Zespół naukowców z Hiszpanii, Francji i Anglii ogłosił zakończenie pierwszego w historii eksperymentu polegającego na przesyłaniu sygnału między umysłami dwojga ludzi przy użyciu wyłącznie nieinwazyjnych technologii. Sygnał składający się ze 140 bitów informacji został przesłany z Indii do Francji za pośrednictwem Internetu. Praca została opublikowana w PLOS One.
Ogólny schemat eksperymentu. Zdjęcie: PLOS jeden artykuł |
Eksperyment opierał się na interfejsach mózg-komputer (BCI) i komputer-mózg (CBI), sygnał przesyłany był za pośrednictwem Internetu. Ostatecznie przesłaniem było słowo „hola” – „cześć” po hiszpańsku (i katalońsku). Do kodowania użyto szyfru Bacona, który wykorzystuje 5 bitów na literę. Słowo zostało przesłane 7 razy, aby zebrać wystarczające statystyki, więc ostateczna wiadomość miała długość 140 bitów.
Naukowcy wymodelowali interfejs mózg-komputer w następujący sposób: aby zakodować „0”, ludzki „nadajnik” poruszał stopą, a aby zakodować „1”, poruszał dłonią. Pobierając elektroencefalogram z obszarów kory mózgowej odpowiedzialnych za te ruchy, komputer odbierał przesłany komunikat w postaci bitów binarnych.
W przypadku interfejsu komputer-mózg sytuacja była bardziej skomplikowana. Na głowie ludzkiego „odbiornika” znaleźli wizualny ośrodek kory mózgowej, po stymulacji którego powstało zjawisko fosfenów - wrażenia wzrokowe powstające bez informacji z oka. Obecność takiego uczucia oznaczono jako „1”, brak – „0”.
Czterech ochotników w wieku 28–50 lat pełniło rolę nadajników i odbiorników. W ramach ostatniego eksperymentu sygnał został przesłany z Indii do Francji. Aby wyeliminować zakłócenia zmysłów, osoba „odbierająca” zakładała na oczy światłoszczelną maskę, a w uszach zakładano zatyczki. Aby wyeliminować możliwość odgadnięcia zakodowanego słowa, sekwencja była najpierw kodowana dalej w celu uzyskania kodu pseudolosowego, który po transmisji był deszyfrowany w celu przywrócenia oryginalnej wiadomości.
W wyniku eksperymentu udało się przesłać 140 bitów informacji z błędem 4%. Dla porównania, aby upewnić się, że wynik ten jest istotny statystycznie: prawdopodobieństwo odgadnięcia wszystkich 140 znaków w wierszu jest mniejsze niż 10 -22, a odgadnięcia co najmniej 80% ze 140 znaków jest mniejsze niż 10 -13. Zatem zdaniem naukowców faktycznie doszło do bezpośredniej transmisji sygnału z mózgu do mózgu.
Nowatorstwo i znaczenie tej pracy wynika z faktu, że dotychczas wszelkie tego typu eksperymenty albo ograniczały się do jednego z dwóch interfejsów, albo były przeprowadzane na zwierzętach laboratoryjnych, albo wiązały się z inwazyjnymi procedurami wszczepiania czujników do żywego organizmu. W tej pracy naukowcom po raz pierwszy udało się zrealizować nieinwazyjne przenoszenie wirusa z osoby na osobę.
Z siatkówki sygnały przesyłane są do centralnej części analizatora wzdłuż nerwu wzrokowego, który składa się z prawie miliona włókien nerwowych. Na poziomie skrzyżowania wzrokowego około połowa włókien trafia do przeciwnej półkuli mózgu, pozostała połowa trafia do tej samej (ipsilateralnej) półkuli. Pierwsze przełączenie włókien nerwu wzrokowego następuje w bocznym ciele kolankowatym wzgórza. Stąd nowe włókna przesyłane są przez mózg do kory wzrokowej (ryc. 5.17).
W porównaniu z siatkówką ciało kolankowate jest stosunkowo prostą formacją. Jest tu tylko jedna synapsa, ponieważ przychodzące włókna nerwu wzrokowego kończą się na komórkach, które wysyłają swoje impulsy do kory. Ciało kolankowate zawiera sześć warstw komórek, z których każda otrzymuje sygnał tylko z jednego oka. Cztery górne to małe komórki, dwie dolne to duże komórki, dlatego nazywane są górne warstwy parwokomórkowy(parvo - mały, cellula - komórkowy, łac.) i te niższe - magnokomórkowy(magnus - duży, łac.)(ryc. 5.18).
Te dwa typy warstw otrzymują informacje z różnych komórek zwojowych powiązanych z różnymi typami komórek i receptorów dwubiegunowych. Każda komórka ciała kolankowatego jest aktywowana z pola recepcyjnego siatkówki i ma centra „on” lub „ofrV” oraz obwód przeciwnego znaku. Jednakże pomiędzy komórkami ciała kolankowatego a komórkami zwojowymi siatkówki znajduje się
Ryż. 5 17 Przesyłanie informacji wzrokowych do mózgu. 1- oko; 2 - siatkówka; 3 - nerw wzrokowy; 4 - skrzyżowanie wizualne; 5 - zewnętrzne ciało kolankowe, 6 - promieniowanie wzrokowe; 7 - kora wzrokowa; 8 - płaty potyliczne (Lindsney, Norman, 1974)
Mózg jest fizyczną podstawą widzenia. Większość dróg prowadzących z siatkówki do kory wzrokowej w półkulach tylnych przechodzi przez ciało kolankowate boczne. Przekrój tej struktury podkorowej ujawnia sześć warstw komórek, z których dwie odpowiadają połączeniom magnokomórkowym (M), a cztery - połączeniom okołokomórkowym (P) (Zeki, 1992).
Istnieją różnice, z których najbardziej znacząca jest znacznie wyraźniejsza zdolność obwodu pola recepcyjnego komórek ciała kolankowatego do tłumienia działania ośrodka, czyli są one bardziej wyspecjalizowane (Hubel, 1974).
