Ribosomalt RNA

Ribosomale ribonukleinsyrer (rRNA) er flere RNA-molekyler som danner grunnlaget for ribosomet. Hovedfunksjonen til rRNA er å utføre translasjonsprosessen - lesing av informasjon fra mRNA ved å bruke tRNA-adaptermolekyler og katalysere dannelsen av peptidbindinger mellom aminosyrer festet til tRNA. Ribosomalt RNA utgjør omtrent 80 % av en celles totale RNA. Det er kodet av gener funnet på DNAet til flere kromosomer lokalisert i en region av nukleolus kjent som den nukleolære organisatoren.

Sekvensen av baser i rRNA er lik i alle organismer, fra bakterier til dyr. rRNA finnes i cytoplasmaet, hvor det binder seg til proteinmolekyler, og danner sammen cellulære organeller kalt ribosomer. Proteinsyntese skjer på ribosomer. Her blir "koden" i mRNA oversatt til aminosyresekvensen til polypeptidkjeden.

Overfør RNA

Transfer RNA, tRNA, er en ribonukleinsyre hvis funksjon er å transportere aminosyrer til stedet for proteinsyntese. tRNA-er tar også en direkte del i forlengelsen av polypeptidkjeden ved å slutte seg til - å være i kompleks med en aminosyre - til mRNA-kodonet og gi den komplekse konformasjonen som er nødvendig for dannelsen av en ny peptidbinding.

Hver aminosyre har sitt eget tRNA.

tRNA er et enkeltstrenget RNA, men i sin funksjonelle form har det en kløverbladkonformasjon. Den har fire hoveddeler som utfører forskjellige funksjoner. Akseptoren "stammen" er dannet av to komplementært koblede terminaldeler av tRNA. Den består av syv basepar. Den 3" enden av denne stammen er litt lengre og danner en enkelttrådet region som ender med en CCA-sekvens med en fri OH-gruppe. Den transporterte aminosyren er festet til denne enden. De resterende tre grenene er komplementære parede nukleotidsekvenser som slutter i uparrede regioner som danner løkker Den midterste av disse grenene - antikodon - består av fem par nukleotider og inneholder et antikodon i midten av sløyfen. Et antikodon er tre nukleotider som er komplementære til mRNA-kodonet. av dette tRNA til stedet for peptidsyntese.

Mellom akseptor- og antikodongrenene er det to sidegrener. I løkkene inneholder de modifiserte baser -dihydrouridin (D-løkke) og en T?C-triplett, hvor? - pseudourain (T?C-løkke). Mellom aiticodon- og T?C-grenene er det en ekstra løkke, inkludert fra 3-5 til 13-21 nukleotider.

Aminosyren er kovalent festet til 3"-enden av molekylet ved hjelp av enzymet aminoacyl-tRNA-syntetase, spesifikt for hver type tRNA.

tRNA fungerer som et mellommolekyl mellom triplettkodonet i mRNA og aminosyresekvensen til polypeptidkjeden. tRNA står for omtrent 15 % av alt cellulært RNA. Disse RNA-ene har den korteste polynukleotidkjeden - den inneholder i gjennomsnitt 80 nukleotider. Hver enkelt celle inneholder mer enn 20 forskjellige tRNA-molekyler. Alle tRNA-molekyler har en lignende grunnstruktur. I 5'-enden av tRNA-molekylet er det alltid guanin, og i 3'-enden er det sekvensen av CCA-baser.

Nukleotidsekvensen i resten av molekylet varierer og kan inneholde "uvanlige" baser som inosin og pseudouracil.

Sekvensen av baser i antikodontripletten tilsvarer strengt tatt aminosyren som dette tRNA-molekylet bærer.

Ris. 3.

Hver aminosyre er festet til en av sine spesifikke tRNA-er med deltakelse av enzymet aminoacyl-tRNA-syntase. Dette resulterer i dannelsen av et animoacid-tRNA-kompleks, kjent som animoacyl-tRNA, der bindingsenergien mellom terminal A-nukleotidet i CCA-tripletten og aminosyren er tilstrekkelig til å tillate påfølgende binding med en naboaminosyre. Således syntetiseres en polypeptidkjede.

