Blandet ernæring er preget av ciliate tøffelen. Ciliate klasse

Ciliate tøffel- et generelt konsept. Navnet skjuler 7 tusen arter. Alle har en konstant kroppsform. Den ligner sålen på en sko. Derav navnet på den enkleste. Alle ciliater har også osmoregulering, det vil si at de regulerer trykket i kroppens indre miljø. For dette formål brukes to kontraktile vakuoler. De komprimerer og løsner, og skyver overflødig væske ut av skoen.

Beskrivelse og egenskaper ved organismen

Ciliate tøffel - den enkleste dyr. Følgelig er den encellet. Imidlertid har denne cellen alt for å puste, reprodusere, spise, fjerne avfall og bevege seg. Dette er en liste over dyrefunksjoner. Så dette inkluderer sko.

Protozoer kalles encellede organismer for deres primitive struktur sammenlignet med andre dyr. Blant encellede organismer er det til og med former som forskerne klassifiserer som både dyr og planter. Eksempel - . Kroppen inneholder kloroplaster og klorofyll, et plantepigment. Euglena utfører fotosyntese og er nesten ubevegelig om dagen. Men om natten går den encellede organismen over til å spise organisk materiale og faste partikler.

Tøfler ciliater og grønn euglena stå på forskjellige poler i utviklingskjeden til protozoer. Heltinnen i artikkelen er anerkjent som den mest komplekse organismen blant dem. Forresten, skoen er en organisme, siden den har utseendet av organer. Dette er celleelementer som er ansvarlige for visse funksjoner. Ciliater har egenskaper som andre protozoer mangler. Dette gjør skoen til en leder blant encellede organismer.

De avanserte organellene til ciliater inkluderer:

Kontraktile vakuoler med ledende tubuli. Sistnevnte fungerer som originale fartøyer. Gjennom dem kommer skadelige stoffer inn i reservoaret, som er selve vakuolen. De beveger seg fra protoplasma - det indre innholdet i cellen, inkludert cytoplasma og kjernen.

Kropp av ciliatsko inneholder to kontraktile vakuoler. Akkumulerer giftstoffer, de kaster dem ut sammen med overflødig væske, og opprettholder samtidig intracellulært trykk.

Fordøyelsesvakuoler. De, som magen, behandler mat. Vakuolen beveger seg. Når organellen nærmer seg bakenden av cellen, er nyttige stoffer allerede absorbert.
Poroshitsa. Dette er en åpning i den bakre enden av ciliate, lik anus. Pulverets funksjon er den samme. Fordøyelsesavfall fjernes fra cellen gjennom hullet.
Munn. Denne depresjonen i cellemembranen fanger opp bakterier og annen mat, og fører inn i cytofarynx - en tynn tubuli som erstatter svelget. Med den og en munn, praktiserer skoen en holozoisk type ernæring, det vil si fangst av organiske partikler inne i kroppen.

Et annet perfekt enkelt ciliat er laget av 2 kjerner. En av dem er stor, kalt en makrokjerne. Den andre kjernen er liten - mikrokjerne. Informasjonen som er lagret i begge organellene er identisk. Det er imidlertid ikke påvirket i mikrokjernen. Makronukleusinformasjonen fungerer og blir stadig brukt. Derfor er skade på enkelte data, for eksempel bøker på lesesalen på et bibliotek, mulig. I tilfelle slike feil fungerer mikrokjernen som en reserve.

Ciliate tøffel under et mikroskop

Den store kjernen til ciliaten er bønneformet. Den lille organellen er sfærisk. Organeller av ciliate tøffelen godt synlig under forstørrelse. Alle protozoer er ikke lengre enn 0,5 millimeter. For protozoer er dette gigantisme. De fleste representanter for klassen overstiger ikke 0,1 millimeter i lengde.

Strukturen til ciliate tøffelen

Strukturen til ciliate tøffelen avhenger delvis av klassen hennes. Det er to av dem. Den første kalles ciliated fordi dens representanter er dekket med cilia. Dette er hårlignende strukturer, ellers kalt flimmerhår. Deres diameter overstiger ikke 0,1 mikrometer. Ciliene på ciliatens kropp kan fordeles jevnt eller samles i særegne bunter - cirri. Hver øyenvippe er en bunt med fibriller. Dette er filamentøse proteiner. To fibre danner kjernen av cilium, og 9 flere er plassert rundt omkretsen.