Neurony bocznego ciała kolankowatego wysyłają swoje aksony do pierwotnej kory wzrokowej, zwanej także strefaVI (wizualny - wizualny, Język angielski). Podstawowa wizualna (prążkowia) kora składa się z dwóch równoległych i w dużej mierze niezależnych układów - magnokomórkowego i okołokomórkowego, nazwanych zgodnie z warstwami ciał kolankowatych wzgórza (Zeki i Shopp, 1988). Układ magnokomórkowy występuje u wszystkich ssaków i dlatego ma wcześniejsze pochodzenie. Układ okołokomórkowy występuje tylko u naczelnych, co wskazuje na jego późniejsze pochodzenie ewolucyjne (Carlson, 1992). System magnokomórkowy uwzględnia analizę kształtu, ruchu i głębi przestrzeni wzrokowej. Układ okołokomórkowy bierze udział w funkcjach wzrokowych rozwiniętych u naczelnych, takich jak postrzeganie kolorów i wykrywanie drobnych szczegółów (Merigan, 1989).
Połączenie ciał kolankowych z korą prążkowaną odbywa się z dużą dokładnością topograficzną: strefa VI faktycznie zawiera „mapę” całej powierzchni siatkówki. Uszkodzenie jakiejkolwiek części ścieżki nerwowej łączącej siatkówkę ze strefą VI prowadzi do pojawienia się pola całkowitej ślepoty, których wymiary i położenie dokładnie odpowiadają długości i położeniu
lokalizacja uszkodzeń w strefie VI. Strefę tę nazwał S. Henschen siatkówka korowa (Zeki, 1992).
Włókna pochodzące z bocznych ciał kolankowatych stykają się z komórkami czwartej warstwy kory. Stąd informacja ostatecznie rozprzestrzenia się na wszystkie warstwy. Komórki trzeciej i piątej warstwy kory wysyłają swoje aksony do głębszych struktur mózgu. Większość połączeń między komórkami kory prążkowanej przebiega prostopadle do powierzchni, połączenia boczne są przeważnie krótkie. Sugeruje to obecność lokalności w przetwarzaniu informacji na tym obszarze.
Obszar siatkówki, który wpływa na prostą komórkę kory (pole recepcyjne komórki), podobnie jak pola neuronów siatkówki i ciał kolankowych, jest podzielony na obszary „on” i „offr”. Jednak pola te są dalekie od idealnego koła. W typowym przypadku pole recepcyjne składa się z bardzo długiego i wąskiego obszaru „op”, do którego z obu stron przylegają szersze obszary „o!G” (Hubel, 1974).
Człowiek jest w stanie odczuwać i postrzegać obiektywny świat dzięki szczególnej aktywności mózgu. Wszystkie narządy zmysłów są połączone z mózgiem. Każdy z tych organów reaguje na pewien rodzaj bodźca: narządy wzroku - na działanie światła, narządy słuchu i dotyku - na wpływy mechaniczne, narządy smaku i węchu - na wpływy chemiczne. Jednak sam mózg nie jest w stanie dostrzec tego typu wpływów. „Rozumie” jedynie sygnały elektryczne związane z impulsami nerwowymi. Aby mózg mógł zareagować na bodziec, V Każda modalność sensoryczna musi najpierw przekształcić odpowiednią energię fizyczną w sygnały elektryczne, które następnie podążają własną ścieżką do mózgu. Ten proces translacji przeprowadzany jest przez specjalne komórki w narządach zmysłów zwane receptorami. Na przykład receptory wzrokowe znajdują się w cienkiej warstwie po wewnętrznej stronie oka; Każdy receptor wzrokowy zawiera substancję chemiczną, która reaguje na światło, a reakcja ta wyzwala serię zdarzeń, które skutkują impulsem nerwowym. Receptory słuchowe to cienkie komórki rzęsate zlokalizowane głęboko w uchu; wibracje powietrza, które są bodźcem dźwiękowym, uginają te komórki rzęsate, powodując powstanie impulsu nerwowego. Podobne procesy zachodzą w innych modalnościach sensorycznych.
Receptor to wyspecjalizowana komórka nerwowa lub neuron; wzbudzony wysyła sygnał elektryczny do interneuronów. Sygnał ten przemieszcza się, aż dotrze do strefy recepcyjnej w korze mózgowej, przy czym każda modalność sensoryczna ma własną strefę recepcyjną. Gdzieś w mózgu – być może w korze recepcyjnej, a może w innej części kory – sygnał elektryczny powoduje świadome przeżycie wrażenia. Zatem kiedy czujemy dotyk, odczucie to „dzieje się” w naszym mózgu, a nie na skórze. Co więcej, impulsy elektryczne, które bezpośrednio pośredniczą w odczuwaniu dotyku, same w sobie były spowodowane impulsami elektrycznymi generowanymi w receptorach dotyku zlokalizowanych w skórze. Podobnie uczucie gorzkiego smaku nie powstaje w języku, ale w mózgu; ale impulsy mózgowe odpowiedzialne za odczuwanie smaku same w sobie były spowodowane impulsami elektrycznymi z kubków smakowych języka.
Mózg postrzega nie tylko wpływ bodźca, ale także szereg cech bodźca, takich jak intensywność uderzenia. W związku z tym receptory muszą mieć zdolność kodowania intensywności i parametrów jakościowych bodźca. Jak oni to robią?
Aby odpowiedzieć na to pytanie, naukowcy musieli przeprowadzić serię eksperymentów, aby zarejestrować aktywność pojedynczych komórek receptorowych i szlaków podczas prezentacji różnym sygnałom wejściowym lub bodźcom badanemu. W ten sposób można dokładnie określić, na jakie właściwości bodźca reaguje dany neuron. Jak w praktyce przeprowadza się taki eksperyment?
