Dyrepust – sett med prosesser som girtruffet inn i kroppen fra omgivelseneoksygen , hanscellebruk for oksidasjon av organiske stoffer ogutskillelse karbondioksid fra kroppen.Denne typen pust kallesaerobic , og organismer -aerober .
OK.
nr. 28. Biologi.
Grønnalger chlorella
Ciliate tøffel Pusteprosessen hos dyr er konvensjonelt delt inn i :
tre stadier Ekstern respirasjon = gassutveksling
. Takket være denne prosessen får dyret oksygen og kvitter seg med karbondioksid, som er sluttproduktet av metabolismen. Transport av gasser i kroppen – denne prosessen leveres enten av spesielle trakealrør eller indre kroppsvæsker (blodholdig hemoglobin
- et pigment som kan feste oksygen og transportere det inn i cellene, samt frakte karbondioksid ut av cellene). Intern pust
- forekommer i cellene. Enkle næringsstoffer (aminosyrer, fettsyrer, enkle karbohydrater) ved hjelp av cellenzymer oksideres og brytes ned, i løpet av dette frigjøres ENERGIEN som er nødvendig for kroppens liv.
Hovedbetydningen av respirasjon er frigjøring av energi fra næringsstoffer ved hjelp av oksygen, som deltar i oksidasjonsreaksjoner. Noen protozoer - anaerobe organismer , dvs. organismer,.
ikke krever oksygen Anaerobe 
Det er fakultative og obligatoriske. Fakultativt anaerobe organismer er organismer som kan leve både i fravær av oksygen og i dets nærvær. Obligate anaerobe organismer er organismer som oksygen er giftig for. De kan bare leve i fravær av oksygen. Anaerobe organismer trenger ikke oksygen for å oksidere næringsstoffer.
Brachionella er et anaerobt ciliat
Intestinal Giardia
Menneskelig rundorm Av måte å puste på
og strukturen til åndedrettsapparatet hos dyr er det 4 typer pust:
Hudånding – Dette er utveksling av oksygen og karbondioksid gjennom integumentet i kroppen. Denne prosessen er basert på den viktigste fysiske prosessen -
. Gasser kommer kun inn i oppløst tilstand gjennom dekslene grunt og med lav hastighet. Slik respirasjon forekommer i organismer som er små i størrelse, har fuktige integumenter og fører en akvatisk livsstil. dette - svamper, coelenterater, ormer, amfibier.
Trakeal pusting
– 
utført ved hjelp av
tilkoblede systemer
rør – luftrøret , hvilken
gjennomsyre hele kroppen, uten
deltakelse av væsker. MED
miljøet deres
koble spesielle
hull – spirakler.
Organismer med luftrør
pusten er også liten i størrelse (ikke mer enn 2 cm, ellers vil kroppen ikke ha nok oksygen). dette - insekter, tusenbein, edderkoppdyr.
Gill puster – ved hjelp av spesialiserte formasjoner med et tett nettverk av blodkar. Disse utvekstene kalles gjeller . Hos vannlevende dyr - polychaete ormer, krepsdyr, bløtdyr, fisk, visse arter av amfibier. Hos virvelløse dyr er gjeller vanligvis eksterne, mens de i akkordater er interne. Gjellepustende dyr har flere former for respirasjon gjennom huden, tarmene, overflaten av munnen og svømmeblæren.
Polychaete med gjeller
Krepsdyr gjeller
Nakensnekken
Pulmonal respirasjon - dette er å puste ved hjelp av indre spesialiserte organer - lungene.
Lungene– Dette er hule tynnveggede poser, flettet med et tett nettverk av bittesmå blodkar - kapillærer. Diffusjon av oksygen fra luften inn i kapillærene skjer på den indre overflaten av lungene. Følgelig, jo større indre overflate, jo mer aktiv er diffusjonen.
Nesten alle terrestriske virveldyr puster gjennom lungene. krypdyr, fugler, noen landlevende virvelløse dyr - edderkopper, skorpioner, lungebløtdyr og noen vannlevende dyr - lungefisk. Luft kommer inn i lungene gjennom Airways.
Lungene til et pattedyr
Reptil lunge
Luftveiene til fugler
Å puste inn dyr bestemmes av deres livsstil og utføres ved hjelp av integument, luftrør, gjeller og lunger.
Luftveiene – et sett med organer for ledning av luft eller vann som inneholder oksygen og utveksling av gasser mellom kroppen og miljøet.
Luftveisorganene utvikler seg som utvekster av det ytre integumentet eller veggene i tarmkanalen. Luftveiene inkluderer luftveiene og gassutvekslingsorganer. Hos virveldyr Airways – nesehulen, strupehodet, luftrøret, bronkiene ; EN luftveiene -lungene .
Sammenlignende egenskaper for luftveiene.
|
Gruppe |
Karakteristiske trekk ved luftveiene |
|
Coelenterates |
Gassutveksling over hele kroppens overflate. Det er ingen spesielle luftveisorganer. |
|
Annelids |
Ytre gjeller (polychaetes) og hele kroppsoverflaten (polychaetes, igler) |
|
Skalldyr |
Gjeller (muslinger, blæksprutter) og lunger (snegle) |
|
Leddyr |
Gjeller (krepsdyr), luftrør og lunger (spinndyr), luftrør (insekter) |
|
Fisk |
Gjeller. |
|
Ytterligere pusteorganer: lunger (lungefisk), deler av munnhulen, svelg, tarmer, svømmeblære |
Amfibier |
|
Lungene er cellulære, gjeller (i larver), hud (med et stort antall kar). Luftveier: nesebor, munn, trakeal-strupekammer |
Reptiler |
|
Lett cellulært. Luftveier: nesebor, strupehode, luftrør, bronkier |
Fugler |
|
Lungene er svampete. Luftveier: nesebor, nesehule, øvre strupehode, luftrør, nedre strupehode med stemmeboks, bronkier. Det er kollisjonsputer. |
Pattedyr |
Alveolære lunger. Luftveier: nesebor, nesehule, strupehode med stemmeapparat, luftrør, bronkier.
Funksjoner av luftveiene: Tilførsel av oksygen til kroppens celler og fjerning av karbondioksid fra kroppens celler og gassutveksling
(hovedfunksjon). Kroppstemperaturregulering
(fordi vann kan fordampe gjennom overflaten av lungene og luftveiene) Rensing og desinfeksjon av innkommende luft
(neseslim)
|
Spørsmål for selvkontroll. |
Karakter |
|
Spørsmål for selvkontroll 1. Hva er å puste? 2. Hovedstadiene av pusten? 3. Nevn hovedtypene for dyrs respirasjon. 4. Gi eksempler på dyr som puster ved hjelp av hud, gjeller, luftrør og lunger. 5. Hva er luftveiene? |
|
|
6. Nevn hovedfunksjonene til luftveiene. 7. Hvor viktig er respirasjon for frigjøring av energi i dyreceller? 8. Hva bestemmer type pust hos dyr? |
|
|
9. Hvilke funksjoner utfører luftveiene? |
10. Beskriv pustemetodene til virveldyr.
|
Sammenlignende egenskaper til åndedrettsorganene til dyr. |
Luftveiene |
Strukturelle funksjoner |
Funksjoner |
|
Eksempler
|
Gjeller Utvendig (kam, trådformet og finnet) eller innvendig |
(alltid assosiert med svelget) tynnveggede utvekster av kroppen som inneholder mange blodårer |
Gassutveksling i vannmiljøet |
|
Hos fisk, nesten alle larver av haleløse amfibier, hos de fleste bløtdyr, noen ormer og leddyr
|
Luftrør |
Forgrenede rør som gjennomsyrer hele kroppen og åpner utover med åpninger (stigma) |
Gassutveksling i luften |
|
Hos de fleste leddyr
|
Tynnveggede poser som har et omfattende nettverk av kar |
Forgrenede rør som gjennomsyrer hele kroppen og åpner utover med åpninger (stigma) |
Hos noen bløtdyr og fisk, terrestriske virveldyr |
Amfibier har to typer luftveisorganer (huden ikke medregnet): gjeller og lunger. Svekkelsen av gjellerespirasjonen og fremveksten av pulmonal respirasjon er allerede observert i Dipnoi; endringer i denne retningen er observert i Polypterus og Lepidosteus. Hos amfibier beholdes gjellepusten først og fremst i larver, og deretter i de Urodela som tilbringer hele livet i vann (Perennibranchiata i tidligere systemer). Gjellespalter er arvet av amfibier fra fiskelignende forfedre. Gjellebuer finnes i stegocephalians, larver og noen voksne (Branchiosauridae). Alle moderne amfibier i larvetilstanden puster gjennom gjeller. Normalt utvikler de 5 viscerale sekker og en sjette underutviklet. Men ikke alle åpner seg utover: 4 eller enda færre gjellespalter dannes. Noen ganger er det betydelig færre hull enn buer. Tilstedeværelsen av sprekker og buer er bevis på opprinnelsen til amfibier fra fisk. Innvendige gjeller, homologe med gjellene til fisk, finnes imidlertid bare i Anura-larver i form av korte utvekster av integument på buene som skiller gjellespaltene. Gjelleregionen er dekket fra utsiden med en myk gjelleoperkulum som vokser fra siden av hyoidbuen. Gjelledekslene på høyre og venstre side smelter sammen med hverandre på undersiden, og etterlater parede åpninger i noen Anura, og en uparet en på venstre side av kroppen i de fleste.
