda kurejesha asili uwezo wa membrane, na mpaka hapo wakati uwezo wa utando haitapona nyuzi za neva haitaweza kukosa msukumo unaofuata. Asili tukio la msukumo wa neva(kwa mujibu wa sheria yote au hakuna) na yafuatayo kifungu cha msukumo kipindi cha kinzani(au kipindi cha nyuzi kurudi katika hali yake ya awali) tutaangalia kwa undani zaidi katika sura ya mwisho ya kitabu. Ikiwa msisimko ulipokelewa mahali fulani katikati ya nyuzi, msukumo ungepaswa kuenea kwa pande zote mbili. Lakini hii kawaida haifanyiki, kwa sababu tishu za neva iliyoundwa Hivyo ili ishara wakati wowote uingie ndani mwelekeo fulani. Kwa hii; kwa hili nyuzi za neva kushikamana kati mwenyewe katika ujasiri kwa formations maalum, sinepsi, kupeleka ishara katika mwelekeo mmoja tu. Vituo usafiri wa ioni kupita utando wa kusisimua, vyenye vipengele viwili vya kazi utaratibu wa lango Na kichujio cha kuchagua. Utaratibu wa lango, yenye uwezo wa kufungua au kufunga kituo, inaweza kuanzishwa kwa umeme na mabadiliko uwezo wa membrane au kwa kemikali, kwa mfano katika sinepsi, kwa kujifunga molekuli ya neurotransmitter. Kichujio cha kuchagua ina vipimo vifuatavyo na muundo kama huo, ambayo hukuruhusu kuruka Synapses ni maeneo ya mawasiliano kati ya seli za ujasiri. Sinapsi za kemikali na umeme hutofautiana utaratibu wa maambukizi habari. Katika ch. 1 tayari imesemwa kuwa karibu wote kazi za neuroni kwa kiasi kikubwa au kidogo kutokana na sifa za membrane. Hasa, matukio kama vile uenezi wa msukumo wa neva, umeme wao au maambukizi ya kemikali kutoka seli hadi seli, usafiri wa ioni hai, utambuzi wa seli na maendeleo ya sinepsi, mwingiliano na neuromodulators, vitu vya neuropharmacological na neurotoxini. Mtazamo huu wa upande mmoja unafafanuliwa katika sura hii kwa kuzingatia saitoplazimu ya niuroni. Ingawa kimsingi ni sawa na cytoplasm ya seli zingine - organelles sawa (na pia sinepsi vesicles) na enzymes (na, kwa kuongeza, wale wanaohusika katika wapatanishi wa kimetaboliki), hata hivyo neuronal saitoplazimu inarekebishwa kwa njia maalum hasa kwa kazi za nyuroni. KUTOKA malezi ya microtubule au kutoka mbele ya mpatanishi nli Ca2+ mawasiliano ya sinepsi si kwa sababu ya uwepo wa mpatanishi, shughuli za umeme au uundaji wa utendaji vipokezi. Hakuna tafiti zilizofanywa hadi sasa zinazojibu kikamilifu swali la utaratibu wa malezi, umaalumu na utulivu wa sinepsi na sio hutatua matatizo elimu ya jukwaa mtandao wa neva, kuwajibika kwa juu kazi ya neva mifumo. Mara ya kwanza sura hii tumeangazia suala hili kama mojawapo ya muhimu zaidi katika neurobiolojia, lakini tutaiangalia kwa undani zaidi baadaye kidogo. Physostigmine alicheza jukumu muhimu V historia ya sayansi. Inazuia kimeng'enya cholinesterase, ambacho huvunja asetilikolini (tazama sehemu ya 6.2). Shukrani kwa hili, mwisho, kama neurotransmitter, inabaki kwenye ubongo kwa muda mrefu. mwisho wa ujasiri. Hii ilifanya iwezekanavyo kuitenga kutoka kwao, kuamua kazi yake na kwa ujumla kuendeleza nadharia ya kemikali usambazaji wa umeme msukumo kupitia sinepsi za neva mifumo. Msingi mfumo wa neva huunda mishipa seli - neurons, ambazo zimeunganishwa kati mwenyewe sinepsi. Shukrani kwa muundo kama huo mfumo wa neva yenye uwezo wa kusambaza msukumo wa neva. Msukumo wa neva-Hii ishara ya umeme, ambayo inasonga Na ngome kwa sasa haitafika mwisho wa ujasiri, wapi chini kwa hatua ya umeme ishara, molekuli zinazoitwa neurotransmitters hutolewa. Wao na kubeba ishara(habari) kupitia sinepsi, kufikia seli nyingine ya neva. Utafiti wa biochemical miundo na utaratibu wa utekelezaji sinepsi za umeme bado hazijafanyika. Hata hivyo yanayopangwa mawasiliano kuunganishwa sio tu seli za neva, lakini pia seli za ini, epithelium, misuli na wengine wengi vitambaa. Kati ya hizi, iliwezekana kujitenga na tabia njia za biochemical Na hadubini ya elektroni vipande vya membrane, ambayo kwa hakika kanda zilizohifadhiwa mawasiliano ya seli.Mikrografu ya elektroni onyesha miundo iliyoagizwa chembe ambazo Goodenough aliziita connexons na fomu gani njia kati ya seli, iliyo na nafasi ya nm 2. Polipeptidi mbili zenye M 25,000 na 35,000, zinazoitwa viunganishi, zilitengwa kutoka kwa utando huu. Inawezekana kwamba viunganisho viwili vya seli za jirani, kwa njia ya dpmerization, vinaweza kuunda chaneli(Mchoro 8.1). Inaonyeshwa kuwa kituo hiki kinapita sio tu ioni za chuma za alkali, lakini n molekuli zilizo na M 1000-2000. Hivyo, viunganishi, isipokuwa kiolesura cha umeme, kutoa seli na fursa ya kubadilishana metabolites. Upenyezaji wa chaneli kama hizo unaweza kudhibiti ions kalsiamu. Neurons kuwakilisha mwenyewe seli zilizo na michakato ndefu, yenye uwezo wa iliyoongozwa na umeme ishara. Kwa kawaida, ishara hugunduliwa na dendrites na mwili wa seli, na kisha hupitishwa kando ya axon kwa namna ya uwezo wa kutenda. Mawasiliano na niuroni nyingine hutokea kwenye sinepsi, ambapo ishara hupitishwa kutoka kwa kutumia kemikali-nyurotransmita. Mbali na hilo neurons neva kitambaa daima ina tofauti seli za glial ambayo hufanya kazi ya kusaidia. Rps. 19-4. Mchoro wa kawaida sinepsi. Ishara ya umeme, kuja katika mitaro kiini cha axon, inaongoza kwa kutolewa ndani ufa wa sinepsi mjumbe wa kemikali (neurotransmitter) ambayo husababisha mabadiliko ya umeme kwenye membrane ya dendrite ya seli B Kwa maneno ya niurokemikali, sinepsi ya elektromota ya kiungo cha umeme cha samaki, ambapo ACh hutumika kama nyurotransmita, imechunguzwa vyema zaidi kuliko sinepsi nyingine. Katika miaka ya mapema ya 70, katika maabara ya W. Whittucker huko Ujerumani, iliwezekana kwa mara ya kwanza kutenga sehemu ya pekee ya vesicles ya sinepsi kutoka chombo cha umeme stingray Torpedo marmorata. Iko kwenye tovuti hii na kwa kutumia biochemical, mbinu za immunocytochemical na sumaku ya nyuklia Neurons ni sifa ya kiwango cha juu cha kimetaboliki isiyo ya kawaida, sehemu muhimu ambayo inalenga utoaji wa kazi pampu ya sodiamu katika utando na matengenezo hali ya msisimko. Msingi wa kemikali wa maambukizi ya msukumo wa ujasiri pamoja na axon tayari yamejadiliwa katika Chap. 5, sehemu B, 3. Ufunguzi wa mlolongo wa njia za kwanza za sodiamu na kisha potasiamu inaweza kuzingatiwa imara. Chini ya wazi ni swali la kama mabadiliko ya upenyezaji wa ionic inahitajika kwa uenezi unaowezekana wa hatua, na maalum yoyote michakato ya enzymatic. Nachmanzon inaonyesha kuwa acetylcholinesterase iko ndani mkusanyiko wa juu kote utando wa neuroni, na sio tu kwenye sinepsi. Anachukulia hivyo kuongezeka kwa upenyezaji Kwa ioni za sodiamu kutokana na ushirika kuunganishwa kwa molekuli kadhaa asetilikolini na vipokezi vya membrane, ambayo ama huunda chaneli za sodiamu zenyewe au kudhibiti kiwango cha ufunguzi wao. Ambapo asetilikolini inatolewa kutoka kwa tovuti za mkusanyiko ziko kwenye membrane kama matokeo ya depolarization. Kweli, mlolongo wa matukio lazima iwe ni kwamba mabadiliko ya umeme mashamba katika membrane