En av egenskapene til tRNA er tilstedeværelsen av uvanlige baser i den, som oppstår som et resultat av kjemisk modifikasjon etter inkludering av en normal base i polynukleotidkjeden. Disse endrede basene bestemmer det store strukturelle mangfoldet av tRNA-er i den generelle planen for deres struktur. Av størst interesse er modifikasjoner av basene som danner antikodonet, som påvirker spesifisiteten til dets interaksjon med kodonet. For eksempel er den atypiske basen inosin, noen ganger funnet i 1. posisjon av tRNA-antikodonet, i stand til komplementært å kombinere med tre forskjellige tredjebaser av mRNA-kodonet - U, C og A. Siden en av egenskapene til den genetiske koden er dens degenerasjon er mange aminosyrer kryptert av flere kodoner, som vanligvis er forskjellige i deres tredje base. På grunn av den uspesifikke bindingen til den modifiserte antikodonbasen, gjenkjenner ett tRNA flere synonyme kodoner.

Overføre RNA, struktur og funksjonell mekanisme.

Transfer RNA (tRNA) spiller en viktig rolle i prosessen med å bruke arvelig informasjon av en celle. Ved å levere de nødvendige aminosyrene til stedet for sammenstilling av peptidkjeder, fungerer tRNA som et translasjonsmellomledd.

tRNA-molekyler er polynukleotidkjeder syntetisert fra spesifikke DNA-sekvenser. De består av et relativt lite antall nukleotider -75-95. Som et resultat av den komplementære koblingen av baser som er lokalisert i forskjellige deler av tRNA-polynukleotidkjeden, får den en struktur som ligner et kløverblad i form (fig. 3.26).

Ris. 3,26. Strukturen til et typisk tRNA-molekyl.

Den har fire hoveddeler som utfører forskjellige funksjoner. Akseptør"Stammen" er dannet av to komplementært sammenføyde terminale deler av tRNA. Den består av syv basepar. Den 3" enden av denne stammen er litt lengre og danner en enkelttrådet region som ender med en CCA-sekvens med en fri OH-gruppe. Den transporterte aminosyren er festet til denne enden. De resterende tre grenene er komplementære parede nukleotidsekvenser som slutter i uparrede områder som danner løkker Den midterste av disse grenene - antikodon - består av fem par nukleotider og inneholder et antikodon i midten av løkken. Et antikodon er tre nukleotider som er komplementære til mRNA-kodonet. av dette tRNA til stedet for peptidsyntese.

Mellom akseptor- og antikodongrenene er det to sidegrener. I løkkene deres inneholder de modifiserte baser - dihydrouridin (D-løkke) og en triplett TψC, hvor \y er pseudouridin (T^C-løkke).

Mellom aiticodon- og T^C-grenene er det en ekstra løkke, inkludert fra 3-5 til 13-21 nukleotider.

Generelt er ulike typer tRNA karakterisert ved en viss konstanthet av nukleotidsekvensen, som oftest består av 76 nukleotider. Variasjonen i antallet skyldes hovedsakelig endringer i antall nukleotider i tilleggssløyfen. De komplementære regionene som støtter tRNA-strukturen er vanligvis bevart. Den primære strukturen til tRNA, bestemt av nukleotidsekvensen, danner den sekundære strukturen til tRNA, som er formet som et kløverblad. I sin tur bestemmer sekundærstrukturen den tredimensjonale tertiære strukturen, som er karakterisert ved dannelsen av to vinkelrett plasserte doble helikser (fig. 3.27). En av dem er dannet av akseptor- og TψC-grenene, den andre av antikodon- og D-grenene.

Den transporterte aminosyren er lokalisert i enden av en av de doble helixene, og antikodonet er plassert i enden av den andre. Disse områdene ligger så langt fra hverandre som mulig. Stabiliteten til den tertiære strukturen til tRNA opprettholdes på grunn av forekomsten av ytterligere hydrogenbindinger mellom basene til polynukleotidkjeden, lokalisert i forskjellige deler av den, men romlig nær i den tertiære strukturen.

Ulike typer tRNA har lignende tertiære strukturer, men med noen variasjoner.

Ris. 3,27. Romlig organisering av tRNA:

I - sekundær struktur av tRNA i form av et "kløverblad", bestemt av dens primære struktur (sekvens av nukleotider i kjeden);

II - todimensjonal projeksjon av den tertiære strukturen til tRNA;

III - diagram over arrangementet av tRNA-molekylet i rommet

APPENDIKS (i tilfelle noen ikke forstår dette)

Lyn tenner - nukleotider (Adenin-Tymin/Uracil/, Guanin-Cytazin). Alt lyn er DNA.

