Rola półkul mózgowych w odbiorze informacji wzrokowych. Boczne ciało kolankowate

Komórki zwojowe siatkówki rzutują swoje wyrostki na boczne ciało kolankowate, gdzie tworzą mapę retinotopową. U ssaków ciało kolankowate boczne składa się z 6 warstw, z których każda jest unerwiona przez jedno lub drugie oko i otrzymuje sygnał wejściowy z różnych podtypów komórek zwojowych, tworzących warstwy neuronów magnokomórkowych, okołokomórkowych i koniokomórkowych. Neurony w jądrze kolankowatym bocznym mają pola recepcyjne od środka do podłoża, podobne do komórek zwojowych siatkówki.

Neurony w jądrze kolankowatym bocznym projektują i tworzą mapę retinotopową w pierwotnej korze wzrokowej V1, zwanej także „obszarem 17” lub korą prążkowaną. Pola recepcyjne komórek korowych zamiast znanej już organizacji pól recepcyjnych typu „środek-tło” składają się z linii lub krawędzi, co stanowi zasadniczo nowy krok w analizie informacji wizualnej. Sześć warstw V 1 ma cechy strukturalne: włókna doprowadzające z ciała kolankowatego kończą się głównie w warstwie 4 (i niektóre w warstwie 6); komórki w warstwach 2, 3 i 5 odbierają sygnały z neuronów korowych. Komórki warstw 5 i b projektują procesy do obszarów podkorowych, a komórki warstw 2 i 3 projektują do innych obszarów korowych. Każda pionowa kolumna komórek funkcjonuje jak moduł, odbierający początkowy sygnał wizualny z określonego miejsca w przestrzeni i wysyłający przetworzone informacje wizualne do wtórnych obszarów wizualnych. Kolumnowa organizacja kory wzrokowej jest oczywista, ponieważ lokalizacja pól recepcyjnych pozostaje taka sama na całej głębokości kory, a informacje wizualne z każdego oka (prawego lub lewego) są zawsze przetwarzane w ściśle określonych kolumnach.

Opisano dwie klasy neuronów w obszarze V1, różniące się właściwościami fizjologicznymi. Pola recepcyjne komórek prostych są wydłużone i zawierają sprzężone strefy „włączone” i „wyłączone”. Dlatego najbardziej optymalnym bodźcem dla komórki prostej są specjalnie zorientowane wiązki światła lub cienia. Komórka złożona reaguje na pewien zorientowany pasek światła pasek ten może być umiejscowiony w dowolnym obszarze pola recepcyjnego. Zahamowanie prostych lub złożonych komórek w wyniku rozpoznawania obrazu niesie ze sobą jeszcze bardziej szczegółowe informacje o właściwościach sygnału, takich jak obecność linii o określonej długości lub pod pewnym kątem w danym polu recepcyjnym.

Pola recepcyjne komórki prostej powstają w wyniku zbieżności znacznej liczby przewodów doprowadzających z ciała kolankowatego. Ośrodki kilku sąsiadujących ze sobą pól recepcyjnych tworzą jedną korową strefę recepcyjną. Pole złożonej komórki zależy od sygnałów z komórki prostej i innych komórek korowych. Sekwencyjna zmiana w organizacji pól recepcyjnych od siatkówki do bocznego ciała kolankowatego, a następnie do prostych i złożonych komórek korowych sugeruje hierarchię w przetwarzaniu informacji, w wyniku której pewna liczba konstruktów neuronowych na jednym poziomie jest integrowana na następnym, gdzie parzysta Na podstawie wstępnych informacji powstaje bardziej abstrakcyjna koncepcja. Na wszystkich poziomach analizatora wizualnego szczególną uwagę zwraca się na kontrast i określenie granic obrazu, a nie na ogólne oświetlenie oka. W ten sposób złożone komórki w korze wzrokowej mogą „widzieć” linie wyznaczające granice prostokąta i nie przejmują się bezwzględną intensywnością światła w tym prostokącie. Seria jasnych i ciągłych badań z zakresu mechanizmów percepcji informacji wzrokowej, zapoczątkowana pionierską pracą Kufflera nad siatkówką, była kontynuowana na poziomie kory wzrokowej przez Hubela i Wiesela. Hubel barwnie opisał wczesne eksperymenty na korze wzrokowej prowadzone w laboratorium Stephena Kufflera na Uniwersytecie Johnsa Hopkinsa (USA) w latach 50. XX wieku. Od tego czasu nasze rozumienie fizjologii i anatomii kory mózgowej znacznie się rozwinęło dzięki eksperymentom Hubela i Wiesela, a także dużej liczbie prac, dla których ich badania były punktem wyjścia lub źródłem inspiracji. Naszym celem jest przedstawienie krótkiego, narracyjnego opisu kodowania sygnałów i architektury korowej z perspektywy percepcyjnej, w oparciu o klasyczne prace Hubela i Wiesela, a także nowsze eksperymenty przeprowadzone przez nich, ich współpracowników i wielu innych. W tym rozdziale jedynie naszkicujemy funkcjonalną architekturę bocznego jądra kolankowatego i kory wzrokowej oraz ich rolę w zapewnieniu pierwszych etapów analizy wzrokowej: identyfikacji linii i kształtów na podstawie sygnału siatkówkowego we wzorze od środka do podłoża.

