Synapsa Uniwersytetu Regionalnego jako funkcjonalny kontakt tkanki nerwowej. Budowa i funkcje synapsy nerwowo-mięśniowej

Moskiewski Państwowy Uniwersytet Regionalny

Przygotowane przez Rudenko Ksenię

student I roku P (5,5)

14 maja 2011 r

1. Dwa rodzaje synaps 3

2. Struktura synapsy chemicznej 4

3. Mechanizm transmisji synaptycznej. 5

4. Przekazywanie pobudzenia w synapsie nerwowo-mięśniowej 6

5. Przekazywanie wzbudzenia w synapsach centralnych 8

7. Znaczenie funkcjonalne i rodzaje hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym 9

9. Funkcjonalne znaczenie synaps chemicznych w przekazywaniu informacji 10

10. Synapsy elektryczne 10

Wniosek 11

Referencje 12

Synapsa jako funkcjonalny kontakt tkanki nerwowej. Pojęcie, struktura. Fizjologia, funkcje, rodzaje synaps.

1. Dwa typy synaps

Synapsa (z greckiego synapsa - połączenie) to obszar funkcjonalnego połączenia jednego neuronu z drugim lub neuronu z efektorem, którym może być mięsień lub gruczoł zewnątrzwydzielniczy. Koncepcja ta została ukuta na przełomie XIX i XX wieku przez brytyjskiego fizjologa Charlesa S. Sherringtona (Sherrington Ch.) w celu wyznaczenia wyspecjalizowanych stref kontaktowych, które zapewniają komunikację między neuronami.

W 1921 roku Otto Loewi O., pracownik Instytutu Farmakologii w Grazu (Austria), za pomocą prostych i pomysłowych eksperymentów wykazał, że wpływ nerwów błędnych na serce zawdzięcza substancji chemicznej acetylocholiny. Angielski farmakolog Henry Dale (Dale H.) udowodnił, że acetylocholina powstaje w synapsach różnych struktur układu nerwowego. W 1936 roku Loewy i Dale otrzymali Nagrodę Nobla za odkrycie chemicznej natury przekazywania energii nerwowej.

Przeciętny neuron tworzy ponad tysiąc synaps z innymi komórkami mózgowymi; w sumie w ludzkim mózgu jest około 10 14 synaps. Jeśli policzymy je z szybkością 1000 sztuk na sekundę, to dopiero po kilku tysiącach lat możliwe będzie podsumowanie. W zdecydowanej większości synaps przekaźniki chemiczne – mediatory lub neuroprzekaźniki – służą do przekazywania informacji z jednej komórki do drugiej. Ale obok synaps chemicznych istnieją synapsy elektryczne, w których sygnały są przesyłane bez użycia mediatorów.

W synapsach chemicznych oddziałujące komórki są oddzielone szczeliną synaptyczną o szerokości 20-40 nm wypełnioną płynem zewnątrzkomórkowym. Aby przekazać sygnał, neuron presynaptyczny uwalnia w tę szczelinę przekaźnik, który dyfunduje do komórki postsynaptycznej i przyłącza się do specyficznych receptorów na jej błonie. Połączenie nadajnika z receptorem prowadzi do otwarcia (ale w niektórych przypadkach do zamknięcia) chemozależnych kanałów jonowych. Jony przechodzą przez otwarte kanały i ten prąd jonowy zmienia wartość spoczynkowego potencjału błonowego komórki postsynaptycznej. Sekwencja zdarzeń pozwala nam podzielić transfer synaptyczny na dwa etapy: nadajnik i receptor. Przekazywanie informacji przez synapsy chemiczne zachodzi znacznie wolniej niż przewodzenie wzbudzenia wzdłuż aksonów i trwa od 0,3 do kilku ms - w związku z tym powszechne stało się określenie opóźnienia synaptycznego.

W synapsach elektrycznych odległość między oddziałującymi neuronami jest bardzo mała - około 3-4 nm. W nich neuron presynaptyczny jest połączony z komórką postsynaptyczną specjalnym rodzajem kanału jonowego, który przechodzi przez szczelinę synaptyczną. Za pośrednictwem tych kanałów lokalny prąd elektryczny może rozprzestrzeniać się z jednego ogniwa do drugiego.

Synapsy dzielimy na:

Według lokalizacji wyróżnia się:
1. synapsy nerwowo-mięśniowe;
2. neuronowe, które z kolei dzielą się na:
  1. aksosomatyczny,
  2. aksoaksonalny,
  3. aksodendrytyczny,
  4. dendrosomatyczny.
W zależności od charakteru oddziaływania na strukturę postrzegającą, synapsy mogą być:
1. ekscytujące i
2. hamujący.
Ze względu na sposób przekazywania sygnału synapsy dzielą się na:
1. chemiczny,
2. elektryczny,
3. mieszany - presynaptyczny potencjał czynnościowy wytwarza prąd, który depolaryzuje błonę postsynaptyczną typowej synapsy chemicznej, gdzie błony pre- i postsynaptyczne nie przylegają ściśle do siebie. Zatem w tych synapsach transmisja chemiczna służy jako niezbędny mechanizm wzmacniający.

W synapsie znajdują się:

1) błona presynaptyczna

2) szczelina synaptyczna

3) błona postsynaptyczna.

2. Struktura synapsy chemicznej

Struktura synapsy chemicznej obejmuje błonę presynaptyczną, błonę postsynaptyczną i szczelinę synaptyczną (10-50 nm). Zakończenie synaptyczne zawiera wiele mitochondriów, a także struktury submikroskopowe - pęcherzyki synaptyczne z mediatorem. Średnica każdego z nich wynosi około 50 nm. Zawiera od 4 000 do 20 000 cząsteczek mediatora (na przykład acetylocholiny). Pęcherzyki synaptyczne mają ładunek ujemny i są odpychane od błony komórkowej.

Rysunek 1: Frakcje przekaźnikowe w synapsie
Uwalnianie mediatora następuje, gdy łączą się one z błoną. W rezultacie jest uwalniany w porcjach - kwanty. Mediator powstaje w ciele komórki nerwowej i jest transportowany do zakończenia nerwowego poprzez transport aksonalny. Może także częściowo powstawać w zakończeniu nerwowym (resynteza przekaźnika). Neuron zawiera kilka frakcji nadajnika: stacjonarne, zdeponowane i dostępne od ręki(stanowi tylko 15-20% całkowitej ilości mediatora), ryc. 1.

Subsynaptyczny Błona (postsynaptyczna) jest grubsza niż błona komórki odprowadzającej. Ma fałdy, które sprawiają, że jego powierzchnia jest większa niż presynaptyczna. Na membranie praktycznie nie ma kanałów jonowych bramkowanych napięciem, ale występuje duża gęstość kanałów jonowych bramkowanych receptorem. Jeżeli podczas oddziaływania mediatora z receptorami nastąpi aktywacja kanałów i wzrośnie przepuszczalność błony dla potasu i sodu, nastąpi depolaryzacja lub ekscytujący potencjał postsynaptyczny (EPSP). Jeśli wzrasta przepuszczalność potasu i chloru, następuje hiperpolaryzacja lub hamujący potencjał postsynaptyczny (IPSP). Po interakcji z receptorem mediator jest niszczony przez specjalny enzym, a produkty zniszczenia wracają do aksonu w celu resyntezy mediatora (ryc. 2).

Rysunek: Sekwencja zdarzeń transmisji synaptycznej

Kanały bramkowane receptorami są tworzone przez struktury komórkowe, a następnie wstawiane do błony. Gęstość kanałów na błonie postsynaptycznej jest stosunkowo stała. Jednakże podczas odnerwienia, gdy uwalnianie mediatora gwałtownie maleje lub całkowicie zatrzymuje się, gęstość receptorów na błonie wzrasta i mogą one pojawić się na własnej błonie komórki. Odwrotna sytuacja ma miejsce albo wtedy, gdy przez dłuższy czas uwalniana jest duża ilość mediatora, albo gdy jego niszczenie jest zaburzone. W tej sytuacji receptory są chwilowo dezaktywowane, a one odczulanie(zmniejszona wrażliwość). Zatem synapsa nie jest strukturą statyczną, jest dość plastyczna.

3. Mechanizm transmisji synaptycznej .

Pierwszy etap to zwolnienie mediatora. Według teorii kwantowej, gdy jest podekscytowany następuje włókno nerwowe (pojawienie się potencjału czynnościowego). aktywacja kanałów wapniowych bramkowanych napięciem, wapń wchodzi wewnątrz komórki. Po interakcji z pęcherzykiem synaptycznym wiąże się z błoną komórkową i uwalnia przekaźnik do szczeliny synaptycznej (do uwolnienia 1 kwantu acetylocholiny potrzebne są 4 kationy wapnia).

Uwolniony przekaźnik dyfunduje przez szczelinę synaptyczną i wchodzi z nią w interakcję receptory błona postsynaptyczna. 1). Jeśli synapsa ekscytujący, wówczas w wyniku aktywacji kanałów bramkowanych receptorami zwiększa się przepuszczalność błony dla sodu i potasu. Pojawia się EPSP. Występuje lokalnie tylko na błonie postsynaptycznej. Rozmiar EPSP jest zdeterminowany rozmiarem części nadajnika, więc nie spełnia zasady - wszystko albo nic. EPSP elektrotonicznie rozprzestrzenia się na błonę komórki eferentnej, depolaryzując ją. Jeżeli wielkość depolaryzacji osiągnie poziom krytyczny, wówczas aktywowane są kanały bramkowane napięciem, następuje wzbudzenie potencjału czynnościowego lub impulsu, który rozprzestrzenia się na całą błonę komórkową (ryc. 3).