Når ciliated diskuteres klasse, ciliates sko kan ha flere tusen flimmerhår. Derimot er det sugende ciliater. De representerer en egen klasse, som mangler flimmerhår. Sugeskoene har ikke munn, svelg eller fordøyelsesvakuoler, karakteristisk for "hårete" individer. Men sugende ciliater har noe som tentakler. Det er flere dusin slike arter kontra mange tusen cilierte.

Strukturen til ciliate tøffelen

Tentaklene til sugende tøfler er hule plasmarør. De leder næringsstoffer inn i cellens endoplasma. Andre protozoer tjener som mat. Sugesko er med andre ord rovdyr. Sugende ciliater mangler flimmerhår fordi de ikke beveger seg. Representanter for klassen har et spesielt sugekoppben. Med dens hjelp fester encellede organismer seg til noe, for eksempel en krabbe eller fisk, eller inne i dem og andre protozoer. Cilierte ciliater beveger seg aktivt. Dette er faktisk grunnen til at flimmerhår er nødvendig.

Protozo-habitat

Artikkelens heltinnen bor i friske, grunne reservoarer med stillestående vann og en overflod av nedbrytende organisk materiale. De er enige om smak ciliates tøffel, amøbe. De trenger stående vann for ikke å overvinne strømmen, som ganske enkelt vil føre det bort. Grunt vann garanterer den oppvarmingen som er nødvendig for aktiviteten til encellede organismer. Overfloden av råtnende organisk materiale er matforsyningen.

Ved metning av vann med ciliater kan man bedømme graden av forurensning av en dam, sølepytt eller oksebuesjø. Jo flere sko, jo mer ernæringsmessig base for dem - nedbrytende organisk materiale. Når du kjenner til skoenes interesser, kan de avles i et vanlig akvarium eller krukke. Det er nok å legge høy der og fylle det med damvann. Det klippede gresset vil tjene som det svært nedbrytende næringsmediet.

Habitat for ciliatøffelen

Misliken av ciliater for saltvann er tydelig når partikler av bordsalt legges i vanlig vann. Under forstørrelse kan man se hvordan encellede organismer svømmer bort fra den. Hvis protozoene oppdager en klynge av bakterier, tvert imot, beveger de seg mot dem. Dette kalles irritabilitet. Denne egenskapen hjelper dyr med å unngå ugunstige forhold, finne mat og andre individer av sitt slag.

Ernæring av ciliater

Ernæringen til ciliater avhenger av dens klasse. Rovdyr bruker tentakler. Encellede organismer som svømmer forbi fester seg til dem og suges videre. Ernæring av ciliates tøfler utføres ved å løse opp cellemembranen til offeret. Filmen korroderer ved kontaktpunktene med tentaklene. I utgangspunktet blir offeret som regel fanget av én prosess. Andre tentakler "nærmer seg det allerede dekkede bordet."

Ciliated ciliate skoform lever av encellede alger og fanger dem i munnen. Derfra kommer maten inn i spiserøret og deretter inn i fordøyelsesvakuolen. Den er festet til "gullet"-hesten, og løsner fra den med få minutters mellomrom. Etterpå går vakuolen med klokken til baksiden av ciliatet. Under reisen absorberer cytoplasma næringsstoffer fra maten. Avfall kastes i pulver. Dette er en åpning som ligner på anus.

Ciliatens munn har også cilia. Ved å svaie skaper de en strøm. Den frakter matpartikler inn i munnhulen. Når fordøyelsesvakuolen behandler mat, dannes en ny kapsel. Hun forbinder også med svelget og mottar mat. Prosessen er syklisk. Ved en temperatur som er behagelig for ciliater, som er omtrent 15 grader Celsius, dannes en fordøyelsesvakuole hvert 2. minutt. Dette indikerer stoffskiftet i skoen.