Przechodząc od siatkówki do bocznego ciała kolankowego, a następnie do kory mózgowej, pojawiają się pytania wykraczające poza granice technologii. Przez długi czas powszechnie uważano, że aby zrozumieć funkcjonowanie jakiejkolwiek części układu nerwowego, konieczna jest wiedza o właściwościach tworzących ją neuronów: w jaki sposób przewodzą sygnały i przenoszą informacje, w jaki sposób przekazują otrzymane informacje z jednego komórkę z drugą poprzez synapsy. Jednakże monitorowanie aktywności tylko jednej pojedynczej komórki prawdopodobnie nie będzie skuteczną metodą badania wyższych funkcji, w które zaangażowana jest duża liczba neuronów. Argument, który był tutaj używany i nadal jest używany od czasu do czasu, jest następujący: mózg zawiera około 10 10 lub więcej komórek. Nawet najprostsze zadanie lub wydarzenie angażuje setki tysięcy komórek nerwowych zlokalizowanych w różnych częściach układu nerwowego. Jakie są szanse, że fizjolog będzie w stanie wniknąć w istotę mechanizmu powstawania złożonych działań w mózgu, jeśli będzie mógł jednocześnie zbadać tylko jedną lub kilka komórek nerwowych, czyli beznadziejnie mały ułamek całości?

Po bliższym przyjrzeniu się logika takich argumentów dotyczących podstawowej złożoności badania związanej z dużą liczbą komórek i złożonymi wyższymi funkcjami nie wydaje się już tak doskonała. Jak to często bywa, pojawia się zasada upraszczająca, która otwiera nowe i jasne spojrzenie na problem. Sytuację w korze wzrokowej upraszcza fakt, że główne typy komórek są zlokalizowane oddzielnie od siebie, w dobrze zorganizowanych i powtarzalnych jednostkach. Ten powtarzalny wzór tkanki nerwowej jest ściśle powiązany z mapą retinotopową kory wzrokowej. W ten sposób sąsiednie punkty siatkówki są rzutowane na sąsiednie punkty na powierzchni kory wzrokowej. Oznacza to, że kora wzrokowa jest zorganizowana w taki sposób, że na każdy najmniejszy segment pola widzenia przypada zestaw neuronów analizujących informacje i przekazujących je. Ponadto zidentyfikowano wzorce organizacji wyższego poziomu kory mózgowej za pomocą metod umożliwiających izolację funkcjonalnie powiązanych zespołów komórkowych. Rzeczywiście, architektura korowa determinuje strukturalną podstawę funkcji korowej, więc nowe podejścia anatomiczne inspirują nowe badania analityczne. Zatem zanim opiszemy funkcjonalne połączenia neuronów wzrokowych, warto krótko podsumować ogólną strukturę centralnych dróg wzrokowych wychodzących z bocznego jądra kolankowatego.

Boczne ciało kolankowate

Włókna nerwu wzrokowego wychodzą z każdego oka i kończą się na komórkach prawego i lewego ciała kolankowatego bocznego (LCT) (ryc. 1), które ma wyraźnie rozróżnialną strukturę warstwową („kolano” oznacza „zakrzywiony jak kolano”). W LCT kota widać trzy oczywiste, wyraźnie rozróżnialne warstwy komórek (A, A 1, C), z których jedna (A 1) ma złożoną strukturę i jest dalej podzielona. U małp i innych naczelnych, w tym

U ludzi LCT ma sześć warstw komórek. Komórki w głębszych warstwach 1 i 2 są większe niż w warstwach 3, 4, 5 i 6, dlatego warstwy te nazywane są odpowiednio komórkami dużymi (M, magnokomórkowymi) i małymi komórkami (P, okołokomórkowymi). Klasyfikacja koreluje również z dużymi (M) i małymi (P) komórkami zwojowymi siatkówki, które wysyłają swoje wyrostki do LCT. Pomiędzy każdą warstwą M i P znajduje się strefa bardzo małych komórek: warstwa wewnątrzlaminowa lub koniokomórkowa (K, koniokomórkowa). Komórki warstwy K różnią się od komórek M i P właściwościami funkcjonalnymi i neurochemicznymi, tworząc trzeci kanał informacji do kory wzrokowej.

Zarówno u kotów, jak i małp każda warstwa LCT odbiera sygnały z jednego lub drugiego oka. U małp warstwy 6, 4 i 1 otrzymują informację z oka po drugiej stronie, a warstwy 5, 3 i 2 z oka po tej samej stronie. Podział przebiegu zakończeń nerwowych każdego oka na poszczególne warstwy wykazano za pomocą metod elektrofizjologicznych i szeregu metod anatomicznych. Szczególnie zaskakujący jest rodzaj rozgałęzienia pojedynczego włókna nerwu wzrokowego po wstrzyknięciu do niego enzymu peroksydazy chrzanowej (ryc. 2).

Tworzenie terminala ogranicza się do warstw LCT dla tego oka, bez wykraczania poza granice tych warstw. Ze względu na systematyczny i specyficzny podział włókien nerwu wzrokowego w obszarze skrzyżowania, wszystkie pola recepcyjne komórek LCT zlokalizowane są w polu widzenia strony przeciwnej.