I de tidlige utviklingsstadiene har larvene til Anura og alle andre amfibier bare ytre gjeller, tilsynelatende homologe med de ytre gjellene til larvene til Polypterini og Dipnoi. I Apoda og Anura eksisterer ytre gjeller bare i larveperioden, i de tidlige utviklingsstadiene, mens i Urodela, som har vendt tilbake til vannlevende liv for andre gang, forblir de hele livet. Derfor er navnet på disse amfibiene Perennibranchiata, selv om dette navnet, som det er blitt sagt, omfatter grupper av amfibier av ulik opprinnelse. Utvendige gjeller er trolig arvet av amfibier fra lappfinnede fisker.
Lette amfibier ser ut som lange sylindriske poser med tynne vegger (i Urodela) eller kortere (i Anura). Hos beinløse mennesker er høyre lunge mye mer utviklet enn venstre. Lungene dukket opp hos forfedrene til tetrapoder lenge før de satte foten på land. Vi ser de samme lungene hos lungefisk. De viste seg tilsynelatende som et ekstra respirasjonsorgan på grunn av utilstrekkelig utvikling av gjellerespirasjon, på den ene siden, og muligens ugunstige forhold for å puste i tørt og ødelagt vann, på den andre. Den bakre delen av gjellehulen har utviklet seg til et ekstra luftveisorgan. Til å begynne med var dette organet, som hadde utseendet som en tofløyet sekk som åpnet seg på undersiden av svelget, ufullkommen: veggene skulle ha vært tynne, selv om det var rikelig tilført blod, med dårlig utviklet eller nesten uutviklet skillevegg. Som alle gjellefremspring (spalter), hadde den glatte viscerale muskler og ble innervert av vagus først.
Lungene til amfibier har endret seg lite i sammenligning: i vannlevende Urodela tjener lungene snarere som et hydrostatisk apparat og har en jevn indre overflate; deres organisasjonshøyde er enda lavere enn hos Dipnoi Normalt er den indre overflaten av lungene cellulær på grunn av at et system av tverrstenger stikker inn i lungehulen (fig. 253). Det er veldig interessant at jo mer terrestrisk en bestemt art er, jo mer utviklet er tverrstengene i lungene: i en padde er lungen mer cellulær enn hos frosker. I slekten Ascaphus, som lever i fjellbekker, i vann rikt på oksygen, er hudåndingen høyt utviklet, mens lungene tvert imot er små og dårlig forsynt med blod. En rekke amfibier fra underordenen Salamandroidea (Salamandrina, Plethodon, Spelerpes, Batrachoseps, etc.) mistet fullstendig lungene, og i erstatning for disse utviklet svelget og kutan respirasjon sterkt. .
I det enkleste tilfellet er lungesekkene forbundet med hverandre foran, og åpner seg direkte inn i svelget med en langsgående spalte støttet på sidene av bruskstrimler. Disse bruskstrimlene, ved hjelp av muskler festet til dem, kan utvide og innsnevre strupeåpningen.
Disse bruskene stammer fra den siste gjellebuen og finnes i sin enkleste form i noen Urodela. Brusk kalt cricoid brusk kan skille seg fra disse bruskene. De kan sammenlignes med arytenoidbruskene (cartilagines arythenoidea) til høyere virveldyr. Noen Urodela, så vel som Apoda, har et ganske langt luftrør støttet av bruskringer. I Anura danner slimhinnen i strupehodet stemmebåndene. Strupestrupen har komplekse muskler. Nederst eller i munnvikene er det resonatorer som blåses opp når det kvekker.
Pustemekanismen til landlevende amfibier er forankret i reflekser observert hos fisk og akvatiske amfibier. Nærmest respirasjonen til fisk er åndedrettet til Anura-larvene, som har indre gjeller, en operkulær fold og et gjellehulrom dannet av deres fusjon, som åpner utover med en åpning. I tillegg er munnhulen hos amfibielarver rikelig forsynt med blod. Ved å ta vann inn i munnen og dytte det ved å løfte kjevene gjennom neseborene, øker larvene gassutvekslingen i munnhulen. Når larvene vokser, stiger de til overflaten, hvor de svelger luft som ceratoder, og ved å heve bunnen av orofarynxhulen skyver de luft inn i lungene. En lignende handling er observert i vannlevende Urodela. Når bunnen av orofarynxhulen senkes og gjelleåpningene lukkes på baksiden, suges vann inn i munnhulen gjennom munnen eller neseborene eller begge deler. Ved deretter å heve munnbunnen med lukkede nesebor, presses vann ut gjennom gjellespaltene. Takket være disse bevegelsene kommer slimhinnen i munnen og svelget i kontakt med nye vannmasser, og gjellene opplever en bevegelse som fornyer luftveismiljøet.
Hos terrestriske amfibier er pustemekanismen handlingen med å svelge luft på grunn av senkingen av muskelbunnen i munnhulen og skyve den inn i lungene på grunn av at gulvet heves. Dermed er åndedrettet av landlevende amfibier en handling utført i henhold til typen trykkpumpe som dominerer i lavere fisk. Det umiddelbare grunnlaget det utvikler seg på er pustemekanismen til permanente grenamfibier. Dette siste, observert for eksempel i Necturus, må ha utviklet seg i de fjerne fiskelignende forfedre til amfibier. Fra den har det allerede utviklet seg en mer kompleks type terrestrisk pust - Anura.
Hos lungeløse salamandere er gassutvekslingen i de intraorale og svelghulene høyt utviklet, noe som skjer ved hjelp av hyppige, opptil 120-170 vibrasjoner per minutt av munnmembranen (hos frosker er det 30).
Generelt skal det sies at lungeånding hos amfibier generelt er en hjelpemetode for å puste. Dette indikerer også dens fylogenetiske opprinnelse.
Pusten til moderne amfibier kunne på ingen måte være kilden til utviklingen av pusten i høyere Tetrapoda (puste ved å heve ribbeina, utvide brystet og dermed suge inn luft). Sistnevnte type kunne ha oppstått, eller i det minste dukket opp, blant de eldste utdødde amfibiene som hadde lange ribben.
Gjelleapparatet til chordates har utviklet seg i retning av dannelsen av gjellefilamenter. Spesielt har fisk utviklet 4-7 gjellesekker, som er slisser mellom gjellebuene og inneholder et stort antall kronblader, som er penetrert av kapillærer (fig. 190). Hos fisk er også en luftblære involvert i respirasjonen.[...]
Gjelleånding er typisk akvatisk respirasjon. Det fysiologiske formålet med gjellene er å forsyne kroppen med oksygen. De overfører oksygen fra det ytre miljø til blodet.[...]
Kutan respirasjon, som den mest primære i fylogenese og ontogenese, erstattes deretter av spesiell gjellerespirasjon, men fortsetter fortsatt å spille en kjent rolle til slutten av fiskens liv.[...]
Luftveiene. Gjeller er luftveisorganer. De ligger på begge sider av hodet. Deres grunnlag er gjellebuene. I de aller fleste tilfeller er gjellene hos våre ferskvannsfisker, med unntak av lamprey, dekket utvendig med deksler, og deres hulrom kommuniserer med munnhulen. På gjellebuene er det dobbeltradede gjelleplater. Hver gjelleplate er avlang, spiss, tungeformet, og har ved bunnen en bruskholdig støvbærer, innelukket i en beinskjede og når til sin frie ende. Langs den indre kanten av gjelleplaten er det en gren av grenarterien, som bringer veneblod, og langs ytterkanten er det en gren av grenvenen, som drenerer arterielt blod. Hårkar strekker seg fra dem. På begge flate sider av gjelleplaten er det bladformede plater, som faktisk tjener til respirasjon eller gassutveksling. Hvis det bare er én tallerken på gjellebuen, så kalles det en halvgjelle.[...]