Reproduksjon og levetid

Ciliate tøffel på bildet kan være 2 ganger mer enn standarden. Dette er ikke en visuell illusjon. Poenget er i særegenhetene ved encellet reproduksjon. Det er to typer prosesser:

Seksuell. I dette tilfellet smelter to ciliater sammen med sideflatene deres. Skallet løses opp her. Dette skaper en forbindelsesbro. Gjennom den utveksler celler kjerner. Store løses helt opp, og små deler seg to ganger. Tre av de resulterende kjernene forsvinner. Resten deles igjen. De to resulterende kjernene beveger seg inn i nabocellen. To organeller dukker også opp fra den. På et permanent sted forvandles en av dem til en stor kjerne.
Aseksuell. Ellers kalt divisjon. Ciliatkjernene er delt i to, hver. Cellen deler seg. Det blir to. Hver har et komplett sett med kjerner og delvise andre organeller. De deler seg ikke, men er fordelt mellom nydannede celler. De manglende organellene dannes etter at cellene er koblet fra hverandre.

Som du kan se, forblir antallet ciliater det samme under seksuell reproduksjon. Dette kalles konjugasjon. Det er kun utveksling av genetisk informasjon. Antall celler forblir det samme, men selve protozoene viser seg faktisk nye. Genetisk utveksling gjør ciliater mer motstandsdyktige. Derfor tyr tøfler til seksuell reproduksjon under ugunstige forhold.

Hvis forholdene blir kritiske, danner encellede organismer cyster. Fra gresk er dette konseptet oversatt som "boble". Ciliaten krymper, blir sfærisk og dekket med et tett skall. Det beskytter kroppen mot negative miljøpåvirkninger. Oftest lider sko av å tørke ut vannmasser.

Reproduksjon av ciliates tøfler

Når forholdene blir passende for livet, utvider cystene seg. Ciliater tar den vanlige formen. Ciliaten kan forbli i cysten i flere måneder. Kroppen er i en slags dvalemodus. Den normale eksistensen av en sko varer et par uker. Deretter deler eller beriker cellen sin genetiske pool.

Abstrakt:

Om emnet: ciliates slipper

Fullført av: 1. års student Davletkulova A.R.

Sjekket av: Satarov V.N.

Ufa-2012

1 Ciliate tøffel

2 kjernefunksjoner

3 Bevegelse

4 Ernæring og fordøyelse

5 Respirasjon, utskillelse, osmoregulering

6 Reproduksjon

1. Ciliate tøffel

Ciliate tøffel, paramecium caudate(lat. Paramecium caudatum) er en art av ciliater av slekten Paramecium, en del av en gruppe organismer som kalles protozoer, en encellet organisme. Vanligvis kalles andre arter av slekten Paramecium også tøffelciliater. Akvatisk habitat, funnet i ferskvann. Organismen har fått navnet sitt fra sin permanente kroppsform, som ligner sålen på en sko.

Habitatet til ciliate tøffelen er enhver fersk vannmasse med stillestående vann og tilstedeværelsen av nedbrytende organiske stoffer i vannet. Det kan også oppdages i et akvarium ved å ta prøver av vann med slam og undersøke dem under et mikroskop.

Størrelsene på forskjellige typer sko varierer fra 0,1 til 0,6 mm, Paramecium caudate er vanligvis ca. 0,2-0,3 mm. Kroppsformen ligner sålen på en sko. Det ytre tette laget av cytoplasma (pellicle) inkluderer flate membransisterner (alveoler), mikrotubuli og andre cytoskjelettelementer plassert under den ytre membranen.

På overflaten av cellen er cilia hovedsakelig plassert i langsgående rader, hvorav antallet er fra 10 til 15 tusen Ved bunnen av hver cilium er det en basalkropp, og ved siden av den er det en andre cilium går ikke. Assosiert med basallegemene til ciliater er infraciliasjonen, et komplekst cytoskjelettsystem. I tøffelen inkluderer den postkinetodesmale fibriller som strekker seg bakover og stråler ut tverrstripede filamenter. Nær bunnen av hvert cilium er det en invaginasjon av den ytre membranen - den parasomale sekken.

Mellom flimmerhårene er det små fusiforme kropper - trichocyster, som anses som beskyttelsesorganeller. De er plassert i membransekker og består av en kropp og en spiss. Kroppen har en tverrstripe med en periode på 7 nm. Som svar på irritasjon (oppvarming, kollisjon med et rovdyr), skyter trichocystene ut - membranposen smelter sammen med den ytre membranen, og trichocysten forlenges 8 ganger i tusendeler av et sekund. Det antas at trichocyster, hevelse i vann, kan hindre bevegelsen til et rovdyr. Mutanter av tøfler er kjent som mangler trichocyster og er ganske levedyktige. Totalt har skoen 5-8 tusen trichocyster. Trichocyster er en type ekstrusome organeller med forskjellige strukturer, hvis tilstedeværelse er karakteristisk for ciliater og noen andre grupper av protister.