Ryż. 2. Zakończenia włókien nerwu wzrokowego w LCT kota. Peroksydazę chrzanową wstrzyknięto w jeden z aksonów ze strefy z „włączonym” środkiem drugiego oka. Gałęzie aksonów kończą się na komórkach warstw A i C, ale nie A 1.

Ryż. 3. Pola recepcyjne komórek ST. Koncentryczne pola recepcyjne komórek LCT przypominają pola komórek zwojowych w siatkówce, dzieląc się na pola z centrum „włączonym” i „wyłączonym”. Pokazano reakcje komórki z centrum „włączonym” kociego LCT. Pasek nad sygnałem pokazuje czas trwania oświetlenia.Strefy środkowa i peryferyjna neutralizują wzajemnie swoje działanie, zatem rozproszone oświetlenie całego pola recepcyjnego daje jedynie słabe odpowiedzi (niższe wejście), nawet mniej wyraźne niż w komórkach zwojowych siatkówki.

Mapy pól widzenia ciała kolankowatego bocznego

Ważną cechą topograficzną jest wysoki porządek w organizacji pól recepcyjnych w każdej warstwie LCT. Sąsiednie obszary siatkówki tworzą połączenia z sąsiednimi komórkami LCT, dzięki czemu pola recepcyjne pobliskich neuronów LCT nakładają się na duży obszar. Komórki w centralnej strefie siatkówki kota (obszar, w którym siatkówka kota ma małe pola recepcyjne z małymi środkami), jak również dołek wzrokowy małpy, tworzą połączenia ze stosunkowo dużą liczbą komórek w każdej warstwie LCT. Podobny rozkład wiązań stwierdzono u ludzi za pomocą NMR. Liczba komórek związanych z obwodowymi obszarami siatkówki jest stosunkowo niewielka. Ta nadreprezentacja dołka wzrokowego odzwierciedla dużą gęstość fotoreceptorów w obszarze niezbędnym do widzenia z maksymalną ostrością. Chociaż prawdopodobnie liczba włókien nerwu wzrokowego i liczba komórek LCT są w przybliżeniu równe, niemniej jednak każdy neuron LCT otrzymuje zbieżne sygnały z kilku włókien nerwu wzrokowego. Z kolei każde włókno nerwu wzrokowego tworzy rozbieżne połączenia synaptyczne z kilkoma neuronami LCT.

Jednak nie tylko każda warstwa jest uporządkowana topograficznie, ale także komórki różnych warstw pozostają ze sobą w relacji retinotopowej. Oznacza to, że jeśli przesuniesz elektrodę ściśle prostopadle do powierzchni LCT, wówczas aktywność komórek odbierających informacje z odpowiednich stref jednego, a następnie drugiego oka zostanie najpierw zarejestrowana, gdy mikroelektroda będzie przechodzić przez kolejne warstwy LCT . Położenie pól recepcyjnych znajduje się w ściśle odpowiadających pozycjach na obu siatkówkach, to znaczy reprezentują one ten sam obszar pola widzenia. W komórkach LCT nie ma znaczącego mieszania informacji z prawego i lewego oka oraz interakcji między nimi; jedynie niewielka liczba neuronów (które mają pola recepcyjne w obu oczach) jest wzbudzana wyłącznie obuocznie.

Zaskakujące jest to, że odpowiedzi komórek LCT nie różnią się istotnie od sygnałów komórek zwojowych (ryc. 3). Neurony LCT mają również koncentrycznie zorganizowane, antagonizujące pola recepcyjne, albo z centrum „wyłączonym”, albo „włączonym”, ale mechanizm kontrastu jest lepiej regulowany ze względu na większą zgodność między

strefy hamujące i pobudzające. Zatem, podobnie jak komórki zwojowe siatkówki, optymalnym bodźcem dla neuronów LCT jest kontrast, ale reagują one jeszcze słabiej na ogólne oświetlenie. Badanie pól recepcyjnych neuronów LCT nie zostało jeszcze zakończone. Na przykład w LCT odkryto neurony, których udział w działaniu LCT nie został ustalony, a także ścieżki prowadzące z kory w dół do LCT. Do zsynchronizowanej aktywności neuronów LCT wymagane jest sprzężenie zwrotne korowe.

Warstwy funkcjonalne LCT

Dlaczego LCT ma więcej niż jedną warstwę na każde oko? Obecnie odkryto, że neurony w różnych warstwach mają różne właściwości funkcjonalne. Na przykład komórki zlokalizowane w czwartych grzbietowych warstwach okołokomórkowych małpy LCT, podobnie jak komórki zwojowe P, są w stanie reagować na światło o różnych kolorach, wykazując dobre rozróżnianie kolorów. I odwrotnie, warstwy 1 i 2 (warstwy magnokomórkowe) zawierają komórki M-podobne, które dają szybką („żywą”) reakcję i są niewrażliwe na kolor, podczas gdy warstwy K odbierają sygnały z „niebieskich” komórek zwojowych siatkówki i mogą odgrywać szczególną rolę rolę w widzeniu kolorów. U kotów włókna X i Y (patrz sekcja „Klasyfikacja komórek zwojowych” kończą się na różnych podwarstwach A, C i A 1, dlatego specyficzna inaktywacja warstwy A, ale nie C, gwałtownie zmniejsza dokładność ruchów gałek ocznych. Komórki z „ centrum on” i „off” jest również podzielone na różne warstwy w LCT norek i fretek oraz w pewnym stopniu u małp. Podsumowując powyższe, LCT jest stacją pośrednią, w której aksony komórek zwojowych są posortowane w taki sposób, że sąsiednie komórki odbierają sygnały z identycznych obszarów pól wzrokowych, a neurony przetwarzające informacje są zorganizowane w klastry. Tym samym w LCT oczywiste jest anatomiczne podłoże równoległego przetwarzania informacji wzrokowej.

