Znaczenie przewodzenia impulsu nerwowego w Wielkiej Encyklopedii Radzieckiej, BSE. Mechanizm wzbudzenia w synapsie

Zatem neurony postrzegają, przewodzą i przekazują sygnały elektryczne. Zagadnienie to jest szczegółowo omówione w podręcznikach fizjologii. Aby jednak zrozumieć cytofizjologię neuronu, zwracamy uwagę, że przekazywanie do niego sygnałów elektrycznych opiera się na zmianie potencjału błonowego spowodowanej ruchem jonów Na+ i K+ przez błonę w wyniku działania cząsteczki Na+K+ pompa (faza ATP zależna od Na+, K+).

Neurony przenoszące pobudzenie z punktu percepcji podrażnienia do ośrodkowego układu nerwowego i dalej do narządu roboczego są połączone wieloma kontaktami międzykomórkowymi - synapsami (z greckiego. synapsa- komunikacja), przekazywanie impulsu nerwowego z jednego neuronu do drugiego. Synapsa– punkt styku dwóch neuronów lub neuronu i mięśnia.
W synapsach sygnały elektryczne są przekształcane na sygnały chemiczne i odwrotnie. Impuls nerwowy powoduje np. w zakończeniu przywspółczulnym uwolnienie mediatora – neuroprzekaźnika, który wiąże się z receptorami bieguna postsynaptycznego, co prowadzi do zmiany jego potencjału.

W zależności od tego, które części neuronu są ze sobą połączone, rozróżnia się synapsy - aksosomatyczny: zakończenia aksonów jednego neuronu tworzą kontakt z ciałem innego; aksodendrytyczny: aksony stykają się również z dendrytami aksoaksoniczny: procesy o tej samej nazwie są w kontakcie. Takie ułożenie łańcuchów neuronowych stwarza możliwość pobudzenia wzdłuż jednego z wielu łańcuchów neuronowych ze względu na obecność kontaktów fizjologicznych w niektórych synapsach i separację fizjologiczną w innych, w których transmisja odbywa się przy użyciu substancji biologicznie czynnych
(nazywa się je chemicznymi), a sama substancja, która przeprowadza transmisję, jest neuroprzekaźnik (od łac. mediator– pośrednik)– substancja biologicznie aktywna zapewniająca przekazywanie wzbudzenia w synapsach.

Rolę mediatorów pełnią dwie grupy substancji:

1) norepinefryna, acetylocholina, Niektóre monoaminy (adrenalina, serotonina, dopamina) I aminokwasy (glicyna, kwas glutaminowy GAMA);

2) neuropeptydy (enkefaliny, neurotensyna, angiotensyna II, wazoaktywny peptyd jelitowy, somatostatyna, substancja P itd).

W każdej synapsie interneuronów wyróżnia się część presynaptyczną i postsynaptyczną, oddzielone szczeliną synaptyczną (ryc. 6). Obszar neuronu, przez który impulsy dostają się do synapsy, nazywany jest zakończeniem presynaptycznym, a obszar, który odbiera impulsy, nazywany jest zakończeniem postsynaptycznym. Cytoplazma zakończenia presynaptycznego zawiera wiele mitochondriów i pęcherzyków synaptycznych zawierających neuroprzekaźnik. Aksolemma odcinka aksonu, który zbliża się ściśle do neuronu postsynaptycznego, tworzy tzw. błona presynaptyczna– obszar błony komórkowej neuronu presynaptycznego. Błona postsynaptyczna– obszar błony komórkowej neuronu postsynaptycznego. Nazywa się przestrzeń międzykomórkową pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną szczelina synaptyczna. W cytoplazmie części presynaptycznej znajduje się duża liczba okrągłych pęcherzyków synaptycznych błonowych o średnicy od 4 do 20 nm, zawierających mediator.

Ryż. 6. Schemat struktury synapsy:

A– część presynaptyczna; B– część postsynaptyczna; 1 – siateczka śródplazmatyczna gładka; 2 – neurotubula; 3 – pęcherzyki synaptyczne; 4 – błona presynaptyczna
z siatką sześciokątną; 5 – szczelina synaptyczna; 6 – błona postsynaptyczna;
7 – ziarnista siateczka śródplazmatyczna; 8 – neurofilamenty; 9 – mitochondria

Kiedy impuls nerwowy dociera do części presynaptycznej, otwierają się kanały wapniowe i Ca+ przedostaje się do cytoplazmy części presynaptycznej, w wyniku czego jego stężenie na krótko wzrasta. Dopiero gdy wzrasta zawartość Ca+, pęcherzyki synaptyczne wnikają do opisywanych komórek, łączą się z błoną presynaptyczną i uwalniają neuroprzekaźnik wąskimi kanałami dyfuzyjnymi do szczeliny synaptycznej o szerokości 20 - 30 nm, wypełnionej amorficzną substancją o umiarkowanej gęstości elektronowej. Im wyższa zawartość jonów wapnia, tym więcej pęcherzyków synaptycznych uwalnia neuroprzekaźniki.

Powierzchnia błony postsynaptycznej ma uszczelnienie postsynaptyczne. Neuroprzekaźnik wiąże się z receptorem błony postsynaptycznej, co prowadzi do zmiany jego potencjału: powstaje potencjał postsynaptyczny . W ten sposób błona postsynaptyczna przekształca bodziec chemiczny w sygnał elektryczny. Kiedy neuroprzekaźnik wiąże się z konkretnym białkiem osadzonym w błonie postsynaptycznej, receptorem (kanałem jonowym lub enzymem), zmienia się jego konfiguracja przestrzenna, powodując otwarcie kanałów. Prowadzi to do zmiany potencjału błonowego i pojawienia się sygnału elektrycznego, którego wielkość jest wprost proporcjonalna do ilości neuroprzekaźnika. Gdy tylko uwalnianie przekaźnika ustanie, jego pozostałości są usuwane ze szczeliny synaptycznej, po czym receptory błony postsynaptycznej wracają do swojego pierwotnego stanu.

Jednak nie wszyscy mediatorzy postępują w ten sposób. Zatem dopamina, norepinefryna i glicyna są przekaźnikami hamującymi. Wiążąc się z receptorem, powodują utworzenie wtórnego przekaźnika z ATP. W związku z tym, w zależności od pełnionej funkcji, rozróżnia się synapsy pobudzające i hamujące .