Hos gobies blir pust inn fuktig luft gitt av hodebunnen, munnen og gjellehulene. Slimhinnen i disse hulrommene er godt forsynt med blodårer. Luft tas inn gjennom munnen, oksygen absorberes i munnen eller gjellehulen, og den gjenværende gassen drives tilbake gjennom munnen. Interessant nok har mange gobies ikke svømmeblære, og andre organer er tilpasset for luftpust.[...]
Hos en rekke fisk tilfredsstiller gjellerespirasjonen i de tidlige utviklingsstadiene ikke kroppens behov fullt ut. Som et resultat utvikler tilbehørsorganer (tarm-, overlegne kaudale og dorsale vener), som tjener som et betydelig tillegg til gjellerespirasjonen. Med utvikling og forbedring av gjellerespirasjon reduseres embryonal respirasjon gradvis.[...]
I tillegg til pustefrekvens, observeres også endringer i pustedybden. Fisk i noen tilfeller (ved lav P02, forhøyet temperatur, økt CO2-innhold i vann) puster veldig ofte. Selve pustebevegelsene er små. En slik grunn pust er spesielt lett å observere ved høye temperaturer. I noen tilfeller tar fisken dype åndedrag. Munn- og gjelledekslene åpner og lukker seg vidt. Ved overfladisk pust er respirasjonsrytmen høy, med dyp pusting er den liten.[...]
Ved å observere pusterytmen til fisk, kom M. M. Voskoboynikov til den konklusjon at passasje av vann i én retning gjennom munnen, gjellefilamenter og gjelleåpninger er sikret av gjelledekslenes arbeid og gjellefilamentenes spesielle posisjon [. ..]
Etter hvert som gjelletypen av respirasjon utvikler seg, bruker laksen lettere oksygen, selv om sistnevnte er i lav konsentrasjon (nedgang i terskelkonsentrasjonen av O2).[...]
Forholdet mellom hoved- og tilleggsrespirasjon varierer i forskjellige fisker. Selv hos loach har tarmåndingen snudd fra tillegg til nesten lik gjelleånding. Loach trenger fortsatt. tarmånding, selv om den er i godt gjennomluftet vann. Fra tid til annen stiger den til overflaten og svelger luft, for så å synke til bunnen igjen. Hvis, for eksempel, i en abbor eller karpe, på grunn av oksygenmangel, blir respirasjonsrytmen hyppigere, så ca. Under slike forhold øker den ikke pustefrekvensen, men bruker tarmåndingen mer intensivt.[...]
Vann pumpes gjennom gjellehulen ved hjelp av bevegelsen til munndelene og gjelledekslene. Derfor bestemmes respirasjonsfrekvensen til fisk av antall bevegelser av gjelledekslene. Pusterytmen til fisk påvirkes først og fremst av oksygeninnholdet i vann, samt konsentrasjonen av karbondioksid, temperatur, pH osv. Dessuten er fiskens følsomhet for oksygenmangel (i vann og blod) mye høyere enn til et overskudd av karbondioksid (hyperkapni). For eksempel, ved 10 °C og normalt oksygeninnhold (4,0-5,0 mg/l), gjør ørret 60-70, karpe -30-40 respirasjonsbevegelser per minutt, og ved 1,2 mg 02/l øker respirasjonsfrekvensen 2-3 ganger. Om vinteren bremses karpeens pusterytme kraftig (opptil 3-4 åndedrettsbevegelser per minutt).[...]
Med munnen åpen og gjelledekslene lukket, går zoden inn i munnhulen og passerer mellom gjellefilamentene inn i gjellehulen. Dette er et pust. Så lukkes munnen, gjellelokket åpner seg litt og vannet kommer ut. Dette er en utpust. Betraktning av denne prosessen i detalj førte til to forskjellige ideer om mekanismen for respirasjon.[...]
Hos noen fisk er svelget og gjellehulen tilrettelagt for luftpust.[...]
Gjeller er det viktigste åndedrettsorganet hos de fleste fisker. Det kan imidlertid gis eksempler hvor hos noen fisk er gjellerespirasjonens rolle redusert, og andre organers rolle i respirasjonsprosessen økes. Derfor er det ikke alltid mulig å svare på spørsmålet om hva fisken puster for øyeblikket. Etter å ha utvidet Bethes tabell betydelig, presenterer vi forholdet mellom ulike former for respirasjon hos fisk under normale forhold (tabell 85).[...]
Den hemmende effekten av overflødig CO2 på gjellerespirasjon og stimulering av lungeånding hos lungefisk har blitt observert gjentatte ganger. Overgangen til lungefisk fra akvatisk til luftrespirasjon er ledsaget av en reduksjon i arteriell p02 og en økning i pCO2. Det bør spesielt bemerkes at stimulering av luftrespirasjon og inhibering av akvatisk respirasjon hos lungefisk skjer under påvirkning av en reduksjon i nivået av 02 i vann og en økning i nivået av CO2. Riktignok øker både lunge- og gjellerespirasjonen under hypoksi hos lungefisk ((Cheosegagosk), og under hyperkapni kun pulmonal respirasjon. Det er merkelig at med den kombinerte virkningen av hypoksi og hyperkapni øker ventilasjonen av lungene, og gjelleventilasjonen reduseres. for forfatterne er kjemoreseptorer lokalisert i gjellene eller i de efferente gjellekarene.[...]
Underutvikling eller fullstendig fravær av gjelledekselet gjør pusten vanskelig og fører til sykdom i gjellene. En skrå snute forstyrrer matinntaket. En buet rygg og et mopsformet hode fører til betydelig stunting.[...]
Den vanligste typen tarmånding er en der luft presses gjennom tarmen, og gassutveksling skjer i den midtre eller bakre delen av den (loaches, noe steinbit). Hos en annen type, for eksempel i Hippostomos og Acarys, slipper luften, etter å ha ligget en stund i tarmene, ikke gjennom anus, men presses tilbake i munnhulen og kastes deretter ut gjennom gjellespaltene. Denne typen tarmånding er fundamentalt forskjellig fra den første; senere hos noen fisk utviklet det seg til lungeåndedrett.[...]
En mer kompleks enhet for luftpust er det epibranchiale organet. Det epibranchiale organet finnes i Ory-ocephalus (slangehode), som lever i elven. Amor, hos Luciocephalus, hos Anabas, etc. Dette organet er dannet av svelgets fremspring, og ikke selve gjellehulen, som hos labyrintiske fisker.[...]
Pustebevegelser, pusterytme. Hos fisk åpner og lukker operculum seg med jevne mellomrom. Disse rytmiske bevegelsene til operculum har lenge vært kjent som respirasjonsbevegelser. Imidlertid ble en korrekt forståelse av pusteprosessen oppnådd relativt nylig.[...]
Det er ganske åpenbart at intensiteten av hudrespirasjon er et uttrykk for fiskens tilpasning til livet under forhold med oksygenmangel, når gjellerespirasjonen ikke er i stand til å gi kroppen oksygen i nødvendig mengde.[...]
En generell regel observeres: med utviklingen av luftånding oppstår en reduksjon i gjellepusten (Suvorov). Anatomisk kommer dette til uttrykk i forkortningen av gjellefilamentene (hos Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) eller i forsvinningen av et helt antall kronblader (hos Monopterus, Amphipnous og lungefisk). Hos Protopterus er det for eksempel nesten ingen kronblad på første og andre bue, og i Lepidosirene er gjellefilamentene dårlig utviklet.[...]
Fisk av varmt vann har en enhet for luftpust i form av en labyrint. Det labyrintiske organet er dannet av fremspringet av selve gjellehulen og er noen ganger (som i Anabas) utstyrt med sine egne muskler. Den indre overflaten av "labyrinthulen" har forskjellige krumninger på grunn av buede beinplater dekket med slimhinne. Mange blodkar og kapillærer nærmer seg overflaten av "labyrinthulen". Blod kommer inn i dem fra grenen til den fjerde afferente grenarterie. Oksygenert blod strømmer inn i dorsal aorta. Luften fanget av fisken i munnen kommer inn i labyrinten fra munnen og frigjør oksygen til blodet der [...]
Nylig ble mer detaljerte studier av kutan respirasjon på 15 fiskearter utført av S. V. Streltsova (1949). Hun bestemte både generell pust og spesielt hudpusting. Gjelleånding ble slått av ved å legge en forseglet gummimaske over gjellene. Denne teknikken tillot henne å bestemme andelen av hudrespirasjon i den totale respirasjonen til fisk. Det viste seg at denne verdien er svært forskjellig i forskjellige fisker og er assosiert med fiskens livsstil og økologi.[...]
Eksperimenter har vist at V, VII, IX og X parene av cefaliske nerver er nødvendige for normal pust. Greinene fra dem innerverer overkjeven (V-par), operculum (VII-par) og gjellene (IX og X-par).[...]
