Chuo Kikuu cha Jimbo la Urusi cha Teknolojia ya Kemikali
yao. D. I. Mendeleev
Kazi Nambari 22.1:
Synapses, muundo, uainishaji.
Vipengele vya kisaikolojia vya msisimko katika sinepsi.
Imekamilika: mwanafunzi gr. O-36
Shcherbakov Vladimir Evgenievich
Moscow - 2004
Synapse ni uundaji wa mofofunctional wa mfumo mkuu wa neva, ambayo inahakikisha upitishaji wa ishara kutoka kwa neuron hadi neuroni nyingine au kutoka kwa neuron hadi kiini cha athari (nyuzi ya misuli, seli ya siri).
Uainishaji wa sinepsi
Sinapsi zote za mfumo mkuu wa neva zinaweza kuainishwa kama ifuatavyo.
Kwa ujanibishaji: kati (ubongo na uti wa mgongo) na pembeni (neuromuscular, neurosecretory sinepsi ya mfumo wa neva wa uhuru). Sinapsi za kati zinaweza kugawanywa katika axo-axonal, axo-dendritic (dendritic), axo-somatic, na axo-spine sinepsi. (Sinapsi nyingi za kusisimua huwekwa ndani katika michakato ya dendritic iliyo na kiasi kikubwa cha actini na inayoitwa miiba), dendro-dendritic, dendro-somatic, nk Kulingana na G. Mchungaji hutofautisha kati ya sinepsi zinazofanana, sinepsi zinazofuatana na glomeruli ya sinepsi (seli zilizounganishwa kwa njia mbalimbali kupitia sinepsi).
Kulingana na maendeleo ya ontogenesis: imara (kwa mfano, synapses ya arcs reflex unconditioned) na nguvu, kuonekana katika mchakato wa maendeleo ya mtu binafsi.
Kwa athari ya mwisho: inhibitory na kusisimua.
Kulingana na utaratibu wa maambukizi ya ishara: umeme, kemikali, mchanganyiko.
Sinapsi za kemikali zinaweza kuainishwa:
a) kulingana na fomu ya mawasiliano - terminal (uunganisho wa umbo la chupa) na ya muda mfupi (upanuzi wa varicose ya axon);
b) kwa asili ya mpatanishi - cholinergic (mpatanishi - asetilikolini, ACh), adrenergic (mpatanishi - norepinephrine, NA), dopaminergic (dopamine), GABAergic (mpatanishi - asidi ya gamma-aminobutyric), glycinergic, glutamatergic, aspartatergic, peptidergic ( mpatanishi - peptidi, kwa mfano, dutu P), purinergic (mpatanishi - ATP).
Sinapsi za umeme. Swali juu yao kwa kiasi kikubwa haijulikani. Waandishi wengi hawafafanui wazi dhana za "synapse ya umeme" na "nexuses" (katika misuli laini, kwenye myocardiamu). Sasa inajulikana kuwa kuna sinepsi za umeme katika mfumo mkuu wa neva. Kwa mtazamo wa kimofolojia, sinepsi ya umeme ni uundaji unaofanana na pengo (vipimo vya kupasuliwa hadi 2 nm) na njia za madaraja ya ioni kati ya seli mbili zinazowasiliana. Mizunguko ya sasa, haswa ikiwa kuna uwezekano wa hatua (AP), karibu kuruka bila kizuizi kupitia mguso kama wa pengo na kusisimua, yaani, kushawishi kizazi cha AP cha seli ya pili. Kwa ujumla, synapses vile (zinaitwa ephapses) hutoa maambukizi ya haraka sana ya msisimko. Lakini wakati huo huo, kwa msaada wa synapses hizi haiwezekani kuhakikisha uendeshaji wa upande mmoja, kwa kuwa nyingi za synapses hizi zina conductivity ya nchi mbili. Kwa kuongeza, haziwezi kutumika kulazimisha kiini cha athari (seli ambayo inadhibitiwa kupitia sinepsi iliyotolewa) ili kuzuia shughuli zake. Analog ya sinepsi ya umeme katika misuli laini na katika misuli ya moyo ni makutano ya pengo ya aina ya nexus.
Muundo wa sinepsi ya kemikali (mchoro katika Kielelezo 1-A)
Katika muundo, synapses ya kemikali ni mwisho wa axon (terminal synapses) au sehemu yake ya varicose (kupitisha synapses), ambayo imejaa dutu ya kemikali - mpatanishi. Katika sinepsi, kuna kipengele cha iresynaptic, ambacho kinapunguzwa na membrane ya presynaptic, kipengele cha postsynaptic, ambacho kinapunguzwa na membrane ya postsynaptic, pamoja na eneo la extrasynaptic na nyufa ya synaptic, ambayo ukubwa wake ni wastani wa 50 nm. . Kuna anuwai nyingi katika majina ya sinepsi katika fasihi. Kwa mfano, plaque ya sinepsi ni sinepsi kati ya neurons, sahani ya mwisho ni membrane ya postsynaptic ya myoneural synapse, plaque motor ni mwisho wa presynaptic ya axon kwenye nyuzi za misuli.
Sehemu ya Presynaptic
Sehemu ya presynaptic ni sehemu maalum ya terminal ya mchakato wa neuroni ambapo vilengelenge vya sinepsi na mitochondria ziko. Utando wa presynaptic (plasmolemma) ina njia za Ca 2+ zilizo na voltage. Wakati utando umepungua, njia hufunguliwa na ioni za Ca 2+ huingia kwenye terminal, na kusababisha exocytosis ya neurotransmitter katika maeneo ya kazi.
Vipu vya synaptic vyenye neurotransmitter. Acetylcholine, aspartate na glutamate hupatikana katika vesicles ya pande zote, rangi ya mwanga; GABA, glycine - katika mviringo; adrenaline na neuropeptides - katika vesicles ndogo na kubwa punjepunje. Kuunganishwa kwa vesicles ya synaptic na membrane ya presynaptic hutokea kwa ongezeko la mkusanyiko wa Ca 2+ katika cytosol ya terminal ya ujasiri. Kabla ya kuunganishwa kwa vilengelenge vya sinepsi na plasmalemma, mchakato wa utambuzi wa utando wa presynaptic na vesicle ya sinepsi hutokea kupitia mwingiliano wa protini za membrane za familia ya SNARE (synaptobrevin, SNAP-25 na syntaxin).
Kanda zinazotumika. Katika membrane ya presynaptic, kinachojulikana hai kanda ni maeneo ya unene wa membrane ambayo exocytosis hutokea. Kanda amilifu ziko vishada kinyume cha vipokezi kwenye utando wa postynaptic, ambayo hupunguza ucheleweshaji wa upitishaji wa ishara unaohusishwa na usambaaji wa neurotransmitter kwenye mwanya wa sinepsi.
Sehemu ya postsynaptic
Utando wa postynaptic una vipokezi vya neurotransmitter na njia za ioni.
Vipengele vya kisaikolojia vya msisimko katika sinepsi
Usambazaji wa Synaptic ni mfululizo changamano wa matukio. Magonjwa mengi ya neva na ya akili yanafuatana na usumbufu wa maambukizi ya synaptic. Dawa mbalimbali huathiri maambukizi ya sinepsi, na kusababisha athari isiyofaa (kwa mfano, hallucinogens) au, kinyume chake, kurekebisha mchakato wa pathological (kwa mfano, mawakala wa psychopharmacological [dawa za antipsychotic]).