For å overføre informasjon fra DNA må 2 tråder brytes. Bindingen mellom A-T og G-C er hydrogen, derfor brytes den lett av enzymet Helicase:

For å forhindre at det dannes knuter (jeg vridd et håndkle som et eksempel):

For å forhindre at kjeden vris, kuttes en DNA-tråd ved replikasjonsorigo av Topoisomerase.

Når den ene tråden er fri, kan den andre enkelt rotere rundt sin akse, og derved avlaste spenningen under "avvikling". Noder vises, energi er spart.

Deretter trengs en RNA-primer for å begynne å sette sammen RNA. Proteinet som setter sammen mRNA kan ikke bare sette sammen det første nukleotidet, det trenger et stykke RNA for å starte (det er skrevet der i detalj, jeg skal skrive det ut senere). Dette stykket kalles RNA-primeren. Og dette proteinet fester allerede det første nukleotidet til det.

Struktur og funksjoner til RNA

RNA- en polymer hvis monomerer er ribonukleotider. I motsetning til DNA, dannes RNA ikke av to, men av én polynukleotidkjede (med unntak av at noen RNA-holdige virus har dobbelttrådet RNA). RNA-nukleotider er i stand til å danne hydrogenbindinger med hverandre. RNA-kjeder er mye kortere enn DNA-kjeder.

RNA-monomer - nukleotid (ribonukleotid)- består av rester av tre stoffer: 1) en nitrogenholdig base, 2) et femkarbonmonosakkarid (pentose) og 3) fosforsyre. Nitrogenbasene til RNA tilhører også klassene pyrimidiner og puriner.

Pyrimidinbasene til RNA er uracil, cytosin, og purinbasene er adenin og guanin. RNA-nukleotidmonosakkaridet er ribose.

Fremheve tre typer RNA: 1) informativ(budbringer) RNA - mRNA (mRNA), 2) transportere RNA - tRNA, 3) ribosomalt RNA - rRNA.

Alle typer RNA er uforgrenede polynukleotider, har en spesifikk romlig konformasjon og deltar i prosessene med proteinsyntese. Informasjon om strukturen til alle typer RNA er lagret i DNA. Prosessen med å syntetisere RNA på en DNA-mal kalles transkripsjon.

Overfør RNA inneholder vanligvis 76 (fra 75 til 95) nukleotider; molekylvekt - 25 000–30 000 tRNA står for omtrent 10 % av det totale RNA-innholdet i cellen. Funksjoner til tRNA: 1) transport av aminosyrer til stedet for proteinsyntese, til ribosomer, 2) translasjonsmellomledd. Det finnes omtrent 40 typer tRNA i en celle, hver av dem har en unik nukleotidsekvens. Imidlertid har alle tRNA-er flere intramolekylære komplementære regioner, på grunn av hvilke tRNA-ene får en kløverbladlignende konformasjon. Ethvert tRNA har en løkke for kontakt med ribosomet (1), en antikodonløkke (2), en løkke for kontakt med enzymet (3), en akseptorstamme (4) og et antikodon (5). Aminosyren legges til 3"-enden av akseptorstammen. Antikodon- tre nukleotider som "identifiserer" mRNA-kodonet. Det skal understrekes at et spesifikt tRNA kan transportere en strengt definert aminosyre som tilsvarer dets antikodon. Spesifisiteten til forbindelsen mellom aminosyre og tRNA oppnås på grunn av egenskapene til enzymet aminoacyl-tRNA syntetase.

Ribosomalt RNA inneholder 3000–5000 nukleotider; molekylvekt - 1 000 000–1 500 000 rRNA står for 80–85 % av det totale RNA-innholdet i cellen. I kompleks med ribosomale proteiner danner rRNA ribosomer - organeller som utfører proteinsyntese. I eukaryote celler skjer rRNA-syntese i nukleolene. Funksjoner av rRNA: 1) en nødvendig strukturell komponent av ribosomer og dermed sikre funksjonen til ribosomer; 2) å sikre interaksjonen mellom ribosomet og tRNA; 3) initial binding av ribosomet og initiatorkodonet til mRNA og bestemmelse av leserammen, 4) dannelse av det aktive senteret av ribosomet.