Tøffelen har 2 kontraktile vakuoler foran og bak i cellen. Hver består av et reservoar og radielle kanaler som strekker seg fra det. Reservoaret åpner seg noen ganger utover kanalene er omgitt av et nettverk av tynne rør som væske kommer inn i dem fra cytoplasmaet. Hele systemet holdes i et bestemt område av et cytoskjelett laget av mikrotubuli.

Skoen har to kjerner med forskjellig struktur og funksjon - en diploid mikrokjerne (liten kjerne) med rund form og en polyploid makrokjerne (stor kjerne) med bønneform.

Består av 6,8 % tørrstoff, hvorav 58,1 % er protein, 31,7 % er fett, 3,4 % er aske

2.Kjernefunksjoner

Mikrokjernen inneholder et komplett genom, nesten ikke noe mRNA leses fra dens gener, og derfor uttrykkes ikke genene. Når makrokjernen modnes, oppstår komplekse genom-omorganiseringer nesten alle mRNA-er fra genene som finnes i denne kjernen; derfor er det makrokjernen som "kontrollerer" syntesen av alle proteiner i cellen. En sko med fjernet eller ødelagt mikrokjerne kan leve og formere seg ukjønnet, men mister evnen til å formere seg seksuelt. Under seksuell reproduksjon blir makrokjernen ødelagt og deretter gjenoppbygd fra det diploide primordium.

3. Bevegelse

Ved å gjøre bølgelignende bevegelser med flimmerhårene, beveger skoen seg (flyter med den butte enden fremover). Øyenvippen beveger seg i ett plan og gir et direkte (effektivt) slag når den rettes ut, og et tilbakeslag når den er buet. Hver neste øyevippe i rekken slår med en liten forsinkelse sammenlignet med den forrige. Flytende i vannet roterer skoen rundt sin lengdeakse. Bevegelseshastigheten er ca. 2 mm/s. Bevegelsesretningen kan endres på grunn av bøyning av kroppen. Ved kollisjon med en hindring snus retningen på det direkte slaget, og skoen spretter tilbake. Så «svinger» hun seg frem og tilbake en stund, og begynner så å bevege seg fremover igjen. Når den møter en hindring, depolariseres cellemembranen og kalsiumioner kommer inn i cellen. Under svingfasen pumpes kalsium ut av cellen

Respirasjon, eliminering, osmoregulering

Skoen puster gjennom hele overflaten av buret. Det er i stand til å eksistere på grunn av glykolyse ved lave oksygenkonsentrasjoner i vann. Produkter av nitrogenmetabolisme skilles også ut gjennom celleoverflaten og delvis gjennom den kontraktile vakuolen. Hovedfunksjonen til kontraktile vakuoler er osmoregulatorisk. De fjerner overflødig vann fra cellen, som trenger inn der på grunn av osmose. Først sveller de ledende kanalene, deretter pumpes vannet fra dem inn i reservoaret. Når reservoaret trekker seg sammen, skilles det fra de afferente kanalene, og vann slippes ut gjennom poren. To vakuoler fungerer i antifase, som hver trekker seg sammen en gang hvert 10.-15. sekund under normale fysiologiske forhold. I løpet av en time frigjør vakuolene et volum vann fra cellen omtrent lik volumet til cellen.

4.Ernæring og fordøyelse

På ciliatens kropp er det en depresjon - en cellulær munn, som går inn i den cellulære svelget. Nær munnen er det spesialiserte flimmerhår av den periorale ciliasjonen, "limt" inn i komplekse strukturer. De skyver hovednæringen til ciliater - bakterier - inn i halsen sammen med vannstrømmen. Ciliatet finner sitt bytte ved å føle tilstedeværelsen av kjemikalier som frigjør klynger av bakterier.