I praksis har alle syklostomer og fisk en "morfofunksjonell reserve" for å øke respirasjonskraften i form av visse "vzbmgochshh" gassutvekslingsstrukturer. Det er eksperimentelt fastslått at under normale forhold i fisk fungerer ikke mer enn 60 % av gjellefilamentene. Resten slås kun på under forhold med fremadskridende hypoksi eller når behovet for oksygen øker, for eksempel når svømmehastigheten øker.[...]
I larvestadiet (rumpetroll) er amfibier veldig lik fisk: de beholder gjellepusten, har finner, et to-kammer hjerte og en sirkulasjon. Voksne former er preget av et tre-kammer hjerte, to sirkler med blodsirkulasjon og to par lemmer. Lungene vises, men de er dårlig utviklet, så ytterligere gassutveksling skjer gjennom huden (fig. 81). Amfibier lever på varme, fuktige steder, spesielt vanlig i tropene, hvor de er mest tallrike.[...]
Larver og yngel av størfisk transporteres de to første dagene etter klekking fra egg før man går over til gjellerespirasjon, siden gjellerespirasjon krever mer oksygen. Oksygenmetningen til vann bør være minst 30 % av normal metning. Ved en vanntemperatur på 14-17 °C og konstant lufting kan plantetettheten, avhengig av massen til larvene, økes til 200 stk. per 1 liter vann.[...]
I en alder av 15 dager har larven forstørrede tarmårer som fletter sammen tarmene (som allerede utfører respirasjonsfunksjonen), og en brystfinne med tett forgrenede kar. I en alder av 57 dager har larvenes ytre gjeller krympet og er helt lukket av operculum. Alle. finnene, bortsett fra den preanale, er godt forsynt med kar. Disse finnene tjener som luftveisorganer (ri£.-67).[...]
I et nøye utført testarbeid på samme type fisk - bekkerøye, ble det vist at allerede ved pH 5,2 oppstår hypertrofi av slimcellene i gjelleepitelet, og slim samler seg på gjellene. Deretter, med en økning i vannets surhet til 3,5, ble ødeleggelse av gjelleepitelet og dets avvisning fra støtteceller notert. Opphopning av slim på gjellene i perioder hvor det er spesielt vanskelig å puste er også registrert hos andre laksefiskarter.[...]
Det er nødvendig å øke pO2, hvorved HbO2 dannes. For det meste øker gjelleånding og hjertefrekvens hos fisk. I dette tilfellet holdes ikke bare p02 på et høyere nivå, men også pCO2 reduseres. Kroppen kan imidlertid oppnå dette bare innenfor visse temperaturgrenser, siden i et reservoar er vannet mindre mettet med oksygen ved forhøyede temperaturer enn ved lavere temperaturer. Under laboratorieforhold og ved transport av levende fisk i lukkede fartøy kan fiskens tilstand forbedres ved; at med økende temperatur, øker POg i vann kunstig, gjennom lufting.[...]
Epibranchial- og labyrintorganene finnes i slangehoder og tropiske fisker (bettas, gourami, makropoder). De er sekklignende fremspring av gjellehulen (labyrintorganet) eller svelget (epibranchialorganet) og er hovedsakelig beregnet på luftrespirasjon.[...]
I den europeiske bitterlingen når fartøyene i respirasjonsnettverket større utvikling enn hos vår andre cyprinidfisk. Dette er resultatet av organismens tilpasning til liv i gjellehulen til bløtdyr i de tidlige stadiene av utviklingen under dårlige oksygenforhold. Med overgangen til liv i vann forsvinner alle disse tilpasningene og kun utviklet gjelleånding gjenstår.[...]
Fisk er delt inn i brusk og bein. Habitatet til fisk er vannforekomster, som formet egenskapene til kroppen deres og skapte finner som bevegelsesorganer. Pusten er gjelle, og hjertet er to-kammer og har en sirkulasjon.[...]
I følge R. Lloyd er det ledende punktet i dette tilfellet en økning i strømmen av vann som passerer gjennom gjellene, og som en konsekvens en økning i mengden gift som når overflaten av gjelleepitelet med påfølgende penetrasjon inn i gjellene. kropp. Dessuten bestemmes konsentrasjonen av gift på overflaten av gjelleepitelet ikke bare av konsentrasjonen av gift i hoveddelen av løsningen, men også av respirasjonshastigheten. La oss legge til dette at i henhold til data innhentet av M. Shepard, med en reduksjon i oksygenkonsentrasjonen i vann, øker hemoglobininnholdet i blodet og, viktigst av alt, øker blodsirkulasjonshastigheten gjennom gjellene.[...]
Den samme evnen ble forresten brukt til å forklare tilfellene av CGRPer med forvokst munn. Og her har studier vist at disse karpene forsvinner i noen tid, etter å ha tilpasset seg til å absorbere vann for å puste og sammen med det et visst antall krepsdyr gjennom gjelleåpningene.[...]
Chordater er også preget av tilstedeværelsen av en nervebunt i form av et rør over notokorden og et fordøyelsesrør under notokorden. Videre er de preget av tilstedeværelsen i embryonal tilstand eller gjennom hele livet av mange gjellespalter som åpner seg utover fra svelgets område av fordøyelsesrøret og er luftveisorganer. Til slutt er de preget av plasseringen av hjertet eller dets erstatningskar på buksiden.[...]
Ved å oppsummere de tallrike eksperimentelle dataene som er tilgjengelige i dag om effekten av langsiktig eller kortsiktig oksygenmangel på fisk av ulik økologi, kan det trekkes en rekke generelle konklusjoner. Den primære reaksjonen til fisk på hypoksi er å øke respirasjonen ved å øke frekvensen eller dybden. Volumet av gjelleventilasjon øker kraftig. Hjertefrekvensen faller og slagvolumet øker, noe som fører til at blodstrømmen forblir konstant. Under utviklingen av hypoksi øker oksygenforbruket i utgangspunktet litt, og går deretter tilbake til det normale. Etter hvert som hypoksi blir dypere, begynner effektiviteten av oksygenabsorpsjon å avta, mens oksygenforbruket i vev øker, noe som skaper ytterligere vanskeligheter for fisken med å møte oksygenbehovet under forhold med lavt oksygeninnhold i vann. Oksygenspenningen i arterielt og venøst blod, utnyttelsen av oksygen fra vann, effektiviteten av dets overføring og effektiviteten av blodoksygeneringen reduseres.[...]
Et elektrokardiogram registreres som følger. Elektroder loddet på tynne fleksible ledere settes inn: en i hjerteområdet på den ventrale siden av kroppen, og den andre mellom ryggfinnen og hodet på ryggsiden. For å registrere respirasjonsfrekvensen settes elektroder inn i operculum og i talerstolen. Registrering av pustefrekvens og hjertefrekvens kan utføres samtidig gjennom to uavhengige kanaler på en elektrokardiograf eller en hvilken som helst annen enhet (for eksempel en to-kanals elektroencefalograf). I dette tilfellet kan fisken enten være i fri tilstand i akvariet eller i fast tilstand. Registrering av et elektrokardiogram er bare mulig under forhold med fullstendig screening av akvarievannet. Skjerming kan gjøres på to måter: ved å senke en galvanisert jernplate i vann eller ved å lodde en leder til bunnen av akvariet. Hvis akvariet er plexiglass, bør det monteres på et jernplate.[...]
Sammenligner man disse dataene for unger med Kuptsis sine data for voksen mort, er det lett å se at terskelverdien for ungmort 49. dag etter klekking er svært nær terskelverdien for voksne (henholdsvis 1 og 0,6-1 mg/l). ). Følgelig, etter etableringen av gjellerespirasjon, når evnen til å bruke oksygen raskt sin grense.[...]
Gjeller spiller en betydelig rolle i å fjerne overflødig salter. Hvis toverdige ioner skilles ut i betydelige mengder gjennom nyrene og fordøyelseskanalen, utskilles monovalente ioner (hovedsakelig N og SG) nesten utelukkende gjennom gjellene, som utfører en dobbel funksjon i fisk - respirasjon og utskillelse. Gjelleepitelet inneholder spesielle store begerceller som inneholder et stort antall mitokondrier og et velutviklet eudoplasmatisk retikulum. Disse "klorid" (eller "salt") cellene er lokalisert i de primære gjellefilamentene og, i motsetning til luftveisceller, er de assosiert med karene i venesystemet. Overføringen av ioner gjennom gjelleepitelet har karakter av aktiv transport og innebærer forbruk av energi. Stimulansen for utskillelsesaktiviteten til kloridceller er en økning i blodosmolaritet.[...]