Utaratibu. Usambazaji wa synaptic unawezekana kupitia utekelezaji wa idadi ya michakato ya mfuatano: usanisi wa neurotransmitter, mkusanyiko na uhifadhi wake katika vesicles ya sinepsi karibu na membrane ya presynaptic, kutolewa kwa neurotransmitter kutoka kwa terminal ya ujasiri, mwingiliano wa muda mfupi wa neurotransmitter na kipokezi. kujengwa kwenye membrane ya postsynaptic; uharibifu wa neurotransmitter au kukamatwa kwake na terminal ya neva. (mchoro katika Mchoro 1.)
Mchanganyiko wa Neurotransmitter. Enzymes zinazohitajika kwa ajili ya uundaji wa neurotransmitters huunganishwa kwenye perikariyoni na kusafirishwa hadi kwenye terminal ya sinepsi kando ya akzoni, ambapo huingiliana na vitangulizi vya molekuli ya neurotransmitters.
Hifadhi ya neurotransmitter. Neurotransmita hujilimbikiza kwenye ncha ya neva, iliyo ndani ya vilengelenge vya sinepsi pamoja na ATP na kani fulani. Chombo hicho kina molekuli elfu kadhaa za neurotransmitter, ambayo hufanya quantum.
Neurotransmitter quantum. Ukubwa wa quantum hautegemei shughuli za msukumo, lakini imedhamiriwa na kiasi cha mtangulizi kinachoingia kwenye neuron na shughuli za vimeng'enya vinavyohusika katika usanisi wa neurotransmitter.
Mchele. 1. Utaratibu wa maambukizi ya kemikali ya msukumo katika sinepsi ya ujasiri; kutoka A hadi D - hatua zinazofuatana za mchakato.
Usiri wa neurotransmitter. Wakati uwezo wa kutenda unapofikia mwisho wa neva, mkusanyiko wa Ca 2+ katika saitosoli huongezeka kwa kasi, vilengelenge vya sinepsi huungana na utando wa presynaptic, ambayo husababisha kutolewa kwa quanta ya neurotransmitter kwenye ufa wa sinepsi. Kiasi kidogo cha nyurotransmita mara kwa mara (papo hapo) hutolewa kwenye mwanya wa sinepsi.
Mwingiliano wa neurotransmitter na kipokezi. Baada ya kutolewa kwenye mwanya wa sinepsi, molekuli za nyurotransmita husambaa kupitia mwanya wa sinepsi na kufikia vipokezi vyake katika utando wa postsinaptic.
Kuondolewa kwa neurotransmitter kutoka kwa ufa wa sinepsi hutokea kutokana na kueneza, kupasuka kwa enzyme na excretion kwa kuambukizwa na carrier maalum. Mwingiliano wa muda mfupi wa neurotransmitter na kipokezi hupatikana kwa uharibifu wa neurotransmitter na enzymes maalum (kwa mfano, asetilikolini - acetylcholinesterase). Katika sinepsi nyingi, uwasilishaji wa mawimbi hukoma kwa sababu ya uchukuaji wa haraka wa kibadilishaji nyuro na terminal ya presynaptic.
Tabia za synapses za kemikali
Conductivity ya njia moja ni mojawapo ya mali muhimu zaidi ya sinepsi ya kemikali. Asymmetry - morphological na kazi - ni sharti la kuwepo kwa uendeshaji wa njia moja.
Uwepo wa ucheleweshaji wa sinepsi: ili kisambazaji kitolewe katika eneo la presynaptic kwa kukabiliana na kizazi cha AP na mabadiliko katika uwezo wa postsynaptic (EPSP au IPSP) kutokea, muda fulani unahitajika (kucheleweshwa kwa synaptic. ) Kwa wastani ni 0.2-0.5 ms. Hiki ni kipindi kifupi sana, lakini linapokuja suala la arcs reflex (mitandao ya neural), inayojumuisha neurons nyingi na viunganisho vya sinepsi, wakati huu wa latency unafupishwa na kugeuka kuwa thamani inayoonekana - 300 - 500 ms. Katika hali zilizokutana kwenye barabara kuu, wakati huu hugeuka kuwa janga kwa dereva au mtembea kwa miguu.
Shukrani kwa mchakato wa synaptic, kiini cha ujasiri kinachodhibiti kipengele cha postsynaptic (effector) kinaweza kuwa na athari ya kusisimua au, kinyume chake, athari ya kuzuia (hii imedhamiriwa na sinepsi maalum).
Katika sinepsi, kuna hali ya maoni hasi - athari ya antidromic.Hii ina maana kwamba transmita iliyotolewa kwenye ufa wa sinepsi inaweza kudhibiti kutolewa kwa sehemu inayofuata ya kisambazaji kutoka kwa kipengele sawa cha presynaptic kwa kutenda kwa vipokezi maalum vya membrane ya presynaptic. . Kwa hivyo, inajulikana kuwa sinepsi za adrenergic zina vipokezi vya alpha 2-adrenergic, mwingiliano ambao (norepinephrine hufunga kwao) husababisha kupungua kwa kutolewa kwa sehemu ya norepinephrine wakati ishara inayofuata inakuja kwenye sinepsi. Vipokezi vya vitu vingine pia vinapatikana kwenye membrane ya presynaptic.
Ufanisi wa maambukizi kwenye sinepsi inategemea muda wa ishara zinazopita kwenye sinepsi. Ikiwa muda huu umepunguzwa kwa muda fulani (kwa kuongeza mzunguko wa utoaji wa msukumo kwenye axon), basi kwa kila AP inayofuata majibu ya membrane ya postsynaptic (thamani ya EPSP au IPSP) itaongezeka (hadi kikomo fulani). Jambo hili huwezesha maambukizi kwenye sinepsi na huongeza mwitikio wa kipengele cha postsynaptic (kitu cha kudhibiti) kwa kichocheo kinachofuata; inaitwa "unafuu" au "uwezekano". Inategemea mkusanyiko wa kalsiamu ndani ya presynapse. Ikiwa kiwango cha marudio ya ishara kwa njia ya sinepsi ni ya juu sana, basi kutokana na ukweli kwamba transmitter hawana muda wa kuharibiwa au kuondolewa kutoka kwa ufa wa synaptic, uharibifu unaoendelea au unyogovu wa kikatoliki hutokea - kupungua kwa ufanisi wa maambukizi ya synaptic. Jambo hili linaitwa unyogovu. Ikiwa msukumo mwingi unapita kwenye sinepsi, basi hatimaye utando wa postynaptic unaweza kupunguza majibu ya kutolewa kwa sehemu inayofuata ya transmitter. Hii inaitwa uzushi wa desensitization - kupoteza unyeti. Kwa kiasi fulani, desensitization ni sawa na mchakato wa refractoriness (kupoteza msisimko). Synapses ni chini ya mchakato wa uchovu. Inawezekana kwamba uchovu (kushuka kwa muda katika utendaji wa sinepsi) kunatokana na: a) kupungua kwa akiba ya kisambazaji, b) ugumu wa kutoa kisambazaji, c) hali ya kukata tamaa. Kwa hivyo, uchovu ni kiashiria muhimu.
Fasihi:
1. Agadzhanyan N.A., Gel L.Z., Tsirkin V.I., Chesnokova S.A. FISAIOLOJIA
MTU. - M.: Kitabu cha matibabu, N. Novgorod: Nyumba ya Uchapishaji ya NGMA,
2003, sura ya 3.