Fôring av grupperte ciliater på grønnalger

På bunnen av svelget kommer maten inn i fordøyelsesvakuolen. Fordøyelsesvakuoler beveger seg i ciliatens kropp med en strøm av cytoplasma langs en bestemt "rute" - først til den bakre enden av cellen, deretter til fronten og deretter igjen bak. I vakuolen fordøyes maten, og de fordøyde produktene kommer inn i cytoplasmaet og brukes i ciliatens levetid. Først blir det indre miljøet i fordøyelsesvakuolen surt på grunn av fusjonen av lysosomer med det, deretter blir det mer alkalisk. Når vakuolen migrerer, skilles små membranvesikler fra den (sannsynligvis øker absorpsjonshastigheten av fordøyd mat). Ufordøyd matrester inne i fordøyelsesvakuolen blir kastet ut i den bakre delen av kroppen gjennom et spesielt område av celleoverflaten, blottet for en utviklet pellicle - cytopig eller pulver. Etter sammenslåing med den ytre membranen, skilles fordøyelsesvakuolen umiddelbart fra den, og brytes opp i mange små vesikler, som vandrer langs overflaten av mikrotubuli til bunnen av cellesvelget, og danner den neste vakuolen der.

5. Respirasjon, utskillelse, osmoregulering

Hovedfunksjonen til kontraktile vakuoler er osmoregulatorisk. De fjerner overflødig vann fra cellen, som trenger inn der på grunn av osmose. Først sveller de ledende kanalene, deretter pumpes vannet fra dem inn i reservoaret. Når reservoaret trekker seg sammen, skilles det fra de afferente kanalene, og vann slippes ut gjennom poren. To vakuoler fungerer i antifase, som hver trekker seg sammen en gang hvert 10.-15. sekund under normale fysiologiske forhold. I løpet av en time frigjør vakuolene et volum vann fra cellen omtrent lik volumet til cellen.

6.Reproduksjon

Tøffelen har aseksuell og seksuell reproduksjon (seksuell prosess). Aseksuell reproduksjon - tverrdeling i aktiv tilstand. Det er ledsaget av komplekse regenereringsprosesser. For eksempel omdanner en av individene en cellulær munn med en perioral ciliasjon, hver fullfører den manglende kontraktile vakuolen, basallegemene formerer seg og nye cilia dannes, etc.

Den seksuelle prosessen, som for andre ciliater, skjer i form av konjugering. Sko som tilhører forskjellige kloner blir midlertidig "limt sammen" av deres orale sider, og en cytoplasmatisk bro dannes mellom cellene. Deretter blir makrokjernene til de konjugerende ciliatene ødelagt, og mikrokjernene deler seg ved meiose. Av de fire haploide kjernene som dannes, dør tre, og den resterende deler seg ved mitose. Hvert ciliat har nå to haploide pronuklei - en av dem er hunn (stasjonær), og den andre er hann (trekkende). Ciliater utveksler mannlige pronuclei, mens kvinnelige pronuclei forblir i "sin" celle. Deretter, i hvert ciliat, smelter "sin egen" kvinnelige og "fremmede" mannlige pronuclei, og danner en diploid kjerne - en synkaryon. Når et synkaryon deler seg, dannes det to kjerner. En av dem blir en diploid mikrokjerne, og den andre blir til en polyploid makrokjerne. I virkeligheten er denne prosessen mer kompleks og er ledsaget av spesielle post-konjugasjonsinndelinger.

De enkleste encellede organismene som tilhører klassen av ciliater er distribuert nesten overalt. Fra den kalde isen i Nord til de ikke mindre brennhete isfjellene i Sør, finnes disse søte skapningene i alle stillestående vann, et av de viktigste leddene i næringskjeden til biocenosen. For akvaristen er ciliater verdifulle som god mat til nyfødt yngel. Men før du introduserer denne levende skapningen i din "undervannsverden", er det verdt å bli kjent med reproduksjonen, ernæringen og den vitale aktiviteten til mikroorganismen.

Naturlig habitat og mer

De minste levende skapningene lever i grunne kropper med stille vann. Tøfler ciliater er såkalte for likheten mellom formen på kroppen, helt dekket med cilia, med en damesko. Cilia hjelper dyr med å bevege seg, mate og til og med forsvare seg selv. Den minste organismen har en størrelse på 0,5 mm; det er umulig å se ciliaten med det blotte øye! En interessant måte å bevege seg i vann på er bare med den avrundede stumpe enden fremover, men selv med en så særegen "gåing", utvikler babyene en hastighet på 2,5 mm/1 sekund.