Rycina 3: Zmiana funkcjonalna synapsy po interakcji z receptorem przekaźnikowym zniszczone przez specjalny enzym(acetylocholina - cholinesteraza, oksydaza monoaminowa norepinefryny itp.) Uwalnianie mediatora następuje w sposób ciągły. Z podniecenia tak zwane miniaturowe potencjały płytki końcowej, które są falami, są rejestrowane na błonie postsynaptycznej depolaryzacja (1 kwant na sekundę). Intensywność tego procesu gwałtownie wzrasta na tle wzbudzenia (1 potencjał czynnościowy przyczynia się do uwolnienia 200 kwantów mediatora).

Zatem możliwe są dwa główne stany synapsy: na tle wzbudzenia i poza wzbudzeniem.

Poza wzbudzeniem na błonie postsynaptycznej rejestrowany jest MEPP (miniaturowy potencjał płytki końcowej).

Na tle wzbudzenia prawdopodobieństwo uwolnienia nadajnika gwałtownie wzrasta, a EPSP jest rejestrowany na błonie postsynaptycznej. Sekwencja procesów przeprowadzania wzbudzenia przez synapsę jest następująca:

Jeśli synapsa hamująca, wówczas uwolniony nadajnik aktywuje kanały potasowe i kanały chlorowe. Rozwój hiperpolaryzacja(IPSP) rozprzestrzenia się elektrotonicznie na błonę ogniwa eferentnego, zwiększa próg wzbudzenia i zmniejsza pobudliwość.

Cechy fizjologiczne synaps chemicznych:

Przewodzenie jednokierunkowe

Opóźnienie synaptyczne

Szybka męczliwość

Ulga synaptyczna

4. Przekazywanie pobudzenia w synapsie nerwowo-mięśniowej

Ze wszystkich synaps występujących w organizmie człowieka najprostsza jest synapsa nerwowo-mięśniowa. co zostało dobrze zbadane już w latach 50. XX wieku przez Bernarda Katza i jego współpracowników (Katz B. - laureat Nagrody Nobla 1970). Tworzenie synapsy nerwowo-mięśniowej obejmuje cienkie, wolne od mieliny gałęzie aksonu neuronu ruchowego i włókna mięśni szkieletowych unerwione przez te zakończenia (ryc. 5.1). Każda gałąź aksonu pogrubia się na końcu: to zgrubienie nazywa się guzikiem końcowym lub płytką synaptyczną. Zawiera pęcherzyki synaptyczne wypełnione mediatorem: w synapsie nerwowo-mięśniowej jest to acetylocholina. Większość pęcherzyków synaptycznych zlokalizowana jest w strefach aktywnych: są to nazwy wyspecjalizowanych części błony presynaptycznej, przez które przekaźnik może zostać uwolniony do szczeliny synaptycznej. Błona presynaptyczna zawiera kanały dla jonów wapnia, które są zamknięte w stanie spoczynku i otwierają się dopiero po doprowadzeniu potencjałów czynnościowych do zakończenia aksonu.

Stężenie jonów wapnia w szczelinie synaptycznej jest znacznie wyższe niż w cytoplazmie zakończenia presynaptycznego neuronu, dlatego otwarcie kanałów wapniowych prowadzi do przedostania się wapnia do zakończenia. Kiedy wzrasta stężenie wapnia na końcu neuronu, pęcherzyki synaptyczne łączą się ze strefą aktywną. Zawartość pęcherzyka połączonego z błoną jest opróżniana do szczeliny synaptycznej: ten mechanizm uwalniania nazywa się egzocytozą. Jeden pęcherzyk synaptyczny zawiera około 10 000 cząsteczek acetylocholiny, a informacja przekazywana przez synapsę nerwowo-mięśniową jest jednocześnie uwalniana z wielu pęcherzyków i dyfunduje do płytki końcowej.

Płytka końcowa to część błony mięśniowej, która styka się z zakończeniami nerwowymi. Ma złożoną powierzchnię, a fałdy znajdują się dokładnie naprzeciwko aktywnych stref terminala presynaptycznego. Na każdej fałdzie, ułożonej w kształcie siatki, skupiają się receptory cholinergiczne, których gęstość wynosi około 10 000/µm 2. W głębi fałdów nie ma receptorów cholinergicznych – są jedynie kanały bramkowane napięciem dla sodu, a ich gęstość również jest duża.

Rodzaj receptorów postsynaptycznych występujących w synapsie nerwowo-mięśniowej jest typu receptorów nikotynowych lub receptorów N-cholinergicznych (w rozdziale 6 zostanie opisany inny typ - receptory wrażliwe na muskarynę lub receptory M-cholinergiczne). Są to białka transbłonowe, które są zarówno receptorami, jak i kanałami (ryc. 5.2). Składają się z pięciu podjednostek zgrupowanych wokół centralnego poru. Dwie z pięciu podjednostek są takie same, mają wystające na zewnątrz końce łańcuchów aminokwasów - są to receptory, do których przyłącza się acetylocholina. Kiedy receptory wiążą dwie cząsteczki acetylocholiny, zmienia się konformacja cząsteczki białka i ładunki hydrofobowych obszarów kanału przesuwają się we wszystkich podjednostkach: w rezultacie pojawia się por o średnicy około 0,65 nm.

Mogą przez nią przechodzić jony sodu, potasu, a nawet dwuwartościowe kationy wapnia, a jednocześnie przepływ anionów utrudniają ujemne ładunki ścianki kanału. Kanał jest otwarty przez około 1 ms, ale w tym czasie do włókna mięśniowego dostaje się około 17 000 jonów sodu, a wychodzi nieco mniejsza liczba jonów potasu. W synapsie nerwowo-mięśniowej kilkaset tysięcy kanałów kontrolowanych przez acetylocholinę otwiera się niemal synchronicznie, ponieważ przekaźnik uwolniony z tylko jednego pęcherzyka synaptycznego otwiera około 2000 pojedynczych kanałów.

Wynik netto prądu jonowego sodu i potasu przez kanały bramkowane chemicznie zależy od przewagi prądu sodu, co prowadzi do depolaryzacji płytki końcowej błony mięśniowej, przy której występuje potencjał płytki końcowej (EPP). Jego wartość wynosi co najmniej 30 mV, tj. zawsze przekracza wartość progową. Prąd depolaryzujący generowany w płytce końcowej jest kierowany do sąsiadujących, pozasynaptycznych obszarów błony włókien mięśniowych. Ponieważ jego wartość jest zawsze powyżej progu,. aktywuje bramkowane napięciem kanały sodowe zlokalizowane w pobliżu płytki końcowej i głęboko w jej fałdach, w wyniku czego powstają potencjały czynnościowe, które rozprzestrzeniają się wzdłuż błony mięśniowej.

Cząsteczki acetylocholiny, które spełniły swoje zadanie, są szybko rozkładane przez enzym acetylocholinoesterazę znajdujący się na powierzchni błony postsynaptycznej. Jego aktywność jest dość wysoka i w ciągu 20 ms jest w stanie przekształcić wszystkie cząsteczki acetylocholiny związane z receptorami w cholinę i octan. Z tego powodu receptory cholinergiczne mogą oddziaływać z nowymi częściami przekaźnika, jeśli nadal są one uwalniane z zakończenia presynaptycznego. Jednocześnie octan i cholina, wykorzystując specjalne mechanizmy transportu, przedostają się do terminala presynaptycznego i są wykorzystywane do syntezy nowych cząsteczek przekaźnikowych.

Zatem głównymi etapami przekazywania pobudzenia w synapsie nerwowo-mięśniowej są:

1) wzbudzenie neuronu ruchowego, propagacja potencjału czynnościowego do błony presynaptycznej;

2) zwiększenie przepuszczalności błony presynaptycznej dla jonów wapnia, napływ wapnia do komórki, zwiększenie stężenia wapnia w terminalu presynaptycznym;

3) fuzja pęcherzyków synaptycznych z błoną presynaptyczną w strefie aktywnej, egzocytoza, wejście przekaźnika do szczeliny synaptycznej;

4) dyfuzja acetylocholiny do błony postsynaptycznej, jej przyłączenie do receptorów H-cholinergicznych, otwarcie chemozależnych kanałów jonowych;

5) dominujący prąd jonów sodu przez kanały chemozależne, tworzenie nadprogowego potencjału płytki końcowej;

6) pojawienie się potencjałów czynnościowych na błonie mięśniowej;

7) enzymatyczny rozkład acetylocholiny, powrót produktów rozpadu na zakończenie neuronu, synteza nowych części przekaźnika.

5. Przekazywanie wzbudzenia w synapsach centralnych

Synapsy centralne, w przeciwieństwie do synaps nerwowo-mięśniowych, składają się z tysięcy połączeń między wieloma neuronami, które mogą wykorzystywać dziesiątki neuroprzekaźników o różnym charakterze chemicznym. Należy wziąć pod uwagę, że dla każdego neuroprzekaźnika istnieją specyficzne receptory, które w różny sposób kontrolują kanały chemozależne. Ponadto, jeśli tylko pobudzenie jest zawsze przekazywane w synapsach nerwowo-mięśniowych, wówczas synapsy ośrodkowe mogą być zarówno pobudzające, jak i hamujące.

W synapsie nerwowo-mięśniowej pojedynczy potencjał czynnościowy docierający do zakończenia presynaptycznego może doprowadzić do uwolnienia wystarczającej ilości przekaźnika do transmisji sygnału, dlatego potencjał płytki końcowej zawsze przekracza wartość progową. Pojedyncze potencjały postsynaptyczne synaps centralnych z reguły nie przekraczają nawet 1 mV - ich średnia wartość wynosi zaledwie 0,2-0,3 mV, co jest całkowicie niewystarczające do osiągnięcia krytycznej depolaryzacji. Aby go uzyskać, wymagana jest całkowita aktywność od 50 do 100 potencjałów czynnościowych, docierających jeden po drugim do zakończenia presynaptycznego - wtedy całkowita ilość uwolnionego przekaźnika może wystarczyć, aby depolaryzacja błony postsynaptycznej była krytyczna.
W synapsach pobudzających ośrodkowego układu nerwowego, podobnie jak w synapsie nerwowo-mięśniowej, wykorzystywane są kanały chemozależne, które jednocześnie przepuszczają jony sodu i potasu. Kiedy takie kanały otwierają się przy normalnym potencjale spoczynkowym neuronów centralnych (około -65 mV), dominuje depolaryzujący do wewnątrz prąd sodowy.