induces mabadiliko katika muundo wa protini, na hii tayari inasababisha kutolewa kwa acetylcholine. Chini ya ushawishi wa acetylcholinesterase, mwisho hutengana haraka, Na upenyezaji wa membrane Kwa ioni za sodiamu inarudi kwa kiwango cha asili. Kwa ujumla, maelezo yaliyotolewa yanatofautiana na yale yaliyoelezwa mipango ya awali maambukizi ya synaptic katika hali moja tu katika niuroni asetilikolini hujilimbikiza katika kuhusishwa fomu ya protini, ambapo katika sinepsi - katika vesicles maalum. Kuna maoni kwamba kazi ya njia za potasiamu umewekwa na ions kalsiamu. Nyeti kwa mabadiliko ya umeme Katika shamba, protini inayofunga Ca hutoa Ca +, ambayo huamsha chaneli za K", mwisho hutokea kwa kucheleweshwa kwa jamaa na wakati wa kufungua njia za sodiamu, ambayo ni kutokana na tofauti katika viwango vya viwango vya haya mbili taratibu. Kufungwa kwa njia za potasiamu huhakikishwa nishati ya hidrolisisi APR. Kuna pia mawazo mengine O taratibu za neva conductivity Baadhi yao wanadhani kwamba uendeshaji wa ujasiri ni kabisa zinazotolewa na kazi pampu ya sodiamu. Umbali kati utando wa presynaptic na postsynaptic - ufa wa sinepsi- inaweza kufikia 15-20 nm. Katika myoneural mapumziko ya uunganisho hata zaidi - hadi 50-100 nm. Wakati huo huo, kuna sinepsi zilizo karibu sana na hata kuunganisha utando wa presynaptic na postsynaptic. Ipasavyo, mbili zinatekelezwa aina ya maambukizi. Pamoja na mapungufu makubwa maambukizi ni kemikali, na kukaribiana Labda umeme wa moja kwa moja mwingiliano. Hapa tunaangalia maambukizi ya kemikali. Baada ya kujua mali ya umeme seli katika hali ya kupumzika, fikiria taratibu zinazohusiana na msisimko wa membrane. Hali ya msisimko inaweza kufafanuliwa kama kupotoka kwa muda uwezo wa membrane kutoka kwa uwezo wa kupumzika unaosababishwa na kichocheo cha nje. Kichocheo hiki cha umeme au kemikali kinasisimua utando, ukibadilisha conductivity ya ionic, yaani upinzani katika mzunguko hupungua (Mchoro 5.4). Msisimko huenea kutoka eneo lililochochewa hadi karibu maeneo ya membrane, ambamo kuna mabadiliko conductivity, na hivyo uwezo. Uenezi huu (kizazi) cha msisimko huitwa pigo. Kuna aina mbili misukumo inayoweza kuchukua hatua, wakati ishara inaeneza bila kubadilika kutoka kwa tovuti ya msisimko hadi mwisho wa ujasiri, Na uwezo wa ndani,. kupungua kwa kasi kwa umbali kutoka kwa tovuti ya msisimko. Uwezo wa ndani unapatikana katika sinepsi, uwezo wa kusisimua wa postsynaptic (e.p.z.p.) na kizuizi cha postynaptic uwezo (.r.z.r.)) na ndani ujasiri wa hisia mwisho wa uwezo wa kipokezi au jenereta). Uwezo wa ndani unaweza kujumlishwa, yaani, unaweza kuongezeka kwa msisimko unaofuata, ilhali uwezo wa kuchukua hatua hauna uwezo huu - na kutokea kulingana na kanuni ya yote au hakuna. Mchele. 6. . a - mchoro nyuzi za neva na sinepsi. Mifumo iliyoonyeshwa usafiri (ATrase) na tatu mifumo mbalimbali usafiri wa passiv. Kwa upande wa kulia - chemoexcitable mfumo wa usafiri inayodhibitiwa na molekuli isiyo ya mkuzaji, kwa mfano chaneli katika utando wa postynaptic wa misuli sahani ya mwisho, kuruka ioni za potasiamu na sodiamu upande wa kushoto - tofauti K a + - na K + njia katika membrane ya axon, kudhibitiwa uwanja wa umeme na bis kufunguliwa wakati wa uondoaji wa polarization - conductivity ya sodiamu gNg (b) na potasiamu ёk, (c), pamoja na sodiamu/ka na mikondo ya potasiamu/k inayoingia baada ya depolarization (60 mV). Kinetics iliyotofautishwa wazi mbili michakato N3 na k ina maana ya kuwepo Masi ya mtu binafsi miundo ya usafiri wa sodiamu na potasiamu. CI ugunduzi wa umeme sinepsi ya Fershpan na Potter ilitokea mnamo 1959, wakati nadharia ya neva hatimaye ilibadilisha ile ya reticular. Sinapsi za umeme ni nadra sana, na jukumu lao katika mfumo mkuu wa neva viumbe vya juu bado haijulikani wazi. Ferspan na Potter walizigundua kwenye neva ya tumbo ya kaa, na baadaye zilipatikana katika viumbe vingi, moluska, arthropods na mamalia. Tofauti sinepsi ya kemikali, Wapi kifungu cha msukumo imechelewa kwa kiasi fulani kwa sababu ya kutolewa na kueneza kwa mpatanishi, ishara kupitia sinepsi ya umeme hupitishwa haraka. Umuhimu wa kisaikolojia wa sinepsi kama hizo kwa hivyo unaweza kuhusishwa na hitaji la uunganishaji wa haraka wa seli maalum. Pia anastahili tahadhari ni muhimu hasa mstari wa seli- mstari wa seli RS 12, iliyotengenezwa kutoka kwa pheochromocytoma - tumor ya tishu za chromaffin ya tezi ya adrenal. Seli za PC 12 zinafanana seli za chromaffin kwa uwezo wao wa kuunganisha, kuhifadhi na kutoa catecholamines. Kama sivyo neuronal seli, huzidisha, lakini chini ya ushawishi wa N0 huacha kugawanyika, kushiriki katika michakato ya neuritic na kuwa sawa na neurons huruma. Wanapata msisimko wa umeme, hujibu acetylcholine na hata kuunda kazi sinepsi za cholinergic. Seli za PC 12 hutumiwa kama mifumo ya mfano kwa ajili ya kusoma tofauti ya neuronal, hatua za homoni Na sababu za trophic, kazi na kimetaboliki ya homoni kipokezi (tazama uk. 325). Msingi wa kila NS tengeneza kiasi rahisi, mara nyingi, vipengele vya aina moja (seli). Katika kile kinachofuata, neuroni itaeleweka kama neuroni bandia, yaani, kiini cha NS (Mchoro 19.1). Kila neuroni ina sifa yake mwenyewe hali ya sasa kwa mlinganisho na seli za neva za ubongo, ambayo inaweza kusisimua au kuzuiwa. Ina kundi la sinepsi - miunganisho ya pembejeo ya unidirectional iliyounganishwa nayo matokeo ya wengine neurons, na pia ina axon - pato uhusiano wa hii neuroni ambayo ishara (msisimko au kizuizi) hufika kwenye sinepsi za niuroni zinazofuata. Kila sinepsi sifa kwa ukubwa uhusiano wa synaptic au uzito wake na ipi maana ya kimwili sawa na conductivity ya umeme. Ishara zinazoendeshwa na nyuroni hupitishwa kutoka seli moja hadi nyingine kwa maalum maeneo ya mawasiliano, inayoitwa synapses (Mchoro 18-3). Kawaida uhamishaji huu unafanywa, ya kushangaza kwani inaweza kuonekana mwanzoni, kwa njia isiyo ya moja kwa moja. Seli ni za umeme kutengwa kutoka kwa kila mmoja, seli ya presynaptic imetenganishwa na seli ya postsynaptic kwa muda - ufa wa sinepsi. Mabadiliko ya umeme uwezo katika seli ya presynaptic husababisha kutolewa kwa dutu, inayoitwa neurotransmitter (au neurotransmitter), ambayo husambaa kupitia ufa wa sinepsi Na husababisha mabadiliko hali ya electrophysiological ya seli ya postsynaptic. Ta-
|
Mchele. 18-3. Mchoro wa kawaida sinepsi. Ishara ya umeme kuja V terminal ya axon seli A, inaongoza kwa kutolewa ndani ufa wa sinepsi mpatanishi wa kemikali (euromednatorX ambayo husababisha mabadiliko ya umeme katika utando wa deidrite wa seli B. Mshale mpana unaonyesha mwelekeo maambukizi ya ishara,Axoni ya neuroni moja, kama ile iliyoonyeshwa kwenye Mtini. 18-2, wakati mwingine huunda maelfu ya miunganisho ya sinepsi ya pato na seli zingine. Kinyume chake, niuroni inaweza kupokea mawimbi kupitia maelfu ya miunganisho ya sinepsi ya pembejeo iliyo kwenye dendrites na mwili wake. |
|
<=""