Przed rozpoczęciem eksperymentu zwierzę (małpa) przechodzi operację, podczas której w określone obszary kory wzrokowej wszczepiane są cienkie druty. Oczywiście taki zabieg wykonywany jest w sterylnych warunkach i przy odpowiednim znieczuleniu. Cienkie druty - mikroelektrody - są wszędzie pokryte izolacją z wyjątkiem samego końca, który rejestruje aktywność elektryczną stykającego się z nim neuronu. Po wszczepieniu te mikroelektrody nie powodują bólu, a małpa może żyć i poruszać się całkiem normalnie. Podczas samego eksperymentu małpę umieszcza się w urządzeniu testującym, a mikroelektrody podłącza się do urządzeń wzmacniających i rejestrujących. Następnie małpie prezentowane są różne bodźce wzrokowe. Obserwując, która elektroda wytwarza stabilny sygnał, możemy określić, który neuron reaguje na dany bodziec. Ponieważ sygnały te są bardzo słabe, należy je wzmocnić i wyświetlić na ekranie oscyloskopu, który przekształca je na krzywe napięcia elektrycznego. Większość neuronów wytwarza serię impulsów nerwowych, które są odbijane na oscyloskopie w postaci pionowych impulsów (skoków). Nawet przy braku bodźców wiele komórek wytwarza rzadkie impulsy (aktywność spontaniczna). Po zaprezentowaniu bodźca, na który dany neuron jest wrażliwy, można zaobserwować szybką sekwencję impulsów. Rejestrując aktywność pojedynczej komórki, naukowcy dowiedzieli się wiele o tym, jak narządy zmysłów kodują intensywność i jakość bodźca. Głównym sposobem kodowania intensywności bodźca jest liczba impulsów nerwowych w jednostce czasu, tj. częstotliwość impulsów nerwowych. Pokażmy to na przykładzie dotyku. Jeśli ktoś lekko dotknie Twojej dłoni, we włóknach nerwowych pojawi się seria impulsów elektrycznych. Jeśli ciśnienie wzrasta, wielkość impulsów pozostaje taka sama, ale ich liczba w jednostce czasu wzrasta. Podobnie jest z innymi modalnościami. Ogólnie rzecz biorąc, im większa intensywność, tym wyższa częstotliwość impulsów nerwowych i tym większa postrzegana intensywność bodźca.
Intensywność bodźca można zakodować na inne sposoby. Jednym z nich jest zakodowanie intensywności w postaci czasowego wzoru impulsów. Przy niskim natężeniu impulsy nerwowe następują stosunkowo rzadko, a odstęp między sąsiednimi impulsami jest zmienny. Przy dużej intensywności odstęp ten staje się dość stały. Inną możliwością jest zakodowanie intensywności jako bezwzględnej liczby aktywowanych neuronów: im większa intensywność bodźca, tym więcej neuronów jest zaangażowanych.
Kodowanie jakości bodźca jest bardziej złożone. Próbując wyjaśnić ten proces, I. Müller w 1825 r. zasugerował, że mózg jest w stanie odróżnić informację pochodzącą od różnych modalności zmysłowych dzięki temu, że przemieszcza się różnymi nerwami czuciowymi (niektóre nerwy przekazują wrażenia wzrokowe, inne słuchowe itp.). Jeśli więc nie weźmiemy pod uwagę szeregu twierdzeń Mullera o niepoznawalności realnego świata, to możemy zgodzić się, że ścieżki nerwowe rozpoczynające się przy różnych receptorach kończą się w różnych obszarach kory mózgowej. W rezultacie mózg otrzymuje informację o parametrach jakościowych bodźca dzięki kanałom nerwowym łączącym mózg z receptorem. Jednak mózg jest w stanie rozróżnić skutki jednej modalności. Na przykład odróżniamy kolor czerwony od zielonego, słodki od kwaśnego. Najwyraźniej kodowanie tutaj również jest powiązane z konkretnymi neuronami. Istnieją na przykład dowody na to, że można odróżnić słodki od kwaśnego po prostu dlatego, że każdy rodzaj smaku ma swoje własne włókna nerwowe. Zatem włókna „słodkie” przekazują informacje głównie z receptorów słodyczy, włókna „kwaśne” – z receptorów kwaśnych, to samo dotyczy włókien „słonych” i włókien „gorzkich”.
Jednakże specyficzność nie jest jedyną możliwą zasadą kodowania. Możliwe jest również, że układ sensoryczny wykorzystuje określony wzór impulsów nerwowych do kodowania informacji wysokiej jakości. Pojedyncze włókno nerwowe, reagując maksymalnie na np. słodycze, może reagować, choć w różnym stopniu, na inne rodzaje bodźców smakowych. Jeden błonnik najsilniej reaguje na pokarmy słodkie, słabsze na gorzkie, a jeszcze słabsze na słone; tak, że „słodki” bodziec aktywuje dużą liczbę włókien o różnym stopniu pobudliwości, a wtedy ten konkretny wzorzec aktywności neuronowej będzie kodem słodyczy w systemie. Inny wzór byłby przesyłany wzdłuż włókien jako gorzki kod.
W literaturze naukowej można jednak spotkać odmienne zdanie. Na przykład istnieją podstawy, aby twierdzić, że parametry jakościowe bodźca można zakodować w postaci sygnału elektrycznego docierającego do mózgu. Z podobnym zjawiskiem spotykamy się, gdy postrzegamy barwę głosu lub barwę instrumentu muzycznego. Jeśli kształt sygnału jest zbliżony do sinusoidy, to barwa jest dla nas przyjemna, natomiast jeśli kształt znacząco odbiega od sinusoidy, to mamy poczucie dysonansu.
Zatem odzwierciedlenie parametrów jakościowych bodźca w doznaniach jest procesem bardzo złożonym, którego charakter nie został w pełni zbadany.
Autorzy: Atkinson R.L., Atkinson R.S., Smith E.E. i wsp. Wprowadzenie do psychologii: podręcznik dla uniwersytetów / przeł. z angielskiego pod. wyd. wiceprezes Zinchenko, - M.: Trivola, 1999.
Wrażenia łączą człowieka ze światem zewnętrznym i są zarówno głównym źródłem informacji o nim, jak i głównym warunkiem rozwoju psychicznego. Jednak pomimo oczywistości tych przepisów, były one wielokrotnie kwestionowane. Przedstawiciele nurtu idealistycznego w filozofii i psychologii często wyrażali pogląd, że prawdziwym źródłem naszej świadomej aktywności nie są doznania, ale wewnętrzny stan świadomości, zdolność racjonalnego myślenia, wrodzona w naturę i niezależna od napływu informacji pochodzących z świat zewnętrzny. Poglądy te stały się podstawą filozofii racjonalizm. Jej istotą było stwierdzenie, że świadomość i rozum są pierwotnymi, niewytłumaczalnymi właściwościami ducha ludzkiego.