Każdy neuron tworzy ogromną liczbę synaps: dziesiątki, setki tysięcy. Na tej podstawie staje się jasne, że całkowity potencjał neuronu składa się ze wszystkich potencjałów postsynaptycznych i to właśnie jest przekazywane wzdłuż aksonu.

W ośrodkowym układzie nerwowym występują zwykle trzy główne typy synaps: akso-dendrytyczne, akso-somatyczne i aksoaksonalne. Czwartym rodzajem kontaktów międzyneuronowych jest złącze dendro-dendrytyczne. Niedawno opisano tak zwane „ciasne połączenie”.

Synapsa akso-dendrytyczna: końcowe gałęzie aksonu jednego neuronu łączą się synaptycznie z dendrytem innego. Ten typ kontaktu synaptycznego jest łatwy do rozróżnienia na zdjęciach z mikroskopu elektronowego, ponieważ posiada wszystkie typowe cechy synapsy opisane powyżej.

Synapsa akso-somatyczna: Końcowe gałęzie neuronu kończą się na ciele innego neuronu. W tym przypadku również nie ma trudności z rozpoznaniem kontaktu synaptycznego. Ciało komórkowe wyróżnia się obecnością ciał Nissla, granulek RNA-B i siateczki śródplazmatycznej.

Synapsa aksoaksonowa: styki w rdzeniu kręgowym, w których akson kończy się na innym aksonie w miejscu, w którym ten ostatni styka się z kilkoma dendrytami. Jest to synapsa aksoaksonowa podobna do tych, które również opisano w korze móżdżku. Odkrycie tego rodzaju synaps nałożonych na zakończenie presynaptyczne znacząco przyczyniło się do wyjaśnienia zjawiska hamowania presynaptycznego. W korze móżdżku aksony komórek koszyczkowych tworzą kontakty synaptyczne na aksonach lub wzgórkach aksonów komórek Purkinjego i zapewniają presynaptyczne hamowanie aksonu w miejscu jego pochodzenia.

Złącze dendro-dendrytyczne: Pojawiają się znaczne trudności w rozpoznawaniu tego typu kontaktu międzyneuronalnego. W pobliżu obszaru styku nie ma pęcherzyków synaptycznych, a liczba mitochondriów nie przekracza normalnej liczby w tym obszarze dendrytu. Czasem widać elementy międzybłonowe, których średnica i okresowość są takie same jak w synapsie akso-dendrytycznej. Pomiary wykazały, że powierzchnia kontaktu dendro-dendrytycznego może wahać się od 5 do 10 μm. Funkcjonalne znaczenie połączeń dendro-dendrytycznych pozostaje niejasne.

“Szczelne połączenia” są akso-dendrytyczne i aksosomatyczne i reprezentują „wolny od mediatorów” typ synaps, w którym nie ma pęcherzyków synaptycznych. Zazębiające się membrany zasadniczo łączą się ze sobą, tworząc dość grubą strukturę membranową pozbawioną szczeliny synaptycznej. Zakłada się, że ten typ synapsy zapewnia bezpośrednią stymulację elektryczną jednego neuronu na drugi i „rozprzestrzenianie się” wzbudzenia.

Synapsy akso-dendrytyczne i akso-somatyczne są typu 1 i 2. Synapsa typu 1 różni się od synapsy typu 2 następującymi cechami: jej szczelina synaptyczna jest szersza (300 A w porównaniu z 200 A); błona postsynaptyczna jest gęstsza i grubsza; w szczelinie międzysynaptycznej w pobliżu błony subsynaptycznej znajduje się strefa zawierająca substancję zewnątrzkomórkową. Synapsy na małych kolcach dendrytycznych komórek piramidalnych kory mózgowej zawsze należą do pierwszego typu, natomiast synapsy na ciałach komórek piramidalnych zawsze należą do drugiego typu. Sugerowano, że synapsy typu 2 służą jako histologiczny substrat hamowania. Wiele z opisanych powyżej typów kontaktów synaptycznych może znajdować się na tym samym neuronie, co można zaobserwować w komórkach piramidalnych hipokampa. Związek procesów komórek glejowych z synapsami pozostaje niejasny. Stwierdzono, że pomiędzy dwoma odcinkami błony synaptycznej nie zachodzą procesy glejowe.

Odległości pomiędzy końcowym przedłużeniem aksonu a krawędzią osłonki mielinowej otaczającej akson są różne. Odległości te są bardzo małe i, jak wykazały badania mikroskopii elektronowej, od krawędzi osłonki mielinowej do błony synaptycznej mogą wynosić 2 µm.

Neuroglej

Oprócz neuronów układ nerwowy zawiera komórki neuroglej– liczne elementy komórkowe otaczające komórkę nerwową, które pełnią w tkance nerwowej funkcje podporowe, ograniczające, troficzne, wydzielnicze i ochronne (ryc. 7). Wśród nich wyróżnia się dwie grupy: makroglej (ependymocyty, oligodendrocyty i astrocyty) oraz mikroglej. Interesująca jest klasyfikacja, według której neurogleje dzielą się na glej ośrodkowego układu nerwowego (ependymocyty, astrocyty, oligodendrocyty, mikroglej i komórki nabłonkowe pokrywające splot naczyniówkowy) oraz glej obwodowego układu nerwowego (neurolemmocyty, amficyty).

Ryż. 7. Neuroglia (według V.G. Eliseeva i in., 1970):

I– ependymocyty; II– astrocyty protoplazmatyczne;
III– astrocyty włókniste; IV– oligodendrogliocyty; V– mikrologia

Pojedyncza warstwa sześciennych lub pryzmatycznych ependymocytów wyściela wnętrze komór mózgu i kanału kręgowego. W okresie embrionalnym od podstawowej powierzchni ependymocytu odchodzi proces rozgałęziania, który u osoby dorosłej, z nielicznymi wyjątkami, ulega odwrotnemu rozwojowi. W wyniku tych procesów powstaje tylna środkowa przegroda rdzenia kręgowego. Szczytowa powierzchnia komórek w okresie embrionalnym jest pokryta wieloma rzęskami, u osoby dorosłej są one pokryte mikrokosmkami; liczba rzęsek jest różna w różnych częściach ośrodkowego układu nerwowego. W niektórych obszarach ośrodkowego układu nerwowego występują liczne rzęski ependymocytów (akwedukt śródmózgowia).