2. Green N., Stout W., Taylor D. Biolojia katika juzuu 3. T.2: Tafsiri. Kiingereza/Mh. R. Soper. - Toleo la 2., dhana potofu - M.: Mir, 1996, uk. 254 - 256
3. Histolojia
Wanaunda unene wa bulbous unaoitwa plaques za synaptic.
Utando wa jalada la sinepsi katika eneo la sinepsi yenyewe hutiwa nene kama matokeo ya kuunganishwa kwa cytoplasm na huunda membrane ya presynaptic. Utando wa dendrite katika eneo la sinepsi pia unene na huunda utando wa postsynaptic. Utando huu umetenganishwa na pengo - mwanya wa sinepsi 10 - 50 nm kwa upana.
Kwa kuwa ions nyingi zinahusika katika malezi ya uwezo wa membrane ya kupumzika, usawa unaweza kusumbuliwa na mabadiliko katika conductivity ya ions mbalimbali. Kwa hiyo, kwa mfano, kwa sasa ya ziada inayotoka ya K + ions au kwa sasa inayoingia ya Cl- ions, uwezo wa kupumzika wa membrane unaweza kuongezeka, ambayo ina maana kwamba ni hyperpolarized. Hyperpolarization ya membrane ni kinyume cha msisimko, i.e. michakato fulani ya kemikali kwenye membrane ya postynaptic inaweza kusababisha kizuizi cha neuron. Katika uwezekano huu mtu anaweza kuona faida kubwa ya mabadiliko ya sinepsi za kemikali juu ya sinepsi za umeme.
Ni dhahiri kabisa kwamba michakato ya kemikali iliyotolewa kwa ufupi sana katika sehemu hii inaweza kubadilishwa kwa njia ya vitu vingine, tena vya kemikali. Hii hutokea kwa msaada wa viunganisho vya kujitegemea - neuromodulators.
Michakato ya kemikali katika sinepsi hufungua fursa pana za udhibiti wa kifamasia na ni somo la tafiti nyingi ili kutafuta misombo ya asili yenye uwezo wa kurekebisha maambukizi ya sinepsi katika mwelekeo fulani. Hakika, hatua ya dawa nyingi inategemea athari zao juu ya uendeshaji wa synaptic. Hii inatumika sio tu kwa vitu vya kisaikolojia na vya narcotic. Nyingine nyingi, kama vile dawa za kupunguza shinikizo la damu, pia hutenda kwa njia isiyo ya moja kwa moja kupitia sinepsi. Kwa kuongeza, sumu nyingi za asili ya mimea na wanyama zina athari inayolengwa kwenye sinepsi ya kemikali.
Kulingana na ni miundo gani ya neuroni inayohusika katika malezi ya sinepsi, axosomatic, axodendritic, axoaxonal na dendrodentritic synapses zinajulikana. Sinapsi inayoundwa na akzoni ya neuroni ya gari na seli ya misuli inaitwa sahani ya mwisho ( makutano ya neuromuscular, myoneural synapse). Sifa muhimu za kimuundo za sinepsi ni utando wa presynaptic, utando wa postsynaptic na mwanya wa sinepsi kati yao. Hebu tuangalie kwa karibu kila mmoja wao.
Utando wa presynaptic huundwa kwa kukomesha matawi ya mwisho ya axon (au dendrite katika sinepsi ya dendrodendritic). Axon inayoenea kutoka kwenye mwili wa seli ya ujasiri imefunikwa na sheath ya myelin, ambayo inaambatana nayo katika urefu wake wote, hadi kwenye matawi yake kwenye vituo vya mwisho. Idadi ya matawi ya mwisho ya axon inaweza kufikia mia kadhaa, na urefu wao, ambao sasa hauna sheath ya myelin, unaweza kufikia makumi kadhaa ya microns. Matawi ya mwisho ya axon yana kipenyo kidogo - 0.5-2.5 µm, wakati mwingine zaidi. Miisho ya vituo kwenye hatua ya kuwasiliana ina maumbo mbalimbali - kwa namna ya klabu, sahani ya reticulate, pete, au inaweza kuwa nyingi - kwa namna ya kikombe, brashi. Terminal inaweza kuwa na viendelezi kadhaa vinavyogusana njiani na sehemu tofauti za seli moja au seli tofauti, hivyo basi kutengeneza sinepsi nyingi. Watafiti wengine huita synapses tangents.
Katika hatua ya kugusana, terminal ya terminal hunenepa kwa kiasi fulani na sehemu ya utando wake karibu na utando wa seli iliyoguswa huunda utando wa presynaptic. Katika ukanda wa terminal iliyo karibu na membrane ya presynaptic, darubini ya elektroni ilifunua mkusanyiko wa vitu vya kimuundo - mitochondria, idadi ambayo inatofautiana, wakati mwingine hufikia dazeni kadhaa, mikrotubuli na vesicles ya sinepsi (vesicles). Mwisho huja katika aina mbili - agranular (mwanga) na punjepunje (giza). Wa kwanza wana ukubwa wa 40-50 nm, kipenyo cha vesicles ya punjepunje kawaida ni zaidi ya 70 nm. Utando wao ni sawa na wa seli na unajumuisha bilayer ya phospholipid na protini. Wengi wa vesicles ni fasta kwa cytoskeleton kwa msaada wa protini maalum - synapsin, kutengeneza hifadhi ya transmitter. Vipuli vidogo vimeunganishwa kwenye upande wa ndani wa utando wa presynaptic kupitia synaptobrevin ya membrane ya vesicle na syntaksini ya protini ya membrane ya presynaptic. Kuna dhana mbili kuhusu asili ya vesicles. Kulingana na mmoja wao (Hubbard, 1973), huundwa katika eneo la terminal ya presynaptic kutoka kwa kinachojulikana kama vesicles iliyopakana. Mwisho huundwa katika sehemu za siri za membrane ya seli ya terminal ya presynaptic na kuunganishwa ndani ya mabirika, ambayo vilengelenge hujazwa na bud ya transmita. Kulingana na maoni mengine, vilengelenge kama uundaji wa utando huundwa kwenye soma ya niuroni, husafirishwa tupu kando ya akzoni hadi eneo la terminal ya presynaptic na huko hujazwa na kisambazaji. Baada ya kutolewa kwa mpatanishi, vesicles tupu hurudi kwenye soma kwa usafiri wa retrograde axonal, ambapo huharibiwa na lysosomes.
Vipu vya synaptic viko karibu sana na uso wa ndani wa membrane ya presynaptic na idadi yao ni tofauti. Vipu vinajazwa na mpatanishi; kwa kuongezea, kinachojulikana kama cotransmitters hujilimbikizia hapa - vitu vya protini ambavyo vina jukumu kubwa katika kuhakikisha shughuli ya mpatanishi mkuu. Vipu vidogo vina wapatanishi wa uzito wa chini wa Masi, na vesicles kubwa zina protini na peptidi. Imeonyeshwa kuwa mpatanishi anaweza pia kuwa iko nje ya vesicles. Mahesabu yanaonyesha kuwa katika makutano ya neuromuscular ya binadamu wiani wa vesicles hufikia 250-300 kwa 1 micron 2, na idadi yao jumla ni kuhusu milioni 2-3 katika sinepsi moja. Vengele moja ina molekuli za kisambazaji 400 hadi 4-6,000, ambazo huunda kinachojulikana kama "transmitter quantum", iliyotolewa kwenye mpasuko wa sinepsi kwa hiari au baada ya kuwasili kwa msukumo kwenye nyuzi ya presynaptic. Uso wa membrane ya presynaptic ni tofauti - ina unene, maeneo ya kazi ambapo mitochondria hujilimbikiza na msongamano wa vesicles ni kubwa zaidi. Kwa kuongeza, katika eneo la ukanda wa kazi, njia za kalsiamu zinazotegemea voltage zilitambuliwa, kwa njia ambayo kalsiamu hupita kupitia membrane ya presynaptic kwenye eneo la presynaptic la terminal ya terminal. Katika sinepsi nyingi, kinachojulikana kama autoreceptors hujengwa kwenye membrane ya presynaptic. Zinapoingiliana na visambazaji vilivyotolewa kwenye mwanya wa sinepsi, kutolewa kwa mwisho huongezeka au kukoma kulingana na aina ya sinepsi.