Suspenderte faste stoffer har en tendens til å danne ustabile eller stabile suspensjoner og inkluderer både uorganiske og organiske komponenter. Når innholdet øker, blir lystransmisjonen dårligere, fotosynteseaktiviteten avtar, utseendet til vann forringes, og gjellerespirasjonen kan bli svekket. Når faste partikler legger seg til bunnen, avtar aktiviteten til bunnflora og fauna.[...]
I ontogenesen av fisk observeres en viss sekvens av roller til individuelle oksygenmottakende overflater: stjernestøregget puster over hele overflaten; i embryoet skjer oksygentilførsel hovedsakelig gjennom et tett nettverk av kapillærer på plommesekken; etter klekking, omtrent på den 5. dagen, vises gjellepusten, som da blir den viktigste [...].
Loach stiger til overflaten av vannet for å svelge luft ved: t = 10° 2-3 ganger i timen, og ved 25-30° allerede 19 ganger. Hvis du koker vannet, det vil si reduserer P02, så stiger loachen til overflaten ved t = 25-2,7°’ en gang i timen. Ved t=5° i rennende vann steg den ikke til overflaten på 8 timer. Disse forsøkene viser ganske tydelig at tarmånding, som er et komplement til gjelleånding, takler funksjonen ganske tilfredsstillende med lave krav fra kroppen ved 02 (ved t = 5°) eller med høy konsentrasjon av oksygen i miljøet (løping). vann). Men gjellepust er ikke nok hvis stoffskiftet i kroppen er økt (t == 25-30°) eller P02 i miljøet (kokt vann) har gått kraftig ned. I dette tilfellet aktiveres tarmåndingen i tillegg, og loachen får den nødvendige mengden oksygen.[...]
I Devon var klimaet sterkt kontinentalt, tørt, med skarpe temperatursvingninger gjennom dagen og mellom årstidene dukket det opp store ørkener og halvørkener. De første istidene ble også observert. I løpet av denne perioden blomstret fisk og befolket hav og ferskvann. På den tiden tørket mange landbaserte reservoarer ut om sommeren, frøs til om vinteren, og fisken som bodde i dem kunne reddes på to måter: å grave ned i silt eller å migrere på jakt etter vann. Den første veien ble tatt av lungefisk, som sammen med gjellepust utviklet lungeånding (lungen utviklet seg fra svømmeblæren). Finnene deres så ut som blader, bestående av individuelle bein med muskler festet til dem. Ved hjelp av finner kunne fisk krype langs bunnen. I tillegg kan de også ha lungeåndedrett. Lobe-finned fisk ga opphav til de første amfibiene - stegocephalians. På land i Devon dukket de første skogene med gigantiske bregner, kjerringrokk og moser opp.[...]
Blant de generelle kliniske endringene hos fisk er følgende notert: depresjon av den generelle tilstanden, undertrykkelse og forvrengning av reaksjoner på: ytre irritasjoner; mørkning, blekhet, hyperemi og blødninger på kroppens hud; ruglete vekter; forstyrrelse av sansen for balanse, orientering, koordinering av bevegelser og koordinert arbeid av finnene; konjunktivitt, keratitt, grå stær, hornhinnesår, svulmende øyne, tap av syn; fullstendig eller delvis avslag på å spise mat; hevelse i magen (akutte tilfeller av forgiftning); endringer i pusterytmen og vibrasjonsamplituden til gjelledekslene; periodiske spasmer i stammemusklene, skjelvinger i gjelledekslene og brystfinnene. Ved kronisk rus utvikles tegn på økende utmattelse. I alvorlige prosesser utvikles giftig vattsyre. I tilfelle død, forgiftet fisk: fra overflaten av vannet synker til bunnen, utvikler de koma, pusten blir grunt, deretter stopper - døden inntreffer [...]
Lokaliseringen av perifere reseptorer som oppfatter endringer i CO2-innhold og veiene for å lede impulser fra disse reseptorene til respirasjonssenteret er mindre tydelige. For eksempel, etter å ha kuttet IX- og X-parene av kraniale nerver som innerverte gjellene, forble impulsene svekket. Hos lungefisk ble det observert hemming av gjellerespirasjon med økning i pCO2 i vann, som kan lindres med atropin. Effekten av undertrykkelse av pulmonal respirasjon under påvirkning av overflødig karbondioksid i disse fiskene ble ikke notert, noe som tyder på tilstedeværelsen av reseptorer som er følsomme for CO2 i gjelleområdet.
Settet med prosesser som sikrer forbruk av O 2 og frigjøring av CO 2 i kroppen kalles puster. Det er prosesser med ekstern og intern respirasjon. Ytre åndedrett sikrer utveksling av gasser mellom kroppen og det ytre miljø, indre åndedrett sikrer forbruk av O2 og frigjøring av CO 2 av kroppens celler.
Faktoren som sikrer diffusjon av gasser gjennom luftveiene er forskjellen i konsentrasjonene deres. Bevegelsen av oppløste gasser skjer i retning fra et område med høy konsentrasjon til et område med lav konsentrasjon.
I små organismer skjer gassutveksling som regel diffust over hele overflaten av kroppen (eller cellen). Hos større dyr transporteres gasser til vevet enten direkte (luftrørsystemet til insekter) eller gjennom spesielle kjøretøyer (blod, hemolymfe).
Mengden oksygen som kommer inn i dyrets vev avhenger av området på luftveisoverflaten og forskjellen i oksygenkonsentrasjon på dem. Derfor observeres vekst av respiratorisk epitel i alle luftveisorganer. For å opprettholde en høy gradient av oksygendiffusjon på utvekslingsmembranen, er bevegelse av mediet (ventilasjon) nødvendig. Det er gitt av de respiratoriske rytmiske bevegelsene til hele dyrets kropp (oligochaete-ormen, igler) eller visse deler av den (krepsdyr), samt arbeidet til det cilierte epitelet (mollusker, lansett).
En rekke ganske store dyr har ikke spesialiserte luftveisorganer. I dem utføres gassutveksling gjennom fuktig hud, utstyrt med et rikelig nettverk av blodkar (meitemark). Kutan respirasjon som en tilleggsmetode er karakteristisk for dyr med spesialiserte luftveisorganer. For eksempel, hos ål som har gjeller, dekkes 60 % av oksygenbehovet gjennom hudånding hos frosker som har lunger, denne verdien er mer enn 50 %.
Åndedrettsorganene i vannmiljøet er gjeller, i land-luft-miljøet - lungene og luftrøret.
Eksempler er organer plassert utenfor kroppshulen i form av epiteloverflater penetrert av et tett nettverk av blodkapillærer. Gjellerespirasjon er karakteristisk for polychaete-annelider, de fleste bløtdyr, krepsdyr, fisk og amfibielarver. Gjellerespirasjon er mest effektiv hos fisk. Den er basert på motstrømsfenomen: Blod i kapillærene til gjellefilamentene strømmer i motsatt retning av vannstrømmen som vasker gjellene.
Hos de fleste leddyr, som regel, er indre organer og er beskyttet mot uttørking. Det er to typer: diffusjon Og ventilasjon. I den første typen lunge skjer gassutveksling kun ved diffusjon. Relativt små dyr har slike lunger: lunge bløtdyr, skorpioner, edderkopper. Bare terrestriske virveldyr har ventilasjonslunger.
Komplikasjonen av strukturen til lungene i serien fra amfibier til pattedyr er assosiert med en økning i området til respiratorisk epitel. Hos amfibier har således 1 cm 3 lungevev en total gassutvekslingsoverflate på 20 cm 2. En lignende indikator for humant lungeepitel er 300 cm 2.
Samtidig med økningen i åndedrettsoverflaten forbedres mekanismen for lungeventilasjon, som starter med reptiler, utføres på grunn av endringer i volumet av brystet, og hos pattedyr - med deltakelse av diafragmamusklene. Disse tilpasningene tillot varmblodige dyr (fugler og pattedyr) å øke stoffskiftet dramatisk.
Den tredje typen luftveisorganer er luftrøret. De er luftfylte, tynnveggede, forgrenede, ikke-sammenfallende invaginasjoner inn i kroppen. Luftrøret kommuniserer med det ytre miljøet gjennom åpninger i kutikula - spirakler. Hos insekter er det oftest 12 par av dem: 3 par på brystet og 9 par på magen. Spiraklene kan lukkes eller åpnes avhengig av oksygenmengden. Med en høy grad av utvikling av luftrørssystemet (hos insekter), fletter dets mange grener alle indre organer og direkte gi gassutveksling i vev. Den grunnleggende forskjellen mellom luftrørspust og lunge- og gjellepust er at det ikke krever at blod deltar som transportmellomledd i gassutveksling.