img="" style="border: none; display: block;
margin-left: auto; margin-right: auto;">
Wengi njia rahisi maambukizi ya ishara kutoka kwa neuroni hadi neuroni ni umeme wa moja kwa moja mwingiliano kupitia mawasiliano pengo. Mchanga kama huo wa umeme kati ya neurons kupatikana katika baadhi ya maeneo mfumo wa neva katika wanyama wengi, ikiwa ni pamoja na wanyama wenye uti wa mgongo. Kuu faida ya umeme synapses ni kwamba ishara hupitishwa bila kuchelewa. Kwa upande mwingine, sinepsi hizi hazijabadilishwa utekelezaji wa baadhi kazi na haiwezi kurekebishwa vizuri kama sinepsi za kemikali, ambayo wengi hufanywa uhusiano kati ya niuroni. Uunganisho wa umeme kupitia mawasiliano pengo ilikuwa kujadiliwa katika sura Misuli ya mifupa nyuzi za uti wa mgongo, sawa seli za neva, yenye uwezo wa kusisimka na kwa mkondo wa umeme, Na neuromuscular kushikamana (Mchoro 18-24) inaweza kutumika mfano mzuri sinepsi ya kemikali hata kidogo. Katika Mtini. 18-25 inalinganisha muundo mzuri sinepsi hii yenye sinepsi ya kawaida kati ya niuroni mbili ubongo. Mishipa ya neva na misuli inayoiweka ndani inaweza kutengwa na tishu zinazozunguka na kudumishwa ndani hali ya kufanya kazi V mazingira fulani utungaji. Kwa kusisimua ujasiri kupitia electrodes ya nje, inawezekana kurekodi majibu ya seli moja kwa kutumia microelectrode ya intracellular. seli ya misuli(Mchoro 18-26). Microelectrode ni rahisi kuingiza ndani nyuzi za mifupa misuli, kwa kuwa ni kiini kikubwa sana (karibu mikroni 100 kwa kipenyo). Maoni mawili rahisi yanaonyesha hiyo kwa maambukizi ya synaptic utitiri wa non Ca katika terminal ya axon. Kwanza, ikiwa Ca haipo katika mazingira ya nje ya seli, kisambazaji hakijatolewa na maambukizi ya ishara haifanyiki. Pili, ikiwa Ca inaletwa bandia kwenye saitoplazimu mwisho wa ujasiri kwa kutumia micropipette, kutolewa kwa neurotransmitter hutokea hata bila msukumo wa umeme wa axon, ambayo ni vigumu kufikia. makutano ya neuromuscular kwa sababu ya ukubwa mdogo kukomesha axon kwa hivyo, jaribio kama hilo lilifanywa kwenye sinapsi kati ya niuroni kubwa za ngisi Uchunguzi huu ulifanya iwezekane kuunda upya uzazi umuhimu matukio yanayoendelea katika kukomesha axon, ambayo imeelezwa chini.
Uwezo wa postsynaptic(PSP) ni badiliko la muda katika uwezo wa utando wa postsynaptic kwa kuitikia mawimbi kutoka kwa neuroni ya presynaptic. Kuna:
uwezo wa msisimko wa postynaptic (EPSP), ambayo hutoa depolarization ya membrane ya postsynaptic, na
uwezo wa kuzuia postsynaptic (IPSP), ambayo hutoa hyperpolarization ya membrane ya postsynaptic.
EPSP huleta uwezo wa seli karibu na thamani ya kizingiti na kuwezesha kutokea kwa uwezo wa kutenda, wakati IPSP, kinyume chake, inazuia kutokea kwa uwezo wa kitendo. Kikawaida, uwezekano wa kuanzisha uwezo wa kuchukua hatua unaweza kuelezewa kuwa uwezo wa kupumzika + jumla ya uwezo wote wa kusisimua wa baada ya synaptic - jumla ya uwezo wote wa kuzuia postsynaptic > kizingiti cha kuanzisha uwezekano wa kitendo.
PSP za mtu binafsi kwa kawaida huwa ndogo katika ukubwa na hazisababishi uwezekano wa kutenda katika seli ya postynaptic; hata hivyo, tofauti na uwezo wa kutenda, ni za taratibu na zinaweza kujumlishwa. Kuna chaguzi mbili kwa muhtasari:
muda - kuchanganya ishara zinazowasili kupitia chaneli moja (wakati mpigo mpya unapofika kabla ya ile ya awali kufifia)
anga - mwingiliano wa EPSP za sinepsi za jirani
Synapse ni uundaji wa utando wa seli mbili (au zaidi) ambamo msisimko (habari) huhamishwa kutoka seli moja hadi nyingine.
Kuna uainishaji ufuatao wa synapses:
1) kwa utaratibu wa maambukizi ya uchochezi (na kwa muundo):
Kemikali;
Umeme (ephaps);
Imechanganywa.
2) kulingana na neurotransmitter iliyotolewa:
Adrenergic - neurotransmitter norepinephrine;
Cholinergic - neurotransmitter asetilikolini;
Dopaminergic - dopamine ya neurotransmitter;
Serotonergic - serotonini ya neurotransmitter;
GABAergic - asidi ya neurotransmitter ya gamma-aminobutyric (GABA)
3) kwa ushawishi:
Kusisimua;
Breki.
4) kwa eneo:
Neuromuscular;
Neuro-neural:
a) axo-somatic;
b) axo-axonal;
c) axo-dendritic;
d) dendrosomatic.
Hebu tuchunguze aina tatu za synapses: kemikali, umeme na mchanganyiko(kuchanganya mali ya sinepsi za kemikali na umeme).
Bila kujali aina, sinepsi zina sifa za kawaida za kimuundo: mchakato wa ujasiri mwishoni huunda ugani ( plaque ya synaptic, SB); utando wa mwisho wa SB ni tofauti na sehemu nyingine za membrane ya neuroni na inaitwa utando wa presynaptic(PreSM); utando maalumu wa seli ya pili huteuliwa utando wa postynaptic (PostSM); iko kati ya utando wa sinepsi ufa wa sinepsi(SCH, Kielelezo 1, 2).
Mchele. 1. Mpango wa muundo wa sinepsi ya kemikali
Sinapsi za umeme(ephapses, ES) leo hupatikana katika NS ya crustaceans sio tu, lakini pia moluska, arthropods, na mamalia. ES ina idadi ya mali ya kipekee. Zina mwanya mwembamba wa sinepsi (takriban 2-4 nm), kwa sababu ambayo msisimko unaweza kupitishwa kwa njia ya kielektroniki (kama kupitia nyuzi ya neva kutokana na EMF) kwa mwendo wa kasi na pande zote mbili: kutoka kwa membrane ya PreSM hadi PostSM, na kutoka PostSM hadi PreSM. Kati ya seli kuna makutano ya pengo (viunganishi au viunganishi), vinavyoundwa na protini mbili za connexin. Vitengo sita vya kila connexin huunda njia za PreSM na PostSM, kwa njia ambayo seli zinaweza kubadilishana vitu vya chini vya Masi na uzito wa molekuli wa Daltons 1000-2000. Kazi ya connexons inaweza kudhibitiwa na Ca 2+ ions (Mchoro 2).
Mchele. 2. Mchoro wa sinepsi ya umeme
ES wana utaalamu mkubwa zaidi ikilinganishwa na sinepsi za kemikali na kutoa kasi ya juu ya maambukizi ya uchochezi. Hata hivyo, inaonekana kunyimwa uwezekano wa uchambuzi wa hila zaidi (udhibiti) wa habari zinazopitishwa.
Sinapsi za kemikali hutawala NS. Historia ya utafiti wao huanza na kazi za Claude Bernard, ambaye mnamo 1850 alichapisha makala “Utafiti kuhusu Curare.” Hiki ndicho alichoandika: “Curare ni sumu kali iliyotayarishwa na baadhi ya watu (hasa wao ni walaji nyama) wanaoishi katika misitu... ya Amazoni.” Na zaidi, "Curare ni sawa na sumu ya nyoka kwa kuwa inaweza kuingizwa bila kuadhibiwa kwenye njia ya utumbo wa binadamu au wanyama, wakati sindano chini ya ngozi au katika sehemu yoyote ya mwili husababisha kifo haraka. ...baada ya muda mchache wanyama wanalala chini kana kwamba wamechoka. Kisha kupumua hukoma na hisia na uhai wao kutoweka, bila wanyama kutoa kilio au kuonyesha dalili zozote za maumivu.” Ingawa C. Bernard hakuja kwenye wazo la maambukizi ya kemikali ya msukumo wa neva, majaribio yake ya kawaida na curare yaliruhusu wazo hili kutokea. Zaidi ya nusu karne ilipita wakati J. Langley alianzisha (1906) kwamba athari ya kupooza ya curare inahusishwa na sehemu maalum ya misuli, ambayo aliiita dutu ya kupokea. Mapendekezo ya kwanza kuhusu uhamisho wa msisimko kutoka kwa ujasiri hadi kwa chombo cha athari kwa kutumia dutu ya kemikali ilitolewa na T. Eliot (1904).