Cytoplasmaet til celler inneholder tre hovedfunksjonelle typer RNA:

• messenger RNA (mRNA), som fungerer som maler for proteinsyntese;
• ribosomale RNA (rRNA), som fungerer som strukturelle komponenter i ribosomer;
• overføre RNA-er (tRNA-er) involvert i oversettelse (translasjon) av mRNA-informasjon til aminosyresekvensen til et proteinmolekyl.

Kjernefysisk RNA finnes i cellekjernen, og utgjør 4 til 10 % av totalt cellulært RNA. Hovedtyngden av kjernefysisk RNA er representert av høymolekylære forløpere av ribosomalt og overførings-RNA. Forløpere for rRNA med høy molekylvekt (28 S, 18 S og 5 S RNA) er hovedsakelig lokalisert i nukleolus.

RNA er grunnleggende genetisk materiale i noen dyre- og plantevirus (genomisk RNA). De fleste RNA-virus er preget av revers transkripsjon av deres RNA-genom, regissert av revers transkriptase.

Alle ribonukleinsyrer er ribonukleotidpolymerer, forbundet, som i et DNA-molekyl, med 3",5"-fosforodiesterbindinger. I motsetning til DNA, som har en dobbelttrådet struktur, er RNA enkeltkjedede lineære polymermolekyler.

Struktur av mRNA. mRNA er den mest heterogene klassen av RNA når det gjelder størrelse og stabilitet. Innholdet av mRNA i cellene er 2-6 % av den totale mengden RNA. mRNA består av seksjoner kalt cistroner som bestemmer sekvensen av aminosyrer i proteinene de koder for.

Strukturen til tRNA . Overførings-RNA fungerer som mellomledd (adaptere) under oversettelsen av mRNA. De står for omtrent 15 % av totalt cellulært RNA. Hver av de 20 proteinogene aminosyrene har sitt eget tRNA. For noen aminosyrer kodet av to eller flere kodoner, er det flere tRNA-er. tRNA er relativt små enkelttrådede molekyler som består av 70-93 nukleotider. Deres molekylvekt er (2,4-3,1).104 kDa.

Sekundær struktur av tRNA dannes på grunn av dannelsen av det maksimale antallet hydrogenbindinger mellom intramolekylære komplementære par av nitrogenholdige baser. Som et resultat av dannelsen av disse bindingene, vrir tRNA-polynukleotidkjeden seg for å danne spiralformede grener som ender i løkker av uparrede nukleotider. Den romlige representasjonen av de sekundære strukturene til alle tRNA-er har formen kløverblad.

I "kløverbladet" er det fire nødvendige grener lengre tRNA inneholder også kort femte (ekstra) gren. Adaptorfunksjonen til tRNA tilveiebringes av en akseptorgren, til den 3" enden av hvilken en aminosyrerest er festet ved hjelp av en esterbinding, og en antikodongren som er motsatt akseptorgrenen, på toppen av hvilken det er en løkke som inneholder en antikodon Et antikodon er en spesifikk triplett av nukleotider som er komplementær i en antiparallell retning til mRNA-kodonet, som koder for den tilsvarende aminosyren.

T-grenen, som bærer en pseudouridinløkke (TyC-løkke), sikrer interaksjonen av tRNA med ribosomer.

D-grenen, som bærer en dehydrouridinløkke, sikrer interaksjonen av tRNA med den tilsvarende aminoacyl-tRNA-syntetase.

Sekundær struktur av tRNA

Funksjonene til den femte tilleggsgrenen har så langt vært lite studert, mest sannsynlig utligner den lengden på forskjellige tRNA-molekyler.

Tertiær struktur av tRNA veldig kompakt og dannes ved å bringe sammen individuelle grener av et kløverblad gjennom ytterligere hydrogenbindinger for å danne en L-formet struktur "albuebøyning". I dette tilfellet er akseptorarmen som binder aminosyren plassert i den ene enden av molekylet, og antikodonet i den andre.