Cytoarchitektura kory wzrokowej

Informacje wizualne przedostają się do kory mózgowej i LCT poprzez promieniowanie optyczne. U małp promieniowanie optyczne kończy się na złożonej płytce o grubości około 2 mm (ryc. 4). Ten obszar mózgu – znany jako pierwotna kora wzrokowa, obszar widzenia 1 lub V 1 – nazywany jest także korą prążkowaną lub „obszarem 17”. Starsza terminologia opierała się na kryteriach anatomicznych opracowanych na początku XX wieku. V 1 leży z tyłu, w okolicy płata potylicznego i można go rozpoznać w przekroju poprzecznym po jego szczególnym wyglądzie. Wiązki włókien w tym obszarze tworzą pasek dobrze widoczny gołym okiem (stąd strefa ta nazywana jest „prążkowaną”, ryc. 4B). Sąsiednie strefy poza strefą prążkowania są również powiązane z widzeniem. Strefa bezpośrednio otaczająca strefę V nazywana jest strefą V 2 (lub „strefą 18”) i odbiera sygnały ze strefy V (patrz rys. 4C). Wyraźnych granic tak zwanej pozaprążkowanej kory wzrokowej (V 2 - V 5) nie można ustalić na podstawie wizualnego badania mózgu, chociaż opracowano w tym celu szereg kryteriów. Na przykład w V 2 zanika prążkowanie, duże komórki są zlokalizowane powierzchownie, a w głębszych warstwach widoczne są grube, ukośnie ułożone włókna mielinowe.

Każda strefa ma własną reprezentację pola widzenia siatkówki, rzutowaną w ściśle określony, retinotopowy sposób. Mapy projekcyjne powstały w czasach, gdy nie można było analizować aktywności poszczególnych komórek. Dlatego mapowanie przeprowadzono poprzez oświetlenie małych obszarów siatkówki wiązkami światła i rejestrację aktywności korowej za pomocą dużej elektrody. Mapy te, a także ich współczesne odpowiedniki, utworzone niedawno przy użyciu technik obrazowania mózgu, takich jak pozytonowa tomografia emisyjna i funkcjonalny jądrowy rezonans magnetyczny, wykazały, że obszar korowy poświęcony reprezentowaniu dołka jest znacznie większy niż obszar przydzielony do reszty siatkówki. Odkrycia te w zasadzie odpowiadały oczekiwaniom, ponieważ rozpoznawanie wzorców przez korę odbywa się głównie poprzez przetwarzanie informacji z fotoreceptorów gęsto zlokalizowanych w obszarze dołka. Ta reprezentacja jest analogiczna do rozszerzonej reprezentacji dłoni i twarzy w pierwotnej korze somatosensorycznej. Dół siatkówki wystaje na biegun potyliczny kory mózgowej. Mapa obwodu siatkówki rozciąga się do przodu wzdłuż przyśrodkowej powierzchni płata potylicznego (ryc. 5). Ze względu na odwrócony obraz tworzony na siatkówce przez soczewkę, górne pole widzenia jest rzutowane na dolny obszar siatkówki i przekazywane do obszaru V 1, znajdującego się poniżej bruzdy kalkarynowej; dolne pole widzenia jest rzutowane nad bruzdą kalkarynową.

W wycinkach korowych neurony można klasyfikować według ich kształtu. Dwie główne grupy neuronów tworzą komórki gwiaździste i piramidalne. Przykłady takich komórek pokazano na ryc. 6B. Główne różnice między nimi to długość aksonów i kształt ciał komórkowych. Aksony komórek piramidalnych są dłuższe i schodzą do istoty białej, opuszczając korę; procesy komórek gwiaździstych kończą się w najbliższych strefach. Te dwie grupy komórek mogą mieć inne różnice, takie jak obecność lub brak kolców dendrytycznych, które zapewniają ich właściwości funkcjonalne. Istnieją inne neurony o osobliwych nazwach (komórki bibukietowe, komórki żyrandolowe, komórki koszyczkowe, komórki półksiężyca), a także komórki neuroglejowe. Ich charakterystyczną cechą jest to, że procesy tych komórek kierowane są głównie w kierunku promieniowym: w górę i w dół poprzez grubość kory (pod odpowiednim kątem do powierzchni). I odwrotnie, wiele (ale nie wszystkie) ich procesów bocznych jest krótkich. Połączenia między pierwotną korą wzrokową a korą wyższego rzędu tworzą aksony biegnące w wiązkach przez istotę białą leżącą pod warstwami komórek.