Ependymocyty są połączone ze sobą strefami blokującymi i desmosomami przypominającymi wstążki. Z powierzchni podstawowej niektórych komórek wyściółki - tanycyty – pojawia się proces, przechodzi pomiędzy leżącymi poniżej komórkami, rozgałęzia się i styka się z podstawową warstwą naczyń włosowatych. Ependymocyty biorą udział w procesach transportowych, pełnią funkcje podporowe i delimitacyjne, biorą udział w metabolizmie mózgu. W okresie embrionalnym wyrostki embrionalnych tanycytów pełnią rolę przewodników migrujących neuronów. Pomiędzy ependymocytami znajdują się specjalne komórki wyposażone w długi wyrostek wierzchołkowy, z powierzchni którego wystaje kilka rzęsek, tzw. Neurony kontaktowe CSF. Ich funkcja jest nadal nieznana. Pod warstwą ependymocytów znajduje się warstwa niezróżnicowanych gliocytów.

Wśród astrocytów, które są głównymi elementami glejowymi ośrodkowego układu nerwowego, znajdują się protoplazmatyczny I włóknisty. Te pierwsze mają kształt gwiaździsty, na ich ciałach tworzy się wiele krótkich wypukłości, służących jako wsparcie dla procesów neuronów, oddzielonych od plazmalemy astrocytu szczeliną o szerokości około 20 nm. Liczne procesy astrocytów plazmatycznych kończą się na neuronach i naczyniach włosowatych. Tworzą sieć w komórkach, w której znajdują się neurony. Procesy te rozszerzają się na końcach, zamieniając się w szerokie nogi, które w kontakcie ze sobą otaczają naczynia włosowate ze wszystkich stron, zajmując około 80% ich powierzchni (okołonaczyniowa błona ograniczająca glej), i neurony; Błona ta nie obejmuje jedynie obszarów synaps. Procesy docierające rozszerzonymi końcami do powierzchni mózgu, łącząc się ze sobą za pomocą węzłów, tworzą ciągłość powierzchowna błona ograniczająca glej. Przylega do niego błona podstawna oddzielająca ją od pia mater. Błona glejowa, utworzona przez rozszerzone końce procesów astrocytowych, izoluje neurony, tworząc dla nich specyficzne mikrośrodowisko.

Włókniste astrocyty dominują w istocie białej ośrodkowego układu nerwowego. Są to ogniwa wieloprocesowe (20–40 procesów), których korpusy mierzą około 10 µm. Wyrostki zlokalizowane są pomiędzy włóknami nerwowymi, niektóre docierają do naczyń włosowatych.

W móżdżku występuje inny rodzaj astrocytów - astrocyty skrzydłowe warstwa ziarnista kory móżdżku . Są to komórki w kształcie gwiazdy z niewielką liczbą wyrostków w kształcie skrzydeł, przypominających liście kapusty, które otaczają podstawową warstwę naczyń włosowatych, komórki nerwowe i sploty utworzone przez synapsy między włóknami omszałymi i dendrytami małych komórek ziarnistych. Procesy neuronów przebijają procesy skrzydłowe.

Główną funkcją astrocytów jest wsparcie i izolacja neuronów od wpływów zewnętrznych, co jest niezbędne do specyficznej aktywności neuronów.

Oligodendrocyty – małe komórki o jajowatym kształcie (6–8 μm) z dużym, bogatym w chromatynę jądrem otoczonym cienką obwódką cytoplazmy, która zawiera umiarkowanie rozwinięte organelle. Oligodendrocyty znajdują się w pobliżu neuronów i ich procesów. Z ciał oligodendrocytów rozciąga się niewielka liczba krótkich, stożkowych i szerokich, płaskich, trapezoidalnych wyrostków tworzących mielinę. Te ostatnie tworzą warstwę mielinową włókien nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym. Procesy tworzenia mieliny w jakiś sposób spiralnie skupiają się na aksonach. Być może akson obraca się, owijając wokół siebie mielinę. Wewnętrzna płytka mielinowa jest najkrótsza, zewnętrzna najdłuższa, z jednym oligodendrocytem tworzącym osłonkę kilku aksonów. Wzdłuż aksonu osłonka mielinowa powstaje w wyniku procesów wielu oligodendrocytów, z których każdy tworzy jeden segment międzywęzłowy. Pomiędzy segmentami jest węzłowe przechwytywanie włókna nerwowego (przechwyt Ranviera) pozbawiony mieliny. Synapsy znajdują się w obszarze przechwytywania. Nazywa się oligodendrocyty tworzące osłonki włókien nerwowych obwodowego układu nerwowego lemmocyty Lub Komórki Schwanna. Istnieją dowody na to, że oligodendrocyty w organizmie dorosłego człowieka są zdolne do podziałów mitotycznych.

Mikroglej stanowiący około 5% komórek ilastych w istocie białej mózgu i około 18% w istocie szarej, składa się z małych, wydłużonych komórek o kształcie kanciastym lub nieregularnym, rozproszonych w istocie białej i szarej ośrodkowego układu nerwowego (komórki Ortegi ). Z korpusu komórki wychodzą liczne gałęzie o różnych kształtach, przypominające krzewy. Podstawa niektórych komórek mikrogleju wydaje się być rozłożona na kapilarze. Pochodzenie mikrogleju jest obecnie przedmiotem dyskusji. Według jednej z hipotez komórki mikrogleju są makrofagami glejowymi i pochodzą z promonocytów szpiku kostnego.

W przeszłości uważano, że neurony są niezależne od komórek glejowych, które je otaczają i podtrzymują. Jednocześnie wierzono, że w ośrodkowym układzie nerwowym znajduje się ogromna przestrzeń międzykomórkowa wypełniona wodą, elektrolitami i innymi substancjami. Dlatego założono, że składniki odżywcze są w stanie wydostać się z naczyń włosowatych do tej „przestrzeni”, a następnie przedostać się do neuronów. Badania mikroskopii elektronowej przeprowadzone przez wielu autorów wykazały, że tak „ogromna przestrzeń międzykomórkowa” nie istnieje. Jedyną „wolną” przestrzenią w tkance mózgowej jest przerwa między błonami plazmatycznymi o szerokości 100–200 A. Zatem przestrzeń międzykomórkowa stanowi około 21% objętości mózgu. Wszystkie obszary miąższu mózgu są wypełnione komórkami nerwowymi, ich wyrostkami, komórkami glejowymi i elementami układu naczyniowego. Obserwacje sugerują, że astrocyty znajdują się pomiędzy naczyniami włosowatymi i neuronami, a także pomiędzy naczyniami włosowatymi i komórkami wyściółki. Jest możliwe, że astrocyty mogą służyć jako kolektory wody, która, jak sądzono, znajdowała się w przestrzeni międzykomórkowej. Oczywiście, jeśli płyn ten znajduje się wewnątrz komórek, wówczas astrocyty pełnią rolę swego rodzaju przestrzeni pozaneuronalnej, zdolnej do gromadzenia wody i rozpuszczonych w niej substancji, które zwykle uważano za składniki zewnątrzkomórkowe.