Hata hivyo, ni kazi za G. Dale na O. Löwy pekee ambazo hatimaye ziliidhinisha dhana ya sinepsi ya kemikali. Dale mnamo 1914 aligundua kuwa hasira ya ujasiri wa parasympathetic inaigwa na asetilikolini. Löwy alithibitisha mwaka wa 1921 kwamba asetilikolini hutolewa kutoka kwenye mwisho wa ujasiri wa ujasiri wa vagus, na mwaka wa 1926 aligundua acetylcholinesterase, kimeng'enya kinachoharibu asetilikolini.
Msisimko katika sinepsi ya kemikali hupitishwa kwa kutumia mpatanishi. Utaratibu huu unajumuisha hatua kadhaa. Hebu tuchunguze vipengele hivi kwa kutumia mfano wa sinepsi ya asetilikolini, ambayo imeenea katika mfumo mkuu wa neva, mifumo ya neva ya uhuru na ya pembeni (Mchoro 3).
Mchele. 3. Mpango wa utendaji kazi wa sinepsi ya kemikali
1. asetilikolini mpatanishi (ACh) ni synthesized katika plaque sinepsi kutoka asetili-CoA (asetili-coenzyme A ni sumu katika mitochondria) na choline (synthesized na ini) kwa kutumia asetilikolini transferase (Mchoro 3, 1).
2. Chaguo limejaa ndani mishipa ya sinepsi ( Castillo, Katz; 1955). Kiasi cha mpatanishi katika vesicle moja ni molekuli elfu kadhaa ( mpatanishi quantum) Baadhi ya vesicles ziko kwenye PreSM na ziko tayari kwa ajili ya kutolewa kwa mpatanishi (Mchoro 3, 2).
3. Mpatanishi anatolewa na exocytosis juu ya msisimko wa PreSM. Sasa inayoingia ina jukumu muhimu katika kupasuka kwa membrane na kutolewa kwa quantum ya transmitter. Ca 2+(Mchoro 3, 3).
4. Chaguo iliyotolewa hufunga kwa protini maalum ya kipokezi PostSM (Mchoro 3, 4).
5. Kama matokeo ya mwingiliano kati ya mpatanishi na kipokezi mabadiliko ya conductivity ya ionic PostSM: vituo vya Na + vinapofunguliwa, depolarization; ufunguzi wa K + au Cl - njia husababisha hyperpolarization(Mchoro 3, 5).
6 . Kufuatia uharibifu, michakato ya biochemical imezinduliwa katika cytoplasm ya postsynaptic (Mchoro 3, 6).
7. Mpokeaji hutolewa kutoka kwa mpatanishi: ACh inaharibiwa na acetylcholinesterase (AChE, Mchoro 3. 7).
kumbuka hilo mpatanishi kawaida huingiliana na kipokezi maalum kwa nguvu na muda fulani. Kwa nini ni sumu ya curare? Tovuti ya hatua ya curare ni sinapsi ya ACh. Curare hufunga kwa uthabiti zaidi kipokezi cha asetilikolini na kukinyima muingiliano na kinyurotransmita (ACh). Kusisimua kutoka kwa mishipa ya somatic kwa misuli ya mifupa, ikiwa ni pamoja na kutoka kwa ujasiri wa phrenic hadi misuli kuu ya kupumua (diaphragm) hupitishwa kwa msaada wa ACh, hivyo curare husababisha kupumzika kwa misuli na kuacha kupumua (ambayo, kwa kweli, husababisha kifo).
Hebu kumbuka kuu Vipengele vya maambukizi ya uchochezi katika sinepsi ya kemikali.
1. Kusisimua hupitishwa kwa kutumia mpatanishi wa kemikali - mpatanishi.
2. Kusisimua hupitishwa kwa mwelekeo mmoja: kutoka PreSm hadi PostSm.
3. Katika sinepsi ya kemikali hutokea kuchelewa kwa muda katika kufanya msisimko, kwa hiyo sinepsi ina uwezo mdogo.
4. Sinapsi ya kemikali ni nyeti sana kwa hatua ya wapatanishi sio tu, lakini pia vitu vingine vya biolojia, madawa ya kulevya na sumu.
5. Katika sinepsi ya kemikali, mabadiliko ya msisimko hutokea: asili ya electrochemical ya msisimko kwenye PreSM inaendelea katika mchakato wa biochemical wa exocytosis ya vesicles ya synaptic na kumfunga mpatanishi kwa receptor maalum. Hii inafuatwa na mabadiliko katika conductivity ya ionic ya PostSM (pia mchakato wa electrochemical), ambayo inaendelea na athari za biochemical katika saitoplazimu ya postsynaptic.
Kimsingi, upitishaji kama huo wa hatua nyingi wa msisimko unapaswa kuwa na umuhimu mkubwa wa kibaolojia. Tafadhali kumbuka kuwa katika kila hatua inawezekana kudhibiti mchakato wa uhamisho wa uchochezi. Licha ya idadi ndogo ya wapatanishi (zaidi ya dazeni), katika sinepsi ya kemikali kuna masharti ya anuwai katika kuamua hatima ya msisimko wa ujasiri unaokuja kwenye sinepsi. Mchanganyiko wa sifa za sinepsi za kemikali huelezea utofauti wa biochemical wa michakato ya neva na kiakili.
Sasa hebu tukae juu ya michakato miwili muhimu inayotokea katika nafasi ya postsynaptic. Tulibainisha kuwa kama matokeo ya mwingiliano wa ACh na kipokezi kwenye PostSM, utengano wa polarization na hyperpolarization unaweza kuendeleza. Ni nini huamua ikiwa mpatanishi atakuwa wa kusisimua au kizuizi? Matokeo ya mwingiliano kati ya mpatanishi na kipokezi imedhamiriwa na mali ya protini ya kipokezi(sifa nyingine muhimu ya sinepsi ya kemikali ni kwamba PostSM inafanya kazi kuhusiana na msisimko unaoijia). Kimsingi, sinepsi ya kemikali ni malezi yenye nguvu; kwa kubadilisha kipokezi, seli inayopokea msisimko inaweza kuathiri hatima yake ya baadaye. Ikiwa mali ya kipokezi ni kwamba mwingiliano wake na mtoaji hufungua njia za Na +, basi lini kwa kutenga quantum moja ya mpatanishi kwenye PostSM, uwezo wa ndani unakua(kwa makutano ya neuromuscular inaitwa miniature mwisho sahani uwezo - MEPP).
PD hutokea lini? Msisimko wa PostSM (uwezo wa msisimko wa postsynaptic - EPSP) hutokea kama matokeo ya muhtasari wa uwezo wa ndani. Unaweza kuchagua aina mbili za michakato ya majumuisho. Katika kutolewa kwa mtiririko wa quanta kadhaa za transmita kwenye sinepsi sawa(maji huvaa jiwe) hutokea ya muda A Mimi nina majumuisho. Kama quanta ya wapatanishi hutolewa wakati huo huo katika sinepsi tofauti(kunaweza kuwa na maelfu kadhaa yao kwenye utando wa neuron) hutokea majumuisho ya anga. Repolarization ya membrane ya PostSM hutokea polepole na baada ya kutolewa kwa quanta ya mtu binafsi ya mpatanishi, PostSM iko katika hali ya kuinuliwa kwa muda fulani (kinachojulikana kama uwezo wa synaptic, Mchoro 4). Pengine, kwa njia hii, mafunzo ya sinepsi hutokea (kutolewa kwa quanta ya transmitter katika synapses fulani inaweza "kutayarisha" utando kwa mwingiliano wa maamuzi na transmitter).
Wakati K + au Cl - njia zinafungua kwenye PostSM, uwezo wa kuzuia postsynaptic (IPSP, Mchoro 4) inaonekana.
Mchele. 4. Uwezo wa utando wa baada ya synaptic
Kwa kawaida, ikiwa IPSP itakua, uenezaji zaidi wa uchochezi unaweza kusimamishwa. Chaguo jingine la kusimamisha mchakato wa uchochezi ni kizuizi cha presynaptic. Ikiwa sinepsi ya kuzuia imeundwa kwenye membrane ya plaque ya synaptic, basi kama matokeo ya hyperpolarization ya PreSM, exocytosis ya vesicles ya synaptic inaweza kuzuiwa.
Mchakato wa pili muhimu ni maendeleo ya athari za biochemical katika cytoplasm ya postsynaptic. Mabadiliko katika conductivity ya ionic ya PostSM huwasha kinachojulikana wajumbe wa pili (wapatanishi): cAMP, cGMP, Ca 2+ -tegemezi protini kinase, ambayo kwa upande kuamsha kinasi protini mbalimbali kwa phosphorylating yao. Athari hizi za kibayolojia zinaweza "kushuka" ndani kabisa ya saitoplazimu hadi kwenye kiini cha niuroni, kudhibiti michakato ya usanisi wa protini. Kwa hivyo, seli ya neva inaweza kujibu msisimko unaoingia sio tu kwa kuamua hatima yake zaidi (jibu na EPSP au IPSP, i.e., kutekeleza au kutoendelea zaidi), lakini kubadilisha idadi ya vipokezi, au kuunganisha protini ya kipokezi na mpya. mali kuhusiana na fulani kwa mpatanishi. Kwa hiyo, mali nyingine muhimu ya sinepsi ya kemikali: shukrani kwa michakato ya biochemical ya cytoplasm ya postsynaptic, kiini huandaa (hujifunza) kwa ushirikiano wa baadaye.