Tertiær struktur av tRNA (ifølge A.S. Spirin)

Struktur av rRNA og ribosomer . Ribosomale RNA danner stillaset som spesifikke proteiner binder seg til for å danne ribosomer. Ribosomer– Dette er nukleoproteinorganeller som gir proteinsyntese på mRNA. Antall ribosomer i en celle er veldig stort: ​​fra 104 i prokaryoter til 106 i eukaryoter. Ribosomer er lokalisert hovedsakelig i cytoplasmaet, i eukaryoter, i tillegg i kjernen, i mitokondriematrisen og stroma av kloroplaster. Ribosomer består av to underenheter: store og små. Basert på størrelse og molekylvekt er alle studerte ribosomer delt inn i 3 grupper - 70S ribosomer av prokaryoter (S-sedimentasjonskoeffisient), bestående av små 30S og store 50S subpartikler; 80S ribosomer av eukaryoter, bestående av 40S små og 60S store underenheter.

Liten underpartikkel 80S-ribosomet er dannet av ett rRNA-molekyl (18S) og 33 molekyler av forskjellige proteiner. Stor underpartikkel dannet av tre rRNA-molekyler (5S, 5.8S og 28S) og omtrent 50 proteiner.

Sekundær struktur av rRNA dannes på grunn av korte dobbelttrådete deler av molekylet - hårnåler (ca. 2/3 av rRNA), 1/3 er representert enkelttrådede seksjoner, rik på purin-nukleotider.

RNA-molekylet er også en polymer hvis monomerer er ribonukleotider. RNA er et enkeltstrenget molekyl. Den er bygget på samme måte som en av DNA-trådene. RNA-nukleotider ligner på DNA-nukleotider, selv om de ikke er identiske med dem. Det er også fire av dem, og de består av nitrogenholdige baserester, pentose og fosforsyre. De tre nitrogenholdige basene er nøyaktig de samme som i DNA: EN, G Og C. Imidlertid i stedet T DNA i RNA inneholder en pyrimidinbase med lignende struktur - uracil ( U). Hovedforskjellen mellom DNA og RNA er karbohydratets natur: i DNA-nukleotider er monosakkaridet deoksyribose, og i RNA er det ribose. Forbindelsen mellom nukleotider utføres, som i DNA, gjennom en sukker- og en fosforsyrerest. I motsetning til DNA, hvis innhold er konstant i cellene til visse organismer, svinger innholdet av RNA i dem. Det er merkbart høyere der intens syntese forekommer.

Med hensyn til funksjonene de utfører, skilles flere typer RNA ut.

Overfør RNA (tRNA). tRNA-molekyler er de korteste: de består av bare 80-100 nukleotider. Molekylvekten til slike partikler er 25-30 tusen Overførings-RNA-er er hovedsakelig inneholdt i cellens cytoplasma. Deres funksjon er å overføre aminosyrer til ribosomer, til stedet for proteinsyntese. Av det totale RNA-innholdet i cellene utgjør tRNA ca. 10 %.

Ribosomalt RNA (rRNA). Dette er store molekyler: de inneholder henholdsvis 3-5 tusen nukleotider, deres molekylvekt når 1-1,5 millioner Ribosomale RNA-er utgjør en betydelig del av ribosomet. Av det totale RNA-innholdet i en celle utgjør rRNA ca. 90 %.

Messenger RNA (mRNA), eller messenger RNA (mRNA) finnes i kjernen og cytoplasma. Dens funksjon er å overføre informasjon om strukturen til proteinet fra DNA til stedet for proteinsyntese i ribosomer. mRNA står for omtrent 0,5-1 % av det totale RNA-innholdet i cellen. Størrelsen på mRNA varierer mye - fra 100 til 10 000 nukleotider.

Alle typer RNA syntetiseres på DNA, som fungerer som en slags mal.

DNA er bærer av arvelig informasjon.

Hvert protein er representert av en eller flere polypeptidkjeder. En del av DNA som bærer informasjon om én polypeptidkjede kalles genom. Helheten av DNA-molekyler i en celle fungerer som en bærer av genetisk informasjon. Genetisk informasjon overføres både fra morceller til datterceller og fra foreldre til barn. Et gen er en genetisk enhet, eller arvelig informasjon.

DNA er bæreren av genetisk informasjon i en celle – deltar ikke direkte i proteinsyntesen. I eukaryote celler er DNA-molekyler inneholdt i kromosomene til kjernen og separeres av kjernekappen fra cytoplasma, hvor proteinsyntese skjer. En informasjonsbærende budbringer sendes fra kjernen til ribosomene, stedet for proteinsamling, og er i stand til å passere gjennom porene i kjernemembranen. Denne budbringeren er messenger-RNA (mRNA). I henhold til komplementaritetsprinsippet syntetiseres det på DNA med deltakelse av et enzym kalt RNA polymerase.