Badania mikroskopii elektronowej ujawniły ścisły związek strukturalny między neuronami a glejami, pokazując, że neurony rzadko kontaktują się z naczyniami krwionośnymi i że pomiędzy tymi strukturami znajdują się komórki glejowe, które mogą służyć jako łącznik między neuronem a naczyniami włosowatymi, dostarczając składniki odżywcze i usuwając produkty przemiany materii. , co uzupełnia wymianę przechodzącą przez przestrzeń zewnątrzkomórkową. Jednakże wykorzystanie takich przestrzeni wydaje się być ograniczone przez liczne „ciasne połączenia” pomiędzy komórkami. Ponadto komórki glejowe łączące neurony i naczynia włosowate mogą być zdolne do wykonywania nieco bardziej złożonych funkcji niż bierny transport różnych substancji.

Znane są inne formy powiązań neuronowo-glejowych. W ten sposób pokazano reakcję komórek glejowych na uszkodzenie mózgu (neuronów). Komórki glejowe otaczające neuron reagują na wzrost aktywności funkcjonalnej tego neuronu, a także na jego podrażnienie. Te i inne obserwacje można uznać za dowód na to, że komórki glejowe biorą udział przynajmniej w utrzymaniu aktywności komórki nerwowej.

Metody mikrochemiczne ujawniły kilka kolejnych aspektów związku między neuronami a komórkami glejowymi. Oto niektóre z tych obserwacji:

a) glej stanowi jedynie 10% ilości RNA zawartego w neuronach (obliczonej na podstawie suchej masy). Można to oczywiście wytłumaczyć mniej intensywną syntezą i rozproszonym rozkładem RNA w dużych astrocytach z ich licznymi długimi procesami lub możliwym transferem RNA do sąsiednich neuronów;

b) krótkotrwałe podrażnienie neuronów prowadzi do wzrostu zawartości RNA, białka i wzrostu aktywności enzymów oddechowych, a także do zmniejszenia zawartości tych składników w otaczających komórkach glejowych. Wskazuje to na możliwość wymiany między neuronami i komórkami ilastymi. Długotrwałe podrażnienie prowadzi do zmniejszenia zawartości RNA zarówno w neuronach, jak i komórkach glejowych;

c) gdy neurony są stymulowane, zwiększa się w nich aktywność enzymów oddechowych i tłumiona jest glikoliza beztlenowa; w otaczających komórkach glejowych następuje znaczny wzrost intensywności glikolizy beztlenowej.

Dalsze badania wykazały, że całkowitą masę komórek glejowych można podzielić na komórki zlokalizowane głównie wokół naczyń włosowatych (gdzie zwykle jest więcej astrocytów) oraz komórki zlokalizowane głównie wokół neuronów. Chociaż wydaje się, że astrocyty są połączone zarówno z neuronami, jak i naczyniami włosowatymi, oligodendrocyty, jako komórki satelitarne, są bardziej połączone z neuronami. Zatem wśród komórek glejowych otaczających neurony ok
90% oligodendrocytów i 10% astrocytów. Glej kapilarny zawiera 70% oligodendrocytów i 30% astrocytów. Dane te uzyskano przy użyciu mikroskopu świetlnego. Badania powiązań strukturalnych glejów i neuronów za pomocą mikroskopu elektronowego wykazały, że w obszarach, w których dominują ciała oligodendrocytów, zachodzi wiele procesów astrocytów, które w większości przypadków „klinują” pomiędzy oligodendroglejem a neuronami posiadającymi mechanizmy syntezy.

Tych danych i założeń nie można uznać za ostateczny dowód na obecność wyjątkowego powiązania metabolicznego między neuronami i glejami. Jednocześnie jest całkiem możliwe, że istnieją pewne ważne połączenia między neuronami i glejami, które uwalniają neuron od potrzeby bycia całkowicie niezależną jednostką metaboliczną, całkowicie zapewniającą utrzymanie jego struktury. Uzyskane dotychczas dane dotyczące powiązań metabolicznych neuronów i glejów są najbardziej przekonujące w odniesieniu do syntezy białek i kwasów nukleinowych.

Włókna nerwowe

Włókna nerwowe– wyrostki komórek nerwowych otoczone błonami utworzonymi przez oligodendrocyty obwodowego układu nerwowego (neurolemmocyty, czyli komórki Schwanna). Istnieją włókna niezmielinowane i mielinowane.

U włókna niemielinowane procesy neuronów zaginają błonę plazmatyczną oligodendrocytu (neurolemmocytu), która zamyka się nad nim (ryc. 8, A), tworząc fałdy, u dołu których umieszczone są poszczególne cylindry osiowe. Zbieżność odcinków błony oligodendrocytów w obszarze fałdu przyczynia się do powstania podwójnej błony - mesaksona, na którym zdaje się być zawieszony cylinder osiowy. Pomiędzy błonami plazmatycznymi włókna nerwowego a oligodendrocytem znajduje się wąska szczelina. Jedna komórka Schwanna zawiera wiele włókien nerwowych, większość z nich w całości, tak że każde włókno ma mesakson . Jednakże niektóre włókna nie są pokryte ze wszystkich stron komórką Schwanna i brakuje im mesaksonu. Grupa niezmielinizowanych włókien nerwowych związanych z jednym neurolemmocytem pokryta jest endoneurium utworzonym przez błonę podstawną tego ostatniego i cienką siatkę składającą się ze splecionych mikrofibryli kolagenowych i siatkowych. Niemielinowane włókna nerwowe nie są podzielone na segmenty.