Aina mbalimbali za sinepsi hufanya kazi katika mfumo wa neva, ambao hutofautiana katika wapatanishi na vipokezi. Jina la sinepsi limedhamiriwa na mpatanishi, au kwa usahihi zaidi, kwa jina la kipokezi cha mpatanishi maalum. Kwa hiyo, hebu tuchunguze uainishaji wa wapatanishi wakuu na wapokeaji wa mfumo wa neva (tazama pia nyenzo zinazosambazwa kwenye hotuba !!).
Tayari tumegundua kuwa athari ya mwingiliano kati ya mpatanishi na kipokezi imedhamiriwa na sifa za kipokezi. Kwa hiyo, wapatanishi wanaojulikana, isipokuwa asidi ya g-aminobutyric, wanaweza kufanya kazi za wapatanishi wa kusisimua na wa kuzuia Kulingana na muundo wao wa kemikali, makundi yafuatayo ya wapatanishi yanajulikana.
Asetilikolini, kusambazwa sana katika mfumo mkuu wa neva, ni mpatanishi katika sinepsi za cholinergic za mfumo wa neva wa uhuru, na pia katika synapses ya neuromuscular ya somatic (Mchoro 5).
Mchele. 5. Molekuli ya asetilikolini
Inajulikana aina mbili za vipokezi vya cholinergic: nikotini ( Vipokezi vya H-cholinergic) na muscarini ( Vipokezi vya M-cholinergic) Jina lilipewa vitu vinavyosababisha athari sawa na asetilikolini katika sinepsi hizi: N-cholinomimetic ni nikotini, A M-cholinomimetic- kuruka sumu ya agariki Amanita muscaria ( muscarine). Kizuia kipokezi cha H-cholinergic (kinzakolinergic) ni d-tubocurarine(sehemu kuu ya sumu ya curare), na M-anticholinergic ni sumu ya belladonna ya Atropa belladonna - atropine. Inashangaza, mali ya atropine imejulikana kwa muda mrefu na kulikuwa na wakati ambapo wanawake walitumia atropine kutoka kwa belladonna ili kusababisha upanuzi wa wanafunzi wa kuona (kufanya macho kuwa giza na "nzuri").
Wapatanishi wakuu wanne wafuatao wana kufanana katika muundo wa kemikali, kwa hivyo wameainishwa kama monoamini. Hii serotonini au 5-hydroxytryptamin (5-HT), ina jukumu muhimu katika taratibu za kuimarisha (homoni ya furaha). Imeundwa kutoka kwa asidi ya amino muhimu kwa wanadamu - tryptophan (Mchoro 6).
Mchele. 6. Serotonin (5-hydroxytryptamine) molekuli
Wapatanishi wengine watatu wameunganishwa kutoka kwa asidi muhimu ya amino phenylalanine, na kwa hivyo wameunganishwa chini ya jina la kawaida. katekisimu-Hii dopamine (dopamine), norepinephrine (norepinephrine) na adrenaline (epinephrine, Mchoro 7).
Mchele. 7. Katekisimu
Miongoni mwa amino asidi wapatanishi ni pamoja na asidi ya gamma-aminobutyric(g-AMK au GABA - inayojulikana kama kizuia nyurotransmita pekee), glycine, asidi glutamic, asidi aspartic.
Wapatanishi ni pamoja na idadi ya peptidi. Mnamo 1931, Euler aligundua dutu katika dondoo za ubongo na matumbo ambayo husababisha kusinyaa kwa misuli laini ya matumbo na upanuzi wa mishipa ya damu. Transmitter hii ilitengwa katika hali yake safi kutoka kwa hypothalamus na iliitwa jina nyenzo P(kutoka poda ya Kiingereza - poda, ina amino asidi 11). Baadaye ilianzishwa kuwa dutu P ina jukumu muhimu katika uendeshaji wa msisimko wa uchungu (jina halikupaswa kubadilishwa, kwani maumivu kwa Kiingereza ni maumivu).
Peptidi ya kulala ya Delta ilipokea jina lake kwa uwezo wake wa kusababisha midundo ya polepole, ya juu-amplitude (midundo ya delta) katika elektroencephalography.
Idadi ya vipatanishi vya protini vya asili ya narcotic (opiate) huunganishwa kwenye ubongo. Hizi ni pentapeptides Met-enkephalin Na Leu-enkephalin, na endorphins. Hizi ni vizuizi muhimu zaidi vya msisimko wa maumivu na wapatanishi wa kuimarisha (furaha na furaha). Kwa maneno mengine, ubongo wetu ni kiwanda bora cha dawa za asili. Jambo kuu ni kufundisha ubongo kuwazalisha. "Vipi?" - unauliza. Ni rahisi - opiati asilia hutolewa tunapopata raha. Fanya kila kitu kwa raha, lazimisha kiwanda chako cha asili kuunganisha opiati! Kwa kawaida tumepewa fursa hii tangu kuzaliwa - idadi kubwa ya niuroni ni tendaji kwa uimarishaji chanya.
Utafiti katika miongo ya hivi karibuni umewezesha kugundua mpatanishi mwingine wa kuvutia sana - oksidi ya nitriki (NO). Ilibadilika kuwa HAPANA sio tu ina jukumu muhimu katika kudhibiti sauti ya mishipa ya damu (nitroglycerin unayojua ni chanzo cha NO na kupanua mishipa ya moyo), lakini pia huunganishwa katika neurons ya mfumo mkuu wa neva.
Kimsingi, historia ya wapatanishi bado haijaisha, kuna idadi ya vitu ambavyo vinahusika katika udhibiti wa msisimko wa neva. Ni kwamba ukweli wa usanisi wao katika neurons bado haujaanzishwa kwa usahihi, haujapatikana kwenye vesicles za sinepsi, na vipokezi maalum kwao hazijapatikana.
5. Sinapsi za kemikali kulingana na asili ya kisambazaji imegawanywa katika cholineergic (mpatanishi - asetilikolini), adrenergic (noradrenaline), dopaminergic (dopamine), GABAergic (γ-aminobutyric acid), nk. Mfumo mkuu wa neva una hasa sinepsi za kemikali, lakini pia kuna sinepsi za kusisimua za umeme na sinepsi za electrochemical.
B.Vipengele vya muundo wa sinepsi ya kemikali - utando wa presynaptic na postsynaptic na cleft ya synaptic (Mchoro 2.5).
Kwenye terminal ya presynaptic Kuna vesicles ya synaptic (vesicles) yenye kipenyo cha karibu 40 nm, ambayo hutengenezwa katika mwili wa neuron na, kwa msaada wa microtubules na microfilaments, hutolewa kwa mwisho wa presynaptic, ambapo hujazwa na transmitter na ATP. Mpatanishi huundwa katika mwisho wa ujasiri yenyewe. Terminal ya presynaptic ina vesicles elfu kadhaa, ambayo kila moja ina molekuli 1 hadi 10 elfu ya dutu ya kemikali inayohusika katika uhamisho wa ushawishi kupitia sinepsi na kwa hiyo inaitwa mpatanishi (mpatanishi). Mitochondria ya terminal ya presynaptic hutoa nishati kwa mchakato wa maambukizi ya sinepsi. Utando wa presynaptic ni sehemu ya utando wa terminal ya presynaptic inayopakana na ufa wa sinepsi.
Ufa wa Synaptic ina upana tofauti (20-50 nm), ina maji ya seli na mnene wa mucopolysaccharide.
dutu kwa namna ya kupigwa, madaraja, ambayo hutoa mawasiliano kati ya utando wa kabla na postsynaptic na inaweza kuwa na enzymes.
Utando wa postsynaptic - hii ni sehemu mnene ya utando wa seli ya seli isiyohifadhiwa, iliyo na vipokezi vya protini ambavyo vina njia za ioni na vinaweza kufunga molekuli za mpatanishi. Utando wa postsynaptic wa sinepsi ya neuromuscular pia huitwa sahani ya mwisho.
KATIKA.Utaratibu wa maambukizi ya uchochezi katika sinepsi ya umeme sawa na ile katika nyuzi za neva: PD inayotokea kwenye utando wa presynaptic moja kwa moja inakera utando wa postsynaptic na kuhakikisha msisimko wake. Synapses za umeme, kama ilivyotokea, zina athari fulani juu ya kimetaboliki ya seli zinazowasiliana. Kuna ushahidi wa kuwepo kwa sinepsi za kuzuia umeme katika mfumo mkuu wa neva, lakini hazijasomwa vya kutosha.