Filozofowie idealistyczni i wielu psychologów będących zwolennikami koncepcji idealistycznej podejmowali często próby odrzucenia stanowiska, jakoby doznania człowieka łączą go ze światem zewnętrznym, i wykazania stanowiska przeciwnego, paradoksalnego, a mianowicie, że doznania są oddzielającą człowieka ścianą nie do pokonania. ze świata zewnętrznego. Podobne stanowisko prezentowali przedstawiciele idealizmu subiektywnego (D. Berkeley, D. Hume, E. Mach).
I. Müller, jeden z przedstawicieli nurtu dualistycznego w psychologii, bazując na wspomnianym wyżej stanowisku idealizmu subiektywnego, sformułował teorię „specyficznej energii zmysłów”. Zgodnie z tą teorią każdy z narządów zmysłów (oko, ucho, skóra, język) nie odzwierciedla wpływu świata zewnętrznego, nie dostarcza informacji o rzeczywistych procesach zachodzących w otoczeniu, a jedynie odbiera impulsy od wpływów zewnętrznych, które pobudzać własne procesy. Zgodnie z tą teorią każdy narząd zmysłu posiada swoją „specyficzną energię”, wzbudzaną przez wpływy pochodzące ze świata zewnętrznego. Wystarczy więc nacisnąć oko lub przyłożyć do niego prąd elektryczny, aby uzyskać wrażenie światła; Do wywołania wrażenia dźwiękowego wystarczy mechaniczna lub elektryczna stymulacja ucha. Z tych przepisów wynikało, że zmysły nie odzwierciedlają wpływów zewnętrznych, a jedynie są przez nie podniecane, a człowiek nie postrzega obiektywnych wpływów świata zewnętrznego, a jedynie własne subiektywne stany, odzwierciedlające aktywność jego zmysłów.
Podobny punkt widzenia miał G. Helmholtz, który nie odrzucał faktu, że doznania powstają w wyniku oddziaływania przedmiotów na narządy zmysłów, lecz uważał, że obrazy mentalne powstające w wyniku tego oddziaływania nie mają nic w wspólne z obiektami rzeczywistymi. Na tej podstawie nazywał doznania „symbolami” lub „znakami” zjawisk zewnętrznych, nie uznając ich za obrazy czy odbicia tych zjawisk. Uważał, że oddziaływanie określonego przedmiotu na narząd zmysłu wywołuje w świadomości „znak” lub „symbol” przedmiotu oddziaływania, a nie jego obraz. „Bo obraz musi wykazywać pewne podobieństwo do przedstawianego przedmiotu... Znak nie musi wykazywać żadnego podobieństwa do tego, czego jest znakiem.”
Łatwo zauważyć, że oba te podejścia prowadzą do następującego stwierdzenia: człowiek nie jest w stanie postrzegać obiektywnego świata, a jedyną rzeczywistością są subiektywne procesy, które odzwierciedlają aktywność jego zmysłów, które tworzą subiektywnie postrzegane „elementy świata” .”
Podobne wnioski stały się podstawą teorii solipsyzm(od łac. solus - jeden, ipse - siebie), co sprowadzało się do tego, że człowiek może poznać tylko siebie i nie ma dowodów na istnienie czegokolwiek innego niż on sam.
Przedstawiciele szkoły materialistycznej, wierzący w możliwość obiektywnego odzwierciedlenia świata zewnętrznego, zajmują przeciwne stanowiska. Badanie ewolucji narządów zmysłów przekonująco pokazuje, że w procesie długiego rozwoju historycznego ukształtowały się specjalne narządy percepcyjne (narządy zmysłów, czyli receptory), które specjalizowały się w odzwierciedlaniu specjalnych typów obiektywnie istniejących form ruchu materii (lub typów energia): receptory słuchowe, które odbijają wibracje dźwiękowe; receptory wzrokowe, które odzwierciedlają pewne zakresy wibracji elektromagnetycznych itp. Badanie ewolucji organizmów pokazuje, że tak naprawdę nie mamy „określonych energii samych narządów zmysłów”, ale określone narządy, które obiektywnie odzwierciedlają różne rodzaje energii. Co więcej, wysoka specjalizacja różnych narządów zmysłów opiera się nie tylko na cechach strukturalnych obwodowej części analizatora - receptorów, ale także na najwyższej specjalizacji neuronów tworzących ośrodkowy aparat nerwowy, które odbierają sygnały odbierane przez peryferyjnych narządów zmysłów.
Należy zauważyć, że doznania ludzkie są wytworem rozwoju historycznego i dlatego różnią się jakościowo od odczuć zwierząt. U zwierząt rozwój wrażeń jest całkowicie ograniczony przez ich biologiczne, instynktowne potrzeby. U wielu zwierząt pewne rodzaje wrażeń uderzają swoją subtelnością, ale przejaw tej doskonale rozwiniętej zdolności odczuwania nie może wykraczać poza granice tego kręgu przedmiotów i ich właściwości, które mają bezpośrednie znaczenie życiowe dla zwierząt danego gatunku. Przykładowo pszczoły potrafią znacznie subtelniej niż przeciętny człowiek rozróżnić stężenie cukru w roztworze, ale to ogranicza subtelność ich doznań smakowych. Inny przykład: jaszczurka, która usłyszy delikatny szelest pełzającego owada, nie zareaguje w żaden sposób na bardzo głośne uderzenie kamienia o kamień.
U ludzi zdolność odczuwania nie jest ograniczona potrzebami biologicznymi. Praca stworzyła w nim nieporównanie szerszy zakres potrzeb niż u zwierząt, a w działaniach mających na celu zaspokojenie tych potrzeb stale rozwijały się zdolności człowieka, w tym także zdolność odczuwania. Dlatego człowiek może wyczuć znacznie większą liczbę właściwości otaczających go obiektów niż zwierzę.
1 Ten rozdział powstał w oparciu o rozdziały z książki: Psychologia. / wyd. prof. K.N. Korniłowa, prof. AA Smirnowa, prof. B.M. Teplova. - Wyd. 3., poprawione i dodatkowe - M.: Uchpedgiz, 1948.