Ryż. 8. Schemat struktury włókien nerwowych na świetle optycznym ( A, B)
i ultramikroskopowe ( A, B) poziomy:

A, A– włókno mielinowe; B, B– włókno niemielinowane; 1 – cylinder osiowy;
2 – warstwa mielinowa; 3 - tkanka łączna; 4 – wcięcie mielinowe;
5 – jądro neurolemmocytu; 6 – przechwytywanie węzłowe; 7 – mikrotubule;
8 – neurofilamenty; 9 – mitochondria; 10 – mesakson; 11 – błona podstawna

Mielinowane włókna nerwowe(ryc. 8, B) powstają w wyniku spiralnego nawinięcia neurolemmocytu na akson komórki nerwowej. W tym przypadku wyciska się z niego cytoplazmę neurolemmocytu, podobnie jak ma to miejsce podczas skręcania obwodowego końca tubki pasty do zębów (ryc. 9). Każdy neurolemmocyt otacza tylko część osiowego cylindra o długości około 1 mm, tworząc międzywęzłowy odcinek włókna mielinowego. Mielina – Jest to wielokrotnie skręcona podwójna warstwa błony komórkowej neurolemmocytu (oligodendrocytu), która tworzy wewnętrzną powłokę cylindra osiowego. Gruba i gęsta osłonka mielinowa, bogata w lipidy, izoluje włókno nerwowe i zapobiega wyciekowi prądu (impulsu nerwowego) z aksolemy - błony cylindra osiowego.

Ryż. 9. Schemat rozwoju włókna mielinowego:

A– przekroje kolejnych etapów rozwoju (wg Robertsona);
B– trójwymiarowy obraz uformowanego włókna;
1 – zduplikowanie błony neurolemmocytów (mesakson); 2 – akson;
3 – wcięcia mielinowe; 4 – palcowe kontakty neurolemmocytu w obszarze przechwytywania;
5 – cytoplazma neurolemmocytu; 6 – spiralnie skręcony mesakson (mielina);
7 – jądro neurolemmocytu

Zewnętrzną powłokę cylindra osiowego tworzy cytoplazma neurolemmocytu, otoczona błoną podstawną i cienką siatką włókienek siatkowych i kolagenowych. Na granicy dwóch sąsiadujących neurolemmocytów powstaje zwężenie włókna nerwowego - węzłowe przecięcie włókna nerwowego (przechwyt Ranviera) o szerokości około 0,5 mikrona, gdzie nie ma osłonki mielinowej. Tutaj axolemma styka się ze splecionymi procesami neurolemmocytów i ewentualnie błoną podstawną komórek Schwanna.

Spłaszczone wyrostki neurolemmocytu mają na płaszczyźnie kształt trapezu, więc wewnętrzne płytki mielinowe są najkrótsze, a zewnętrzne najdłuższe. Każda płytka mielinowa przechodzi na swoich końcach w końcowy mankiet blaszkowy, który jest przymocowany do aksolemy za pomocą gęstej substancji. Mankiety oddzielone są od siebie mesaksonami.
W niektórych obszarach osłonki mielinowej płytki mielinowe są oddzielone od siebie warstwami cytoplazmy komórek Schwanna. Są to tzw. wcięcia neurolemmy (Schmidta-Lantermana). Zwiększają plastyczność włókna nerwowego. Jest to tym bardziej prawdopodobne, że karbów nie ma w ośrodkowym układzie nerwowym, gdzie włókna nie podlegają żadnym naprężeniom mechanicznym. Zatem wąskie obszary odsłoniętej aksolemy pozostają pomiędzy dwiema komórkami Schwanna. To tam koncentruje się większość kanałów sodowych
(3–5 tys. na 1 µm), natomiast plazmalemma pokryta mieliną jest ich praktycznie pozbawiona.

Odcinki międzywęzłowe pokryte mieliną mają właściwości kablowe i czas przewodzenia przez nie impulsu, tj. jego potencjał się zbliża. W aksolemie na poziomie węzła Ranviera generowany jest impuls nerwowy, który szybko kierowany jest do pobliskiego węzła, a w jego błonie wzbudzany jest kolejny potencjał czynnościowy. Ta metoda przewodzenia impulsu nazywa się saltatory (skakaniem). Zasadniczo w mielinowanych włóknach nerwowych wzbudzenie występuje tylko w węzłach Ranviera. Osłonka mielinowa zapewnia izolowane, nieubytkowe (bez spadku potencjalnej amplitudy) i szybsze przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego. Istnieje bezpośredni związek pomiędzy grubością tej powłoki a szybkością przewodzenia impulsu. Włókna z grubą warstwą mieliny przewodzą impulsy z prędkością 70–140 m/s, natomiast przewodniki z cienką osłonką mielinową przewodzą impulsy z prędkością około 1 m/s, a nawet wolniej – włókna „bezmięsne”
(0,3–0,5 m/s).

Cytolemma neuronów jest oddzielona od cytolemmy gliocytów wypełnionymi płynem szczelinami międzykomórkowymi, których szerokość waha się w granicach 15–20 nm. Wszystkie szczeliny międzykomórkowe komunikują się ze sobą i tworzą przestrzeń międzykomórkową. Przestrzeń śródmiąższowa (pozakomórkowa) zajmuje około 17–20% całkowitej objętości mózgu. Wypełniony jest podstawową substancją o charakterze mukopolisacharydu, która zapewnia dyfuzję tlenu i składników odżywczych.

Pomiędzy krwią a tkanką mózgową jest bariera krew-mózg(BBB), który zapobiega przedostawaniu się wielu makrocząsteczek, toksyn i leków z krwi do mózgu. Doktrynę bariery krew-mózg opracował akademik L.S. Rufa. Barierę stanowi śródbłonek naczyń włosowatych . Istnieją obszary mózgu pozbawione bariery krew-mózg, w których fenestrowane naczynia włosowate są otoczone szerokimi przestrzeniami perypilarnymi (splot naczyniówkowy, szyszynka, tylny płat przysadki mózgowej, wzniesienie pośrodkowe, lejek śródmózgowia).