G.Usambazaji wa ishara kwenye sinepsi za kemikali. Uwezo wa kutenda (AP) ukifika kwenye terminal ya presynaptic ya sinepsi ya kemikali husababisha utengano wa utando wake, na kufungua njia za Ca zilizo na voltage. Ca 2+ ioni huingia kwenye mwisho wa neva kulingana na upinde rangi wa elektrokemikali na kuhakikisha kutolewa kwa kisambazaji kwenye mpasuko wa sinepsi kupitia exocytosis. Molekuli za transmita zinazoingia kwenye mwanya wa sinepsi husambaa hadi kwenye utando wa postynaptic na kuingiliana na vipokezi vyake. Kitendo cha molekuli za mpatanishi husababisha kufunguliwa kwa njia za ioni na kusonga kwa ioni za Na + na K + kulingana na gradient ya elektroni na utangulizi wa sasa wa ioni za Na + ndani ya seli, ambayo husababisha uharibifu wake. Depolarization hii inaitwa excitatory postsynaptic potential (EPSP), ambayo kwenye sinepsi ya neuromuscular inaitwa uwezo wa sahani ya mwisho (EPP) (Mchoro 2.6).
Kukomesha kwa kitendo cha transmita iliyotolewa kwenye mwanya wa sinepsi hufanywa na uharibifu wake na vimeng'enya vilivyowekwa ndani ya ufa wa sinepsi na kwenye membrane ya postynaptic, kwa kueneza kwa kisambazaji kwenye mazingira, na pia kwa kuchukua tena kwa mwisho wa ujasiri.
D.Tabia za upitishaji wa uchochezi katika sinepsi za kemikali.
1 . Uendeshaji wa msisimko wa upande mmoja - kutoka kwa mwisho wa sinaptic kuelekea utando wa postsynaptic. Hii ni kutokana na ukweli kwamba transmitter hutolewa kutoka kwa terminal ya presynaptic, na vipokezi vinavyoingiliana nayo vinawekwa tu kwenye membrane ya postsynaptic.
Kueneza polepole kwa msisimko kwenye sinepsi ikilinganishwa na nyuzi za neva, inaelezwa na ukweli kwamba inachukua muda kwa ajili ya kutolewa kwa transmitter kutoka mwisho wa presynaptic, kuenea kwa transmitter katika cleft ya synaptic, na athari za transmitter kwenye membrane ya postsynaptic. Ucheleweshaji wa jumla wa uwasilishaji wa msisimko katika neuroni hufikia thamani ya karibu 2 ms, katika sinepsi ya neuromuscular 0.5-1.0 ms.
Lability ya chini ya sinepsi za kemikali. Katika sinepsi ya neuromuscular ni sawa na 100-150 zinazopitishwa kwa sekunde, ambayo ni mara 5-6 chini kuliko lability ya nyuzi za ujasiri. Katika synapses, CNS inabadilika sana - inaweza kuwa zaidi au chini. Sababu ya ulegevu mdogo wa sinepsi ni kuchelewa kwa sinepsi.
4. Unyogovu wa Synaptic (uchovu wa synaptic) -
kudhoofisha mwitikio wa seli kwa msukumo wa afferent, kuelezea
kudumu katika kupungua kwa uwezo wa postsynaptic wakati wa muda mrefu
kuwasha mwili au baada yake. Hii inaelezewa na matumizi
upotezaji wa mpatanishi, mkusanyiko wa metabolites, acidification ya mazingira
wakati msisimko unafanywa kwa muda mrefu kwenye mistari hiyo hiyo,
minyororo ya chuma.
E.Sinapsi za umeme wana pengo mpangilio wa ukubwa mdogo kuliko ule wa sinepsi za kemikali, wanasambaza ishara kwa pande zote mbili bila kuchelewa kwa sinepsi, upitishaji hauzuiwi wakati Ca 2+ inapoondolewa, ni nyeti kidogo kwa dawa za kifamasia na sumu, na ni kivitendo. bila kuchoka, kama nyuzi za neva. Resistivity ya chini sana ya utando wa karibu kabla na postsynaptic huhakikisha conductivity nzuri ya umeme.
2.2. SIFA ZA UDHIBITI WA HOMONI
Mmenyuko wa reflex unaweza kuwa na kiungo cha homoni, ambayo ni ya kawaida kwa udhibiti wa kazi za viungo vya ndani - kazi za mimea, tofauti na kazi za somatic, udhibiti wa reflex ambao unafanywa tu na mfumo wa neva (shughuli ya mfumo wa musculoskeletal). Ikiwa kiungo cha homoni kinawashwa, hii inakamilishwa kutokana na uzalishaji wa ziada wa vitu vyenye biolojia. Kwa mfano, wakati exteroreceptors inakabiliwa na uchochezi mkali (baridi, joto, maumivu), mtiririko wa nguvu wa msukumo wa afferent huingia kwenye mfumo mkuu wa neva, na kiasi cha ziada cha adrenaline na homoni za adrenal hutolewa kwenye damu, ikicheza adaptive (kinga). jukumu. jukumu.
Homoni (Kigiriki pogtab - excite) - vitu ur kazi zinazozalishwa na tezi endocrine au seli maalumu ziko katika viungo mbalimbali (kwa mfano, katika kongosho, katika njia ya utumbo). Homoni pia huzalishwa na seli za ujasiri - neurohormones, kwa mfano, homoni za hypothalamic (liberins na statins), ambayo inasimamia kazi ya tezi ya pituitary. Dutu zinazofanya kazi kwa biolojia pia hutolewa na seli zisizo maalum - homoni za tishu (homoni za paracrine, homoni za ndani, sababu za paracrine - parahormones). Kitendo cha homoni au parahormones moja kwa moja kwenye seli za jirani, kupita damu, inaitwa hatua ya paracrine. Kwa eneo kulenga viungo au tezi zingine za endocrine, homoni imegawanywa katika vikundi viwili: 1) homoni za athari, kutenda kwa seli za athari (kwa mfano, insulini, ambayo inadhibiti kimetaboliki katika mwili, huongeza awali ya glycogen katika seli za ini, huongeza usafiri wa glucose na vitu vingine kupitia membrane ya seli, huongeza ukubwa wa awali ya protini); 2) homoni tatu (tropins), kufanya kazi kwenye tezi zingine za endocrine na kudhibiti kazi zao (kwa mfano, ad-
homoni ya renokotikotropiki ya tezi ya pituitari - corticotropini (ACTH) - inasimamia uzalishaji wa homoni na cortex ya adrenal).
Aina za ushawishi wa homoni. Homoni zina aina mbili za athari kwa viungo, tishu na mifumo ya mwili: kazi (hucheza jukumu muhimu sana katika udhibiti wa kazi za mwili) na morphogenetic (hutoa morphogenesis - ukuaji, ukuaji wa mwili, kijinsia na kiakili; kwa mfano, na ukosefu wa thyroxine Maendeleo ya mfumo mkuu wa neva huteseka, na kwa hiyo maendeleo ya akili).
1. Ushawishi wa kazi ya homoni kuna aina tatu.
Ushawishi wa kuanza - Huu ni uwezo wa homoni kusababisha shughuli ya athari. Kwa mfano, adrenaline huchochea kuvunjika kwa glycogen kwenye ini na kutolewa kwa glukosi ndani ya damu, vasopressin (homoni ya antidiuretic - ADH) huwasha urejeshaji wa maji kutoka kwa mifereji ya kukusanya ya nephron ndani ya interstitium ya figo.
Athari ya kurekebisha homoni - mabadiliko katika ukubwa wa michakato ya biochemical katika viungo na tishu. Kwa mfano, uanzishaji na thyroxine ya michakato ya oxidative ambayo inaweza kutokea bila hiyo; kuchochea kwa shughuli za moyo na adrenaline, ambayo hutokea bila adrenaline. Athari ya kurekebisha ya homoni pia ni mabadiliko katika unyeti wa tishu kwa hatua ya homoni nyingine. Kwa mfano, folliculin huongeza athari za progesterone kwenye mucosa ya uterine, na homoni za tezi huongeza athari za catecholamines.
Ushawishi wa kuruhusu homoni - uwezo wa homoni moja ili kuhakikisha utekelezaji wa athari za homoni nyingine. Kwa mfano, insulini ni muhimu kwa udhihirisho wa hatua ya homoni ya somatotropic, follitropini ni muhimu kwa athari ya lutropini.
2. Ushawishi wa Morphogenetic wa homoni(kwa urefu, kimwili
na ukuaji wa kijinsia) inasomwa kwa undani na taaluma zingine
(histology, biokemia) na kwa sehemu tu katika mwendo wa fiziolojia (tazama.
Ch. 6). Aina zote mbili za athari za homoni (morphogenetic na kazi)
nal) hugunduliwa kupitia kuvunjika kwa michakato ya metabolic,
ilizinduliwa kupitia mifumo ya enzyme ya seli.