Ryż. 7. Połączenia kory wzrokowej. (A) Warstwy komórek z różnymi procesami przychodzącymi i wychodzącymi. Należy pamiętać, że oryginalne procesy z LCT są przerywane głównie w czwartej warstwie. Procesy z LCT pochodzące z dużych warstw komórkowych są przeważnie przerywane w warstwach 4C i 4B, natomiast procesy z małych warstw komórkowych są przerywane w 4A i 4C. Komórki proste zlokalizowane są głównie w warstwach 4 i 6, komórki złożone – w warstwach 2, 3, 5 i 6. Komórki w warstwach 2, 3 i 4B wysyłają aksony do innych stref korowych; komórki w warstwach 5 i 6 wysyłają aksony do wzgórka górnego i LCT. (B) Typowe rozgałęzienia aksonów LCT i neuronów korowych u kota. Oprócz takich połączeń pionowych wiele komórek ma długie połączenia poziome, które rozciągają się w obrębie jednej warstwy do odległych obszarów kory.

Ścieżki przychodzące, wychodzące i warstwowa organizacja kory mózgowej

Główną cechą kory ssaków jest to, że komórki w istocie szarej są ułożone w 6 warstwach (ryc. 6A). Warstwy różnią się znacznie wyglądem, w zależności od gęstości komórek, a także grubości każdej ze stref korowych. Ścieżki dochodzące pokazano na rys. 7A po lewej stronie. Bazując na LCT, włókna kończą się głównie w warstwie 4, z niewielką liczbą połączeń utworzonych również w warstwie 6. Warstwy powierzchniowe odbierają sygnały ze strefy pulvinarazowej lub innych obszarów wzgórza. Duża liczba komórek korowych, szczególnie w obszarze warstwy 2 oraz w górnych partiach warstw 3 i 5, otrzymuje sygnały od neuronów znajdujących się również w korze. Większość włókien pochodzących z LCT do warstwy 4 jest następnie dzielona pomiędzy różne podwarstwy.

Włókna wychodzące z warstw 6, 5, 4, 3 i 2 pokazano po prawej stronie na ryc. 7A. Komórki wysyłające sygnały eferentne z kory mogą również kontrolować połączenia wewnątrzkorowe pomiędzy różnymi warstwami. Na przykład aksony z komórki w warstwie 6 innej niż LCT mogą również rzutować na jedną z pozostałych warstw korowych, w zależności od rodzaju odpowiedzi tej komórki 34). W oparciu o tę strukturę dróg wzrokowych można sobie wyobrazić następującą ścieżkę sygnału wzrokowego: informacja z siatkówki przekazywana jest do komórek korowych (głównie warstwy 4) przez aksony komórek LCT; informacja przekazywana jest z warstwy na warstwę, z neuronu na neuron, na całej grubości kory; przetworzone informacje są wysyłane do innych obszarów kory za pomocą włókien, które wnikają głęboko w istotę białą i wracają do kory. Zatem promienista lub pionowa organizacja kory prowadzi nas do przekonania, że kolumny neuronów działają jako oddzielne jednostki obliczeniowe, przetwarzając różne szczegóły scen wizualnych i przekazując otrzymane informacje dalej do innych obszarów kory.

Separacja włókien przychodzących z LCT w warstwie 4

Włókna doprowadzające LCT kończą się w warstwie 4 pierwotnej kory wzrokowej, która ma złożoną organizację i można ją badać zarówno pod względem fizjologicznym, jak i anatomicznym. Pierwszą cechą, którą chcemy zademonstrować, jest oddzielenie włókien przychodzących pochodzących z różnych oczu. U dorosłych kotów i małp komórki w obrębie jednej warstwy LCT, otrzymując sygnały z jednego oka, wysyłają procesy do ściśle określonych skupisk komórek korowych w warstwie 4C, które są odpowiedzialne specyficznie za to oko. Skupiska komórek są pogrupowane w naprzemienne paski lub wiązki komórek korowych, które otrzymują informacje wyłącznie z prawego lub lewego oka. W warstwach bardziej powierzchownych i głębszych neurony są kontrolowane przez oba oczy, choć zwykle z przewagą jednego z nich. Hubel i Wiesel przeprowadzili oryginalną demonstrację oddzielenia informacji z różnych oczu i dominacji jednego z nich w pierwotnej korze wzrokowej, stosując metody elektrofizjologiczne. Do opisania swoich obserwacji użyli terminu kolumny dominacji ocznej, zgodnie z koncepcją kolumn korowych opracowaną przez Mountcastle'a dla kory somatosensorycznej. Zaprojektowano szereg technik eksperymentalnych, aby zademonstrować, że naprzemienne grupy komórek w warstwie 4 otrzymują informacje z prawego lub lewego oka. Początkowo proponowano powodować niewielkie uszkodzenia tylko w obrębie jednej warstwy LCT (pamiętajcie, że każda warstwa otrzymuje informację tylko z jednego oka). Jeśli tak się stanie, w warstwie 4 pojawią się zdegenerowane końcówki, tworząc specyficzny wzór naprzemiennych plamek odpowiadających obszarom kontrolowanym przez oko wysyłające informacje do uszkodzonego obszaru LCT. Później dokonano oszałamiającej demonstracji istnienia wyraźnego wzorca dominacji oka, wykorzystując transport radioaktywnych aminokwasów z jednego oka. Eksperyment polega na wstrzyknięciu do oka aminokwasu (proliny lub lecytyny) zawierającego radioaktywne atomy trytu. Wstrzyknięcie wykonuje się do ciała szklistego oka, z którego aminokwas jest wychwytywany przez ciała komórek nerwowych siatkówki i włączany do białka. Z biegiem czasu tak znakowane białko transportowane jest do komórek zwojowych i wzdłuż włókien nerwu wzrokowego do ich zakończeń w obrębie LCT. Niezwykłą cechą jest to, że ten radioaktywny znacznik jest również przenoszony z neuronu na neuron poprzez synapsy chemiczne. Ostatecznie etykieta dociera do zakończeń włókien LCT w korze wzrokowej.