Wykład nr 3 Dyrygentura
nerwowy
impuls
Struktura synapsy

Włókna nerwowe

Papkowaty
(mielinowany)
Bezmiąższowy
(niemielinizowany)
Sensoryczna i motoryczna
włókna.
Głównie posiadany
współczujący n.s.
PD rozprzestrzenia się spazmatycznie
(przewodnictwo solne).
PD rozprzestrzenia się w sposób ciągły.
w obecności nawet słabej mielinizacji
przy tej samej średnicy włókna - 1520 m/s. Częściej o większej średnicy 120
m/sek.
O średnicy włókna około 2 µm i
brak osłonki mielinowej
będzie prędkość przewodzenia
~1 m/s

I – włókno niemielinowane II – włókno mielinowane

W zależności od szybkości przewodzenia wszystkie włókna nerwowe dzielą się na:

Włókna typu A – α, β, γ, δ.
Mielinizowane. Najgrubszy alfa.
Prędkość wzbudzenia 70-120m/sek
Przeprowadź stymulację mięśni szkieletowych.
włókna β, γ, δ. Mają mniejszą średnicę, są mniejsze
prędkość, dłuższe PD. Głównie
włókna czuciowe dotyku, bólu
receptory temperatury, receptory wewnętrzne
narządy.

Włókna typu B są pokryte mieliną
powłoka. Prędkość od 3 –18 m/sek
- głównie przedzwojowe
włókno autonomicznego układu nerwowego.
Włókna typu C nie zawierają miąższu. Bardzo
mała średnica. Szybkość przewodzenia
wzbudzenie od 0-3 m/sek. Ten
włókna postganglionowe
współczulny układ nerwowy i
włókna czuciowe niektórych
receptory.

Prawa przewodzenia wzbudzenia w nerwach.

1) Prawo anatomiczne i
ciągłość fizjologiczna
włókna. Za jakiekolwiek uszkodzenia nerwów
(przecięcie) lub jego blokada
(nokaina), wzbudzenie wzdłuż nerwu nie jest
trzymany.

2) Prawo dwustronnego postępowania.
Wzbudzenie jest przenoszone wzdłuż nerwu
miejsca podrażnienia w obu przypadkach
strony są takie same.
3) Prawo izolowanego przewodzenia
podniecenie. W nerwie obwodowym
impulsy rozprzestrzeniają się przez każdego
włókno w izolacji, tj. bez ruszania się
jedno włókno na drugie i wywierać nacisk
akcja tylko na tych komórkach, które się kończą
włókna nerwowe, które się stykają

Sekwencja procesów prowadzących do blokady impulsów nerwowych pod wpływem znieczulenia miejscowego

1. Dyfuzja środka znieczulającego przez osłonę nerwu i
błona nerwowa.
2. Utrwalenie środka znieczulającego w strefie receptora sodu
kanał.
3. Blokada kanału sodowego i hamowanie przepuszczalności
membrany na sód.
4. Zmniejszenie szybkości i stopnia fazy depolaryzacji
potencjał czynnościowy.
5. Niemożność osiągnięcia poziomu progowego i
rozwój potencjału czynnościowego.
6. Blokada przewodu.

Synapsa.

Synapsa - (z greckiego „łączyć, wiązać”).
Koncepcję tę wprowadził w 1897 roku Sherrington

Ogólny plan budowy synapsy

Podstawowe właściwości synaps:

1. Jednostronne przewodzenie wzbudzenia.
2. Opóźnienie wzbudzenia.
3. Sumowanie i transformacja. Przydzielane
małe dawki mediatora są sumowane i
wywołać podniecenie.
W rezultacie częstotliwość nerwów
impulsy dochodzące wzdłuż aksonu
zmienia się na inną częstotliwość.

4. We wszystkich synapsach jednego neuronu
jeden mediator wyróżnia się lub
efekt pobudzający lub hamujący.
5. Synapsy charakteryzują się niską labilnością
i dużą wrażliwość na chemikalia
Substancje.

Klasyfikacja synaps

Według mechanizmu:
Chemiczny
Elektryczny
Elektrochemiczny
Według lokalizacji:
1. nerwowo-mięśniowy Według znaku:
-ekscytujący
2. Nerwowy
- akso-somatyczny - hamujący
- akso-dendrytyczny
- aksoaksonalny
- dendro-dendrytyczny

Mechanizm wzbudzenia w synapsie.

Sekwencjonowanie:

* Odbiór wzbudzenia w postaci PD do
koniec włókna nerwowego.
* depolaryzacja presynaptyczna
błony i uwalnianie jonów Ca++
z siateczki sarkoplazmatycznej
membrany.
*Odbiór Ca++ przy przyjęciu
promuje płytkę synaptyczną
uwolnienie mediatora z pęcherzyków.

Zjawiska elektryczne w żywych tkankach są związane z różnicami w stężeniach jonów przenoszących ładunki elektryczne.

Według ogólnie przyjętych membranowa teoria pochodzenia biopotencjałów, różnice potencjałów w żywej komórce powstają, ponieważ jony przenoszące ładunki elektryczne są rozmieszczone po obu stronach półprzepuszczalnej błony komórkowej w zależności od jej selektywnej przepuszczalności dla różnych jonów. Aktywny transport jonów wbrew gradientowi stężeń odbywa się za pomocą tzw pompy jonowe, które są systemem enzymów transportowych. Wykorzystywana jest do tego energia ATP.

W wyniku działania pomp jonowych stężenie jonów K+ wewnątrz komórki jest 40-50 razy większe, a jonów Na+ – 9 razy mniejsze niż w płynie międzykomórkowym. Jony wydostają się na powierzchnię komórki, aniony pozostają w jej wnętrzu, przekazując ładunek ujemny membranie. To tworzy potencjał spoczynkowy, w którym błona wewnątrz komórki jest naładowana ujemnie w stosunku do środowiska zewnątrzkomórkowego (jej ładunek umownie przyjmuje się za zero). W różnych komórkach potencjał błonowy waha się od -50 do -90 mV.

Potencjał czynnościowy powstaje w wyniku krótkotrwałych wahań potencjału błonowego. Obejmuje dwie fazy:

Faza depolaryzacji odpowiada szybkiej zmianie potencjału błonowego o około 110 mV. Wyjaśnia to fakt, że w miejscu wzbudzenia przepuszczalność membrany dla jonów Na + gwałtownie wzrasta, gdy otwierają się kanały sodowe. Przepływ jonów Na + wpada do komórki, tworząc różnicę potencjałów z ładunkiem dodatnim na wewnętrznej i ujemnej na zewnętrznej powierzchni membrany. Potencjał błonowy w momencie osiągnięcia piku wynosi +40 mV. W fazie repolaryzacji potencjał błonowy ponownie osiąga poziom spoczynkowy (membrana ulega repolaryzacji), po czym następuje hiperpolaryzacja do wartości około -80 mV.
Faza repolaryzacji Potencjał związany jest z zamykaniem kanałów sodowych i otwieraniem kanałów potasowych. Ponieważ ładunki dodatnie są usuwane w miarę wypadania K+, membrana ulega repolaryzacji. Hiperpolaryzacja błony do poziomu większego (bardziej ujemnego) niż potencjał spoczynkowy wynika z dużej przepuszczalności potasu w fazie repolaryzacji. Zamknięcie kanałów potasowych prowadzi do przywrócenia pierwotnego poziomu potencjału błonowego; wartości przepuszczalności dla K+ i Na+ również wracają do poprzednich wartości.