2.3. KANUNI YA KUTUMIA METABOLITE
NA HOMONI ZA TISU.
MYOGENIC REGULATION MECHANISM.
KAZI YA USIMAMIZI WA BBB
Metaboli - bidhaa zinazoundwa katika mwili wakati wa kimetaboliki kama matokeo ya athari mbalimbali za biochemical. Hizi ni asidi za amino, nucleotidi, coenzymes, asidi kaboniki, mo-
lactic, pyruvic, asidi adenylic, mabadiliko ya ion, mabadiliko ya pH. Udhibiti wa metabolites ndio pekee katika hatua za mwanzo za phylogenesis. Metaboli za seli moja ziliathiri moja kwa moja seli nyingine, jirani au kikundi cha seli, ambazo nazo zilifanya kazi kwa njia ile ile kwenye seli zifuatazo. (kanuni za mawasiliano). Pamoja na ujio wa hemolymph na mfumo wa mishipa, metabolites zilianza kuhamishiwa kwenye seli nyingine za mwili na hemolymph inayohamia kwa umbali mrefu, na hii ikawa kasi zaidi. Kisha mfumo wa neva ulionekana kama mfumo wa udhibiti, na hata baadaye - tezi za endocrine. Metaboli, ingawa hufanya kazi kama vidhibiti vya ndani, pia inaweza kuathiri kwa viungo vingine na tishu, juu ya shughuli za vituo vya ujasiri. Kwa mfano, mkusanyiko wa asidi kaboniki katika damu husababisha kusisimua kwa kituo cha kupumua na kuongezeka kwa kupumua. Mfano wa udhibiti wa ucheshi wa ndani ni hyperemia ya misuli ya mifupa inayofanya kazi sana - kusanyiko la metabolites hutoa upanuzi wa mishipa ya damu, ambayo huongeza utoaji wa oksijeni na virutubisho kwa misuli. Madhara sawa ya udhibiti wa metabolites hutokea katika viungo vingine vinavyofanya kazi kikamilifu na tishu za mwili.
Homoni za tishu: amini za biogenic (histamine, serotonin), prostaglandini na kinins. Wanachukua nafasi ya kati kati ya homoni na metabolites kama sababu za udhibiti wa humoral. Dutu hizi hutoa ushawishi wao wa udhibiti kwenye seli za tishu kwa kubadilisha tabia zao za kibayolojia (upenyezaji wa membrane, msisimko wao), kubadilisha ukubwa wa michakato ya kimetaboliki, unyeti wa vipokezi vya seli, na uundaji wa wajumbe wa pili. Matokeo yake, unyeti wa seli kwa mvuto wa neva na humoral hubadilika. Kwa hiyo, homoni za tishu wanaitwa modulators ishara za udhibiti - zina athari ya kurekebisha. Homoni za tishu huundwa na seli zisizo maalum, lakini hutenda kupitia vipokezi maalum vya seli, kwa mfano, aina mbili za vipokezi vimepatikana kwa histamine - H (na H2) Kwa kuwa homoni za tishu huathiri upenyezaji wa utando wa seli, hudhibiti uingiaji na kutoka kwa seli za seli za vitu na ioni anuwai ambazo huamua uwezo wa utando, na kwa hivyo ukuzaji wa uwezo wa hatua.
Utaratibu wa Myogenic wa udhibiti. Pamoja na maendeleo ya mfumo wa misuli katika mchakato wa mageuzi, utaratibu wa myogenic wa udhibiti wa kazi hatua kwa hatua unaonekana zaidi. Mwili wa mwanadamu ni takriban 50% ya misuli. Hii ni misuli ya mifupa
ra (40% ya uzito wa mwili), misuli ya moyo, misuli laini ya mzunguko Na vyombo vya lymphatic, kuta za njia ya utumbo, kibofu cha nduru, kibofu cha mkojo na viungo vingine vya ndani.
Kiini cha utaratibu wa udhibiti wa myogenic ni kwamba kunyoosha kwa wastani kwa misuli ya mifupa au ya moyo huongeza nguvu ya mikazo yao. Shughuli ya contractile ya misuli laini pia inategemea kiwango cha kujaza chombo cha misuli mashimo, na kwa hivyo kunyoosha kwake. Kwa ongezeko la kujaza kwa chombo, sauti ya misuli ya laini huongezeka kwanza na kisha inarudi kwenye kiwango chake cha awali (plastiki laini ya misuli), ambayo inahakikisha udhibiti wa sauti ya mishipa na kujaza viungo vya ndani vya mashimo bila ongezeko kubwa la shinikizo ndani yao (hadi thamani fulani). Kwa kuongezea, misuli mingi laini ina otomatiki; huwa katika kiwango fulani cha contraction chini ya ushawishi wa msukumo unaoibuka ndani yao (kwa mfano, misuli ya matumbo, mishipa ya damu). Misukumo inayowafikia kupitia mishipa ya uhuru ina athari ya kurekebisha - huongeza au kupunguza sauti ya nyuzi za misuli laini.
Kazi ya udhibiti wa BBB Pia iko katika ukweli kwamba huunda mazingira maalum ya ndani ya ubongo, kuhakikisha hali bora ya shughuli za seli za ujasiri. Inaaminika kuwa kizuizi hufanya kazi katika kesi hii hufanya muundo maalum wa kuta za capillaries za ubongo. Endothelium yao ina vinyweleo vichache sana; migusano nyembamba ya pengo-kushoto kati ya seli huwa haina madirisha. Sehemu muhimu ya kizuizi pia ni seli za glial, ambazo huunda kesi za kipekee karibu na capillaries, zinazofunika karibu 90% ya uso wao. Mchango mkubwa zaidi katika maendeleo ya mawazo kuhusu kizuizi cha damu-ubongo ulifanywa na L. S. Stern na wenzake. Kizuizi hiki huruhusu maji, ioni, glukosi, amino asidi, na gesi kupita, na kubakiza vitu vingi vya kisaikolojia: adrenaline, serotonin, dopamine, insulini, thyroxine. Walakini, kuna "madirisha" ndani yake, * ambayo seli za ubongo zinazolingana - chemoreceptors - hupokea habari moja kwa moja juu ya uwepo wa homoni na vitu vingine kwenye damu ambavyo haviingii kizuizi; seli za ubongo pia hutoa neurosecrets zao. Maeneo ya ubongo ambayo hayana kizuizi chao cha damu-ubongo ni tezi ya pituitari, tezi ya pineal, baadhi ya sehemu za hypothalamus na medula oblongata.
BBB pia hufanya kazi ya kinga - huzuia kuingia kwa vijidudu, vitu vya kigeni au sumu vya asili ya exo- na endogenous kwenye nafasi za seli za ubongo. BBB hairuhusu dawa nyingi kupita, ambazo lazima zizingatiwe katika mazoezi ya matibabu.
2.4. KANUNI YA MFUMO WA KANUNI
Kudumisha viashiria vya mazingira ya ndani ya mwili hufanyika kwa njia ya udhibiti wa shughuli za viungo mbalimbali na mifumo ya kisaikolojia, iliyounganishwa katika mfumo mmoja wa kazi - mwili. Dhana ya mifumo ya kazi ilitengenezwa na P.K. Anokhin (1898-1974). Katika miaka ya hivi karibuni, nadharia ya mifumo ya kazi imeendelezwa kwa mafanikio na K. V. Sudakov.
A.Muundo wa mfumo wa kazi. Mfumo wa kazi ni seti ya nguvu ya viungo mbalimbali na mifumo ya kisaikolojia ya mwili, iliyoundwa ili kufikia matokeo muhimu ya kukabiliana. Kwa mfano, ili kukimbia haraka umbali, ni muhimu kuongeza shughuli za moyo na mishipa, kupumua, mifumo ya neva na misuli. Mfumo wa utendaji unajumuisha vipengele vifuatavyo: 1) kifaa cha kudhibiti - kituo cha ujasiri, kinachowakilisha umoja wa nuclei katika ngazi mbalimbali za mfumo mkuu wa neva; 2) yeye chaneli za wikendi(homoni na neva); 3) vyombo vya utendaji - athari-ry, kuhakikisha, wakati wa shughuli za kisaikolojia, matengenezo ya mchakato uliodhibitiwa (kiashiria) kwa kiwango fulani bora (matokeo muhimu ya shughuli ya mfumo wa kazi); 4) vipokezi vya matokeo(vipokezi vya hisia) - sensorer zinazoona habari kuhusu vigezo vya kupotoka kwa mchakato uliodhibitiwa (kiashiria) kutoka kwa kiwango bora; 5) kituo cha maoni(njia za pembejeo), kujulisha kituo cha ujasiri kwa kutumia msukumo kutoka kwa vipokezi vya matokeo au kutumia hatua ya moja kwa moja ya kemikali kwenye kituo - habari kuhusu utoshelevu au uhaba wa juhudi za athari za kudumisha mchakato uliodhibitiwa (kiashiria) kwa kiwango bora (Mchoro 2.7). )
Msukumo wa afferent kutoka kwa vipokezi vya matokeo kupitia njia za maoni huingia kwenye kituo cha ujasiri ambacho kinadhibiti hii au kiashiria hicho; kituo hicho kinahakikisha mabadiliko katika ukubwa wa kazi ya chombo kinacholingana.