Potencjał czynnościowy występuje zwykle w strefie wyzwalającej – wzgórku aksonu, gdzie gęstość kanałów bramkowanych napięciem jest największa, a próg depolaryzacji najniższy. Tutaj wystarczy przesunięcie potencjału błonowego z -65 MV do -55 mV, aby wystąpił potencjał czynnościowy. Zasadniczo potencjał czynnościowy może powstać również na ciele neuronu, ale będzie to wymagało zmiany potencjału błonowego z -65 mV do około -35 mV, tj. w tym przypadku potencjał postsynaptyczny powinien być znacznie większy - około 30 mV.

Większość synaps pobudzających powstaje na gałęziach dendrytycznych. Typowy neuron ma zwykle od dwudziestu do czterdziestu głównych dendrytów, które są podzielone na wiele małych gałęzi. Na każdej takiej gałęzi znajdują się dwa obszary kontaktów synaptycznych: główny pręt i kolce. Powstające tam pobudzające potencjały postsynaptyczne (EPSP) biernie propagują do wzgórka aksonu, a amplituda tych lokalnych potencjałów maleje proporcjonalnie do odległości. I nawet jeśli maksymalna wartość EPSP w strefie styku nie przekracza 1 mV, wówczas w strefie wyzwalania wykrywane jest zupełnie nieistotne przesunięcie depolaryzacyjne.

W takich okolicznościach krytyczna depolaryzacja strefy wyzwalającej jest możliwa jedynie w wyniku przestrzennego lub sekwencyjnego sumowania pojedynczych EPSP (ryc. 5.3). Sumowanie przestrzenne następuje przy jednoczesnej aktywności pobudzającej grupy neuronów, których aksony zbiegają się w jedną wspólną komórkę postsynaptyczną. W każdej ze stref kontaktu powstaje niewielki EPSP, który biernie propaguje do wzgórka aksonu. Gdy jednocześnie dotrą do niego słabe przesunięcia depolaryzacyjne, całkowity wynik depolaryzacji może być większy niż 10 mV: tylko w tym przypadku potencjał błonowy spada z -65 mV do poziomu krytycznego -55 mV i pojawia się potencjał czynnościowy.

Sumowanie sekwencyjne, zwane także tymczasowym, obserwuje się przy dość częstym rytmicznym wzbudzeniu neuronów presynaptycznych, gdy potencjały czynnościowe po krótkim czasie doprowadzone są jeden po drugim do zakończenia presynaptycznego. Przez cały ten czas uwalniany jest nadajnik, co prowadzi do wzrostu amplitudy EPSP. W synapsach centralnych oba mechanizmy sumowania działają zwykle jednocześnie, co umożliwia przekazanie wzbudzenia do neuronu postsynaptycznego.

7. Znaczenie funkcjonalne i rodzaje hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym

Pobudzenie przekazywane z jednego neuronu na drugi może, teoretycznie rzecz biorąc, rozprzestrzenić się na większość komórek mózgowych, podczas gdy normalna aktywność wymaga ściśle uporządkowanej zmiany aktywności pewnych grup neuronów, połączonych ze sobą precyzyjnymi topograficznie połączeniami. Konieczność usprawnienia transmisji sygnału i zapobiegania niepotrzebnemu rozprzestrzenianiu się wzbudzenia determinuje funkcjonalną rolę neuronów hamujących.

Należy zwrócić uwagę na bardzo ważną okoliczność: hamowanie jest zawsze procesem lokalnym; nie może, podobnie jak pobudzenie, rozprzestrzeniać się z jednej komórki na drugą. Hamowanie jedynie hamuje proces wzbudzenia lub zapobiega samo jego wystąpieniu.

Prosty, ale pouczający eksperyment pozwala zweryfikować niezwykle ważną rolę hamowania. Jeżeli zwierzęciu doświadczalnemu wstrzyknie się pewną ilość strychniny (jest to alkaloid z nasion chilibuha lub wymiotujących orzechów), która blokuje tylko jeden rodzaj synaps hamujących w ośrodkowym układzie nerwowym, wówczas w odpowiedzi na bodźce rozpocznie się nieograniczone rozprzestrzenianie się pobudzenia. jakikolwiek bodziec, który doprowadzi do zaburzenia aktywności neuronów, wówczas wystąpią skurcze mięśni, drgawki i ostatecznie śmierć.

Neurony hamujące znajdują się we wszystkich obszarach mózgu, na przykład komórki hamujące Renshawa są powszechne w rdzeniu kręgowym, neurony Purkinjego, komórki gwiaździste itp. są powszechne w korze móżdżku. Jako przekaźniki hamujące najczęściej stosuje się kwas gamma-aminomasłowy (GABA) i glicynę, chociaż specyficzność hamująca synapsy nie zależy od nadajnika, ale wyłącznie od rodzaju kanałów chemozależnych: w synapsach hamujących są to kanały dla chloru lub potas.
Istnieje kilka bardzo charakterystycznych, typowych opcji hamowania: odwracalna (lub antydromowa), wzajemna, zstępująca, centralna itp. Hamowanie nawracające pozwala regulować aktywność wyjściową neuronu zgodnie z zasadą ujemnego sprzężenia zwrotnego (ryc. 5.5). Tutaj neuron, który pobudza komórkę z jednego z zabezpieczeń jej aksonu, działa również na interkalarny neuron hamujący, który zaczyna hamować aktywność samej komórki pobudzającej. Na przykład neuron ruchowy rdzenia kręgowego pobudza włókna mięśniowe, a inne zabezpieczenie jego aksonu pobudza komórkę Renshawa, która hamuje aktywność samego neuronu ruchowego.

Wzajemne hamowanie (od łac. reciprocus - wzajemne) obserwuje się na przykład w przypadkach, gdy zabezpieczenia aksonu neuronu doprowadzającego wchodzącego do rdzenia kręgowego tworzą dwie gałęzie: jedna z nich pobudza neurony ruchowe mięśnia zginacza, a druga drugi to interneuron hamujący, który działa na neuron ruchowy mięśnia prostownika. Z powodu wzajemnego hamowania mięśnie antagonistyczne nie mogą kurczyć się jednocześnie, a jeśli zginacze kurczą się, aby wykonać ruch, prostowniki muszą się rozluźnić.

Hamowanie zstępujące po raz pierwszy opisał I.M. Sechenov: odkrył, że odruchy rdzenia kręgowego u żaby zwalniają, jeśli jej międzymózgowie zostanie podrażnione kryształem soli kuchennej. Sieczenow nazwał to hamowanie centralnym. Hamowanie zstępujące może na przykład kontrolować przekazywanie sygnałów aferentnych: długie aksony niektórych neuronów pnia mózgu są w stanie hamować aktywność interneuronów rdzenia kręgowego, które otrzymują informację o bolesnej stymulacji. Niektóre jądra motoryczne pnia mózgu mogą aktywować aktywność hamujących interneuronów rdzenia kręgowego, co z kolei może zmniejszać aktywność neuronów ruchowych – taki mechanizm jest ważny dla regulacji napięcia mięśniowego.
Bloking przeniesienie wzbudzenia z zakończenia nerwowego na mięsień uzyskuje się za pomocą środków zwiotczających mięśnie. Zgodnie z mechanizmem działania dzieli się je na kilka grup:

1. Blokada przewodzenia wzbudzenia wzdłuż zakończenia nerwowego (przykładem są środki znieczulające miejscowo - nowokaina, dekaina itp.)

2. Blokada uwalniania mediatorów (toksyny botulinowej).

3. Naruszenie syntezy neuroprzekaźników (hemicholinium hamuje wchłanianie choliny przez zakończenie nerwowe).

4. Blokowanie wiązania mediatora z receptorami błony postsynaptycznej (a-bungarotoksyna, substancje kuraropodobne i inne prawdziwe środki zwiotczające mięśnie).

5. Hamowanie aktywności cholinesterazy (fizostygmina, neostygmina).

9. Funkcjonalne znaczenie synaps chemicznych w przekazywaniu informacji

Można śmiało powiedzieć, że synapsy odgrywają decydującą rolę we wszelkiej aktywności mózgu. Wniosek ten potwierdzają co najmniej trzy ważne dowody:

1. Wszystkie synapsy chemiczne działają na zasadzie zastawki, ponieważ informacja w nich może być przekazywana jedynie z komórki presynaptycznej do postsynaptycznej i nigdy odwrotnie. To właśnie determinuje uporządkowany kierunek przekazywania informacji do centralnego układu nerwowego.

2. Synapsy chemiczne są w stanie wzmacniać lub osłabiać przesyłane sygnały, a dowolną modyfikację można przeprowadzić na kilka sposobów. Skuteczność transmisji synaptycznej zmienia się w wyniku wzrostu lub spadku przepływu prądu wapniowego do zakończenia presynaptycznego, czemu towarzyszy odpowiedni wzrost lub spadek ilości uwalnianego przekaźnika. Aktywność synapsy może się zmieniać ze względu na zmieniającą się wrażliwość błony postsynaptycznej, co może zmniejszać lub zwiększać liczbę i wydajność jej receptorów. Dzięki tym możliwościom przejawia się plastyczność połączeń międzykomórkowych, na podstawie których synapsy uczestniczą w procesie uczenia się i tworzeniu śladów pamięciowych.