Przewodzenie impulsów nerwowych

Różnica potencjałów powstająca pomiędzy wzbudzoną (depolaryzowaną) i spoczynkową (normalnie spolaryzowaną) częścią światłowodu rozprzestrzenia się na całej jego długości. W niemielinowanych włóknach nerwowych wzbudzenie jest przenoszone z prędkością do 3 m/s. Wzdłuż aksonów pokrytych osłonką mielinową prędkość wzbudzenia osiąga 30-120 m/s. Tak dużą prędkość tłumaczy się tym, że prąd depolaryzujący nie przepływa przez obszary objęte izolującą osłonką mielinową (obszary między węzłami). Potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się tutaj spazmatycznie.

Prędkość potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu jest proporcjonalna do jego średnicy. We włóknach nerwu mieszanego waha się od 120 m/s (włókna grube, mielinowane, o średnicy do 20 µm) do 0,5 m/s (włókna najcieńsze, o średnicy 0,1 µm, niemielinowane).

Przewodzenie impulsów nerwowych wzdłuż włókien nerwowych i przez synapsy. Potencjał wysokiego napięcia, który pojawia się, gdy receptor jest wzbudzony we włóknie nerwowym, jest 5–10 razy większy niż próg stymulacji receptora. Przewodzenie fali wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego zapewnia fakt, że każdy kolejny odcinek jest podrażniany wysokim potencjałem poprzedniego odcinka. W papkowatych włóknach nerwowych potencjał ten nie rozprzestrzenia się w sposób ciągły, ale spazmatycznie; przeskakuje jedno lub nawet kilka przechwytów Ranviera, w których się nasila. Czas wzbudzenia między dwoma sąsiednimi węzłami Ranviera jest równy 5-10% czasu trwania potencjału wysokiego napięcia.

Przewodzenie impulsu nerwowego wzdłuż włókna nerwowego zachodzi tylko pod warunkiem jego ciągłości anatomicznej i prawidłowego stanu fizjologicznego. Naruszenie fizjologicznych właściwości włókna nerwowego poprzez silne ochłodzenie lub zatrucie truciznami i lekami zatrzymuje przewodzenie impulsu nerwowego nawet przy jego anatomicznej ciągłości.

Impulsy nerwowe przewodzone są w izolacji wzdłuż oddzielnych włókien nerwowych ruchowych i czuciowych wchodzących w skład nerwu mieszanego, co zależy od właściwości izolacyjnych pokrywających je osłonek mielinowych. W niemiazgowych włóknach nerwowych bioprąd rozprzestrzenia się w sposób ciągły wzdłuż włókna i dzięki osłonce tkanki łącznej nie przechodzi z jednego włókna do drugiego. Impuls nerwowy może przemieszczać się wzdłuż włókna nerwowego w dwóch kierunkach: dośrodkowym i odśrodkowym. W związku z tym istnieją trzy zasady przewodzenia impulsu nerwowego we włóknach nerwowych: 1) ciągłość anatomiczna i integralność fizjologiczna, 2) przewodzenie izolowane i 3) przewodzenie obustronne.

2-3 dni po oddzieleniu włókien nerwowych od ciała neuronu zaczynają się one degenerować, czyli degenerować, a przewodzenie impulsów nerwowych zatrzymuje się. Włókna nerwowe i mielina ulegają zniszczeniu, a zachowana zostaje jedynie osłona tkanki łącznej. Jeśli połączysz odcięte końce włókien nerwowych lub nerwów, to po zwyrodnieniu obszarów oddzielonych od komórek nerwowych rozpoczyna się odbudowa lub regeneracja włókien nerwowych od ciał neuronów, z których wyrastają do pozostałych błon tkanki łącznej. Regeneracja włókien nerwowych prowadzi do przywrócenia przekazywania impulsów.

W przeciwieństwie do włókien nerwowych impulsy nerwowe przenoszone są przez neurony układu nerwowego tylko w jednym kierunku - od receptora do narządu roboczego. Zależy to od charakteru impulsu nerwowego przez synapsy. We włóknie nerwowym powyżej błony presynaptycznej znajduje się wiele maleńkich pęcherzyków acetylocholiny. Kiedy bioprąd dociera do błony presynaptycznej, część tych pęcherzyków pęka, a acetylocholina przechodzi przez najmniejsze otwory w błonie presynaptycznej do szczeliny synaptycznej.
W błonie postsynaptycznej znajdują się obszary, które mają szczególne powinowactwo do acetylocholiny, co powoduje tymczasowe pojawienie się porów w błonie postsynaptycznej, powodując, że staje się ona chwilowo przepuszczalna dla jonów. W rezultacie w błonie postsynaptycznej powstaje wzbudzenie i potencjał wysokiego napięcia, który rozprzestrzenia się przez następny neuron lub przez unerwiony narząd. W rezultacie przekazywanie wzbudzenia przez synapsy odbywa się chemicznie za pośrednictwem pośrednika, czyli przekaźnika, acetylocholiny, a przewodzenie wzbudzenia przez następny neuron odbywa się ponownie elektrycznie.

Wpływ acetylocholiny na przewodzenie impulsów nerwowych przez synapsę jest krótkotrwały; jest szybko niszczony i hydrolizowany przez enzym cholinoesterazę.

Ponieważ chemiczne przekazywanie impulsu nerwowego w synapsie następuje w ciągu ułamka milisekundy, impuls nerwowy w każdej synapsie jest opóźniony o ten czas.