Zasady przekazywania informacji i strukturalna organizacja mózgu
Plan
Wstęp
Zasady przekazywania informacji i strukturalna organizacja mózgu
Połączenia w prostych układach nerwowych
Złożone sieci neuronowe i wyższe funkcje mózgu
Struktura siatkówki
Wzory i połączenia neuronowe
Ciało komórkowe, dendryty, aksony
Metody identyfikacji neuronów i śledzenia ich połączeń. Nienerwowe elementy mózgu
Grupowanie komórek według funkcji
Podtypy i funkcje komórek
Zbieżność i rozbieżność powiązań
Literatura
Wstęp
Terminy „neurobiologia” i „neuronauki” zaczęto używać w latach 60. XX wieku, kiedy Stephen Kuffler utworzył w Harvard Medical School pierwszy wydział, w którym kadrę stanowili fizjolodzy, anatomowie i biochemicy. Pracując wspólnie rozwiązywali problemy funkcjonowania i rozwoju układu nerwowego oraz badali molekularne mechanizmy mózgu.
Centralny układ nerwowy to stale pracujący konglomerat komórek, które stale otrzymują informacje, analizują je, przetwarzają i podejmują decyzje. Mózg jest również w stanie przejąć inicjatywę i wytworzyć skoordynowane, skuteczne skurcze mięśni podczas chodzenia, połykania lub śpiewania. Aby regulować wiele aspektów zachowania i bezpośrednio lub pośrednio kontrolować całe ciało, układ nerwowy posiada ogromną liczbę linii komunikacyjnych zapewnianych przez komórki nerwowe (neurony). Neurony są podstawową jednostką lub cegiełką mózgu
Połączenia w prostych układach nerwowych
Zdarzenia zachodzące podczas realizacji prostych odruchów można prześledzić i szczegółowo przeanalizować. Na przykład, gdy więzadło kolana zostanie uderzone małym młotkiem, mięśnie i ścięgna uda zostają rozciągnięte, a impulsy elektryczne przemieszczają się wzdłuż włókien nerwów czuciowych do rdzenia kręgowego, gdzie pobudzane są komórki motoryczne, wytwarzając impulsy i aktywując skurcze mięśni. Efektem końcowym jest wyprostowanie nogi w stawie kolanowym. Takie uproszczone obwody są bardzo ważne dla regulacji skurczów mięśni kontrolujących ruchy kończyn. W tak prostym odruchu, w którym bodziec prowadzi do określonego wyniku, można z powodzeniem przeanalizować rolę sygnałów i interakcji zaledwie dwóch typów komórek.
Złożone sieci neuronowe i wyższe funkcje mózgu
Analiza interakcji neuronów w złożonych ścieżkach obejmujących dosłownie miliony neuronów jest znacznie trudniejsza niż analiza prostych odruchów. Odnośnie-
Dostarczanie informacji do mózgu w celu percepcji dźwięku, dotyku, zapachu lub wzroku wymaga sekwencyjnego zaangażowania neuronu w neuron, tak jak podczas wykonywania prostego, dobrowolnego ruchu. Głównym wyzwaniem w analizie interakcji neuronalnych i struktury sieci jest gęste upakowanie komórek nerwowych, złożoność ich wzajemnych połączeń i obfitość typów komórek. Mózg ma inną budowę niż wątroba, która składa się z podobnych populacji komórek. Jeśli odkryłeś, jak działa jeden obszar wątroby, to wiesz dużo o wątrobie jako całości. Wiedza o móżdżku nie mówi jednak nic o funkcjonowaniu siatkówki czy jakiejkolwiek innej części ośrodkowego układu nerwowego.
Pomimo ogromnej złożoności układu nerwowego, obecnie można analizować wiele sposobów interakcji neuronów podczas percepcji. Przykładowo, rejestrując aktywność neuronów na drodze od oka do mózgu, można prześledzić sygnały najpierw w komórkach specyficznie reagujących na światło, a następnie krok po kroku, poprzez kolejne przełączniki, do wyższych ośrodków mózgu. mózg.
Ciekawą cechą układu wizualnego jest jego zdolność do rozróżniania kontrastujących obrazów, kolorów i ruchów w ogromnym zakresie intensywności kolorów. Kiedy czytasz tę stronę, sygnały w oku umożliwiają wyróżnienie czarnych liter na białej stronie w słabo oświetlonym pokoju lub w jasnym świetle słonecznym.Specyficzne połączenia w mózgu tworzą jeden obraz, mimo że oboje oczu są zlokalizowani oddzielnie i skanuj różne obszary świata zewnętrznego. Co więcej, istnieją mechanizmy, które zapewniają stałość obrazu (mimo że nasze oczy są w ciągłym ruchu) i dostarczają dokładnej informacji o odległości od strony.
W jaki sposób połączenia komórek nerwowych zapewniają takie zjawiska? Chociaż nie jesteśmy jeszcze w stanie podać pełnego wyjaśnienia, obecnie wiele wiadomo na temat tego, w jaki sposób na te właściwości wzroku wpływają proste sieci neuronowe w oku i wczesne etapy przełączania w mózgu. Oczywiście pozostaje wiele pytań dotyczących powiązań między właściwościami i zachowaniem neuronów. Aby więc przeczytać stronę, musisz zachować określoną pozycję ciała, głowy i rąk. Ponadto mózg musi zapewniać stałe nawodnienie gałki ocznej, ciągłe oddychanie i wiele innych mimowolnych i niekontrolowanych funkcji.
Funkcjonowanie siatkówki jest dobrym przykładem podstawowych zasad funkcjonowania układu nerwowego.
Ryż. 1.1. Drogi z oka do mózgu poprzez nerw wzrokowy i przewód wzrokowy.
Struktura siatkówki
Analiza świata wzrokowego opiera się na informacjach pochodzących z siatkówki, gdzie następuje pierwszy etap przetwarzania, wyznaczający granice naszej percepcji. Na ryc. Rycina 1.1 przedstawia ścieżki prowadzące z oka do wyższych ośrodków mózgu. Obraz docierający do siatkówki jest odwrócony, ale pod każdym innym względem stanowi prawdziwą reprezentację świata zewnętrznego. W jaki sposób obraz ten może zostać przesłany do naszego mózgu za pomocą sygnałów elektrycznych pochodzących z siatkówki i następnie przemieszczających się wzdłuż nerwów wzrokowych?