Upasuaji wa sinepsi ni nafasi kati ya utando wa presynaptic na postsinaptic, iliyozuiliwa na eneo la mguso, ukubwa ambao kwa niuroni nyingi hutofautiana ndani ya mikroni chache 2. Eneo la mawasiliano linaweza kutofautiana katika sinepsi tofauti, ambayo inategemea kipenyo cha terminal ya presynaptic, sura ya mawasiliano, na asili ya uso wa membrane inayowasiliana. Kwa hivyo, kwa sinepsi za neuromuscular zilizosomwa zaidi, imeonyeshwa kuwa eneo la mawasiliano ya terminal moja ya presynaptic na myofibril inaweza kuwa makumi ya mikroni 2. Ukubwa wa ufa wa sinepsi huanzia 20 hadi 50-60 nm. Nje ya mawasiliano, cavity ya cleft ya synaptic inawasiliana na nafasi ya intercellular, hivyo, kubadilishana kwa njia mbili ya mawakala mbalimbali ya kemikali inawezekana kati yao.
Utando wa postsynaptic ni sehemu ya utando wa neuroni, misuli au seli ya tezi ambayo inagusana na utando wa presynaptic. Kama sheria, eneo la membrane ya postynaptic ni nene kidogo ikilinganishwa na maeneo ya jirani ya seli iliyoguswa. Mnamo mwaka wa 1959, E. Gray alipendekeza kugawanya sinepsi katika gamba la ubongo katika aina mbili. Sinapsi za aina ya 1 zina mwanya mpana zaidi, utando wao wa baada ya sinapsi ni nene na mnene kuliko ule wa sinepsi za aina 2, eneo lililounganishwa ni kubwa zaidi na linachukua zaidi ya utando wote wa sinepsi.
Iliyounganishwa katika utando wa postsynaptic ni chanjo za protini-glycolipid ambazo hufanya kama vipokezi vyenye uwezo wa kufunga visambazaji na kutengeneza njia za ioni. Kwa hivyo, kipokezi cha asetilikolini katika sinepsi ya myoneural huwa na subunits tano ambazo huunda tata yenye uzito wa molekuli ya 5000-30000 ambayo hupenya utando. Hesabu imeonyesha kuwa msongamano wa vipokezi hivyo unaweza kuwa hadi elfu 9 kwa µm 2 ya uso wa utando wa postsynaptic. Kichwa cha tata, kinachojitokeza kwenye ufa wa synaptic, kina kinachojulikana kama "kituo cha kutambua". Wakati molekuli mbili za asetilikolini hufunga kwake, chaneli ya ioni hufunguka, kipenyo chake cha ndani kinaweza kupitishwa kwa ioni za sodiamu na potasiamu, wakati chaneli inabaki kutoweza kupitika kwa anions kwa sababu ya malipo kwenye kuta zake za ndani. Jukumu muhimu zaidi katika michakato ya maambukizi ya synaptic inachezwa na protini ya membrane inayoitwa G-protini, ambayo, pamoja na guanine trifosfati (GTP), huamsha enzymes ambazo zinajumuisha wajumbe wa pili - wasimamizi wa intracellular.
Vipokezi vya membrane za postynaptic ziko katika kinachojulikana kama "maeneo ya kazi" ya sinepsi na kati yao kuna aina mbili - ionotropic na metabotropic. Katika receptors ya ionotropic (haraka), kufungua njia za ion, mwingiliano wao na molekuli ya mpatanishi ni wa kutosha, i.e. transmita hufungua moja kwa moja chaneli ya ion. Vipokezi vya metabotropiki (polepole) vilipata jina lao kwa sababu ya upekee wa utendaji wao. Ufunguzi wa njia za ioni katika kesi hii unahusishwa na mteremko wa michakato ya kimetaboliki ambayo misombo mbalimbali (protini, ikiwa ni pamoja na G-protini, ioni za kalsiamu, nyukleotidi za mzunguko - cAMP na cGMP, diacetylglycerols) zinahusika, kucheza nafasi ya wajumbe wa pili. Vipokezi vya metobotropiki sio wenyewe njia za ioni; wao hurekebisha tu utendakazi wa njia za ioni zilizo karibu, pampu za ioni, na protini nyingine kupitia mifumo isiyo ya moja kwa moja. Vipokezi vya Ionotropiki ni pamoja na GABA, glycine, glutamate, na vipokezi vya N-cholinergic. Metabotropiki - dopamine, serotonini, norepinephrine receptors, M-cholinergic receptors, baadhi ya GABA, glutamate receptors.
Kawaida, vipokezi viko ndani ya membrane ya postynaptic, kwa hivyo ushawishi wa wapatanishi unawezekana tu katika eneo la sinepsi. Imegunduliwa, hata hivyo, kwamba idadi ndogo ya vipokezi nyeti vya asetilikolini pia vipo nje ya sinepsi ya nyuromuscular katika utando wa seli ya misuli. Chini ya hali fulani (wakati wa kupunguzwa, sumu na sumu fulani), maeneo nyeti kwa asetilikolini yanaweza kuunda nje ya mawasiliano ya sinepsi kwenye myofibril, ambayo inaambatana na maendeleo ya hypersensitivity ya misuli kwa asetilikolini.
Vipokezi nyeti kwa asetilikolini pia vimeenea katika sinepsi za mfumo mkuu wa neva na katika ganglia ya pembeni. Vipokezi vya kusisimua vimegawanywa katika madarasa mawili, tofauti katika sifa za pharmacological.
Mmoja wao ni darasa la vipokezi ambavyo nikotini ina athari sawa na asetilikolini, kwa hivyo jina lao - nyeti za nikotini (N-cholinergic receptors), darasa lingine - nyeti kwa muscarine (sumu ya agariki ya kuruka) huitwa vipokezi vya M-cholinergic. Katika suala hili, synapses, ambapo transmitter kuu ni acetylcholine, imegawanywa katika makundi ya aina ya nicotini na muscarinic. Ndani ya vikundi hivi, aina nyingi zinajulikana kulingana na eneo lao na sifa za utendaji. Kwa hivyo, sinepsi zilizo na H-cholinergic receptors zinaelezewa katika misuli yote ya mifupa, katika miisho ya nyuzi za parasympathetic na huruma za preganglioniki, kwenye medula ya adrenal, na sinepsi ya muscarinic katika mfumo mkuu wa neva, misuli laini (katika sinepsi inayoundwa na mwisho wa parasympathetic. nyuzi), na moyoni.