3. Synapsa chemiczna to obszar działania wielu substancji biologicznie czynnych, leków lub innych związków chemicznych, które z tego czy innego powodu dostają się do organizmu (toksyny, trucizny, leki). Niektóre substancje posiadające cząsteczkę podobną do mediatora konkurują o prawo do wiązania się z receptorami, inne nie pozwalają na terminowe zniszczenie mediatorów, jeszcze inne stymulują lub hamują uwalnianie mediatorów z zakończeń presynaptycznych, jeszcze inne wzmacniają lub osłabiają działanie mediatorów hamujących itp. Efekt zmian Transmisja synaptyczna w niektórych synapsach chemicznych może skutkować pojawieniem się nowych form zachowań.

10 . Synapsy elektryczne

Najbardziej znane synapsy elektryczne tworzone są przez duże aksony presynaptyczne stykające się ze stosunkowo małymi włóknami komórek postsynaptycznych. Przekazywanie informacji odbywa się w nich bez pośrednika chemicznego, a odległość między oddziałującymi ze sobą komórkami jest bardzo mała: szerokość szczeliny synaptycznej wynosi około 3,5 nm, natomiast w synapsach chemicznych waha się od 20 do 40 nm. Dodatkowo szczelinę synaptyczną przecinają mostki łączące – wyspecjalizowane struktury białkowe tworzące tzw. connexons (z angielskiego connexion - połączenie) (ryc. 5.6).

Koneksony to cylindryczne białka transbłonowe, które składają się z sześciu podjednostek i mają w środku dość szeroki kanał o średnicy około 1,5 nm z hydrofilowymi ściankami. Koneksony sąsiednich komórek są usytuowane naprzeciw siebie, tak że każda z sześciu podjednostek jednego koneksonu jest niejako kontynuowana przez podjednostki drugiego. W rzeczywistości koneksony są półkanałami, ale połączenie koneksonów dwóch komórek tworzy pełnoprawny kanał łączący te dwie komórki. Mechanizm otwierania i zamykania takich kanałów polega na ruchach obrotowych jego podjednostek.

Kanały te mają niski opór i dlatego dobrze przewodzą prąd z jednego ogniwa do drugiego. Przepływ ładunków dodatnich z błony presynaptycznej wzbudzonej komórki powoduje depolaryzację błony postsynaptycznej. Kiedy ta depolaryzacja osiąga wartość krytyczną, otwierają się kanały sodowe bramkowane napięciem i pojawia się potencjał czynnościowy.

Wszystko dzieje się bardzo szybko, bez opóźnienia charakterystycznego dla synaps chemicznych, związanego ze stosunkowo powolną dyfuzją przekaźnika z jednej komórki do drugiej. Komórki połączone synapsami elektrycznymi reagują jako pojedyncza jednostka na sygnał otrzymany przez jedną z nich; czas utajony między potencjałami presynaptycznymi i postsynaptycznymi praktycznie nie jest określony.

Kierunek transmisji sygnału w synapsach elektrycznych wyznaczany jest przez różnice w rezystancji wejściowej stykających się komórek. Zwykle duże włókno presynaptyczne jednocześnie przekazuje wzbudzenie do kilku podłączonych do niego komórek, powodując w nich znaczną zmianę napięcia. Na przykład w dobrze zbadanej gigantycznej synapsie aksoaksonalnej raków grube włókno presynaptyczne pobudza kilka aksonów innych komórek, które mają znacznie mniejszą grubość.

Elektryczna transmisja sygnału synaptycznego okazuje się biologicznie przydatna w realizacji reakcji ucieczki lub obrony w przypadku nagłego zagrożenia. W ten sposób na przykład neurony ruchowe ulegają synchronicznej aktywacji, a następnie podczas reakcji lotu następuje błyskawiczny ruch płetwy ogonowej u złotej rybki. Ta sama synchroniczna aktywacja neuronów zapewnia salwę farby kamuflażowej uwalnianej przez mięczaka morskiego, gdy zaistnieje niebezpieczna sytuacja.

Interakcja metaboliczna między komórkami odbywa się również poprzez kanały koneksonowe. Wystarczająco duża średnica porów kanałów umożliwia przepływ nie tylko jonów, ale także średniej wielkości cząsteczek organicznych, w tym ważnych przekaźników wtórnych, takich jak cykliczny AMP, trifosforan inozytolu i małe peptydy. Transport ten wydaje się mieć ogromne znaczenie podczas rozwoju mózgu.

Synapsa elektryczna różni się od synapsy chemicznej:

Brak opóźnienia synaptycznego

Obustronne przewodzenie wzbudzenia

Prowadzi tylko podniecenie

Mniej wrażliwy na spadki temperatury

Wniosek

Pomiędzy komórkami nerwowymi, a także między mięśniami nerwowymi lub między mięśniami nerwowymi i wydzielniczymi znajdują się wyspecjalizowane kontakty zwane synapsami.

Historia odkrycia była następująca:
A.V. Kibyakov ustalił rolę adrenaliny w transmisji synaptycznej.

1970 - B. Katz (Wielka Brytania), U. v. Euler (Szwecja) i J. Axelrod (USA) otrzymali Nagrodę Nobla za odkrycie roli noradrenaliny w transmisji synaptycznej.

Synapsy służą do przekazywania sygnałów z jednej komórki do drugiej i można je klasyfikować według:

rodzaj stykających się komórek: neuroneuronalne (międzyneuronalne), nerwowo-mięśniowe i nerwowo-gruczołowe (neurowydzielnicze);
działanie – ekscytujące i hamujące;
charakter transmisji sygnału – elektryczny, chemiczny i mieszany.

Obowiązkowymi składnikami każdej synapsy są: błona presynaptyczna, szczelina synaptyczna i błona postsynaptyczna.

Część presynaptyczna jest utworzona na końcu aksonu (końca) neuronu ruchowego i zawiera skupisko pęcherzyków synaptycznych w pobliżu błony presynaptycznej, a także mitochondria. Fałdy postsynaptyczne zwiększają powierzchnię błony postsynaptycznej. W szczelinie synaptycznej znajduje się synaptyczna błona podstawna (kontynuacja błony podstawnej włókna mięśniowego), rozciąga się ona do fałdów postsynaptycznych).

W synapsach elektrycznych szczelina synaptyczna jest znacznie węższa niż w synapsach chemicznych. Mają niską rezystancję błon pre- i postsynaptycznych, co zapewnia lepszą transmisję sygnału. Schemat wzbudzenia w synapsie elektrycznej jest podobny do wzorca działania w przewodniku nerwowym, tj. PD w błonie presynaptycznej podrażnia błonę postsynaptyczną.

W synapsach chemicznych transmisja sygnału następuje w wyniku uwolnienia do szczeliny synaptycznej specjalnych substancji, które powodują pojawienie się AP na błonie postsynaptycznej. Substancje te nazywane są mediatorami.

Przewodzenie pobudzenia przez synapsy nerwowo-mięśniowe charakteryzuje się:

jednostronne przewodzenie wzbudzenia: od błony przed- do ponaptycznej;
opóźnienie w przewodzeniu wzbudzenia związanego z syntezą, wydzielaniem przekaźnika, jego interakcją z receptorami błony postsynaptycznej i inaktywacją nadajnika;
niska labilność i wysokie zmęczenie;
wysoka selektywna wrażliwość na chemikalia;
transformacja (zmiana) rytmu i siły wzbudzenia;
sumowanie i bezwładność wzbudzenia.

Synapsy odgrywają kluczową rolę w organizowaniu przepływu informacji. Synapsy chemiczne nie tylko przekazują sygnał, ale go przekształcają, wzmacniają i zmieniają naturę kodu. Synapsy chemiczne działają jak zawór: przekazują informacje tylko w jednym kierunku. Interakcja synaps pobudzających i hamujących pozwala zachować najważniejsze informacje i wyeliminować informacje nieistotne. Skuteczność transmisji synaptycznej może wzrosnąć lub zmniejszyć zarówno na skutek zmiany stężenia wapnia w zakończeniu presynaptycznym, jak i na skutek zmian w liczbie receptorów na błonie postsynaptycznej. Ta plastyczność synaps jest warunkiem ich udziału w procesie uczenia się i tworzeniu pamięci. Synapsa jest celem działania wielu substancji, które mogą blokować lub odwrotnie, stymulować transmisję synaptyczną. Przekazywanie informacji w synapsach elektrycznych odbywa się za pomocą koneksonów, które mają niski opór i przewodzą prąd elektryczny od aksonu jednej komórki do aksonów drugiej.

Bibliografia

Wasiliew V.N. Fizjologia: podręcznik / V.N. Wasiljew, L.V. Kapilevich - Tomsk: Tomsk: Wydawnictwo Politechniki Tomsk, 2010. - 290 s.
Glebov R. N., Kryzhanovsky G. N. Biochemia funkcjonalna synaps. M., 1978.
Katz B., Nerw, mięsień i synapsa, przeł. z języka angielskiego, M., 1998
Nazarova E. N., Zhilov Yu. D., Belyaeva A. V. Fizjologia człowieka: Podręcznik dla działów dyscypliny Fizjologia człowieka: fizjologia ośrodkowego układu nerwowego; fizjologia wyższej aktywności nerwowej i układów sensorycznych; psychofizjologia; fizjologia układów tworzących homeostazę. – M.: SANVITA, 2009. – 282 s.
Shepperd G. Neurobiologia. M., 1987. T. 1.
Eccles D.K. Fizjologia synaps. M.: Mir, 1966, – 397 s.

Synapsa to pewna strefa kontaktu procesów komórek nerwowych z innymi komórkami niepobudliwymi i pobudliwymi, które zapewniają przekazywanie sygnału informacyjnego. Synapsa jest morfologicznie utworzona przez stykające się błony 2 komórek. Błona związana z tym procesem nazywana jest błoną presynaptyczną komórki, do której odbierany jest sygnał, a jej druga nazwa to postsynaptyczna. Wraz z błoną postsynaptyczną synapsa może być międzyneuronalna, nerwowo-mięśniowa i neurosekrecyjna. Słowo synapsa zostało wprowadzone w 1897 roku przez Charlesa Sherringtona (angielski fizjolog).