Na ryc. Rycina 8 przedstawia lokalizację w warstwie 4 zakończeń radioaktywnych utworzonych przez aksony komórek LCT związanych z okiem, do którego wprowadzono znacznik

Ryż. 8. Kolumny okulodominujące w korze małpy uzyskane po wstrzyknięciu do jednego oka radioaktywnej proliny. Autoriogramy wykonane w oświetleniu w ciemnym polu, gdzie ziarna srebra są pokazane na biało. (A) Od góry figury przekrój przechodzi przez warstwę 4 kory wzrokowej pod kątem do powierzchni, tworząc prostopadły przekrój kolumn. W środku wycięto poziomo warstwę 4, co pokazuje, że kolumna składa się z wydłużonych płyt. (B) Rekonstrukcja z wielu poziomych przekrojów warstwy 4C u innej małpy, której wykonano zastrzyk w oko po stronie bocznej. (Każdy przekrój poziomy może ujawnić

tylko część warstwy 4, co wynika z krzywizny kory). Zarówno w A, jak i B kolumny dominacji wzrokowej wyglądają jak paski o tej samej szerokości, odbierające informacje z jednego lub drugiego oka.

zlokalizowane bezpośrednio nad korą wzrokową, więc takie obszary pojawiają się jako białe plamy na ciemnym tle fotografii). Plamy znacznikowe są przeplatane nieoznaczonymi obszarami, do których docierają informacje z oka po drugiej stronie, do którego nie wstrzyknięto żadnej wskazówki. Odległość od środka do środka pomiędzy plamkami, które odpowiadają kolumnom okulodominującym, wynosi około 1 mm.

Na poziomie komórkowym podobną strukturę zidentyfikowano w warstwie 4 poprzez wstrzyknięcie peroksydazy chrzanowej do poszczególnych aksonów korowych neuronów LCT. Akson pokazany na ryc. 9, pochodzi z neuronu LCT z centrum „wyłączonym”, reagującym krótkimi sygnałami na cienie i poruszające się punkty. Akson kończy się dwiema różnymi grupami procesów w warstwie 4. Grupy oznaczonych procesów są oddzielone pustą, nieoznakowaną strefą, odpowiadającą wielkością obszarowi odpowiedzialnemu za drugie oko. Tego rodzaju badania morfologiczne poszerzają granice i pozwalają na głębsze zrozumienie pierwotnego opisu kolumn dominacji ocznej opracowanego przez Hubela i Wiesela w 1962 roku.

Literatura

1. o Hubel, D. H. 1988. Oko, mózg i wzrok. Naukowa Biblioteka Amerykańska. Nowy Jork.

2. o Ferster, D., Chung, S. i Wheat, H. 1996. Selektywność orientacji wejścia wzgórzowego do prostych komórek kory wzrokowej kota. Natura 380:249-252.

3. o Hubel, D. H. i Wiesel, T. N. 1959. Pola recepcyjne pojedynczych neuronów w korze prążkowanej kota. / Physiol. 148: 574-591.

4. o Hubel, D.H. i Wiesel, T.N. 1961. Integracyjne działanie w bocznym ciele kolankowatym kota, Physiol. 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H. i Wiesel, T. N. 1962. Pola recepcyjne, interakcja obuoczna i architektura funkcjonalna w korze wzrokowej kota. / Physiol. 160: 106-154.

Ryż. 1. Boczne ciało kolankowate (LCT). (A) W LCT kota znajdują się trzy warstwy komórek: A, A i C. (B) LCT małpy ma 6 głównych warstw, w tym okołokomórkowa, czyli C (3, 4, 5, 6), magnokomórkowa), lub M (1, 2), oddzielone warstwami koniokomórkowymi (K). U obu zwierząt każda warstwa odbiera sygnały tylko z jednego oka i zawiera komórki o wyspecjalizowanych właściwościach fizjologicznych.

Boczne ciała kolankowate są przełącznikami sygnałów z przedniego wzgórka.

Recepcja węchowa i trzewna jest przekazywana przez przednie jądra wzgórza do strefy limbicznej kory mózgowej. Obszary odbioru trzewnego znajdują się w morfologicznej bliskości jąder odbierających sygnały zewnętrzne. Stąd pojawienie się tzw. bólu rzutowanego. Wiadomo, że choroby narządów wewnętrznych powodują bolesny wzrost wrażliwości niektórych obszarów skóry. Zatem ból serca związany z atakiem dusznicy bolesnej „promieniuje” do lewego ramienia, pod łopatką.

Jądra brzuszno-boczne służą jako przełączniki sygnałów z pnia mózgu i móżdżku do przedniego centralnego zakrętu kory mózgowej. Jądro brzuszne tylne odbiera impulsy z lemniskalnej ścieżki czuciowej, która przenosi sygnały z jąder Gala i Burdacha rdzenia przedłużonego i przewodu rdzeniowo-wzgórzowego. Stąd idą do tylnego centralnego zakrętu kory mózgowej.