W odróżnieniu od włókien nerwowych, w których informacja przekazywana jest na zasadzie „wszystko albo nic”, czyli dyskretnie, w synapsach informacja przekazywana jest na zasadzie „mniej więcej”, czyli stopniowo. Im więcej mediatora acetylocholiny powstaje do pewnego limitu, tym wyższa jest częstotliwość potencjałów wysokiego napięcia w kolejnym neuronie. Po osiągnięciu tej granicy pobudzenie przechodzi w hamowanie. W ten sposób informacja cyfrowa przesyłana wzdłuż włókien nerwowych jest przekształcana w informację pomiarową w synapsach. Elektroniczne maszyny pomiarowe,

w których istnieją pewne zależności między faktycznie mierzonymi wielkościami a wielkościami, które reprezentują, nazywane są analogami, działającymi na zasadzie „mniej więcej”; możemy założyć, że podobny proces zachodzi w synapsach i następuje jego przejście do postaci cyfrowej. W związku z tym układ nerwowy funkcjonuje według typu mieszanego: zachodzą w nim zarówno procesy cyfrowe, jak i analogowe.

Potencjał czynnościowy lub impuls nerwowy, specyficzna reakcja, która pojawia się w postaci fali pobudzającej i przepływa wzdłuż całej ścieżki nerwowej. Ta reakcja jest reakcją na bodziec. Głównym zadaniem jest przekazanie danych z receptora do układu nerwowego, a następnie skierowanie tych informacji do pożądanych mięśni, gruczołów i tkanek. Po przejściu impulsu powierzchnia membrany zostaje naładowana ujemnie, natomiast jej wewnętrzna część pozostaje dodatnia. Zatem impuls nerwowy jest sekwencyjnie przekazywaną zmianą elektryczną.

Efekt ekscytujący i jego rozkład podlegają naturze fizykochemicznej. Energia potrzebna do tego procesu generowana jest bezpośrednio w samym nerwie. Dzieje się tak, ponieważ przejście impulsu prowadzi do powstania ciepła. Po jego upływie rozpoczyna się stan tłumienia lub odniesienia. W którym tylko ułamek sekundy nerw nie może przewodzić bodźca. Prędkość, z jaką można dostarczyć impuls, waha się od 3 m/s do 120 m/s.

Włókna, przez które przechodzi wzbudzenie, mają specyficzną osłonę. Z grubsza rzecz biorąc, system ten przypomina kabel elektryczny. Błona może składać się z mieliny lub nie-mieliny. Najważniejszym składnikiem osłonki mielinowej jest mielina, która pełni rolę dielektryka.

Prędkość impulsu zależy od kilku czynników, na przykład od grubości włókien, im jest on grubszy, tym szybciej rozwija się prędkość. Kolejnym czynnikiem zwiększającym prędkość przewodzenia jest sama mielina. Ale jednocześnie nie jest umieszczony na całej powierzchni, ale w sekcjach, jakby połączonych ze sobą. W związku z tym pomiędzy tymi obszarami znajdują się takie, które pozostają „nagie”. Powodują upływ prądu z aksonu.

Akson to proces używany do przesyłania danych z jednej komórki do pozostałych. Proces ten regulowany jest przez synapsę – bezpośrednie połączenie neuronów lub neuronu z komórką. Istnieje również tak zwana przestrzeń synaptyczna lub szczelina. Kiedy drażniący impuls dociera do neuronu, podczas reakcji uwalniane są neuroprzekaźniki (cząsteczki o składzie chemicznym). Przechodzą przez otwór synaptyczny, docierając ostatecznie do receptorów neuronu lub komórki, do których należy przekazać dane. Jony wapnia są niezbędne do przewodzenia impulsu nerwowego, ponieważ bez tego nie następuje uwolnienie neuroprzekaźnika.

Układ autonomiczny jest zapewniany głównie przez tkanki niezmielinizowane. Podniecenie rozprzestrzenia się przez nich stale i nieprzerwanie.

Zasada transmisji opiera się na pojawieniu się pola elektrycznego, dzięki czemu powstaje potencjał, który drażni membranę sąsiedniego odcinka i tak dalej w całym włóknie.

W tym przypadku potencjał czynnościowy nie porusza się, ale pojawia się i znika w jednym miejscu. Prędkość transmisji w takich światłowodach wynosi 1-2 m/s.

Prawa postępowania

W medycynie obowiązują cztery podstawowe prawa:

Wartość anatomiczna i fizjologiczna. Wzbudzenie przeprowadza się tylko wtedy, gdy nie ma naruszenia integralności samego włókna. Jeśli jedność nie zostanie zapewniona, na przykład z powodu naruszenia, zażywania narkotyków, wówczas przewodzenie impulsu nerwowego jest niemożliwe.
Izolowane przewodzenie podrażnienia. Wzbudzenie nie może być w żaden sposób przekazywane bez rozprzestrzeniania się na sąsiednie.
Przewodnictwo obustronne. Ścieżka przewodzenia impulsów może być tylko dwojakiego rodzaju - odśrodkowa i dośrodkowa. Ale w rzeczywistości kierunek występuje w jednej z opcji.
Implementacja niedekrementalna. Impulsy nie ustępują, innymi słowy są realizowane bez ubytku.

Chemia przewodzenia impulsów

Proces podrażnienia regulują także jony, głównie potasu, sodu i niektóre związki organiczne. Stężenie tych substancji jest różne, komórka jest naładowana ujemnie w sobie, a dodatnio na powierzchni. Proces ten nazwiemy różnicą potencjałów. Kiedy na przykład ładunek ujemny oscyluje, gdy maleje, powstaje różnica potencjałów i proces ten nazywa się depolaryzacją.

Stymulacja neuronu polega na otwarciu kanałów sodowych w miejscu stymulacji. Może to ułatwić wejście dodatnio naładowanych cząstek do ogniwa. W związku z tym ładunek ujemny ulega zmniejszeniu i pojawia się potencjał czynnościowy lub impuls nerwowy. Następnie kanały sodowe ponownie się zamykają.

Często stwierdza się, że to osłabienie polaryzacji sprzyja otwieraniu kanałów potasowych, co powoduje uwalnianie dodatnio naładowanych jonów potasu. Działanie to zmniejsza ładunek ujemny na powierzchni ogniwa.

Potencjał spoczynkowy lub stan elektrochemiczny zostaje przywrócony po uruchomieniu pomp potasowo-sodowych, za pomocą których jony sodu opuszczają komórkę i dostają się do niej jony potasu.

W efekcie można powiedzieć, że po wznowieniu procesów elektrochemicznych pojawiają się impulsy przemieszczające się wzdłuż włókien.