Co to jest synapsa?

Synapsa to specjalna struktura, która zapewnia przekazywanie impulsu nerwowego z włókna nerwowego do innego włókna nerwowego lub komórki nerwowej i aby komórka receptorowa (obszar kontaktu między komórkami nerwowymi) oddziaływała na włókno nerwowe i kolejne włókno nerwowe), wymagane są dwie komórki nerwowe.

Synapsa to niewielka część znajdująca się na końcu neuronu. Za jego pomocą informacja jest przekazywana z pierwszego neuronu do drugiego. Synapsa znajduje się w trzech obszarach komórek nerwowych. Synapsy znajdują się również w miejscu, w którym komórka nerwowa łączy się z różnymi gruczołami lub mięśniami ciała.

Z czego składa się synapsa?

Struktura synapsy ma prosty schemat. Składa się z 3 części, z których każda pełni określone funkcje podczas przesyłania informacji. Zatem tę strukturę synapsy można nazwać odpowiednią do transmisji. Na proces ten mają bezpośredni wpływ dwie główne komórki: odbierająca i nadawcza. Na końcu aksonu komórki nadawczej znajduje się zakończenie presynaptyczne (początkowa część synapsy). Może wpływać na uruchomienie neuroprzekaźników w komórce (słowo to ma kilka znaczeń: mediatory, pośredniki lub neuroprzekaźniki) – definiowane za pomocą których realizowana jest transmisja sygnału elektrycznego pomiędzy 2 neuronami.

Szczelina synaptyczna to środkowa część synapsy – jest to przerwa pomiędzy 2 oddziałującymi ze sobą komórkami nerwowymi. Przez tę szczelinę impuls elektryczny pochodzi z komórki nadawczej. Za część recepcyjną komórki uważa się końcową część synapsy, czyli zakończenie postsynaptyczne (fragment komórki stykający się w jej strukturze z różnymi wrażliwymi receptorami).

Mediatory synaps

Mediator (z języka łacińskiego Media - nadawca, pośrednik lub środek). Takie mediatory synaptyczne są bardzo ważne w procesie transmisji

Różnica morfologiczna między synapsami hamującymi i pobudzającymi polega na tym, że nie mają one mechanizmu uwalniania przekaźnika. Za przekaźnik w synapsie hamującej, neuronie ruchowym i innych synapsach hamujących uważa się aminokwas glicynę. Ale o hamującym lub pobudzającym charakterze synapsy decydują nie ich mediatory, ale właściwość błony postsynaptycznej. Na przykład acetylocholina działa stymulująco na zakończenia synaps nerwowo-mięśniowych (nerwy błędne w mięśniu sercowym).

Acetylocholina służy jako przekaźnik pobudzający w synapsach cholinergicznych (błona presynaptyczna w niej odgrywa zakończenie rdzenia kręgowego neuronu ruchowego), w synapsie na komórkach Renshawa, w presynaptycznym zakończeniu gruczołów potowych, rdzeniu nadnerczy, w synapsie jelitowej i zwojach współczulnego układu nerwowego. Acetylocholinoesterazę i acetylocholinę znaleziono także we frakcjach różnych części mózgu, czasem w dużych ilościach, lecz poza synapsą cholinergiczną na komórkach Renshawa nie udało się jeszcze zidentyfikować pozostałych synaps cholinergicznych. Według naukowców bardzo prawdopodobna jest mediatorowa funkcja pobudzająca acetylocholiny w ośrodkowym układzie nerwowym.

Catelchominy (dopamina, norepinefryna i epinefryna) są uważane za mediatory adrenergiczne. Adrenalina i noradrenalina są syntetyzowane na końcu nerwu współczulnego, w komórkach mózgowych nadnercza, rdzenia kręgowego i mózgu. Za materiał wyjściowy uważa się aminokwasy (tyrozyna i L-fenyloalanina), a końcowym produktem syntezy jest adrenalina. Substancja pośrednia, do której zalicza się norepinefrynę i dopaminę, pełni także funkcję mediatorów w synapsie utworzonej na zakończeniach nerwów współczulnych. Funkcja ta może być hamująca (gruczoły wydzielnicze jelit, kilka zwieraczy i mięśnie gładkie oskrzeli i jelit) lub pobudzająca (mięśnie gładkie niektórych zwieraczy i naczyń krwionośnych, w synapsie mięśnia sercowego - noradrenalina, w podskórnych jądrach mózgu - dopamina).

Kiedy mediatory synaptyczne zakończą swoją funkcję, katecholamina zostaje wchłonięta przez presynaptyczne zakończenie nerwowe i aktywowany jest transport przezbłonowy. Podczas wchłaniania przekaźników synapsy są chronione przed przedwczesnym wyczerpaniem się podaży podczas długiej i rytmicznej pracy.

Synapsa: główne typy i funkcje

Langley w 1892 zasugerował, że transmisja synaptyczna w zwoju autonomicznym ssaków nie ma natury elektrycznej, ale chemicznej. Dziesięć lat później Elliott odkrył, że adrenalina jest wytwarzana w nadnerczach w wyniku tego samego działania, co stymulacja nerwów współczulnych.

Następnie zasugerowano, że adrenalina może być wydzielana przez neurony, a po wzbudzeniu uwalniana przez zakończenia nerwowe. Jednak w 1921 roku Levy przeprowadził eksperyment, w którym ustalił chemiczną naturę transmisji w synapsie autonomicznej między sercem a nerwami błędnymi. Wypełnił naczynia solą fizjologiczną i pobudził nerw błędny, powodując spowolnienie akcji serca. Kiedy płyn został przeniesiony z serca o zahamowanej stymulacji do serca, które nie miało stymulacji, biło ono wolniej. Jest oczywiste, że pobudzenie nerwu błędnego spowodowało uwolnienie do roztworu substancji hamującej. Acetylocholina całkowicie odtworzyła działanie tej substancji. W 1930 roku Feldberg i jego współpracownik ostatecznie ustalili rolę acetylocholiny w transmisji synaptycznej w zwoju.

Synapsa chemiczna

Synapsa chemiczna zasadniczo różni się pod względem przenoszenia podrażnienia za pomocą przekaźnika z presynapsy do postsynapsy. Dlatego powstają różnice w morfologii synapsy chemicznej. Synapsa chemiczna występuje częściej w OUN kręgowym. Obecnie wiadomo, że neuron jest zdolny do uwalniania i syntezy pary przekaźników (współistniejących nadajników). Neurony charakteryzują się także plastycznością neuroprzekaźnika – możliwością zmiany głównego przekaźnika w trakcie rozwoju.

Złącze nerwowo-mięśniowe

Ta synapsa przekazuje pobudzenie, ale to połączenie może zostać zniszczone przez różne czynniki. Transmisja kończy się w momencie blokady uwalniania acetylocholiny do szczeliny synaptycznej, a także w przypadku nadmiaru jej zawartości w obszarze błon postsynaptycznych. Wiele trucizn i leków wpływa na wychwyt, wyjście, które jest związane z receptorami cholinergicznymi błony postsynaptycznej, następnie synapsa mięśniowa blokuje przekazywanie wzbudzenia. Ciało umiera podczas uduszenia i zatrzymania skurczu mięśni oddechowych.

Botulinus jest toksyną drobnoustrojową występującą w synapsie; blokuje przekazywanie wzbudzenia poprzez niszczenie białka syntaksyny na końcu presynaptycznym, co jest kontrolowane przez uwalnianie acetylocholiny do szczeliny synaptycznej. Kilka toksycznych środków bojowych, leków farmakologicznych (neostygmina i proseryna), a także insektycydów blokują przewodzenie wzbudzenia w synapsie nerwowo-mięśniowej poprzez inaktywację acetylocholinoesterazy, enzymu niszczącego acetylocholinę. Dlatego acetylocholina gromadzi się w obszarze błony postsynaptycznej, wrażliwość na mediator maleje, a blok receptorowy zostaje uwolniony z błony postsynaptycznej i zanurzony w cytozolu. Acetylocholina będzie nieskuteczna, a synapsa zostanie zablokowana.

Synapsa nerwowa: cechy i elementy

Synapsa to połączenie pomiędzy punktem styku dwóch komórek. Co więcej, każdy z nich jest zamknięty we własnej elektrogenicznej membranie. Synapsa nerwowa składa się z trzech głównych elementów: błony postsynaptycznej, szczeliny synaptycznej i błony presynaptycznej. Błona postsynaptyczna to zakończenie nerwowe, które przechodzi do mięśnia i schodzi do tkanki mięśniowej. W obszarze presynaptycznym znajdują się pęcherzyki - są to zamknięte wnęki zawierające przekaźnik. Są zawsze w ruchu.

Zbliżając się do błony zakończeń nerwowych, pęcherzyki łączą się z nią, a przekaźnik wchodzi do szczeliny synaptycznej. Jeden pęcherzyk zawiera kwant mediatora oraz mitochondria (są one potrzebne do syntezy mediatora – głównego źródła energii), następnie z choliny syntetyzowana jest acetylocholina i pod wpływem enzymu transferazy acetylocholinowej przetwarzana jest do acetyloCoA) .

Szczelina synaptyczna pomiędzy błonami post- i presynaptycznymi

Rozmiar szczeliny jest różny w różnych synapsach. wypełnione płynem międzykomórkowym, który zawiera mediator. Błona postsynaptyczna pokrywa miejsce kontaktu zakończenia nerwowego z unerwioną komórką w synapsie mięśniowo-nerwowej. W niektórych synapsach błona postsynaptyczna fałduje się i zwiększa się powierzchnia kontaktu.

Dodatkowe substancje tworzące błonę postsynaptyczną

W strefie błony postsynaptycznej występują następujące substancje:

Receptor (receptor cholinergiczny w synapsie mięśniowo-nerwowej).