Jądra asocjacyjne wzgórza znajdują się głównie w jego przedniej części (jądro płucne, jądra grzbietowe i boczne). Przekazują impulsy z jąder przełączających do stref asocjacyjnych kory. Wzgórze działa również jako podkorowy ośrodek bólu. W jego jądrach przetwarzane są informacje z receptorów i powstają wrażenia bólowe.

„Fizjologia człowieka”, N.A. Fomin

Połączenia korowo-siatkowe: A - schemat dróg wstępujących wpływów aktywujących; B - schemat zstępujących wpływów kory; Cn - specyficzne drogi doprowadzające do kory z zabezpieczeniami do formacji siatkowej (wg Maguna). Mózg i rdzeń kręgowy wywierają dwie formy wpływów regulacyjnych: specyficzne i niespecyficzne. Specyficzny system regulacyjny obejmuje ścieżki nerwowe, które przewodzą impulsy odprowadzające ze wszystkich receptorów, ośrodków...

Tworzenie się siatkówki zwiększa pobudliwość neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, które regulują aktywność wrzecion mięśniowych. W rezultacie wrzeciona mięśniowe wysyłają stały strumień impulsów do rdzenia kręgowego i pobudzają α-neurony ruchowe. Z kolei przepływ impulsów z α-moneuronów utrzymuje stałe napięcie mięśni szkieletowych. Regulacyjne wpływy toniczne pochodzą z pokrywy mózgu wzdłuż dwóch dróg układu siateczkowo-rdzeniowego, które przewodzą sygnały nerwowe o różnych...

Móżdżek koordynuje złożone czynności motoryczne i ruchy dobrowolne. Oddziaływania eferentne móżdżku poprzez szypułki górne kierowane są do jądra czerwonego śródmózgowia, jąder wzgórza i podwzgórza, węzłów podkorowych i strefy motorycznej kory mózgowej. Poprzez czerwony jądrowy przewód kręgowy móżdżek reguluje aktywność neuronów ruchowych rdzenia kręgowego. Impulsy doprowadzające dostają się do móżdżku przez konar dolny i środkowy. Przez…

Jądra podkorowe obejmują jądro ogoniaste, gałkę bladą i skorupę. Znajdują się głęboko w półkulach mózgowych, pomiędzy płatami czołowymi a międzymózgowiem. Jądro ogoniaste i skorupa mają takie samo pochodzenie embrionalne, dlatego czasami mówi się o nich jako o jednym ciele – prążkowiu. Globus pallidus, filogenetycznie najstarsza formacja, jest oddzielony od prążkowia i morfologicznie...

Podrażnienie gałki bladej powoduje powolne toniczne skurcze mięśni szkieletowych. Gałka blada pełni rolę kolektora łączącego prążkowie z jądrami podwzgórza, pnia mózgu i wzgórza. Gałka blada odgrywa również ważną rolę w regulacji hemodynamiki. Zniszczenie prążkowia powoduje u zwierząt zmniejszenie wrażliwości na bodźce dotykowe i bolesne. Odruchy orientacyjne zanikają i pojawia się „otępienie emocjonalne”. Procesy pamięciowe zostają zakłócone:...

Zewnętrzne ciało kolankowate (ciało genicu-latum boczne) to lokalizacja tzw. „drugiego neuronu” drogi wzrokowej. Około 70% włókien przewodu wzrokowego przechodzi przez ciało kolankowate zewnętrzne. Zewnętrzne ciało kolankowate to wzniesienie odpowiadające położeniu jednego z jąder wzgórza wzrokowego (ryc. 4.2.26-4.2.28). Zawiera około 1 800 000 neuronów, na których dendrytach kończą się aksony komórek zwojowych siatkówki.

Wcześniej zakładano, że ciało kolankowate boczne jest po prostu „stacją przekaźnikową”, przekazującą informacje z neuronów siatkówki poprzez promieniowanie optyczne do kory mózgowej. Obecnie wykazano, że dość istotne i różnorodne przetwarzanie informacji wzrokowej zachodzi na poziomie bocznego ciała kolankowatego. Neurofizjologiczne znaczenie tej formacji zostanie omówione poniżej. Na początku jest to konieczne

Ryż. 4.2.26. Model ciała kolankowatego lewego bocznego (za Wolffem, 1951):

A- widoki z tyłu i od wewnątrz; b - widok z tyłu i na zewnątrz (/ - przewód wzrokowy; 2 - siodło; 3 - blask wizualny; 4 - głowa; 5 - ciało; 6 - przesmyk)

Zastanówmy się nad jego cechami anatomicznymi.

Jądro ciała kolankowatego zewnętrznego jest jednym z jąder wzgórza wzrokowego. Znajduje się pomiędzy jądrem brzuszno-tylno-bocznym wzgórza wzrokowego a poduszką wzgórza wzrokowego (ryc. 4.2.27).

Zewnętrzne jądro kolankowate składa się z jąder grzbietowych i filogenetycznie starszych jąder brzusznych. Jądro brzuszne u ludzi zachowało się jako zarodek i składa się z grupy neuronów zlokalizowanych rostralnie do jądra grzbietowego. U niższych ssaków jądro to zapewnia najbardziej prymitywne reakcje fotostatyczne. Włókna przewodu wzrokowego nie zbliżają się do tego jądra.