Encellede skapninger har en tokjernefysisk struktur: den første "store" kjernen kontrollerer ernærings- og respirasjonsprosesser, overvåker metabolisme og bevegelse, men den "lille" kjernen er bare involvert i prosesser av seksuell betydning. Det tynneste skallet med økt elastisitet gjør at mikroorganismen kan være i sin naturlige, klart definerte form, og også bevege seg raskt. Som sådan utføres bevegelse gjennom flimmerhår, som fungerer som "årer" og hele tiden skyver skoen fremover. Forresten, bevegelsene til alle øyevipper er absolutt synkrone og koordinerte.

Livsaktiviteter: fôring, pust, reproduksjon

Som alle frittlevende mikroorganismer, lever ciliatøffelen av de minste bakteriene og algepartiklene. En slik baby har et munnhule - et dypt hulrom som ligger på et bestemt sted i kroppen. Munnåpningen går inn i svelget, og deretter går maten rett inn i vakuolen for matfordøyelse, og her begynner maten å bli bearbeidet av et surt og deretter et alkalisk miljø. Mikroorganismen har også et hull som ufullstendig fordøyd mat kommer ut gjennom. Den er plassert bak matåpningen og passerer gjennom en spesiell type struktur - pulver, matrester presses ut. Ernæringen til mikroorganismen er justert til grensen, skoen kan ikke overspise eller forbli sulten. Dette er kanskje en av naturens perfekte kreasjoner.

Ciliatskoen puster med alle kroppens integumenter. Den frigjorte energien er nok til å opprettholde levetiden til alle prosesser, og unødvendige avfallsforbindelser, som karbondioksid, blir også fjernet gjennom hele området til individets kropp. Strukturen til ciliat-tøffelen er ganske kompleks, for eksempel når kontraktile vakuoler, når de er overfylte med vann og oppløste organiske stoffer, stiger til det ekstreme punktet av plasmaet på kroppen og skyver ut alt unødvendig. Ferskvannsinnbyggere fjerner dermed overflødig vann, som hele tiden strømmer inn fra det omkringliggende rommet.

Mikroorganismer av denne typen kan samle seg i store kolonier til steder hvor mange bakterier hoper seg opp, men reagerer ekstremt skarpt på bordsalt – de svømmer bort.

Reproduksjon

Det er to typer reproduksjon av mikroorganismer:

Aseksuell, som er en vanlig inndeling. Denne prosessen skjer som delingen av en ciliat-tøffel i to, der de nye organismene har sin egen store og lille kjerne. Samtidig går bare en liten del av de "gamle" organellene over i et nytt liv, resten dannes raskt på nytt.
Seksuell. Denne typen brukes bare når det er temperatursvingninger, utilstrekkelig mat og andre ugunstige forhold. Dette er når dyrene kan skilles i kjønn og deretter bli til en cyste.

Det er det andre reproduksjonsalternativet som er mest interessant:

To individer smelter midlertidig sammen til en;
På fusjonsstedet dannes en viss kanal som forbinder paret;
Den store kjernen forsvinner fullstendig (hos begge individer), og den lille kjernen deles to ganger.

Ciliater eller ciliater stammet fra primitive flagellater. Det er opptil 8 tusen arter. Protozoer slår rot i fuktig jord, moser og sand. Ciliater som lever i vann kjennetegnes ved tilstedeværelsen av store og små kjerner i kroppene deres. Mange ciliater mister ikke flimmerhårene gjennom hele livssyklusen. Sugende ciliater bare i visse stadier beveger seg og mater med deres hjelp resten av tiden er de fratatt organeller av bevegelse.

Varianter av ciliater

Det finnes flere typer ciliater. Disse er balantidium intestinalis, slipper ciliates, trompetister, ichthyophthirius. Hver art har sine egne strukturelle egenskaper og sin egen livssyklus.

Balantidium intestinalis

Intestinal balantidium krever medisinsk intervensjon, ellers, med langvarig tilstedeværelse i kroppen, kan utfallet være dødelig.

Struktur

Når ytre eksistensforhold forverres, tar balantidium form av en cyste. Den er ubevegelig og uten øyevipper, og er smittsom. Den lagrer det genetiske materialet til mikroorganismen.