Lipoproteina (bardzo podobna do acetylocholiny). Białko to ma koniec elektrofilowy i głowę jonową. Głowa wchodzi do szczeliny synaptycznej i oddziałuje z kationową głową acetylocholiny. W wyniku tej interakcji następuje zmiana błony postsynaptycznej, następnie następuje depolaryzacja i otwierają się kanały Na bramkowane potencjałem. Depolaryzacji błony nie uważa się za proces samowzmacniający;

Jest stopniowy, jego potencjał na błonie postsynaptycznej zależy od liczby mediatorów, to znaczy potencjał charakteryzuje się właściwością lokalnych wzbudzeń.

Cholinoesteraza jest uważana za białko posiadające funkcję enzymatyczną. Ma podobną budowę do receptora cholinergicznego i ma podobne właściwości do acetylocholiny. Cholinoesteraza niszczy acetylocholinę, w pierwszej kolejności tę związaną z receptorem cholinergicznym. Pod wpływem cholinoesterazy receptor cholinergiczny usuwa acetylocholinę, co powoduje repolaryzację błony postsynaptycznej. Acetylocholina rozkłada się na kwas octowy i cholinę, która jest niezbędna do trofizmu tkanki mięśniowej.

Za pomocą transportu aktywnego cholina usuwana jest do błony presynaptycznej, gdzie wykorzystywana jest do syntezy nowego przekaźnika. Pod wpływem mediatora zmienia się przepuszczalność błony postsynaptycznej, a pod wpływem cholinoesterazy czułość i przepuszczalność wraca do wartości początkowej. Chemoreceptory są w stanie oddziaływać z nowymi mediatorami.

Zastanówmy się, jak zachodzi transmisja chemiczna, synaptyczna. Schematycznie wygląda to tak: impuls wzbudzenia dociera do błony presynaptycznej komórki nerwowej (dendrytu lub aksonu), która zawiera pęcherzyki synaptyczne, wypełniony specjalną substancją - mediator(z łac "Głoska bezdźwięczna"- środkowy, pośredni, nadajnik). Presynaptyczny

błona zawiera wiele kanałów wapniowych. Potencjał czynnościowy depolaryzuje zakończenie presynaptyczne, zmieniając w ten sposób stan kanałów wapniowych, powodując ich otwarcie. Ponieważ stężenie wapnia (Ca 2+) w środowisku zewnątrzkomórkowym jest większe niż wewnątrz komórki, wapń dostaje się do komórki przez otwarte kanały. Prowadzi to do wzrostu wewnątrzkomórkowej zawartości wapnia fuzja bąbelków z błoną presynaptyczną. Nadajnik opuszcza pęcherzyki synaptyczne do szczeliny synoptycznej. Szczelina synaptyczna w synapsach chemicznych jest dość szeroka i wynosi średnio 10-20 nm. Tutaj mediator wiąże się z białkami - receptorami wbudowanymi w błonę postsynaptyczną. Związanie przekaźnika z receptorem rozpoczyna łańcuch zdarzeń prowadzący do zmiany stanu błony postsynaptycznej, a następnie całej komórki postsynaptycznej. Po interakcji z cząsteczką mediatora receptor jest aktywowany, zawór otwiera się i kanał staje się przepuszczalny dla jednego jonu lub dla kilku jonów jednocześnie.

Należy zauważyć, że synapsy chemiczne różnią się nie tylko mechanizmem transmisji, ale także wieloma właściwościami funkcjonalnymi. Chciałbym zwrócić uwagę na niektóre z nich. Na przykład w synapsach z mechanizmem transmisji chemicznej czas trwania opóźnienie synoptyczne, oznacza to, że odstęp między pojawieniem się impulsu na końcu presynaptycznym a początkiem potencjału postsynaptycznego u zwierząt stałocieplnych wynosi 0,2 - 0,5 ms. Różne są także synapsy chemiczne jednostronnie, to znaczy mediator zapewniający transmisję sygnału zawarty jest tylko w połączeniu presynaptycznym. Biorąc pod uwagę, że w synapsach chemicznych pojawienie się potencjału postsynaptycznego wynika ze zmiany przepuszczalność jonów błona postsynaptyczna, skutecznie zapewniają jedno i drugie pobudzenie, tak i hamowanie. Po wskazaniu, moim zdaniem, podstawowych właściwości funkcjonalnych chemicznej transmisji synaptycznej, zastanowimy się, jak przebiega proces uwalniania przekaźnika, a także opiszemy najsłynniejsze z nich.

Wybór mediatora:

Czynnik pełniący funkcję przekaźnika wytwarzany jest w ciele neuronu i stamtąd transportowany jest do zakończenia aksonu. Nadajnik zawarty w zakończeniach presynaptycznych musi zostać uwolniony do szczeliny synaptycznej, aby zadziałać na receptory błony postsynaptycznej, zapewniając transmisja transsynaptyczna sygnały. Substancje takie jak acetylocholina, grupa katecholaminowa, serotonina, neuropyptydy i wiele innych, ich ogólne właściwości zostaną opisane poniżej.

Jeszcze zanim wyjaśniono wiele istotnych cech procesu uwalniania przekaźnika, ustalono, że zakończenia presynaptyczne mogą zmieniać stany spontaniczna aktywność wydzielnicza. Stale uwalniane małe fragmenty przekaźnika powodują powstanie w komórce postsynaptycznej tzw. spontanicznych, miniaturowych potencjałów postsynaptycznych. Zostało to założone w 1950 roku przez angielskich naukowców Fetta I Katza, który badając funkcjonowanie synapsy nerwowo-mięśniowej żaby, odkrył, że bez żadnego wpływu na nerw w mięśniu w obszarze błony postsynaptycznej, w losowych odstępach same powstają małe wahania potencjału o amplitudzie około 0,5 mV . Pomogło w ustaleniu odkrycie uwalniania neuroprzekaźnika niezwiązanego z nadejściem impulsu nerwowego charakter kwantowy jego uwolnienie, czyli okazało się, że w synapsie chemicznej wybór wyróżnia się i w pokój, ale od czasu do czasu i w małych porcjach. Dyskrecja wyraża się w tym, że mediator wychodzi z zakończenia nie rozproszonie, nie w postaci pojedynczych cząsteczek, ale w postaci wielocząsteczkowych części (lub kwantów), z których każda zawiera kilka tysięcy cząsteczek.

Dzieje się to w następujący sposób: w aksoplazma zakończeń neuronów w pobliżu błony presynaptycznej, podczas badania pod mikroskopem elektronowym można zauważyć wiele pęcherzyków lub pęcherzyk, z których każdy zawiera jeden kwant mediatora. Prądy czynnościowe wywołane impulsami presynaptycznymi nie mają zauważalnego wpływu na błonę postsynaptyczną, ale prowadzą do zniszczenia błony pęcherzyków wraz z przekaźnikiem. Ten proces (egzocytoza) polega na tym, że pęcherzyk zbliżając się do wewnętrznej powierzchni błony zakończenia presynaptycznego w obecności wapnia (Ca 2+) łączy się z błoną presynaptyczną, w wyniku czego pęcherzyk zostaje opróżniony do szczeliny synaptycznej. Po zniszczeniu pęcherzyka otaczająca go błona włącza się w błonę zakończenia presynaptycznego, zwiększając jego powierzchnię. Następnie w wyniku procesu endocytoza, małe odcinki błony presynaptycznej wbijają się do wewnątrz, ponownie tworząc pęcherzyki, które następnie są ponownie w stanie włączyć nadajnik i wejść w cykl jego uwalniania.

Struktura synapsy

Typowa synapsa jest akso-dendrytyczną substancją chemiczną. Taka synapsa składa się z dwóch części: presynaptyczny, utworzony przez maczugowate przedłużenie zakończenia aksonu komórki nadawczej i postsynaptyczny, reprezentowany przez obszar styku cytolemu komórki odbierającej (w tym przypadku obszar dendrytu). Synapsa to przestrzeń oddzielająca błony stykających się komórek, do których zbliżają się zakończenia nerwowe. Przekazywanie impulsów odbywa się chemicznie za pomocą mediatorów lub elektrycznie poprzez przejście jonów z jednej komórki do drugiej.

Pomiędzy obiema częściami znajduje się szczelina synaptyczna - szczelina o szerokości 10-50 nm pomiędzy błoną postsynaptyczną i presynaptyczną, której krawędzie są wzmocnione przez kontakty międzykomórkowe.

Nazywa się część aksolemy przedłużenia obojczyka przylegającą do szczeliny synaptycznej błona presynaptyczna. Nazywa się obszar cytolemu komórki odbiorczej, który graniczy ze szczeliną synaptyczną po przeciwnej stronie błona postsynaptyczna, w synapsach chemicznych jest widoczny i zawiera liczne receptory.

W przedłużeniu synaptycznym znajdują się małe pęcherzyki, tzw pęcherzyki synaptyczne, zawierający mediator (substancję pośredniczącą w przekazywaniu wzbudzenia) lub enzym, który niszczy tego mediatora. Na błonach postsynaptycznych i często na błonach presynaptycznych znajdują się receptory dla tego lub innego mediatora.

Klasyfikacje synaps

W zależności od mechanizmu przekazywania impulsów nerwowych istnieją

chemiczny;
elektryczne - komórki łączą się ze sobą wysoce przepuszczalnymi stykami za pomocą specjalnych koneksonów (każdy konekson składa się z sześciu podjednostek białkowych). Odległość między błonami komórkowymi w synapsie elektrycznej wynosi 3,5 nm (zwykle odległość międzykomórkowa wynosi 20 nm)

Ponieważ opór płynu zewnątrzkomórkowego jest niski (w tym przypadku), impulsy przechodzą przez synapsę bez opóźnienia. Synapsy elektryczne są zwykle pobudzające.