Trakealsystemet er i stand til å opprettholde et ganske høyt nivå av vevsånding, og sikrer dermed høy fysiologisk aktivitet til insektet.
Ventilasjon av luftrøret hos insekter i fravær av flukt utføres oftest av rytmiske sammentrekninger av magen, og under flukt forsterkes det av bevegelser i brystet.
Vannlarvene til noen insekter puster ved hjelp av trakeal gjeller. I dette tilfellet er trakealsystemet blottet for spirakler, dvs. den er lukket og fylt med luft. Grenene til det lukkede luftrørssystemet strekker seg inn i "gjelene" - vedheng med en stor overflate og en tynn kutikula som tillater gassutveksling mellom vann og luft i luftrørsystemet. Slike luftrørsgjeler finnes for eksempel i maifluelarver. I larvene til noen øyenstikkere er luftrørsgjelene plassert i endetarmens hulrom, og insektet ventilerer dem ved å trekke vann inn i tarmen og skyve det ut igjen.
Klasse Amfibier = Amfibier.
De første terrestriske virveldyrene som fortsatt beholdt kontakten med vannmiljøet. Klassen har 3 900 arter og inkluderer 3 ordener: hale (salamander, salamander), benløs (tropisk caecilians) og haleløs (padder, trefrosker, frosker, etc.).
Sekundære vannlevende dyr. Siden egget ikke har et fostervannshule (sammen med syklostomer og fisk er amfibier anamnianere), reproduserer de seg i vann, hvor de gjennomgår de første stadiene av utviklingen. På forskjellige stadier av livssyklusen fører amfibier en terrestrisk eller semi-akvatisk livsstil og er distribuert nesten overalt, hovedsakelig i områder med høy luftfuktighet langs bredden av ferskvannsforekomster og på fuktig jord. Blant amfibier er det ingen former som kan leve i salt sjøvann. Ulike bevegelsesmåter er karakteristiske: det er kjent arter som gjør ganske lange hopp, beveger seg på tur eller "kryper", som mangler lemmer (caecilians).
Grunnleggende egenskaper ved amfibier.
Amfibier beholdt mange av egenskapene til sine rent akvatiske forfedre, men samtidig fikk de en rekke trekk som er karakteristiske for ekte terrestriske virveldyr.
Halete og haleløse dyr er preget av larveutvikling med gjellepust i ferskvann (froskerumpetroll) og deres metamorfose til en voksen som puster med lunger. Hos benløse dyr, ved klekking tar larven form av et voksent dyr.
Sirkulasjonssystemet er preget av to sirkler av blodsirkulasjon. Hjertet er trekammer. Den har en ventrikkel og to atria.
De cervikale og sakrale delene av ryggraden er atskilt, og hver har en ryggvirvel.
Voksne amfibier er preget av sammenkoblede lemmer med leddledd. Lemmene er femfingrede.
Hodeskallen artikulerer bevegelig med nakkevirvelen ved hjelp av to occipitale kondyler.
Bekkenbeltet er tett festet til de tverrgående prosessene til sakralvirvelen.
Øynene har bevegelige øyelokk og nictating membraner for å beskytte øynene mot tilstopping og uttørking. Akkommodasjonen forbedres på grunn av den konvekse hornhinnen og den flate linsen.
Forhjernen forstørres og deler seg i to halvkuler. Mellomhjernen og lillehjernen er svakt utviklet. 10 par kraniale nerver går fra hjernen.
Huden er bar, d.v.s. fri for horn- eller beinformasjoner, gjennomtrengelig for vann og gasser. Derfor er det alltid fuktig - oksygen løses først opp i væsken som dekker huden, hvoretter det diffunderer inn i blodet. Det samme skjer med karbondioksid, men i motsatt retning.
Nyrene, som hos fisk, er primære = mesonefrie.
For å fange opp lydbølger fra luften kommer trommehinnen til syne, etterfulgt av mellomøret (trommehulen), der hørselsbeinet befinner seg - stiften, som leder vibrasjoner til det indre øret. Eustachian-røret kommuniserer med mellomørehulen og munnhulen. Choanae vises - indre nesebor, og nesegangene blir gjennom.
Kroppstemperaturen er ikke konstant (poikilotermi) avhenger av omgivelsestemperaturen og overstiger bare den siste.
Aromorfoser:
Lunger og lungepust dukket opp.
Sirkulasjonssystemet har blitt mer komplekst, lungesirkulasjonen har utviklet seg, d.v.s. Amfibier har to sirkler av blodsirkulasjon - store og små. Hjertet er trekammer.
Parede femfingrede lemmer ble dannet, som representerte et system av spaker med leddede ledd og beregnet for bevegelse på land.
En cervikal region har dannet seg i ryggraden, som gir bevegelse av hodet, og en sakral region - festestedet til bekkenbeltet.
Mellomøret, øyelokkene og choanae dukket opp.
Muskeldifferensiering.
Progressiv utvikling av nervesystemet.
Fylogeni.
Amfibier utviklet seg fra eldgamle lappfinnede fisk i devonperioden i paleozoikumtiden for omtrent 350 millioner år siden. De første amfibiene, Ichthyostegas, lignet moderne haleamfibier i utseende. Strukturen deres hadde trekk som var karakteristiske for fisk, inkludert rudimenter av gjelledekselet og sidelinjeorganene.
Dekke. Dobbelt lag. Epidermis er flerlags, corium er tynn, men rikelig forsynt med kapillærer. Amfibier har beholdt evnen til å produsere slim, men ikke med individuelle celler, som hos de fleste fisker, men med dannede slimkjertler av alveolær type. I tillegg har amfibier ofte granulære kjertler med en giftig sekresjon av varierende grad av toksisitet. Hudfargen til amfibier avhenger av spesielle celler - kromatoforer. Disse inkluderer melanoforer, lipoforer og iridocytter.
Under froskens hud er det omfattende lymfatiske lakunaer - reservoarer fylt med vevsvæske og tillater, under ugunstige forhold, å samle en tilførsel av vann.
Skjelett delt inn i aksial og tilbehør, som hos alle virveldyr. Virvelsøylen er mer differensiert i seksjoner enn hos fisk og består av fire seksjoner: cervical, trunk, sakral og caudal. De cervikale og sakrale seksjonene har hver en ryggvirvel. Anuraner har vanligvis syv ryggvirvler, og alle kaudale ryggvirvler (ca. 12) smelter sammen til et enkelt bein - urostyle. Caudates har 13 - 62 stamme og 22 - 36 kaudale ryggvirvler; hos benløse dyr når det totale antallet ryggvirvler 200–300. Tilstedeværelsen av en nakkevirvel er viktig fordi I motsetning til fisk kan ikke amfibier snu kroppen så raskt, og nakkevirvelen gjør hodet bevegelig, men med en liten amplitude. Amfibier kan ikke snu hodet, men de kan vippe hodet.
Typen ryggvirvler hos forskjellige amfibier kan variere. I benløse og nedre kaudatvirvler er amfikoløse, med en bevart notokord, som hos fisk. Ved høyere kaudater er ryggvirvlene opistokeeløse, dvs. Kroppene er buede foran og konkave bak. Hos haleløse dyr er tvert imot den fremre overflaten av vertebrallegemene konkav og den bakre overflaten er buet. Slike ryggvirvler kalles procoelous. Tilstedeværelsen av artikulære overflater og leddprosesser sikrer ikke bare en sterk forbindelse av ryggvirvlene, men gjør også det aksiale skjelettet mobilt, noe som er viktig for bevegelse av halede amfibier i vann uten deltakelse av lemmer, på grunn av sidebøyningen av kropp. I tillegg er vertikale bevegelser mulig.
Amfibieskallen er en modifisert hodeskalle av en benfisk, tilpasset terrestrisk eksistens. Hjerneskallen forblir hovedsakelig brusk hele livet. Den occipitale regionen av skallen inneholder bare to laterale occipitale bein, som bæres langs leddkondylen, ved hjelp av hvilken skallen festes til ryggvirvlene. Den viscerale skallen til amfibier gjennomgår de største transformasjonene: sekundære overkjever vises; dannet av premaxillære og maxillære bein. Reduksjonen av gjellepusten førte til en radikal endring i hyoidbuen. Hyoidbuen forvandles til et element i høreapparatet og en sublingual plate. I motsetning til fisk, er den viscerale hodeskallen til amfibier direkte festet av palatoquadrate brusken til bunnen av hjerneskallen. Denne typen direkte tilkobling av komponentene i skallen uten deltakelse av elementer i hyoidbuen kalles autostyly. Amfibier mangler elementer av operculum.