Messenger-RNA er et enkelttrådet molekyl, og transkripsjon skjer fra en tråd av et dobbelttrådet DNA-molekyl. Det er ikke en kopi av hele DNA-molekylet, men bare en del av det - ett gen i eukaryoter eller en gruppe tilstøtende gener som bærer informasjon om strukturen til proteiner som er nødvendige for å utføre en funksjon i prokaryoter. Denne gruppen av gener kalles operon. I begynnelsen av hver operon er det en slags landingspute for RNA-polymerase kalt promotør.dette er en spesifikk sekvens av DNA-nukleotider som enzymet "gjenkjenner" på grunn av kjemisk affinitet. Bare ved å feste seg til promoteren er RNA-polymerase i stand til å starte RNA-syntese. Etter å ha nådd slutten av operonet, møter enzymet et signal (i form av en viss nukleotidsekvens) som indikerer slutten av lesingen. Det ferdige mRNA forlater DNA og går til stedet for proteinsyntese.

Det er fire stadier i transkripsjonsprosessen: 1) RNA-binding-polymerase med en promoter; 2) initiering– begynnelsen av syntesen. Den består i dannelsen av den første fosfodiesterbindingen mellom ATP eller GTP og det andre nukleotidet til det syntetiserte RNA-molekylet; 3) forlengelse- vekst av RNA-kjeden; de. sekvensiell addisjon av nukleotider til hverandre i den rekkefølgen deres komplementære nukleotider vises i den transkriberte DNA-strengen. Forlengelseshastigheten er 50 nukleotider per sekund; 4) avslutning– fullføring av RNA-syntese.

Etter å ha gått gjennom porene i kjernemembranen, sendes mRNA til ribosomene, hvor den genetiske informasjonen blir dechiffrert - oversatt fra "språket" til nukleotidene til "språket" for aminosyrer. Syntesen av polypeptidkjeder ved hjelp av en mRNA-matrise, som forekommer i ribosomer, kalles kringkaste(latinsk oversettelse - oversettelse).

Aminosyrer, som proteiner syntetiseres fra, leveres til ribosomer ved hjelp av spesielle RNA kalt transfer RNA (tRNA). Det er like mange forskjellige tRNA-er i en celle som det er kodoner som koder for aminosyrer. På toppen av "bladet" av hvert tRNA er det en sekvens av tre nukleotider som er komplementære til nukleotidene til kodonet i mRNA. De ringer henne antikodon. Et spesielt enzym, codase, gjenkjenner tRNA og fester en aminosyre til "bladstilken" - bare den som kodes av tripletten komplementær til antikodonet. Dannelsen av en kovalent binding mellom tRNA og dets "egen" aminosyre krever energien til ett ATP-molekyl.

For at en aminosyre skal inkluderes i en polypeptidkjede, må den brytes bort fra tRNA. Dette blir mulig når tRNA går inn i ribosomet og antikodonet gjenkjenner sitt kodon i mRNA. Ribosomet har to steder for binding av to tRNA-molekyler. I et av disse områdene, kalt akseptor, ankommer tRNA med en aminosyre og fester seg til kodonet (I). Fester denne aminosyren seg til seg selv (aksepterer) den voksende proteinkjeden (II)? En peptidbinding dannes mellom dem. tRNA, som nå er festet sammen med mRNA-kodonet i giver delen av ribosomet. Et nytt tRNA kommer inn i det forlatte akseptorstedet, bundet til en aminosyre, som er kryptert av neste kodon (III). Den løsrevne polypeptidkjeden overføres hit igjen fra donorstedet og forlenges med ett ledd til. Aminosyrene i den voksende kjeden er koblet sammen i sekvensen der kodonene som koder for dem er lokalisert i mRNA.

Når en av de tre trillingene vises på ribosomet ( UAA, UAG, UGA), som er "tegningstegn" mellom gener, kan ingen tRNA ta plass i akseptorstedet. Faktum er at det ikke finnes antikodoner som er komplementære til nukleotidsekvensene til "tegningstegn". Den løsrevne strengen har ingenting å feste seg til på akseptorstedet, og den forlater ribosomet. Proteinsyntesen er fullført.