Wakati ukubwa wa kazi ya athari inabadilika, the kiwango cha metabolic, ambayo pia ina jukumu muhimu katika kudhibiti shughuli za viungo vya mfumo fulani wa kazi (mchakato wa udhibiti wa humoral).
B.Kanuni ya multiparametric ya mwingiliano wa mifumo mbalimbali ya kazi - kanuni ambayo huamua shughuli ya jumla ya mifumo ya kazi (K. V. Sudakov). Utulivu wa jamaa wa viashiria vya mazingira ya ndani ya mwili ni matokeo ya shughuli iliyoratibiwa ya wengi
mifumo ya kazi. Ilibadilika kuwa viashiria mbalimbali vya mazingira ya ndani ya mwili vinageuka kuwa iliyounganishwa. Kwa mfano, ulaji mwingi wa maji ndani ya mwili unafuatana na ongezeko la kiasi cha damu inayozunguka, ongezeko la shinikizo la damu, na kupungua kwa shinikizo la osmotic ya plasma ya damu. Katika mfumo wa kazi ambao unaendelea kiwango bora cha utungaji wa gesi ya damu, mwingiliano wa pH, P CO2 na P 02 hutokea wakati huo huo. Mabadiliko katika mojawapo ya vigezo hivi mara moja husababisha mabadiliko katika sifa za kiasi cha vigezo vingine. Ili kufikia matokeo yoyote ya kukabiliana, mfumo wa kazi unaofanana huundwa.
KATIKA. Systemogenesis. Kulingana na P.K. Anokhin, mfumojenezi -Ukomavu wa kuchagua na ukuzaji wa mifumo ya utendaji kazi katika ante- na baada ya kuzaa ontogenesis. Hivi sasa, neno "systemogenesis" linatumika kwa maana pana, na systemogenesis hairejelei tu michakato ya kukomaa kwa ontogenetic ya mifumo ya kazi, lakini pia kwa malezi na mabadiliko ya mifumo ya utendaji wakati wa maisha ya kiumbe.
Sababu za kuunda mfumo ya mfumo wa kazi katika ngazi yoyote ni matokeo adaptive muhimu kwa ajili ya maisha ya viumbe, muhimu kwa sasa, na motisha ambayo ni sumu kwa wakati mmoja. Kwa mfano, kufanya kuruka juu na pole, jukumu la kuongoza linachezwa na misuli ya juu.
miguu yao, wakati wa kuruka kwa muda mrefu - misuli ya miguu ya chini.
Heterochronicity ya kukomaa kwa mifumo ya kazi. Wakati wa ontogenesis katika ujauzito, miundo tofauti ya mwili huundwa kwa nyakati tofauti na kukomaa kwa viwango tofauti. Kwa hivyo, kituo cha neva kawaida hukusanyika na kukomaa mapema kuliko substrate ambayo haifanyiki huundwa na kukomaa. Katika ontogenesis, kwanza kabisa, mifumo hiyo ya kazi hukomaa, bila ambayo maendeleo zaidi ya viumbe haiwezekani. Kwa mfano, kati ya mifumo mitatu ya kazi inayohusishwa na cavity ya mdomo, baada ya kuzaliwa tu mfumo wa kunyonya wa kazi hutengenezwa, baadaye mfumo wa kutafuna kazi huundwa, kisha mfumo wa hotuba ya kazi.
Ujumuishaji wa vipengele vya mfumo wa kufanya kazi - kuunganishwa katika mfumo wa utendaji wa vipande vya mtu binafsi vinavyoendelea katika sehemu mbalimbali za mwili. Kuunganishwa kwa vipande vya mfumo wa kazi ni hatua muhimu maendeleo ya usanifu wake wa kisaikolojia. Mfumo mkuu wa neva una jukumu kuu katika mchakato huu. Kwa mfano, moyo, mishipa ya damu, vifaa vya kupumua, damu vinajumuishwa katika mfumo wa kazi wa kudumisha uthabiti wa muundo wa gesi wa mazingira ya ndani kwa kuzingatia kuboresha uhusiano kati ya sehemu mbalimbali za mfumo mkuu wa neva, na pia kwa msingi. ya kukuza miunganisho ya uhifadhi kati ya mfumo mkuu wa neva na miundo inayolingana ya pembeni.
Mifumo yote ya kazi katika viwango tofauti ina usanifu sawa(muundo).
2.5. AINA ZA USIMAMIZI WA KAZI ZA MWILI
1. Udhibiti wa kupotoka - utaratibu wa mzunguko ambao kupotoka yoyote kutoka kwa kiwango bora cha kiashiria kilichodhibitiwa hukusanya vifaa vyote vya mfumo wa kufanya kazi ili kuirejesha kwa kiwango cha awali. Udhibiti kwa kupotoka huchukulia uwepo wa chaneli kama sehemu ya changamano ya mfumo maoni hasi, kutoa ushawishi wa pande nyingi: uimarishaji wa mifumo ya usimamizi wa motisha katika kesi ya kudhoofisha viashiria vya mchakato au kudhoofisha mifumo ya motisha katika kesi ya uimarishaji mwingi wa viashiria vya mchakato. Kwa mfano, wakati shinikizo la damu linapoongezeka, taratibu za udhibiti zimeanzishwa ili kuhakikisha kupungua kwa shinikizo la damu, na wakati shinikizo la damu ni la chini, athari za kinyume zinaanzishwa. Tofauti na maoni hasi, chanya
Maoni, mara chache hupatikana katika mwili, ina tu unidirectional, kuongeza athari katika maendeleo ya mchakato chini ya udhibiti wa tata kudhibiti. Kwa hivyo, maoni chanya hufanya mfumo kutokuwa thabiti, hauwezi kuhakikisha uthabiti wa mchakato uliodhibitiwa ndani ya kiwango bora cha kisaikolojia. Kwa mfano, ikiwa shinikizo la damu lilidhibitiwa kulingana na kanuni ya maoni chanya, katika kesi ya kupungua kwa shinikizo la damu, hatua ya mifumo ya udhibiti ingesababisha kupungua zaidi, na katika kesi ya ongezeko, hata. ongezeko kubwa zaidi. Mfano wa maoni mazuri ni uimarishaji wa usiri wa juisi ya utumbo ndani ya tumbo baada ya kula, ambayo hufanyika kwa msaada wa bidhaa za hidrolisisi zilizoingizwa ndani ya damu.
2. Udhibiti wa mapema iko katika ukweli kwamba taratibu za udhibiti zimeanzishwa kabla ya mabadiliko ya kweli katika parameter ya mchakato uliodhibitiwa (kiashiria) kulingana na habari inayoingia katikati ya ujasiri wa mfumo wa kazi na kuashiria mabadiliko iwezekanavyo katika mchakato uliodhibitiwa katika siku zijazo. Kwa mfano, thermoreceptors (vipimo vya joto) vilivyo ndani ya mwili hutoa udhibiti wa joto la maeneo ya ndani ya mwili. Thermoreceptors za ngozi hucheza jukumu la vigunduzi vya joto iliyoko. Kwa kupotoka kubwa katika hali ya joto iliyoko, mahitaji ya lazima yanaundwa kwa mabadiliko yanayowezekana katika hali ya joto ya mazingira ya ndani ya mwili. Walakini, hii haifanyiki kwa kawaida, kwani msukumo kutoka kwa thermoreceptors za ngozi, zinazoendelea kuingia kwenye kituo cha thermoregulatory cha hypothalamic, huruhusu kufanya mabadiliko katika utendaji wa watendaji wa mfumo. mpaka kuna mabadiliko ya kweli katika joto la mazingira ya ndani ya mwili. Kuongezeka kwa uingizaji hewa wa mapafu wakati wa shughuli za kimwili huanza kabla ya kuongezeka kwa matumizi ya oksijeni na mkusanyiko wa asidi kaboniki katika damu ya binadamu. Hii inakamilishwa shukrani kwa msukumo wa afferent kutoka kwa wamiliki wa misuli inayofanya kazi kikamilifu. Kwa hivyo, msukumo wa proprioceptors hufanya kama sababu ya kuandaa urekebishaji wa utendaji wa mfumo wa kufanya kazi, kusaidia kiwango bora cha P02, Pcc, 2 na pH ya mazingira ya ndani kwa kimetaboliki mapema.
Udhibiti wa kutarajia unaweza kutekelezwa kwa kutumia utaratibu reflex conditioned. Imeonyeshwa kwamba makondakta wa treni za mizigo wakati wa majira ya baridi huongeza kwa kasi uzalishaji wao wa joto wanaposonga mbali na kituo cha kuondokea, ambapo kondakta alikuwa kwenye chumba chenye joto. Njiani tunarudi, tunapokaribia
kimwili