Jądro grzbietowe stanowi główną część jądra bocznego ciała kolankowatego. Jest to konstrukcja wielowarstwowa w formie siodła lub asymetrycznego stożka z zaokrąglonym wierzchołkiem (ryc. 4.2.25-4.2.28). Na przekroju poziomym widać, że ciało kolankowate zewnętrzne jest połączone od przodu z układem wzrokowym, od strony bocznej z częścią zasoczewkową torebki wewnętrznej, przyśrodkowo z ciałem kolankowatym środkowym, od tyłu z zakrętem hipokampa, a tylno-bocznie z rogiem dolnym komora boczna. Do jądra ciała kolankowatego zewnętrznego przylega poduszka wzgórza wzrokowego, przednio-bocznie - włókna skroniowo-mostowe i tylna część torebki wewnętrznej, bocznie - okolica Wernickego, a od strony wewnętrznej - jądro przyśrodkowe (ryc. 4.2. 27). Obszar Wernickego jest najbardziej wewnętrzną częścią torebki wewnętrznej. Tutaj zaczyna się blask wizualny. Włókna promieniowania optycznego znajdują się po grzbietowo-bocznej stronie jądra kolankowatego bocznego, natomiast włókna przewodu słuchowego po stronie grzbietowo-przyśrodkowej.

Zewnętrzne ciało kolankowate Jest to małe, podłużne uniesienie na tylnym, dolnym końcu wzgórza wzrokowego, bocznie od miednicy. Komórki zwojowe bocznego ciała kolankowatego kończą się włóknami przewodu wzrokowego i z nich wywodzą się włókna pęczka Graziole. Zatem tutaj kończy się neuron obwodowy i zaczyna się centralny neuron drogi wzrokowej.

Ustalono, że choć większość włókna układu wzrokowego i kończą się w ciele kolankowatym zewnętrznym, przy czym niewielka ich część trafia do mięśnia miednicy i mięśnia czworobocznego przedniego. Te dane anatomiczne stały się podstawą do rozpowszechnionej od dawna opinii, zgodnie z którą za główne ośrodki wzroku uznano zarówno ciało kolankowate zewnętrzne, jak i miednicę oraz przednią część czworoboczną.
Obecnie Zgromadziło się wiele danych, które nie pozwalają nam uznać miednicy i przedniej czworobocznej za główne ośrodki wzroku.

Porównanie dane kliniczne i patologiczne, a także dane z embriologii i anatomii porównawczej, nie pozwalają nam przypisać roli pierwotnego ośrodka wzrokowego miednicy. Zatem, zgodnie z obserwacjami Genshena, w obecności zmian patologicznych w miednicy pole widzenia pozostaje normalne. Brouwer zauważa, że przy zmienionym bocznym ciele kolankowatym i niezmienionej miednicy obserwuje się homonimiczną hemianopsję; ze zmianami w miednicy i niezmienionym zewnętrznym ciele kolankowatym pole widzenia pozostaje normalne.

Podobnie To samo dotyczy przedniego obszaru czworobocznego. Włókna przewodu wzrokowego tworzą w nim warstwę wizualną i kończą się grupami komórek zlokalizowanymi w pobliżu tej warstwy. Jednak eksperymenty Pribytkowa wykazały, że wyłuszczeniu jednego oka u zwierząt nie towarzyszy degeneracja tych włókien.
Na podstawie wszystkich powyższych wyższy obecnie istnieją podstawy, aby sądzić, że głównym ośrodkiem wzroku jest tylko boczne ciało kolankowate.

Przechodząc do kwestii wypustki siatkówkowe w bocznym ciele kolankowatym, należy zwrócić uwagę na co następuje. Monakow generalnie zaprzeczał obecności jakiejkolwiek wypustki siatkówki w zewnętrznym ciele kolankowatym. Uważał, że wszystkie włókna pochodzące z różnych części siatkówki, w tym brodawkowo-plamkowe, są równomiernie rozmieszczone w całym zewnętrznym ciele kolankowatym. Genshen udowodnił błędność tego poglądu już w latach 90. ubiegłego wieku. U 2 pacjentów z jednorodną hemianopią dolnego kwadrantu w badaniu patomorfologicznym stwierdził ograniczone zmiany w części grzbietowej ciała kolankowatego bocznego.

Ronne’a z zanikiem nerwu wzrokowego z mroczkami centralnymi w wyniku zatrucia alkoholem, stwierdzono ograniczone zmiany w komórkach zwojowych w bocznym ciele kolankowatym, co wskazuje, że obszar plamki żółtej wystaje w stronę grzbietową ciała kolankowatego.

Powyższe obserwacje z pewność udowodnić obecność pewnego występu siatkówki w zewnętrznym ciele kolankowatym. Jednak dostępnych w tym zakresie obserwacji klinicznych i anatomicznych jest zbyt mało i nie dostarczają one jeszcze dokładnych informacji na temat natury tej projekcji. Wspomniane przez Brouwera i Zemana badania eksperymentalne na małpach pozwoliły w pewnym stopniu zbadać projekcję siatkówki w bocznym ciele kolankowatym.