Wzory i połączenia neuronowe
Na ryc. Rycina 1.2 przedstawia różne typy komórek i ich lokalizację w siatkówce. Światło wpadające do oka przechodzi przez warstwy przezroczystych komórek i dociera do fotoreceptorów. Sygnały przekazywane z oka wzdłuż włókien nerwu wzrokowego są jedynymi sygnałami informacyjnymi, na których opiera się nasz wzrok.
Schemat przepływu informacji przez siatkówkę (ryc. 1.2A) zaproponował Santiago Ramon y Cahal1) pod koniec XIX wieku. Był jednym z najwybitniejszych badaczy układu nerwowego i przeprowadzał eksperymenty na wielu różnych zwierzętach. Dokonał istotnego uogólnienia, że kształt i rozmieszczenie neuronów, a także region pochodzenia i końcowy cel sygnałów neuronowych w sieci dostarczają kluczowych informacji o funkcjonowaniu układu nerwowego.
Na ryc. Rycina 1.2 wyraźnie pokazuje, że komórki w siatkówce, podobnie jak w innych częściach ośrodkowego układu nerwowego (OUN), są bardzo gęsto upakowane. Początkowo morfolodzy musieli rozrywać tkankę nerwową, aby zobaczyć poszczególne komórki nerwowe. Techniki barwiące całe neurony są praktycznie bezużyteczne w badaniu kształtu i połączeń komórek, ponieważ struktury takie jak siatkówka wyglądają jak ciemna plama splecionych komórek i procesów. Mikrofotografia elektronowa na ryc. Rysunek 1.3 pokazuje, że przestrzeń zewnątrzkomórkowa wokół neuronów i komórek podporowych ma szerokość zaledwie 25 nanometrów. Większość rysunków Ramóna y Cajala wykonano metodą barwienia Golgiego, która w nieznany sposób barwi tylko kilka przypadkowych neuronów z całej populacji, ale te kilka neuronów jest całkowicie zabarwionych.
Ryż. 1.2. Struktura i połączenia komórek siatkówki ssaków. (A) Schemat kierunku sygnału od receptora do nerwu wzrokowego według Ramona y Cajala. (B) Rozmieszczenie elementów komórkowych siatkówki według Ramona i Cajala. (C) Rysunki pręcików i stożków siatkówki ludzkiej.
Ryż. 1.3. Gęste upakowanie neuronów w siatkówce małpy. Jeden pręt (R) i jeden stożek (C) są oznaczone.
Schemat na ryc. Rycina 1.2 przedstawia zasadę uporządkowanego rozmieszczenia neuronów w siatkówce. Łatwo jest rozróżnić fotoreceptory, komórki dwubiegunowe i komórki zwojowe. Kierunek transmisji przebiega od wejścia do wyjścia, od fotoreceptorów do komórek zwojowych. Ponadto dwa inne typy komórek, poziome i amakrynowe, tworzą połączenia łączące różne ścieżki. Jednym z celów neurobiologii obecnej w rysunkach Ramona y Cajala jest chęć zrozumienia, w jaki sposób każda komórka uczestniczy w tworzeniu obrazu świata, który obserwujemy.
Ciało komórkowe, dendryty, aksony
Komórka zwojowa pokazana na ryc. 1.4 ilustruje cechy strukturalne komórek nerwowych właściwe dla wszystkich neuronów centralnego i obwodowego układu nerwowego. Ciało komórki zawiera jądro i inne organelle wewnątrzkomórkowe wspólne dla wszystkich komórek. Długie przedłużenie, które opuszcza ciało komórki i tworzy połączenie z komórką docelową, nazywa się aksonem. Terminy dendryt, ciało komórki i akson odnoszą się do procesów, w których nadchodzące włókna tworzą styki, które działają jako stacje odbiorcze dla wzbudzenia lub hamowania. Oprócz komórek zwojowych na ryc. Rysunek 1.4 przedstawia inne typy neuronów. Terminy używane do opisu budowy neuronu, zwłaszcza dendrytów, budzą pewne kontrowersje, niemniej jednak są wygodne i powszechnie stosowane.
Nie wszystkie neurony odpowiadają prostej strukturze komórkowej pokazanej na ryc. 1.4. Niektóre neurony nie mają aksonów; inne mają aksony, na których tworzą się połączenia. Istnieją komórki, których dendryty mogą przewodzić impulsy i tworzyć połączenia z komórkami docelowymi. Podczas gdy komórka zwojowa odpowiada schematowi standardowego neuronu z dendrytami, ciałem komórkowym i aksonem, inne komórki nie odpowiadają temu standardowi. Na przykład fotoreceptory (ryc. 1.2C) nie mają wyraźnych dendrytów. Aktywność fotoreceptorów nie jest wywoływana przez inne neurony, ale jest aktywowana przez bodźce zewnętrzne, oświetlenie. Kolejnym wyjątkiem w siatkówce jest brak aksonów fotoreceptorów.
Metody identyfikacji neuronów i śledzenia ich połączeń
Chociaż technika Golgiego jest nadal szeroko stosowana, wiele nowych podejść ułatwiło funkcjonalną identyfikację neuronów i połączeń synaptycznych. Cząsteczki barwiące cały neuron można wstrzyknąć za pomocą mikropipety, która jednocześnie rejestruje sygnał elektryczny. Fluorescencyjne markery, takie jak żółcień Lucyfera, ujawniają najdrobniejsze procesy zachodzące w żywej komórce. Można wprowadzić markery wewnątrzkomórkowe, takie jak enzym peroksydaza chrzanowa (HRP) lub biocytyna; po utrwaleniu tworzą gęsty produkt lub jasno świecą w świetle fluorescencyjnym. Neurony można barwić peroksydazą chrzanową i stosować pozakomórkowo; enzym jest wychwytywany i transportowany do ciała komórki. Fluorescencyjne barwniki karbocyjanowe w kontakcie z błoną neuronu rozpuszczają się i dyfundują po całej powierzchni komórki.
Ryż. 1.4. Kształty i rozmiary neuronów.
Ryż. 1,5. Grupa komórek dwubiegunowych wybarwionych przeciwciałem dla enzymu fosfokinazy C. Wybarwione są tylko komórki zawierające enzym.
Techniki te są bardzo ważne w śledzeniu przejścia aksonów z jednej części układu nerwowego do drugiej.