Tilbehørsskjelettet inkluderer bein på belter og frie lemmer. I likhet med fisk er beinene i skulderbeltet til amfibier plassert i tykkelsen av musklene som forbinder dem med det aksiale skjelettet, men selve beltet er ikke direkte forbundet med det aksiale skjelettet. Beltet gir støtte for det frie lemmen.
Alle landdyr må hele tiden overvinne tyngdekraften, noe fisk ikke trenger å gjøre. Det frie lemmen fungerer som en støtte, lar deg løfte kroppen over overflaten og gir bevegelse. De frie lemmer består av tre seksjoner: proksimalt (ett ben), mellomliggende (to bein) og distalt (relativt stort antall bein). Representanter for forskjellige klasser av terrestriske virveldyr har strukturelle trekk ved en eller annen fri lem, men alle er av sekundær karakter.
Hos alle amfibier er den proksimale delen av den frie forbenet representert av humerus, den mellomliggende delen av ulna og radius i caudates, og et enkelt ben i underarmen (det dannes som et resultat av fusjonen av ulna og radius ) hos anuraner. Den distale delen er dannet av håndleddet, metacarpus og phalanges av fingrene.
Baklemmens belte artikulerer direkte med det aksiale skjelettet, med dets sakrale seksjon. En pålitelig og stiv forbindelse av bekkenbeltet med ryggsøylen sikrer funksjonen til baklemmene, som er viktigere for å bevege amfibier.
Muskelsystem forskjellig fra muskelsystemet til fisk. Trunkmusklene beholder sin metameriske struktur bare hos de benløse. I caudates blir metamerismen til segmenter forstyrret, og hos haleløse amfibier begynner deler av muskelsegmenter å skille seg, og differensieres til båndformede muskler. Muskelmassen til lemmene øker kraftig. Hos fisk sikres finnenes bevegelser hovedsakelig av muskler som befinner seg på kroppen, mens det femfingrede lemmet beveger seg på grunn av muskler som befinner seg i seg selv. Et komplekst system av muskler - antagonister - bøye- og ekstensormuskler vises. Segmenterte muskler er kun tilstede i området av ryggraden. Musklene i munnhulen blir mer komplekse og spesialiserte (tygge, tunge, gulv i munnen), ikke bare involvert i fangst og svelging av mat, men gir også ventilasjon av munnhulen og lungene.
Kroppens hulrom- generelt. Hos amfibier, på grunn av forsvinningen av gjeller, har den relative plasseringen av perikardhulen endret seg. Hun ble skjøvet til bunnen av brystet inn i området dekket av brystbenet (eller coracoid). Over den, i et par coelomiske kanaler, ligger lungene. Hulrom som inneholder hjertet og lungene. Separerer pleurocardial membran. Hulrommet som lungene befinner seg i, kommuniserer med hovedcoelom.
Nervesystemet. Hjernen er av typen ichthyopsid, dvs. det viktigste integreringssenteret er midthjernen, men amfibiehjernen har en rekke progressive endringer. Amfibiehjernen har fem seksjoner og skiller seg fra fiskehjernen hovedsakelig i den større utviklingen av forhjernen og den fullstendige separasjonen av dens halvkuler. I tillegg linjer nervestoffet allerede, i tillegg til bunnen av sideventriklene, også sidene og taket, og danner medullærhvelvet - archipallium. Utviklingen av archipallium, ledsaget av styrkende forbindelser med diencephalon og spesielt mellomhjernen, fører til at assosiativ aktivitet som regulerer atferd hos amfibier utføres ikke bare av medulla oblongata og midthjernen, men også av forhjernens halvkuler. De langstrakte halvkulene foran har en felles luktelapp, hvorfra to luktenerver stammer fra. Bak forhjernen er diencephalon. Epifysen er plassert på taket. På undersiden av hjernen er det en optisk chiasme (chiasma). Infundibulum og hypofysen (nedre medullær kjertel) strekker seg fra bunnen av diencephalon.
Midthjernen er representert som to runde optiske lober. Bak de optiske lappene ligger den underutviklede lillehjernen. Umiddelbart bak den er medulla oblongata med rhomboid fossa (fjerde ventrikkel). Medulla oblongata går gradvis over i ryggmargen.
Hos amfibier oppstår 10 par hodenerver fra hjernen. Det ellevte paret er ikke utviklet, og det tolvte paret strekker seg utenfor hodeskallen.
Frosken har 10 par ekte spinalnerver. De tre fremre deltar i dannelsen av plexus brachialis, som innerverer forbenene, og de fire bakre parene deltar i dannelsen av plexus lumbosacral, som innerverer bakbenene.
Sanseorganer gi orientering for amfibier i vann og på land.
Alle larver og voksne med en akvatisk livsstil har sidelinjeorganer. De er representert av en klynge av følsomme celler med nerver som tilsvarer dem, som er spredt over hele kroppen. Sensitive celler oppfatter temperatur, smerte, taktile opplevelser, samt endringer i fuktighet og kjemisk sammensetning av miljøet.
Olfaktoriske organer. Amfibier har et lite ytre nesebor på hver side av hodet, som leder inn i en langstrakt sekk som ender i det indre neseboret (choana). Choanaene åpner seg foran på taket av munnhulen. Foran choanae til venstre og høyre er det en sekk som åpner seg i nesehulen. Dette er den såkalte vomeronasalt organ. Den inneholder et stort antall sanseceller. Dens funksjon er å motta luktinformasjon om mat.
Synsorganene har en struktur som er karakteristisk for et terrestrisk virveldyr. Dette kommer til uttrykk i den konvekse formen på hornhinnen, linsen i form av en bikonveks linse, og bevegelige øyelokk som beskytter øynene mot uttørking. Men akkommodasjon, som hos fisk, oppnås ved å flytte linsen ved å trekke sammen ciliærmuskelen. Muskelen befinner seg i den ringformede ryggen som omgir linsen, og når den trekker seg sammen, beveger froskens linse seg noe fremover.
Hørselsorganet er ordnet i henhold til den terrestriske typen. En andre seksjon vises - mellomøret, der det auditive beinet, stapes, som først vises hos virveldyr, er lokalisert. Trommehulen er forbundet med svelgregionen ved hjelp av Eustachian-røret.
Oppførselen til amfibier er veldig primitiv, betingede reflekser utvikles sakte og forsvinner raskt. Den motoriske spesialiseringen av reflekser er veldig liten, så frosken kan ikke danne en beskyttende refleks for å trekke det ene benet, og når det ene lemmet er irritert, rykker det i begge bena.
Fordøyelsessystemet begynner med munnfissuren som leder inn i orofaryngealhulen. Den huser en muskuløs tunge. Kanalene i spyttkjertlene åpner seg inn i den. Tungen og spyttkjertlene dukker først opp hos amfibier. Kjertlene tjener bare til å fukte bolusen av mat og deltar ikke i den kjemiske behandlingen av mat. På premaxillære, maxillære bein og vomer er det enkle koniske tenner, som er festet til beinet med basen. Fordøyelsesrøret er differensiert inn i orofarynxhulen, en kort spiserør som frakter mat inn i magen, og en voluminøs mage. Dens pyloriske del går inn i tolvfingertarmen - begynnelsen av tynntarmen. Bukspyttkjertelen ligger i løkken mellom magen og tolvfingertarmen. Tynntarmen går jevnt over i tykktarmen, som ender i en uttalt endetarm som munner ut i cloaca.
Fordøyelseskjertlene er leveren med galleblæren og bukspyttkjertelen. Leverkanalene åpner sammen med galleblæren ut i tolvfingertarmen. Pankreaskanalene munner ut i galleblæren, d.v.s. Denne kjertelen har ikke uavhengig kommunikasjon med tarmene.
At. Fordøyelsessystemet til amfibier skiller seg fra det lignende systemet til fisk i den større lengden av fordøyelseskanalen;
Sirkulasjonssystemet lukket. To sirkler av blodsirkulasjon. Hjertet er trekammer. I tillegg har hjertet en venøs sinus som kommuniserer med høyre atrium, og conus arteriosus strekker seg fra høyre side av ventrikkelen. Tre par kar går fra den, homologe med gjellearteriene til fisk. Hvert fartøy begynner med en uavhengig åpning. Alle tre karene på venstre og høyre side går først gjennom en felles arteriell stamme, omgitt av en felles membran, og forgrener seg deretter.
Karene til det første paret (teller fra hodet), homologe med karene til det første paret gjellearterier til fisk, kalles halspulsårer, som fører blod til hodet. Gjennom karene til det andre paret (homolog med det andre paret gjellearterier av fisk) - aortabuene - ledes blod til baksiden av kroppen. De subclaviske arteriene går fra aortabuene og fører blod til forbenene.