Synapsy elektryczne występują rzadziej w układzie nerwowym ssaków niż synapsy chemiczne.

synapsy mieszane: Presynaptyczny potencjał czynnościowy wytwarza prąd, który depolaryzuje błonę postsynaptyczną typowej synapsy chemicznej, gdzie błony presynaptyczne i postsynaptyczne nie przylegają ściśle do siebie. Zatem w tych synapsach transmisja chemiczna służy jako niezbędny mechanizm wzmacniający.

Najbardziej powszechne są synapsy chemiczne.

Synapsy chemiczne można klasyfikować ze względu na ich lokalizację i przynależność do odpowiednich struktur:

peryferyjny

nerwowo-mięśniowy
neurosekrecyjny (aksowasalny)
receptor-neuronalny

centralny

akso-dendrytyczny- z dendrytami, m.in.

akso-kolczysty- z kolcami dendrytycznymi, naroślami na dendrytach;

akso-somatyczny- z ciałami neuronów;
akso-aksonalny- pomiędzy aksonami;
dendro-dendrytyczny- pomiędzy dendrytami;

W zależności od mediator synapsy dzielą się na

aminoergiczne, zawierające aminy biogenne (np. serotonina, dopamina;)

w tym leki adrenergiczne zawierające adrenalinę lub noradrenalinę;

cholinergiczne, zawierające acetylocholinę;
purynergiczny, zawierający puryny;
peptydergiczne, zawierające peptydy.

Jednocześnie w synapsie nie zawsze wytwarzany jest tylko jeden nadajnik. Zwykle wydawany jest główny pick wraz z drugim, który pełni rolę modulatora.

Według znaku akcji:

pobudzający
hamulec.

Jeśli te pierwsze przyczyniają się do wystąpienia wzbudzenia w komórce postsynaptycznej (w nich w wyniku nadejścia impulsu następuje depolaryzacja błony, która w pewnych warunkach może wywołać potencjał czynnościowy), to drugie, na przeciwnie, zatrzymać lub zapobiec jego wystąpieniu i zapobiec dalszemu rozprzestrzenianiu się impulsu. Typowo hamujące są synapsy glicynergiczne (mediator – glicyna) i GABAergiczne (mediator – kwas gamma-aminomasłowy).

Wyróżnia się dwa rodzaje synaps hamujących: 1) synapsa, na zakończeniach presynaptycznych uwalniany jest przekaźnik, hiperpolaryzujący błonę postsynaptyczną i powodujący pojawienie się hamującego potencjału postsynaptycznego; 2) synapsa aksoaksonalna, zapewniająca hamowanie presynaptyczne. Synapsa cholinergiczna (s. cholinergica) – synapsa, w której mediatorem jest acetylocholina.

Występuje w niektórych synapsach kondensacja postsynaptyczna- strefa gęsta elektronowo składająca się z białek. Na podstawie obecności lub braku wyróżnia się synapsy asymetryczny I symetryczny. Wiadomo, że wszystkie synapsy glutaminergiczne są asymetryczne, a synapsy GABAergiczne są symetryczne.

W przypadkach, gdy kilka przedłużeń synaptycznych styka się z błoną postsynaptyczną, wiele synaps.

Specjalne formy synaps obejmują aparat kolczysty, w którym krótkie pojedyncze lub wielokrotne występy błony postsynaptycznej dendrytu stykają się z przedłużeniem synaptycznym. Aparaty kręgosłupa znacząco zwiększają liczbę kontaktów synaptycznych na neuronie, a co za tym idzie, ilość przetwarzanych informacji. Synapsy inne niż kręgosłup nazywane są synapsami siedzącymi. Na przykład wszystkie synapsy GABAergiczne są siedzące.

Mechanizm działania synapsy chemicznej

Kiedy koniec presynaptyczny ulega depolaryzacji, otwierają się wrażliwe na napięcie kanały wapniowe, jony wapnia przedostają się do zakończenia presynaptycznego i powodują fuzję pęcherzyków synaptycznych z błoną. W rezultacie nadajnik wchodzi do szczeliny synaptycznej i przyłącza się do białek receptorowych błony postsynaptycznej, które dzielą się na metabotropowe i jonotropowe. Te pierwsze są związane z białkiem G i wyzwalają kaskadę wewnątrzkomórkowych reakcji przekazywania sygnału. Te ostatnie powiązane są z kanałami jonowymi, które otwierają się w momencie związania się z nimi neuroprzekaźnikiem, co prowadzi do zmiany potencjału błonowego. Mediator działa bardzo krótko, po czym zostaje zniszczony przez specyficzny enzym. Na przykład w synapsach cholinergicznych enzymem niszczącym przekaźnik w szczelinie synaptycznej jest acetylocholinoesteraza. Jednocześnie część przekaźnika może przemieszczać się za pomocą białek nośnikowych przez błonę postsynaptyczną (wychwyt bezpośredni) i w przeciwnym kierunku przez błonę presynaptyczną (wychwyt zwrotny). W niektórych przypadkach mediator jest również wchłaniany przez sąsiadujące komórki neuroglejowe.

Odkryto dwa mechanizmy uwalniania: z całkowitym stopieniem pęcherzyka z plazmalemmą oraz tzw. „pocałował i uciekł” (ang. pocałuj i uciekaj), kiedy pęcherzyk łączy się z błoną, a małe cząsteczki opuszczają ją do szczeliny synaptycznej, podczas gdy duże cząsteczki pozostają w pęcherzyku. Drugi mechanizm jest przypuszczalnie szybszy od pierwszego, za jego pośrednictwem dochodzi do transmisji synaptycznej, gdy zawartość jonów wapnia w płytce synaptycznej jest wysoka.

Konsekwencją tej struktury synapsy jest jednostronne przewodzenie impulsu nerwowego. Istnieje tzw opóźnienie synaptyczne- czas wymagany do przekazania impulsu nerwowego. Jego czas trwania wynosi około - 0,5 ms.

Za błędną uznano tak zwaną „zasadę Dale’a” (jeden neuron – jeden nadajnik). Albo, jak się czasem uważa, jest to bardziej precyzyjne: z jednego końca komórki może zostać uwolnionych nie jeden, ale kilka mediatorów, a ich zestaw jest stały dla danej komórki.

Historia odkryć

W 1897 roku Sherrington sformułował ideę synaps.
Golgi i Ramón y Cajal otrzymali w 1906 roku Nagrodę Nobla za badania nad układem nerwowym, w tym transmisją synaptyczną.
W 1921 r. austriacki naukowiec O. Loewi ustalił chemiczną naturę przekazywania wzbudzenia przez synapsy i rolę w nim acetylocholiny. Otrzymał Nagrodę Nobla w 1936 r. wraz z H. Dale'em.
W 1933 roku radziecki naukowiec A.V. Kibyakov ustalił rolę adrenaliny w transmisji synaptycznej.
1970 - B. Katz (Wielka Brytania), U. v. Euler (Szwecja) i J. Axelrod (USA) otrzymali Nagrodę Nobla za odkrycie roli noradrenaliny w transmisji synaptycznej.

1. Pojęcie synapsy.

2.Struktura synapsy.

3. Klasyfikacja synaps.

4. Mechanizm działania synapsy chemicznej.

5. Historia odkrycia synapsy.

Uniwersytet Federalny w Kazaniu (obwód Wołgi).

Instytut Mechaniki i Matematyki

zgodnie z anatomią wieku

Wykonane:

Studentka I roku, grupa 1101

Valitova Julia.

Sprawdzony:

Rusinova S.I.

Synapsa to wyspecjalizowany kontakt między komórkami nerwowymi (lub nerwem i innymi komórkami pobudliwymi), zapewniający przekazywanie wzbudzenia przy jednoczesnym zachowaniu jego znaczenia informacyjnego. Za pomocą synaps komórki nerwowe łączą się w sieci nerwowe przetwarzające informacje. Związek między układem nerwowym a narządami i tkankami obwodowymi odbywa się również poprzez synapsy.

Klasyfikacja synaps

Zgodnie z zasadą morfologiczną synapsy dzielą się na:

nerwowo-mięśniowy (akson neuronu styka się z komórką mięśniową);

neuro-wydzielniczy (akson neuronu styka się z komórką wydzielniczą);

neuroneuronalny (akson neuronu styka się z innym neuronem):

akso-somatyczny (z ciałem innego neuronu),
aksoaksonalny (z aksonem innego neuronu),
akso-dendrytyczny (z dendrytem innego neuronu).

Zgodnie ze sposobem przenoszenia wzbudzenia synapsy dzielą się na:

elektryczne (wzbudzenie przekazywane jest za pomocą prądu elektrycznego);

chemiczne (wzbudzenie przenoszone jest za pomocą substancji chemicznej):

adrenergiczne (podniecenie przekazywane jest za pomocą noradrenaliny),
cholinergiczne (podniecenie przekazywane jest za pomocą acetylocholiny),
- peptydergiczne, NO-ergiczne, purynergiczne itp.

Według efektu fizjologicznego synapsy dzielą się na:

pobudzające (depolaryzują błonę postsynaptyczną i powodują wzbudzenie komórki postsynaptycznej);

hamujące (hiperpolaryzują błonę postsynaptyczną i powodują hamowanie komórki postsynaptycznej).

Ultrastruktura synaps

Wszystkie synapsy mają ogólny plan strukturalny (ryc. 1).

Końcowa część aksonu (zakończenie synaptyczne), zbliżając się do unerwionej komórki, traci osłonkę mielinową i na końcu tworzy niewielkie zgrubienie (płytka synaptyczna). Część błony aksonu, która styka się z unerwioną komórką, nazywana jest błoną presynaptyczną. Szczelina synaptyczna to wąska przestrzeń pomiędzy błoną presynaptyczną a błoną unerwionej komórki, która stanowi bezpośrednią kontynuację przestrzeni międzykomórkowej. Błona postsynaptyczna to odcinek błony unerwionej komórki, który styka się z błoną presynaptyczną poprzez szczelinę synaptyczną.