Sinapsi nyingi katika mfumo wa neva hutumia kemikali kupitisha ishara kutoka kwa niuroni ya presynaptic hadi neuron ya postsynaptic - wapatanishi au neurotransmitters. Ishara ya kemikali hutokea kupitia sinepsi za kemikali(Mchoro 14), ikijumuisha utando wa seli za kabla na za postynaptic na kuzitenganisha ufa wa sinepsi- eneo la nafasi ya nje ya seli kuhusu 20 nm upana.
Kielelezo 14. Sinapsi ya kemikali
Katika eneo la sinepsi, axon kawaida hupanuka, na kutengeneza kinachojulikana. plaque ya presynaptic au sahani ya mwisho. Terminal ya presynaptic ina vesicles ya sinepsi- Bubbles kuzungukwa na utando na kipenyo cha karibu 50 nm, ambayo kila mmoja ina 10 4 - 5x10 4 molekuli mpatanishi. Ufa wa sinepsi umejaa mukopolisakaridi, ambayo huunganisha utando wa kabla na wa postynaptic pamoja.
Mlolongo ufuatao wa matukio wakati wa maambukizi kupitia sinepsi ya kemikali umeanzishwa. Wakati uwezo wa hatua unafikia terminal ya presynaptic, utando katika eneo la sinepsi hupungua, njia za kalsiamu za membrane ya plasma zinawashwa, na Ca 2+ ioni huingia kwenye terminal. Kuongezeka kwa viwango vya kalsiamu ndani ya seli huanzisha exocytosis ya vesicles iliyojaa mpatanishi. Yaliyomo kwenye vesicles hutolewa kwenye nafasi ya ziada ya seli, na baadhi ya molekuli za transmita, zinazoenea, hufunga kwa molekuli za vipokezi vya membrane ya postsynaptic. Miongoni mwao ni vipokezi vinavyoweza kudhibiti moja kwa moja njia za ion. Kufungwa kwa molekuli za mpatanishi kwa vipokezi vile ni ishara ya uanzishaji wa njia za ioni. Kwa hivyo, pamoja na njia za ioni zinazotegemea voltage zilizojadiliwa katika sehemu iliyopita, kuna njia zinazotegemea transmita (vinginevyo huitwa njia zilizoamilishwa na ligand au vipokezi vya ionotropiki). Wanafungua na kuruhusu ioni zinazofanana kwenye seli. Mwendo wa ioni kwenye gradients zao za electrochemical huzalisha sodiamu depolarizing(msisimko) au potasiamu (kloridi) hyperpolarizing (inhibitory) sasa. Chini ya ushawishi wa sasa ya depolarizing, uwezo wa kusisimua wa postsynaptic unaendelea au uwezo wa sahani ya mwisho(PKP). Ikiwa uwezo huu unazidi kiwango cha kizingiti, njia za sodiamu za voltage-gated hufungua na AP hutokea. Kasi ya uendeshaji wa msukumo katika sinepsi ni chini ya nyuzi, i.e. ucheleweshaji wa synaptic huzingatiwa, kwa mfano, katika sinepsi ya neuromuscular ya chura - 0.5 ms. Mlolongo wa matukio yaliyoelezwa hapo juu ni ya kawaida kwa kinachojulikana. maambukizi ya synaptic ya moja kwa moja.
Mbali na vipokezi vinavyodhibiti moja kwa moja njia za ioni, maambukizi ya kemikali yanahusisha Vipokezi vya G protini pamoja au vipokezi vya metabotropiki.
Protini za G, zilizopewa jina la uwezo wao wa kuunganisha nyukleotidi za guanini, ni vidhibiti vinavyojumuisha vijisehemu vitatu: α, β na γ. Kuna idadi kubwa ya aina za kila sehemu ndogo (20 α, 6 β , 12 γ). ambayo inaunda msingi wa idadi kubwa ya mchanganyiko wao. Protini za G zimegawanywa katika vikundi vinne kuu kulingana na muundo na malengo ya subunits zao za α: G s huchochea cyclase ya adenylate; G i inhibits adenylate cyclase; G q hufunga kwa phospholipase C; malengo ya C 12 bado hayajajulikana. Familia ya G i inajumuisha G t (transducin), ambayo huwezesha cGMP phosphodiesterase, pamoja na isoform mbili za G 0 ambazo hufunga kwa njia za ioni. Wakati huo huo, kila protini ya G inaweza kuingiliana na athari kadhaa, na protini tofauti za G zinaweza kurekebisha shughuli za njia sawa za ioni. Katika hali ambayo haijaamilishwa, guanosine diphosphate (GDP) inahusishwa na subunit α, na subunits zote tatu zimeunganishwa kuwa trimer. Mwingiliano na kipokezi kilichoamilishwa huruhusu guanosine trifosfati (GTP) kuchukua nafasi ya Pato la Taifa kwenye kitengo kidogo cha α, na kusababisha kutengana kwa α. -- na vitengo vidogo vya βγ (chini ya hali ya kisaikolojia β - na γ-vidogo vidogo vinabakia kufungwa). Visehemu vidogo vya α- na βγ visivyolipishwa hufunga kwenye protini lengwa na kurekebisha shughuli zao. Sehemu ndogo ya α ina shughuli ya GTPase, na kusababisha hidrolisisi ya GTP na kuunda Pato la Taifa. Matokeo yake α -- na vijisehemu βγ hujifunga tena, hivyo kusababisha kukoma kwa shughuli zao.
Hivi sasa, vipokezi zaidi ya 1000 vya metabotropiki vimetambuliwa. Ingawa vipokezi vinavyofungamana na chaneli husababisha mabadiliko ya umeme katika utando wa postsynaptic kwa milisekunde chache au kwa kasi zaidi, vipokezi visivyofunga njia huchukua milisekunde mia kadhaa au zaidi ili kufikia athari yao. Hii ni kutokana na ukweli kwamba mfululizo wa athari za enzymatic lazima ufanyike kati ya ishara ya awali na majibu. Zaidi ya hayo, ishara yenyewe mara nyingi "hupigwa" si kwa wakati tu, bali pia katika nafasi, kwa kuwa imeanzishwa kuwa mtoaji anaweza kutolewa sio kutoka kwa mwisho wa ujasiri, lakini kutoka kwa unene wa varicose (nodules) ziko kando ya axon. Katika kesi hii, hakuna sinepsi zilizoonyeshwa kimofolojia, vinundu haviko karibu na maeneo yoyote maalum ya kupokea ya seli ya postsynaptic. Kwa hivyo, mpatanishi huenea kwa kiasi kikubwa cha tishu za neva, akifanya (kama homoni) mara moja kwenye uwanja wa mapokezi wa seli nyingi za ujasiri ziko katika sehemu tofauti za mfumo wa neva na hata zaidi yake. Hii ndio inayoitwa isiyo ya moja kwa moja maambukizi ya synaptic.