Livssyklus

Struktur

Kroppslengden til ciliaten når fra 0,1 til 0,3 mm. Mikroorganismen er fullstendig dekket med en elastisk membran med skjelettstøttetråder. Dette gjør at han kan opprettholde en konstant kroppsform.

Ciliate tøffelen består av mange deler som gjør at den kan opprettholde en aktiv og mobil livsstil:

Den er dekket med hårlignende flimmerhår, noe som gir enkel bevegelse.
Cytoplasmaet til mikroorganismen inneholder endoplasma og ektoplasma. Den første inneholder to kjerner: den lille er ansvarlig for utskillelse, den store for fordøyelsen, den andre inneholder trichocystorganeller som er ansvarlig for funksjonene angrep og forsvar. Når mikroorganismen er irritert, kastes trichocystene ut. Ciliaten danner en lang, tyktflytende tråd som gjør at den kan fange byttedyr.
På den abdominale siden av mikroorganismen er det en preoral åpning som fører til munnen.

Livssyklus

Tøffelciliaten reproduserer aseksuelt - cellen trekkes i to på midten, og danner to separate deler. Seksuell kontakt er også mulig når to individer er midlertidig forbundet med munnhulene og utveksler cytoplasma.

Ichthyophthirius

Voksen ichthyophthirius kan endre seg fra oval til rund, og nå størrelser fra 0,5 til 1 mm. Mikroorganismen er dekket med flimmerhår. Innvendig er det én kjerne, formet som en hestehov.

Trompetist ciliat

Struktur

Den fremre enden av ciliaten er mer utvidet. Ytterkanten er dekket med lange flimmerhår som danner membraner som omgir munnhulen. Lengden på ciliaten er fra 1,2 til 3 mm.

Trompetisten har en struktur som ligner på andre mikroorganismer:

Helt dekket med endoplasma og en tett membran.
Den lever hovedsakelig av bakterier, alger og andre partikler som lever i vannet.
Den har to kjerner som er nødvendige for riktig flyt av alle prosesser og rask gjenoppretting av brudd. Trompetisten har den unike evnen til å gå tilbake til sin opprinnelige form når den står overfor hindringer.

Livssyklus

Mikroorganismen formerer seg aseksuelt - ved flere delinger. Trompetistciliaten er bundet opp i midten, og deler seg i 2 unge celler. Multippel tverrdeling eller spiring, som forekommer i en fritt mobil tilstand, er også mulig. Trompetisten formerer seg ukjønnet flere ganger i uken med forskjellige intervaller.

Ciliater er de enkleste mikroorganismene dekket med flimmerhår, som lar dem bevege seg jevnt. De lever av bakterier, sopp og alger. Balantidium intestinalis, ichthyophthirius og wulk er like i struktur og egenskaper.

Sammenlignet med andre grupper av protozoer har ciliater den mest komplekse strukturen, som er assosiert med mangfoldet og kompleksiteten til funksjonene deres.

Hvor kommer navnet «tøfler ciliate» fra? Du vil ikke bli overrasket hvis du ser under et mikroskop på et levende ciliat eller til og med på bildet av det (fig. 85).

Faktisk ligner kroppsformen til denne ciliaten en elegant damesko.

Den ciliate tøffelen er i kontinuerlig ganske rask bevegelse. Hastigheten (ved romtemperatur) er ca. 2,0-2,5 mm/sek. Det er mye fart for et så lite dyr! Tross alt betyr dette at skoen på et sekund dekker en avstand som overstiger lengden på kroppen med 10-15 ganger. Banen for skoens bevegelse er ganske kompleks. Hun beveger frontenden rett frem

Ciliates-tøfler (PARAMECIUM CAUDATUM)

For å bli kjent med strukturen og livsstilen til disse interessante encellede organismene, la oss først gå til ett typisk eksempel. La oss ta tøffelciliatene (art av slekten Paramecium) som er utbredt i små ferskvannsvann. Disse ciliatene er veldig enkle å avle i små akvarier hvis du tilsetter damvann til vanlig enghøy. I slike tinkturer utvikles det mange forskjellige typer protozoer og nesten alltid tøffelciliater utvikles. Ved hjelp av et vanlig pedagogisk mikroskop kan du undersøke mye av det som vil bli diskutert nedenfor.