Przeciwciała służą do charakteryzowania określonych neuronów, dendrytów i synaps poprzez selektywne znakowanie składników wewnątrzkomórkowych lub błonowych. Przeciwciała są z powodzeniem stosowane do śledzenia migracji i różnicowania komórek nerwowych podczas ontogenezy. Dodatkowym podejściem do charakteryzowania neuronów jest hybrydyzacja na miejscu: specyficznie znakowane sondy znakują neuronalny mRNA, który koduje syntezę kanału, receptora, przekaźnika lub elementu strukturalnego.
Nienerwowe elementy mózgu
Glej komórki. W przeciwieństwie do neuronów nie mają aksonów ani dendrytów i nie są bezpośrednio połączone z komórkami nerwowymi. W układzie nerwowym znajduje się wiele komórek glejowych. Pełnią wiele różnych funkcji związanych z transmisją sygnału. Na przykład aksony komórek zwojowych siatkówki tworzących nerw wzrokowy przewodzą impulsy bardzo szybko, ponieważ są otoczone izolującą osłonką lipidową zwaną mieliną. Mielina jest utworzona przez komórki glejowe, które owijają się wokół aksonów podczas rozwoju ontogenetycznego. Komórki glejowe siatkówki nazywane są komórkami Müllera.
Grupowanie komórek według funkcji
Niezwykłą właściwością siatkówki jest ułożenie komórek według funkcji. Ciała komórkowe fotoreceptorów, komórek poziomych, komórek dwubiegunowych, komórek amakrynowych i komórek zwojowych są ułożone w odrębnych warstwach. Podobne nawarstwianie obserwuje się w całym mózgu. Na przykład struktura, w której kończą się włókna nerwu wzrokowego (ciało kolankowate boczne), składa się z 6 warstw komórek, które można łatwo rozróżnić nawet gołym okiem. W wielu obszarach układu nerwowego komórki o podobnych funkcjach są pogrupowane w odrębne kuliste struktury zwane jądrami (nie mylić z jądrem komórkowym) lub zwojami (nie mylić z komórkami zwojowymi siatkówki).
Podtypy i funkcje komórek
Istnieje kilka różnych typów komórek zwojowych, poziomych, dwubiegunowych i amakrynowych, każdy o charakterystycznej morfologii, specyficzności przekaźnika i właściwościach fizjologicznych. Na przykład fotoreceptory dzielą się na dwie łatwo rozróżnialne klasy – pręciki i czopki – które pełnią odmienne funkcje. Wydłużone pręty są niezwykle wrażliwe na najmniejsze zmiany oświetlenia. Kiedy czytasz tę stronę, światło otoczenia jest zbyt jasne dla różdżek, które działają tylko przy słabym oświetleniu po długim okresie przebywania w ciemności. Czopki reagują na bodźce wzrokowe w jasnym świetle. Co więcej, czopki dzieli się dalej na podtypy fotoreceptorów wrażliwych na światło czerwone, zielone i niebieskie. Komórki amakrynowe są uderzającym przykładem różnorodności komórkowej: według kryteriów strukturalnych i fizjologicznych można rozróżnić ponad 20 typów.
Siatkówka ilustruje zatem najgłębsze problemy współczesnej neurobiologii. Nie wiadomo, dlaczego potrzebnych jest tak wiele typów komórek amakrynowych i jakie różne funkcje pełni każdy z tych typów komórek. Otrzeźwiająca jest świadomość, że funkcja ogromnej większości komórek nerwowych w ośrodkowym, obwodowym i trzewnym układzie nerwowym jest nieznana. Jednocześnie ta niewiedza sugeruje, że wiele podstawowych zasad działania mózgu robota nie zostało jeszcze poznanych.
Zbieżność i rozbieżność powiązań
Na przykład następuje silny spadek liczby komórek zaangażowanych na drodze od receptorów do komórek zwojowych. Wyjścia ponad 100 milionów receptorów zbiegają się w 1 milionie komórek zwojowych, których aksony tworzą nerw wzrokowy. Zatem wiele (ale nie wszystkie) komórek zwojowych otrzymuje sygnał wejściowy z dużej liczby fotoreceptorów (konwergencja) poprzez komórki interkalarne. Z kolei jedna komórka zwojowa intensywnie rozgałęzia się i kończy na wielu komórkach docelowych.
Ponadto, w przeciwieństwie do uproszczonego diagramu, strzałki powinny być skierowane na zewnątrz, aby wskazać interakcje między komórkami w tej samej warstwie (połączenia boczne), a nawet w przeciwnych kierunkach - na przykład z powrotem od komórek poziomych do fotoreceptorów (połączenia wzajemne). Takie zbieżne, rozbieżne, boczne i powtarzające się wpływy są stałymi właściwościami większości ścieżek neuronowych w całym układzie nerwowym. Zatem proste przetwarzanie sygnału krok po kroku jest skomplikowane przez interakcje równoległe i odwrotne.
Biologia komórkowa i molekularna neuronów
Podobnie jak inne typy komórek w organizmie, neurony w pełni posiadają komórkowe mechanizmy aktywności metabolicznej i syntezy białek błonowych (na przykład białek i receptorów kanałów jonowych). Ponadto białka kanałów jonowych i receptorów są bezpośrednio transportowane do miejsc lokalizacji w błonie komórkowej. Kanały specyficzne dla sodu lub potasu są zlokalizowane na błonie aksonów komórek zwojowych w odrębnych grupach (klasterach). Kanały te biorą udział w inicjowaniu i prowadzeniu PD.
Zakończenia presynaptyczne, utworzone w wyniku procesów fotoreceptorów, komórek dwubiegunowych i innych neuronów, zawierają w swojej błonie określone kanały, przez które mogą przechodzić jony wapnia. Wejście wapnia powoduje uwolnienie przekaźnika. Każdy typ neuronu syntetyzuje, przechowuje i uwalnia określony typ przekaźnika(ów). W przeciwieństwie do wielu innych białek błonowych, receptory określonych neuroprzekaźników zlokalizowane są w ściśle określonych miejscach – błonach postsynaptycznych. Wśród białek błonowych znane są również białka pompujące lub białka transportowe, których rolą jest utrzymanie stałości wewnętrznej zawartości komórki.