Wakati wa utendakazi wao, sinepsi hupitia upangaji upya wa kiutendaji na kimofolojia. Utaratibu huu unaitwa plastiki ya synaptic. Mabadiliko hayo yanajulikana zaidi wakati wa shughuli za juu-frequency, ambayo ni hali ya asili ya utendaji wa sinepsi katika vivo. Kwa mfano, mzunguko wa kurusha wa interneurons katika mfumo mkuu wa neva hufikia 1000 Hz. Plastiki inaweza kujidhihirisha kama ongezeko (uwezekano) au kupungua (huzuni) katika ufanisi wa maambukizi ya sinepsi. Kuna muda mfupi (sekunde na dakika za kudumu) na za muda mrefu (saa za kudumu, miezi, miaka) aina za plastiki ya synaptic. Ya mwisho ni ya kuvutia sana kwa sababu yanahusiana na michakato ya kujifunza na kumbukumbu. Kwa mfano, uwezo wa muda mrefu ni ongezeko endelevu la maambukizi ya sinepsi katika kukabiliana na uhamasishaji wa juu-frequency. Aina hii ya plastiki inaweza kudumu kwa siku au miezi. Uwezo wa muda mrefu huzingatiwa katika sehemu zote za mfumo mkuu wa neva, lakini umesomwa kikamilifu katika sinepsi za glutamatergic kwenye hippocampus. Unyogovu wa muda mrefu pia hutokea kwa kukabiliana na uhamasishaji wa juu-frequency na inajidhihirisha kama kudhoofika kwa muda mrefu kwa maambukizi ya sinepsi. Aina hii ya plastiki ina utaratibu sawa na uwezekano wa muda mrefu, lakini inakua kwa mkusanyiko wa chini wa intracellular wa Ca2 + ions, wakati uwezekano wa muda mrefu hutokea kwa juu.
Kutolewa kwa wapatanishi kutoka kwa terminal ya presynaptic na upitishaji wa kemikali wa msukumo wa neva kwenye sinepsi inaweza kuathiriwa na wapatanishi iliyotolewa kutoka kwa neuroni ya tatu. Neurons na transmita hizo zinaweza kuzuia maambukizi ya synaptic au, kinyume chake, kuwezesha. Katika kesi hizi tunazungumzia moduli ya heterosynaptic - kizuizi cha heterosynaptic au kuwezesha kulingana na matokeo ya mwisho.
Kwa hivyo, maambukizi ya kemikali ni rahisi zaidi kuliko maambukizi ya umeme, kwa kuwa athari zote za kusisimua na za kuzuia zinaweza kufanyika bila shida. Kwa kuongeza, wakati njia za postsynaptic zimeamilishwa na mawakala wa kemikali, sasa ya kutosha yenye nguvu inaweza kutokea ambayo inaweza kuharibu seli kubwa.
Wapatanishi - pointi za matumizi na asili ya hatua
Mojawapo ya kazi ngumu zaidi inayowakabili wanasayansi wa neva ni utambuzi sahihi wa kemikali wa visambazaji vinavyofanya kazi kwenye sinepsi mbalimbali. Hadi sasa, misombo mingi inajulikana ambayo inaweza kufanya kama waamuzi wa kemikali katika upitishaji wa msukumo wa neva. Hata hivyo, ni idadi ndogo tu ya wapatanishi hao wametambuliwa kwa usahihi; baadhi yao yatajadiliwa hapa chini. Ili kazi ya mpatanishi wa dutu katika tishu yoyote ithibitishwe bila kukanushwa, vigezo fulani lazima vizingatiwe:
1. inapotumika moja kwa moja kwenye utando wa postynaptic, dutu hii inapaswa kusababisha athari sawa za kisaikolojia katika seli ya postsynaptic kama inapowasha nyuzi za presynaptic;
2. lazima idhibitishwe kuwa dutu hii hutolewa wakati wa uanzishaji wa neuron ya presynaptic;
3. hatua ya dutu lazima izuiliwe na mawakala sawa ambayo huzuia uendeshaji wa asili wa ishara.
Sinapsi ni tovuti ya utendaji kazi badala ya mgusano wa kimwili kati ya niuroni; hupitisha habari kutoka seli moja hadi nyingine. Kawaida kuna sinepsi kati ya matawi ya mwisho ya axon ya neuroni moja na dendrites ( axodendritic sinepsi) au mwili ( axosomatiki synapses) ya neuroni nyingine. Idadi ya sinepsi kawaida ni kubwa sana, ambayo hutoa eneo kubwa kwa uhamishaji wa habari. Kwa mfano, kuna zaidi ya sinepsi 1000 kwenye dendrites na miili ya seli ya niuroni za kibinafsi kwenye uti wa mgongo. Baadhi ya seli za ubongo zinaweza kuwa na sinepsi 10,000 (Mchoro 16.8).
Kuna aina mbili za sinepsi - umeme Na kemikali- kulingana na asili ya ishara zinazopita kwao. Kati ya vituo vya neuron ya motor na uso wa nyuzi za misuli kuna makutano ya neuromuscular, tofauti katika muundo kutoka kwa sinepsi za interneuron, lakini sawa na wao katika suala la utendaji. Tofauti za kimuundo na kisaikolojia kati ya sinepsi ya kawaida na makutano ya neuromuscular itaelezewa baadaye kidogo.
Muundo wa sinepsi ya kemikali
Sinapsi za kemikali ni aina ya kawaida ya sinepsi katika wanyama wenye uti wa mgongo. Hizi ni unene wa bulbous wa mwisho wa ujasiri unaoitwa plaques ya synaptic na iko katika ukaribu wa karibu na mwisho wa dendrite. Saitoplazimu ya jalada la sinepsi ina mitochondria, retikulamu laini ya endoplasmic, mikrofilamenti na nyingi. vesicles ya sinepsi. Kila vesicle ina kipenyo cha nm 50 na ina mpatanishi- dutu ambayo ishara ya ujasiri hupitishwa kwenye sinepsi. Utando wa jalada la sinepsi katika eneo la sinepsi yenyewe hutiwa mnene kama matokeo ya kuunganishwa kwa cytoplasm na fomu. utando wa presynaptic. Utando wa dendrite katika eneo la sinepsi pia unene na huunda utando wa postsynaptic. Utando huu umetenganishwa na pengo - ufa wa sinepsi kuhusu 20 nm upana. Utando wa presynaptic umeundwa kwa njia ambayo vilengelenge vya sinepsi vinaweza kushikamana nayo na wapatanishi wanaweza kutolewa kwenye ufa wa sinepsi. Utando wa postsynaptic una molekuli kubwa za protini ambazo hufanya kama vipokezi wapatanishi, na wengi njia Na vinyweleo(kawaida imefungwa), kwa njia ambayo ions zinaweza kuingia neuron ya postsynaptic (tazama Mchoro 16.10, A).
Vipu vya synaptic vina transmitter ambayo huundwa ama katika mwili wa neuron (na huingia kwenye plaque ya sinepsi, kupitia axon nzima), au moja kwa moja kwenye plaque ya synaptic. Katika hali zote mbili, awali ya mpatanishi inahitaji enzymes iliyoundwa katika mwili wa seli kwenye ribosomes. Katika plaque ya synaptic, molekuli za transmita "zimefungwa" ndani ya vesicles ambazo huhifadhiwa hadi kutolewa. Wapatanishi wakuu wa mfumo wa neva wa vertebrate ni asetilikolini Na norepinephrine, lakini kuna wapatanishi wengine ambao watajadiliwa baadaye.
Acetylcholine ni derivative ya amonia, fomula ambayo imeonyeshwa kwenye Mtini. 16.9. Huyu ndiye mpatanishi wa kwanza anayejulikana; mnamo 1920, Otto Lewy aliitenga kutoka kwa mwisho wa niuroni za parasympathetic za neva ya uke kwenye moyo wa chura (sehemu ya 16.2). Muundo wa norepinephrine unajadiliwa kwa undani katika sehemu. 16.6.6. Neuroni zinazotoa asetilikolini huitwa cholinergic, na wale wanaotoa norepinephrine - adrenergic.