Hos prokaryoter begynner proteinsyntesen med kodonet AUG, lokalisert i første omgang i kopien av hvert gen, inntar en slik posisjon i ribosomet at antikodonet til et spesielt tRNA koblet til det interagerer med formylmentionin. Denne modifiserte formen av aminosyren metionin kommer umiddelbart inn i donorstedet og fungerer som en stor bokstav i frasen - syntesen av en hvilken som helst polypeptidkjede begynner med den i bakteriecellen. Når en trilling AUG er ikke på første plass, men inne i en kopi av genet koder det for aminosyren metionin. Etter fullføring av syntesen av polypeptidkjeden, spaltes formylmetionin fra den og er fraværende fra det ferdige proteinet.

For å øke proteinproduksjonen går mRNA ofte gjennom ikke ett, men flere ribosomer samtidig. Denne strukturen, forent av ett mRNA-molekyl, kalles polysom. Hvert ribosom i dette perlelignende transportbåndet syntetiserer de samme proteinene.

Aminosyrer tilføres kontinuerlig til ribosomer ved hjelp av tRNA. Etter å ha donert aminosyren, forlater tRNA ribosomet og blir forbundet med kodase. Den høye sammenhengen mellom alle "anleggets tjenester" for produksjon av proteiner gjør det mulig å syntetisere polypeptidkjeder som består av hundrevis av aminosyrer i løpet av få sekunder.

Egenskaper til den genetiske koden. Takket være prosessen med transkripsjon i cellen, overføres informasjon fra DNA til protein

DNA → mRNA → protein

Den genetiske informasjonen i DNA og mRNA finnes i sekvensen av nukleotider i molekylene.

Hvordan overføres informasjon fra "språket" til nukleotidene til "språket" for aminosyrer? Denne oversettelsen utføres ved hjelp av den genetiske koden. Kode eller chiffer, er et system av symboler for å oversette en form for informasjon til en annen. Genetisk kode er et system for registrering av informasjon om sekvensen av aminosyrer i proteiner ved hjelp av sekvensen av nukleotider i mRNA.

Hvilke egenskaper har den genetiske koden?

Koden er triplett. RNA inneholder fire nukleotider: A, G, C, U. Hvis vi prøvde å angi én aminosyre med ett nukleotid, ville 16 av 20 aminosyrer forbli ukodet. En kode på to bokstaver vil kryptere 16 aminosyrer. Naturen har laget en kode på tre bokstaver, eller triplett. Det betyr at Hver av de 20 aminosyrene er kodet av en sekvens av tre nukleotider kalt en triplett eller kodon.

Koden er degenerert. Det betyr at Hver aminosyre er kodet av mer enn ett kodon. Unntak: meteonin og tryptofan, som hver er kodet av en triplett.

Koden er klar. Hvert kodon koder for kun én aminosyre.

Det er "tegningstegn" mellom gener. I trykt tekst er det et punktum på slutten av hver setning. Flere relaterte fraser utgjør et avsnitt. På språket for genetisk informasjon er et slikt avsnitt et operon og dets komplementære mRNA. Hvert gen i et prokaryot operon eller et separat eukaryotisk gen koder for én polypeptidkjede - en frase. Siden i noen tilfeller flere forskjellige polypeptidkjeder er sekvensielt opprettet fra mRNA-malen, må de separeres fra hverandre. For dette formålet er det tre spesielle trillinger i det genetiske året - UAA, UAG, UGA, som hver indikerer opphør av syntesen av en polypeptidkjede. Dermed fungerer disse trillingene som skilletegn. De finnes på slutten av hvert gen.

Det er ingen "tegnsettingstegn" i et gen.

Koden er universell. Den genetiske koden er den samme for alle skapninger som lever på jorden. I bakterier og sopp, hvete og bomull, fisk og ormer, frosker og mennesker, koder de samme trillingene for de samme aminosyrene.