Cechy ultrastruktury synapsy elektrycznej (patrz ryc. 1):

wąska (około 5 nm) szczelina synaptyczna;
obecność kanalików poprzecznych łączących błonę presynaptyczną i postsynaptyczną.

Cechy ultrastruktury synapsy chemicznej (patrz ryc. 1):

szeroka (20–50 nm) szczelina synaptyczna;
obecność w płytce synaptycznej pęcherzyków (pęcherzyków) synaptycznych wypełnionych substancją chemiczną, przez którą przenoszone jest wzbudzenie;
w błonie postsynaptycznej znajdują się liczne kanały chemowrażliwe (w synapsie pobudzającej - dla Na +, w synapsie hamującej - dla Cl - i K +), ale nie ma kanałów wrażliwych na napięcie.

Mechanizm transmisji wzbudzeniaw synapsie elektrycznej

Mechanizm przewodzenia wzbudzenia jest podobny do mechanizmu przewodzenia wzbudzenia we włóknie nerwowym. Podczas rozwoju AP następuje odwrócenie ładunku błony presynaptycznej. Prąd elektryczny powstający pomiędzy błoną presynaptyczną i postsynaptyczną podrażnia błonę postsynaptyczną i powoduje w niej generację AP (ryc. 2).

Etapy i mechanizmy przenoszenia wzbudzenia
w pobudzającej synapsie chemicznej

Przekazywanie wzbudzenia w synapsie chemicznej jest złożonym procesem fizjologicznym, który zachodzi w kilku etapach. Na błonie presynaptycznej sygnał elektryczny jest przekształcany na sygnał chemiczny, który na błonie postsynaptycznej jest ponownie przekształcany na sygnał elektryczny.

Synteza mediatorów

Mediator (mediator) to substancja chemiczna zapewniająca jednokierunkową transmisję wzbudzenia w synapsie chemicznej. Niektóre mediatory (na przykład acetylocholina) są syntetyzowane w cytoplazmie zakończenia synaptycznego i tam cząsteczki mediatora odkładają się w pęcherzykach synaptycznych. Enzymy niezbędne do syntezy przekaźnika powstają w ciele neuronu i dostarczane do zakończenia synaptycznego poprzez powolny (1–3 mm/dzień) transport aksonalny. Inne mediatory (peptydy itp.) są syntetyzowane i pakowane w pęcherzyki w ciele neuronu; gotowe pęcherzyki synaptyczne są dostarczane do płytki synaptycznej poprzez szybki (400 mm/dzień) transport aksonalny. Synteza przekaźnika i tworzenie pęcherzyków synaptycznych zachodzi w sposób ciągły.

Wydzielanie mediatora

Zawartość pęcherzyków synaptycznych może zostać uwolniona do szczeliny synaptycznej w wyniku egzocytozy. Kiedy jeden pęcherzyk synaptyczny zostaje opróżniony, część (kwantowa) przekaźnika zostaje uwolniona do szczeliny synaptycznej, która zawiera około 10 000 cząsteczek.

Do aktywacji egzocytozy potrzebne są jony Ca++. W spoczynku poziom Ca++ w końcówce synaptycznej jest niski i praktycznie nie jest uwalniany żaden przekaźnik. Pojawienie się wzbudzenia na końcu synaptycznym prowadzi do depolaryzacji błony presynaptycznej i otwarcia wrażliwych na napięcie kanałów Ca++. Jony Ca++ przedostają się do cytoplazmy zakończenia synaptycznego (ryc. 3, A, B) i aktywują opróżnianie pęcherzyków synaptycznych do szczeliny synaptycznej (ryc. 3, C).

Oddziaływanie mediatora z receptorami błony postsynaptycznej

Cząsteczki przekaźnikowe dyfundują przez szczelinę synaptyczną i docierają do błony postsynaptycznej, gdzie wiążą się z receptorami chemowrażliwych kanałów Na+ (ryc. 3, D). Przyłączenie mediatora do receptora prowadzi do otwarcia kanałów Na+, przez które jony Na+ przedostają się do komórki (ryc. 3, E). W wyniku przedostania się dodatnio naładowanych jonów do komórki następuje lokalna depolaryzacja błony postsynaptycznej, co nazywa się pobudzającym potencjałem postsynaptycznym (EPSP) (ryc. 3, E).

Inaktywacja mediatora

Enzymy znajdujące się w szczelinie synaptycznej niszczą cząsteczki przekaźnikowe. W rezultacie kanały Na+ zostają zamknięte, a MP komórki postsynaptycznej zostaje przywrócone. Niektóre przekaźniki (na przykład adrenalina) nie są niszczone przez enzymy, ale są usuwane ze szczeliny synaptycznej w wyniku szybkiej reabsorpcji (pinocytoza) do zakończenia synaptycznego.

Pokolenie PP

W synapsie nerwowo-mięśniowej amplituda pojedynczego EPSP jest dość duża. Zatem do wygenerowania potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej wystarczy przybycie jednego impulsu nerwowego. Wytwarzanie AP w komórce mięśniowej zachodzi w obszarze otaczającym błonę postsynaptyczną.

W synapsie neuroneuronalnej amplituda EPSP jest znacznie mniejsza i niewystarczająca do depolaryzacji błony neuronowej do CUD. Dlatego wytwarzanie AP w komórce nerwowej wymaga wystąpienia kilku EPSP. EPSP powstałe w wyniku aktywacji różnych synaps propagują elektrotonicznie przez błonę komórkową, sumują się i generują powstawanie AP w obszarze wzgórka aksonu. Błona neuronu w obszarze wzgórka aksonu ma niski opór elektryczny i zawiera dużą liczbę wrażliwych na napięcie kanałów Na+.

Cechy hamującej synapsy chemicznej

W hamującej synapsie chemicznej cząsteczki przekaźnikowe, oddziałując z receptorami błony postsynaptycznej, powodują otwarcie kanałów K+ - i Cl - -chemowrażliwych. Przedostanie się Cl– do komórki i dodatkowy wyciek K+ z komórki prowadzi do hiperpolaryzacji błony postsynaptycznej, co nazywa się hamujący potencjał postsynaptyczny (IPSP). Powstała hiperpolaryzacja, po pierwsze, zmniejsza pobudliwość komórki. Po drugie, IPSP może zneutralizować EPSP powstający w innym miejscu komórki.

Właściwości synaps

Charakterystykę porównawczą właściwości synaps elektrycznych i chemicznych podano w tabeli. 1.

Jednostronne przewodzenie wzbudzenia w synapsie chemicznej jest związane z jej asymetrią funkcjonalną: cząsteczki przekaźnika są uwalniane tylko na błonie presynaptycznej, a receptory nadajnika znajdują się tylko na błonie postsynaptycznej.

Wysokie zmęczenie synapsy chemicznej tłumaczy się wyczerpaniem rezerw przekaźnikowych. Zmęczenie synapsy elektrycznej odpowiada zmęczeniu włókna nerwowego.

O niskiej labilności synapsy chemicznej decyduje głównie okres refrakcji chemowrażliwych kanałów na błonie postsynaptycznej.

Opóźnienie synaptyczne to czas od momentu wzbudzenia w błonie presynaptycznej do momentu wzbudzenia w błonie postsynaptycznej. Stosunkowo długi czas opóźnienia synaptycznego w synapsie chemicznej (0,2–0,7 ms) zajmuje wejście Ca++ do zakończenia synaptycznego, egzocytozę i dyfuzję przekaźnika.

Wrażliwość synapsy na wpływy zewnętrzne zależy od charakteru procesów zachodzących w synapsie podczas przenoszenia wzbudzenia. Synapsy chemiczne są wrażliwe na działanie substancji chemicznych, które wpływają na syntezę i wydzielanie mediatora, interakcję mediatora z receptorem.

Tabela 1. Właściwości synaps elektrycznych i chemicznych

Nieruchomość	Synapsy elektryczne	Synapsy chemiczne
Prowadzenie wzbudzenia	dwustronny	jednostronny
Zmęczenie
Labilność
Opóźnienie synaptyczne	krótki
Transformacja rytmu PD	nie dzieje się	dzieje się
Wrażliwy na działanie	promieniowanie elektromagnetyczne	środki chemiczne

Mediatory i modulatory synaptycznetransfery

Ze względu na budowę chemiczną mediatory dzielą się na:

monoaminy (adrenalina, noradrenalina, acetylocholina itp.);
aminokwasy (kwas gamma-aminomasłowy (GABA), glutaminian, glicyna, tauryna);
peptydy (endorfina, neurotensyna, bombezyna, enkefalina itp.);
- inne mediatory (NO, ATP).

Ambiwalencja działania mediatorów objawia się tym, że ten sam mediator przy różnych synapsach może mieć różny wpływ na komórkę efektorową. Wynik działania mediatora na błonę postsynaptyczną zależy od tego, jakie receptory i kanały jonowe się w niej znajdują. Jeśli nadajnik otwiera kanały Na+ w błonie postsynaptycznej, prowadzi to do rozwoju EPSP, jeśli kanały K+ lub Cl – rozwija się IPSP. W rezultacie terminy „przekaźnik pobudzający” i „przekaźnik hamujący” są nieprawidłowe; powinniśmy mówić tylko o synapsach pobudzających i hamujących.

Na końcu synaptycznym wraz z przekaźnikiem może zostać zsyntetyzowana i uwolniona jedna lub więcej substancji chemicznych. Związki te, działając na błonę postsynaptyczną, mogą zwiększać lub zmniejszać jej pobudliwość. Ponieważ same nie mogą powodować wzbudzenia błony postsynaptycznej, nazywane są modulatorami transmisji synaptycznej (neuromodulatorami). Większość neuromodulatorów to peptydy.