Mbinu za maambukizi ya synaptic
Inaaminika kuwa kuwasili kwa msukumo wa ujasiri kwenye plaque ya sinepsi husababisha uharibifu wa membrane ya presynaptic na ongezeko la upenyezaji wake kwa Ca 2+ ions. Ca 2+ ioni zinazoingia kwenye ubao wa sinepsi husababisha muunganisho wa vilengelenge vya sinepsi na utando wa presynaptic na kutolewa kwa yaliyomo kutoka kwa seli. (exocytosis), matokeo yake huingia kwenye ufa wa sinepsi. Utaratibu huu wote unaitwa kuunganisha electrosecretory. Mara tu mpatanishi anapotolewa, nyenzo za vesicle hutumiwa kuunda vesicles mpya ambazo zinajazwa na molekuli za mpatanishi. Kila bakuli ina molekuli 3000 za asetilikolini.
Molekuli za mpatanishi huenea kupitia mwanya wa sinepsi (mchakato huu huchukua takriban 0.5 ms) na hufunga kwa vipokezi vilivyo kwenye utando wa postsynaptic ambavyo vina uwezo wa kutambua muundo wa molekuli ya asetilikolini. Wakati molekuli ya kipokezi inapofunga kwa kisambazaji, usanidi wake hubadilika, ambayo husababisha ufunguzi wa njia za ioni na kuingia kwa ioni kwenye seli ya postsynaptic, na kusababisha. depolarization au hyperpolarization(Mchoro 16.4, A) utando wake, kulingana na asili ya mpatanishi iliyotolewa na muundo wa molekuli ya receptor. Molekuli za transmita zinazosababisha mabadiliko katika upenyezaji wa utando wa postsinaptic huondolewa mara moja kutoka kwa ufa wa sinepsi ama kwa kufyonzwa tena na utando wa presynaptic, au kwa kueneza kutoka kwa ufa au hidrolisisi ya enzymatic. Lini cholinergic sinepsi, asetilikolini iliyoko kwenye mwanya wa sinepsi hutiwa hidrolisisi na kimeng'enya. asetilikolinesterasi, iliyojanibishwa kwenye membrane ya postsynaptic. Kama matokeo ya hidrolisisi, choline huundwa, inaingizwa tena kwenye jalada la sinepsi na kubadilishwa tena kuwa asetilikolini, ambayo huhifadhiwa kwenye vesicles (Mchoro 16.10).
KATIKA kusisimua Katika sinepsi, chini ya ushawishi wa acetylcholine, njia maalum za sodiamu na potasiamu hufunguliwa, na Na + ions huingia kwenye seli, na K + ions huiacha kwa mujibu wa viwango vyao vya mkusanyiko. Matokeo yake, depolarization ya membrane postsynaptic hutokea. Depolarization hii inaitwa uwezo wa kusisimua wa postsynaptic(EPSP). Ukubwa wa EPSP kwa kawaida ni mdogo, lakini muda wake ni mrefu kuliko ule wa uwezo wa kutenda. Ukubwa wa EPSP hubadilika kwa njia ya hatua, ikipendekeza kwamba kisambazaji kitolewe katika sehemu, au "quanta," badala ya katika umbo la molekuli mahususi. Inavyoonekana, kila quantum inalingana na kutolewa kwa transmitter kutoka kwa vesicle moja ya sinepsi. EPSP moja haiwezi, kama sheria, kusababisha utengano wa thamani ya kizingiti inayohitajika kwa ajili ya kutokea kwa uwezekano wa kitendo. Lakini athari za kudhoofisha za EPSP kadhaa zinaongeza, na jambo hili linaitwa majumuisho. EPSP mbili au zaidi zinazotokea kwa wakati mmoja kwenye sinepsi tofauti kwenye niuroni hiyo hiyo zinaweza kwa pamoja kutoa utengano wa kutosha ili kusisimua uwezo wa kutenda katika niuroni ya baada ya sinapsi. Inaitwa majumuisho ya anga. Utoaji unaorudiwa wa haraka wa kisambazaji kutoka kwa vilengelenge vya ubao sawa wa sinepsi chini ya ushawishi wa kichocheo kikali husababisha EPSP za kibinafsi, ambazo hufuatana mara kwa mara kwa wakati kiasi kwamba athari zake pia hujumlishwa na kusababisha uwezekano wa hatua katika niuroni ya postasinaptic. Inaitwa majumuisho ya wakati. Kwa hivyo, msukumo unaweza kutokea katika niuroni moja ya postynaptic ama kama matokeo ya msisimko dhaifu wa niuroni kadhaa za presynaptic zinazohusiana, au kama matokeo ya msisimko wa mara kwa mara wa moja ya nyuroni zake za presynaptic. KATIKA breki katika sinepsi, kutolewa kwa transmitter huongeza upenyezaji wa membrane ya postynaptic kwa sababu ya ufunguzi wa njia maalum za K + na Cl - ions. Kusonga pamoja na viwango vya mkusanyiko, ioni hizi husababisha hyperpolarization ya membrane, inayoitwa uwezo wa kuzuia postsynaptic(TPSP).
Wapatanishi wenyewe hawana sifa za kusisimua au za kuzuia. Kwa mfano, asetilikolini ina athari ya kusisimua katika makutano mengi ya nyuromuscular na sinepsi nyinginezo, lakini husababisha kizuizi kwenye makutano ya niuromuscular ya moyo na misuli ya visceral. Athari hizi za kupinga ni kutokana na matukio yanayotokea kwenye membrane ya postsynaptic. Sifa za molekuli za kipokezi huamua ni ioni zipi zitaingia kwenye niuroni ya postsynaptic, na ayoni hizi, kwa upande wake, huamua asili ya mabadiliko ya uwezo wa postsynaptic, kama ilivyoelezwa hapo juu.
Sinapsi za umeme
Katika wanyama wengi, ikiwa ni pamoja na coelenterates na vertebrates, maambukizi ya msukumo kupitia baadhi ya sinepsi hufanywa na kifungu cha sasa cha umeme kati ya neurons za kabla na postsynaptic. Upana wa pengo kati ya neurons hizi ni 2 nm tu, na upinzani wa jumla kwa sasa kutoka kwa utando na maji ya kujaza pengo ni ndogo sana. Msukumo hupitia sinepsi bila kuchelewa, na maambukizi yao hayaathiriwa na madawa ya kulevya au kemikali nyingine.
Makutano ya Neuromuscular
Makutano ya nyuromuscular ni aina maalum ya sinepsi kati ya miisho ya motor neuron (motoneuron) na endomysium nyuzi za misuli (kifungu 17.4.2). Kila nyuzi ya misuli ina eneo maalum - sahani ya mwisho ya motor, ambapo axon ya motor neuron (motoneuron) matawi, na kutengeneza matawi unmyelinated kuhusu 100 nm nene, kukimbia katika Grooves kina juu ya uso wa utando wa misuli. Utando wa seli ya misuli - sarcolemma - huunda mikunjo mingi ya kina inayoitwa mikunjo ya postsynaptic (Mchoro 16.11). Saitoplazimu ya vituo vya nyuroni za motor ni sawa na yaliyomo kwenye plaque ya sinepsi na, wakati wa kusisimua, hutoa asetilikolini kwa kutumia utaratibu ule ule uliojadiliwa hapo juu. Mabadiliko katika usanidi wa molekuli za kipokezi zilizo kwenye uso wa sarcolemma husababisha mabadiliko katika upenyezaji wake kwa Na + na K +, na kwa sababu hiyo, uharibifu wa ndani hutokea, unaoitwa. uwezo wa sahani ya mwisho(PKP). Depolarization hii inatosha kwa ukubwa kutoa uwezo wa kutenda, ambao hueneza kando ya sarcolemma ndani ya nyuzi pamoja na mfumo wa mirija inayopitika. Mfumo wa T) (kifungu 17.4.7) na husababisha mkazo wa misuli.