Prinsipper for DNA-replikasjon. Kontinuiteten til genetisk materiale i generasjoner av celler og organismer sikres av prosessen replikasjon - dobling av DNA-molekyler. Denne komplekse prosessen utføres av et kompleks av flere enzymer og proteiner som ikke har katalytisk aktivitet, som er nødvendige for å gi polynukleotidkjedene den ønskede konformasjonen. Som et resultat av replikasjon dannes to identiske DNA-dobbeltspiraler. Disse såkalte dattermolekylene er ikke forskjellige fra hverandre eller fra det opprinnelige mor-DNA-molekylet. Replikasjon skjer i cellen før deling, så hver dattercelle mottar nøyaktig de samme DNA-molekylene som morcellen hadde. Replikeringsprosessen er basert på en rekke prinsipper:

Bare i dette tilfellet er DNA-polymeraser i stand til å bevege seg langs moderstrengene og bruke dem som maler for feilfri syntese av dattertråder. Men den fullstendige avviklingen av spiraler som består av mange millioner nukleotidpar er assosiert med et så betydelig antall rotasjoner og slike energikostnader som er umulige under cellulære forhold. Derfor begynner replikering i eukaryoter samtidig noen steder i DNA-molekylet. Området mellom de to punktene der syntesen av datterkjeder begynner kalles replikon. Han er replikasjonsenhet.

Hvert DNA-molekyl i en eukaryot celle inneholder mange replikoner. I hvert replikon kan du se en replikasjonsgaffel - den delen av DNA-molekylet som allerede har raknet opp under påvirkning av spesielle enzymer. Hver tråd i gaffelen fungerer som en mal for syntesen av en komplementær datterstreng. Under replikering beveger gaffelen seg langs modermolekylet, og nye deler av DNA slapper av. Siden DNA-polymeraser bare kan bevege seg i én retning langs maltrådene, og trådene er antiparallelle orientert, syntetiseres to forskjellige enzymkomplekser samtidig i hver gaffel. I hver gaffel vokser dessuten en datterkjede (ledende) kjede kontinuerlig, mens den andre (laggende) kjeden syntetiseres i separate fragmenter som er flere nukleotider lange. Slike enzymer, oppkalt etter den japanske forskeren som oppdaget dem fragmenter av Okazaki, er tverrbundet med DNA-ligase for å danne en kontinuerlig kjede. Mekanismen for dannelse av datter-DNA-tråder av fragmenter kalles diskontinuerlig.

Krav til priming av DNA-polymerase er ikke i stand til å starte syntesen av den ledende tråden, og heller ikke syntesen av Okazaki-fragmenter av den etterslepende tråden. Den kan bare utvide en eksisterende polynukleotidstreng ved å legge til deoksyribonukleotider sekvensielt til dens 3'-OH-ende. Hvor kommer den innledende 5'-terminale regionen av den voksende DNA-kjeden fra? Det syntetiseres på en DNA-mal av en spesiell RNA-polymerase kalt primase(Engelsk Primer - frø). Størrelsen på ribonukleotidprimeren er liten (mindre enn 20 nukleotider) sammenlignet med størrelsen på DNA-kjeden dannet av DNA-poimerase. Etter å ha fullført henne Funksjon RNA-primeren fjernes av et spesielt enzym, og gapet som dannes under denne prosessen lukkes av DNA-polymerase, som bruker 3'-OH-enden av det tilstøtende Okazaki-fragmentet som en primer.

Problemet med underreplikasjon av endene av lineære DNA-molekyler. Fjerning av ekstreme RNA-primere, komplementær til 3'-endene av begge trådene til det lineære moder-DNA-molekylet, fører til det faktum at dattertrådene er kortere enn 10-20 nukleotider. Dette er problemet med underreplikasjon av endene til lineære molekyler.

Problemet med underreplikasjon av 3'-endene av lineære DNA-molekyler løses av eukaryote celler ved hjelp av et spesielt enzym - telomerase.

Telomerase er en DNA-polymerase som kompletterer de 3'-terminale DNA-molekylene til kromosomer med korte repeterende sekvenser. De, som ligger bak hverandre, danner en vanlig terminalstruktur på opptil 10 tusen nukleotider lang. I tillegg til proteindelen inneholder telomerase RNA, som fungerer som en mal for å forlenge DNA-repetisjoner.

Skjema for forlengelse av endene av DNA-molekyler. Først skjer komplementær binding av den utstående enden av DNA til templatregionen til telomerase-RNA, deretter utvider telomerase DNAet ved å bruke sin 3'-OH-ende som en primer, og RNA inkludert i enzymet som en mal. Dette stadiet kalles forlengelse. Etter dette skjer translokasjon, dvs. bevegelse av DNA forlenget med én repetisjon i forhold til enzymet. Dette etterfølges av forlengelse og en ny translokasjon.

Som et resultat dannes spesialiserte kromosomterminale strukturer. De består av gjentatte gjentatte korte DNA-sekvenser og spesifikke proteiner.