Gjennom karene til det tredje paret, homologt med det fjerde paret gjellearterier hos fisk - lungearteriene - sendes blod til lungene. Hver lungearterie gir opphav til en stor kutan arterie, som fører blod inn i huden for oksidasjon.
Venøst blod fra den fremre enden av kroppen samles opp gjennom to par halsvener. Sistnevnte, som smelter sammen med de kutane venene, som allerede har absorbert de subclaviane venene, danner to fremre vena cava. De fører blandet blod inn i den venøse sinus, siden arterielt blod beveger seg gjennom de kutane venene.
Amfibielarver har ett sirkulasjonssystem som ligner på sirkulasjonssystemet til fisk.
Amfibier utvikler et nytt sirkulasjonsorgan - den røde benmargen i de lange beinene. Røde blodlegemer er store, kjernefysiske, hvite blodlegemer er ikke de samme i utseende. Det er lymfocytter.
Lymfesystemet. I tillegg til lymfeposene som ligger under huden, er det lymfekar og hjerter. Ett par lymfehjerter er plassert nær den tredje ryggvirvelen, den andre - nær kloakalåpningen. Milten, som ser ut som en liten rund rød kropp, ligger på bukhinnen nær begynnelsen av endetarmen.
Luftveiene. Fundamentalt forskjellig fra luftveiene til fisk. Hos voksne er luftveiene lungene og huden. Luftveiene er korte på grunn av fraværet av cervikal ryggraden. Representert av nese- og orofarynxhulene, samt strupehodet. Strupestrupen åpner seg direkte inn i lungene med to åpninger. På grunn av reduksjonen av ribbeina fylles lungene ved å svelge luft - etter prinsippet om en trykkpumpe.
Anatomisk inkluderer luftveiene til amfibier orofarynxhulen (øvre luftveier) og larynx-trakealhulen (nedre luftveier), som går direkte inn i de sekklignende lungene. Under embryonal utvikling dannes lungen som en blind utvekst av den fremre (pharyngeale) delen av fordøyelsesrøret, og forblir derfor koblet til svelget i voksen alder.
At. Luftveiene hos landlevende virveldyr er anatomisk og funksjonelt delt inn i to seksjoner - luftveissystemet og respirasjonsseksjonen. Luftveiene utfører toveis transport av luft, men deltar ikke i gassutvekslingen selv. Respirasjonsavdelingen utfører gassutveksling mellom kroppens indre miljø (blod) og atmosfærisk luft. Gassutveksling skjer gjennom overflatevæsken og skjer passivt i samsvar med konsentrasjonsgradienten.
Systemet med gjelledeksler blir unødvendig, derfor er gjelleapparatet hos alle landdyr delvis modifisert, dets skjelettstrukturer er delvis inkludert i skjelettet (brusk) i strupehodet. Ventilasjon av lungene utføres på grunn av tvungne bevegelser av spesielle somatiske muskler under respirasjonshandlingen.
ekskresjonssystem, som i fisk, er det representert av primær- eller stammeknopper. Dette er kompakte kropper med en rødbrun farge, som ligger på sidene av ryggraden, og ikke båndformet, som fisk. Fra hver nyre strekker det seg en tynn Wolffian-kanal til cloacaen. Hos hunnfrosker fungerer den bare som urinleder, og hos hanner fungerer den både som urinleder og vas deferens. I cloacaen åpner Wolffian-kanalene seg med uavhengige åpninger. Den åpner seg også separat i cloaca og blære. Sluttproduktet av nitrogenmetabolisme hos amfibier er urea. Hos akvatiske amfibielarver er hovedproduktet av nitrogenmetabolismen ammoniakk, som skilles ut i løsning gjennom gjellene og huden.
Amfibier er hyperosmotiske dyr i forhold til ferskvann. Som et resultat kommer vann hele tiden inn i kroppen gjennom huden, som ikke har mekanismer for å forhindre dette, som andre terrestriske virveldyr. Sjøvann er hyperosmotisk i forhold til det osmotiske trykket i vevet til amfibier når de plasseres i et slikt miljø, vil vann forlate kroppen gjennom huden. Dette er grunnen til at amfibier ikke kan leve i sjøvann og dø i det av dehydrering.
Reproduktive system. Hos menn er reproduksjonsorganene representert av et par runde, hvitaktige testikler ved siden av den ventrale overflaten av nyrene. Tynne seminiferøse tubuli strekker seg fra testiklene til nyrene. Seksuelle produkter fra testiklene sendes gjennom disse tubuli til nyrenes kropper, deretter til Wolffian-kanalene og gjennom dem til cloaca. Før de strømmer inn i cloacaen, danner Wolffian-kanalene en liten utvidelse - sædblærer, som tjener til midlertidig lagring av sæd.
Reproduksjonsorganene til kvinner er representert av parede eggstokker med en granulær struktur. Over dem er de fete kroppene. De akkumulerer næringsstoffer som sikrer dannelsen av reproduktive produkter under dvalemodus. I de laterale delene av kroppshulen er det svært kronglete lette eggledere, eller Müller-kanaler. Hver eggleder inn i kroppshulen i regionen av hjertet åpner med en trakt; den nedre livmordelen av egglederne er kraftig utvidet og åpner seg inn i cloacaen. Modne egg faller ut i kroppshulen gjennom et brudd i eggstokkveggene, fanges deretter opp av traktene til egglederne og beveger seg langs dem til cloacaen.
Wolffian kanaler hos kvinner utfører bare funksjonene til urinlederne.
Hos haleløse amfibier er befruktningen ekstern. Eggene vannes umiddelbart med sædvæske.
Ytre seksuelle egenskaper hos menn:
Hannene har en kjønnsvorte på den indre fingeren av forbenene, som når en spesiell utvikling på reproduksjonstidspunktet og hjelper hannene med å holde hunner under befruktning av egg.
Hannene er vanligvis mindre enn hunnene.
Utvikling amfibier er ledsaget av metamorfose. Eggene inneholder relativt lite eggeplomme (mesolecithale egg), så det oppstår radiell knusing. En larve kommer ut av egget - en rumpetroll, som i sin organisasjon er mye nærmere fisk enn voksne amfibier. Den har en karakteristisk fiskelignende form - en lang hale omgitt av en velutviklet svømmemembran, på sidene av hodet har den to til tre par ytre fjæraktige gjeller, det er ingen sammenkoblede lemmer; Det er laterale linjeorganer; den fungerende nyren er pronefros (pre-nyre). Snart forsvinner de ytre gjellene, og i stedet utvikles tre par gjellespalter med gjellefilamenter. På dette tidspunktet er likheten til rumpetrollen med en fisk også et to-kammer hjerte, en sirkel av blodsirkulasjon. Deretter, ved fremspring fra bukveggen i spiserøret, utvikles parede lunger. På dette utviklingsstadiet er det arterielle systemet til rumpetrollen ekstremt likt det arterielle systemet til lappfinnede og lungefisker, og den eneste forskjellen er at på grunn av fraværet av den fjerde gjellen, går den fjerde afferente gjellearterie inn i lungene arterie uten avbrudd. Selv senere reduseres gjellene. Foran gjellespaltene dannes det en hudfold på hver side, som gradvis vokser tilbake og strammer disse spaltene. Rumpetrollen går helt over til lungepust og svelger luft gjennom munnen. Deretter utvikler rumpetrollen parede lemmer - først de fremre, deretter de bakre. Imidlertid forblir de fremre skjult under huden lenger. Halen og tarmene begynner å forkortes, mesonephros dukker opp, larven beveger seg gradvis fra plantemat til dyremat og blir til en ung frosk.
Under utviklingen av larven gjenoppbygges dens indre systemer: åndedrett, sirkulasjon, utskillelse, fordøyelse. Metamorfose ender med dannelsen av en miniatyrkopi av det voksne individet.
Ambystomer er preget av neoteni, dvs. De reproduserer med larver, som i lang tid ble forvekslet med en uavhengig art, og det er grunnen til at de har sitt eget navn - axolotl. Denne larven er større enn den voksne. En annen interessant gruppe er proteaer som lever permanent i vann og beholder ytre gjeller gjennom hele livet, d.v.s. tegn på en larve.
Metamorfosen av en rumpetroll til en frosk er av stor teoretisk interesse, fordi ikke bare beviser at amfibier stammer fra fiskelignende skapninger, men gjør det mulig å rekonstruere i detalj utviklingen av individuelle organsystemer, spesielt sirkulasjons- og luftveiene, under overgangen til vannlevende dyr til landdyr.
Betydning amfibier er at de spiser mange skadelige virvelløse dyr og selv tjener som mat for andre organismer i næringskjeden.