Kazi za sinepsi na makutano ya neuromuscular
Kazi kuu ya sinepsi za interneuron na makutano ya neuromuscular ni kusambaza ishara kutoka kwa vipokezi hadi kwa athari. Kwa kuongezea, muundo na shirika la tovuti hizi za usiri wa kemikali huamua idadi ya vipengele muhimu vya uendeshaji wa msukumo wa ujasiri, ambayo inaweza kufupishwa kama ifuatavyo:
1. Usambazaji wa unidirectional. Kutolewa kwa transmitter kutoka kwa membrane ya presynaptic na ujanibishaji wa vipokezi kwenye membrane ya postynaptic huruhusu upitishaji wa ishara za ujasiri kwenye njia hii kwa mwelekeo mmoja tu, ambayo inahakikisha kuegemea kwa mfumo wa neva.
2. Faida. Kila msukumo wa neva husababisha kutolewa kwa asetilikolini ya kutosha kwenye makutano ya neuromuscular ili kusababisha majibu ya kuenea katika nyuzi za misuli. Shukrani kwa hili, msukumo wa ujasiri unaofika kwenye makutano ya neuromuscular, bila kujali jinsi dhaifu, inaweza kusababisha majibu ya athari, na hii huongeza unyeti wa mfumo.
3. Marekebisho au malazi. Kwa msisimko unaoendelea, kiasi cha kisambazaji kilichotolewa kwenye sinepsi hupungua polepole hadi akiba ya kisambazaji kuisha; kisha wanasema kwamba sinepsi imechoka, na usambazaji zaidi wa ishara kwake umezuiwa. Thamani ya kukabiliana na uchovu ni kwamba inazuia uharibifu wa athari kutokana na overexcitation. Urekebishaji pia hufanyika katika kiwango cha kipokezi. (Angalia maelezo katika sehemu ya 16.4.2.)
4. Kuunganisha. Neuron ya postynaptic inaweza kupokea ishara kutoka kwa idadi kubwa ya niuroni za presynaptic za kusisimua na za kuzuia (muunganisho wa synaptic); katika kesi hii, niuroni ya postynaptic inaweza kufanya muhtasari wa ishara kutoka kwa niuroni zote za presynaptic. Kupitia majumuisho ya anga, niuroni huunganisha mawimbi kutoka kwa vyanzo vingi na kutoa jibu lililoratibiwa. Katika baadhi ya sinepsi kuna kuwezesha ambapo, baada ya kila kichocheo, sinepsi inakuwa nyeti zaidi kwa kichocheo kinachofuata. Kwa hiyo, vichocheo dhaifu vinavyofuatana vinaweza kuibua majibu, na jambo hili linatumika kuongeza unyeti wa sinepsi fulani. Uwezeshaji hauwezi kuzingatiwa kama majumuisho ya muda: kuna mabadiliko ya kemikali katika utando wa postsynaptic, sio majumuisho ya umeme ya uwezo wa utando wa postsynaptic.
5. Ubaguzi. Muhtasari wa muda kwenye sinepsi huruhusu misukumo dhaifu ya usuli kuchujwa kabla ya kufika kwenye ubongo. Kwa mfano, exteroceptors ya ngozi, macho na masikio hupokea ishara kila wakati kutoka kwa mazingira ambayo sio muhimu sana kwa mfumo wa neva: ni muhimu tu kwa hiyo. mabadiliko nguvu za kichocheo, na kusababisha kuongezeka kwa mzunguko wa misukumo, ambayo inahakikisha maambukizi yao kwenye sinepsi na majibu sahihi.
6. Kuweka breki. Usambazaji wa mawimbi kwenye sinepsi na makutano ya niuromuscular unaweza kuzuiwa na vizuizi fulani vinavyotenda kwenye utando wa postsinaptic (tazama hapa chini). Kizuizi cha presynaptic pia kinawezekana ikiwa mwisho wa akzoni juu kidogo ya sinepsi fulani akzoni nyingine inaisha, na kutengeneza sinepsi ya kuzuia hapa. Wakati sinepsi kama hiyo ya kuzuia inapochochewa, idadi ya vesicles za sinepsi zinazotolewa katika sinepsi ya kwanza, ya kusisimua hupungua. Kifaa kama hicho hukuruhusu kubadilisha athari ya neuroni ya presynaptic kwa kutumia ishara kutoka kwa neuroni nyingine.
Athari za kemikali kwenye makutano ya sinepsi na neuromuscular
Kemikali hufanya kazi nyingi tofauti katika mfumo wa neva. Madhara ya baadhi ya vitu yameenea na kusomwa vyema (kama vile athari za kusisimua za asetilikolini na adrenaline), wakati athari za wengine ni za ndani na bado hazijaeleweka vizuri. Baadhi ya vitu na kazi zao zimetolewa kwenye jedwali. 16.2.
Baadhi ya dawa zinazotumiwa kwa matatizo ya akili kama vile wasiwasi na mfadhaiko zinaaminika kuathiri uambukizaji wa kemikali kwenye sinepsi. Wengi tranquilizers na sedatives (tricyclic antidepressant imipramine, reserpine, monoamine oxidase inhibitors, nk) hutoa athari zao za matibabu kwa kuingiliana na wapatanishi, vipokezi vyao au enzymes ya mtu binafsi. Kwa mfano, vizuizi vya monoamine oxidase huzuia kimeng'enya kinachohusika katika uvunjaji wa adrenaline na norepinephrine, na uwezekano mkubwa hutoa athari yao ya matibabu kwa unyogovu kwa kuongeza muda wa hatua ya wapatanishi hawa. Aina ya hallucinogens Asidi ya Lysergic diethylamide Na mescaline, kuzalisha tena kitendo cha baadhi ya wapatanishi asilia wa ubongo au kukandamiza kitendo cha wapatanishi wengine.
Utafiti wa hivi majuzi kuhusu madhara ya dawa fulani za kutuliza maumivu zinazoitwa opiati heroini Na morphine- ilionyesha kuwa ubongo wa mamalia una asili (ya asili) vitu vinavyosababisha athari sawa. Dutu hizi zote zinazoingiliana na vipokezi vya opiate huitwa kwa pamoja endorphins. Hadi sasa, misombo mingi kama hiyo imegunduliwa; Kati ya hizi, kundi bora lililosomwa la peptidi ndogo kiasi linaitwa enkephalini(met-enkephalin, β-endorphin, nk). Wanaaminika kukandamiza maumivu, kuathiri hisia, na kuhusishwa na baadhi ya magonjwa ya akili.
Haya yote yamefungua njia mpya za kusoma kazi za ubongo na mifumo ya kibaolojia inayoathiri athari za maumivu na matibabu kwa kutumia njia anuwai kama maoni, hypno? na acupuncture. Dutu nyingine nyingi kama vile endorphins hubakia kutengwa na muundo na kazi zao kuanzishwa. Kwa msaada wao, itawezekana kupata ufahamu kamili zaidi wa utendaji wa ubongo, na hii ni suala la muda tu, kwani njia za kutenganisha na kuchambua vitu vilivyopo kwa idadi ndogo vile huboreshwa kila wakati.