Główną różnicą między komórkami nerwowymi a innymi typami komórek w organizmie jest obecność długiego aksonu. Ponieważ aksony nie mają biochemicznej „kuchni” do syntezy białek, wszystkie niezbędne cząsteczki muszą zostać przetransportowane do końcówek w procesie zwanym transportem aksonalnym, często na bardzo duże odległości. Wszystkie cząsteczki potrzebne do utrzymania struktury i funkcji, a także cząsteczki kanałów błonowych, przemieszczają się tą drogą z ciała komórki. W ten sam sposób cząsteczki wychwytywane przez błonę końcową wracają do ciała komórki za pomocą transportu aksonalnego.
Neurony różnią się od większości komórek tym, z kilkoma wyjątkami, że nie mogą się dzielić. Oznacza to, że u dorosłych zwierząt martwych neuronów nie da się zastąpić.
Regulacja rozwoju układu nerwowego
Wysoki stopień organizacji struktury, jaką jest siatkówka, stwarza nowe problemy. Jeśli do zbudowania komputera potrzebny jest ludzki mózg, nikt nie kontroluje mózgu podczas jego rozwoju i tworzenia połączeń. Wciąż pozostaje tajemnicą, w jaki sposób prawidłowe „składanie” części mózgu prowadzi do pojawienia się jego unikalnych właściwości.
W dojrzałej siatkówce każdy typ komórek znajduje się w odpowiedniej warstwie lub podwarstwie i tworzy ściśle określone połączenia z odpowiednimi komórkami docelowymi. Urządzenie takie jest warunkiem koniecznym prawidłowego funkcjonowania. Na przykład, aby mogły rozwinąć się normalne komórki zwojowe, komórka prekursorowa musi się podzielić, migrować do określonego miejsca, różnicować się, przybierając określony kształt i tworzyć określone połączenia synaptyczne.
Aksony tej komórki muszą na znaczną odległość (nerw wzrokowy) znaleźć określoną warstwę komórek docelowych w kolejnym ogniwie przełączania synaptycznego. Podobne procesy zachodzą we wszystkich częściach układu nerwowego, w wyniku czego powstają złożone struktury o określonych funkcjach.
Badanie mechanizmów powstawania tak złożonych struktur jak siatkówka jest jednym z kluczowych problemów współczesnej neurobiologii. Zrozumienie, w jaki sposób powstają złożone połączenia neuronów podczas rozwoju indywidualnego (ontogenezy), może pomóc w opisaniu właściwości i pochodzenia funkcjonalnych zaburzeń mózgu. Niektóre cząsteczki mogą odgrywać kluczową rolę w różnicowaniu neuronów, wzroście, migracji, tworzeniu synaps i przeżyciu. Cząsteczki takie są obecnie opisywane coraz częściej. Warto zauważyć, że sygnały elektryczne regulują sygnały molekularne, które powodują wzrost aksonów i tworzenie połączeń. Aktywność odgrywa rolę w ustalaniu wzorca połączeń.
Podejścia genetyczne umożliwiają identyfikację genów kontrolujących różnicowanie całych narządów, takich jak oko jako całość. Hering i współpracownicy badali ekspresję genów bez oczu w muszce owocowej Drosophila, który kontroluje rozwój oczu. Usunięcie tego genu z genomu powoduje, że oczy nie rozwijają się. Homologiczne geny u myszy i ludzi (tzw małe oko I aniridia) podobna w strukturze. Jeśli gen homologiczny bez oczu ssaki są sztucznie integrowane i wyrażane w locie, wówczas zwierzę to rozwija dodatkowe oczy (o budowie przypominającej muchę) na czułkach, skrzydłach i nogach. Sugeruje to, że gen ten w ten sam sposób kontroluje powstawanie oczu u much czy myszy, pomimo zupełnie odmiennej budowy i właściwości oczu owadów i ssaków.
Regeneracja układu nerwowego po urazach
Układ nerwowy nie tylko tworzy połączenia w trakcie rozwoju, ale może naprawić niektóre połączenia po uszkodzeniu (Twój komputer nie może tego zrobić). Na przykład aksony w dłoni mogą wykiełkować po urazie i ustanowić połączenia; ręka może znowu się poruszać i czuć dotyk. Podobnie u żaby, ryby czy bezkręgowca po zniszczeniu w układzie nerwowym następuje regeneracja aksonów i przywrócenie funkcji. Po przecięciu nerwu wzrokowego u żaby lub ryby włókna odrastają i zwierzę widzi. Jednak ta zdolność nie jest nieodłączna od centralnego układu nerwowego dorosłych kręgowców - regeneracja nie zachodzi w nich. Nieznane są sygnały molekularne blokujące regenerację i ich biologiczne znaczenie dla funkcjonowania układu nerwowego
wnioski
∙ Neurony są ze sobą połączone w ściśle określony sposób.
∙ Informacje przekazywane są z komórki do komórki poprzez synapsy.
∙ W stosunkowo prostych układach, takich jak siatkówka, możliwe jest prześledzenie wszystkich połączeń i zrozumienie znaczenia sygnałów międzykomórkowych.
∙ Komórki nerwowe mózgu są materialnymi elementami percepcji.
∙ Sygnały w neuronach są wysoce stereotypowe i takie same dla wszystkich zwierząt.
∙ Potencjały czynnościowe mogą przemieszczać się na duże odległości bez strat.
∙ Lokalne potencjały stopniowe zależą od pasywnych właściwości elektrycznych neuronów i rozprzestrzeniają się tylko na krótkie odległości.
∙ Specjalna budowa komórek nerwowych wymaga wyspecjalizowanego mechanizmu transportu aksonalnego białek i organelli do i z ciała komórki.
∙ Podczas rozwoju indywidualnego neurony migrują do swoich docelowych lokalizacji i nawiązują połączenia z celami.
∙ Sygnały molekularne kontrolują wzrost aksonów.
Bibliografia
Penrose R. NOWY UMYSŁ KRÓLA. O komputerach, myśleniu i prawach fizyki.
Gregory R. L. Inteligentne oko.
Lekah V. A. Klucz do zrozumienia fizjologii.
Gamow G., Ichas M. Pan Tompkins w sobie: Przygody w nowej biologii.
Kozhedub R. G. Modyfikacje błonowe i synoptyczne w przejawach podstawowych zasad funkcjonowania mózgu.