Blant de enkleste ciliates tøfler er ganske store organismer. Kroppslengden deres er omtrent 1/6-1/3 mm. og roterer samtidig til høyre langs kroppens lengdeakse.

Slik aktiv bevegelse av skoen avhenger av arbeidet til et stort antall av de fineste hårlignende vedhengene - cilia, som dekker hele kroppen til ciliaten. Antall flimmerhår i en individuell tøffel ciliat er 10-15 tusen!

Hver øyenvippe gjør svært hyppige padle-lignende bevegelser - ved romtemperatur opptil 30 slag per sekund. Under ryggslaget holdes øyevippen i en rett posisjon. Når den går tilbake til sin opprinnelige posisjon (når den beveger seg nedover), beveger den seg 3-5 ganger langsommere og beskriver en halvsirkel.

Når skoen flyter, summeres bevegelsene til de mange flimmerhårene som dekker kroppen. Handlingene til individuelle flimmerhår er koordinert, noe som resulterer i regelmessige bølgelignende vibrasjoner av alle flimmerhår. Vibrasjonsbølgen begynner i fremre ende av kroppen og sprer seg bakover. Samtidig passerer 2-3 sammentrekningsbølger langs skokroppen. Dermed er hele ciliærapparatet til ciliatet som det var en enkelt funksjonell fysiologisk helhet, hvis handlinger til de individuelle strukturelle enhetene (cilia) er nært forbundet (koordinert) med hverandre.

Strukturen til hver enkelt cilium i skoen, som vist ved elektronmikroskopiske studier, er svært kompleks.

Skoens bevegelsesretning og hastighet er ikke konstante og uforanderlige mengder. Skoen, som alle levende organismer (vi har allerede sett dette i eksemplet med amøbe), reagerer på endringer i det ytre miljøet ved å endre bevegelsesretningen.

Endringer i bevegelsesretningen til protozoer under påvirkning av ulike stimuli kalles taxier. Det er lett å observere ulike drosjer i ciliater. Hvis du legger et stoff som har en ugunstig effekt på dem (for eksempel en krystall av bordsalt) i dråpen der skoene flyter, så flyter skoene bort (som om de løper bort) fra denne faktoren som er ugunstig for dem (fig. 86).

Her er et eksempel på negative drosjer til kjemisk påvirkning (negativ kjemotaksi). Positiv kjemotaksi kan også observeres i tøffelen. Hvis for eksempel en vanndråpe som ciliater svømmer i dekkes med et dekkglass og en boble av karbondioksid (CO2) plasseres under det, vil de fleste ciliatene gå mot denne boblen og ordne seg i en ring rundt det.

Fenomenet taxier er veldig tydelig manifestert i sko under påvirkning av elektrisk strøm. Hvis en svak elektrisk strøm føres gjennom væsken som tøflene flyter i, kan følgende bilde observeres: alle ciliater orienterer sin lengdeakse parallelt med strømlinjen, og deretter, som på kommando, beveger de seg mot katoden , i området hvor de danner en tett klynge. Bevegelsen av ciliater, bestemt av retningen til den elektriske strømmen, kalles galvanotaxis. Ulike drosjer i ciliater kan oppdages under påvirkning av en lang rekke miljøfaktorer.

Hele den cytoplasmatiske kroppen til ciliatet er tydelig delt inn i 2 lag: det ytre er lysere (ektoplasma) og det indre er mørkere og granulært (endoplasma) Det mest overfladiske laget av ektoplasma danner et ytre veldig tynt og samtidig slitesterkt og elastisk skall - pelliklen, som spiller en viktig rolle i å opprettholde konstansen i kroppsformen til ciliatene.

I det ytre laget (ektoplasma) av kroppen til en levende tøffel er mange korte stenger plassert vinkelrett på overflaten tydelig synlige (fig. 85, 7). Disse formasjonene kalles trikocyster. Deres funksjon er veldig interessant og er forbundet med beskyttelse av protozoer. Når mekanisk, kjemisk eller annen sterk irritasjon oppstår, kastes trichocystene kraftig ut, og blir til tynne lange tråder som treffer rovdyret som angriper skoen. Trichocyster representerer et kraftig forsvar. De er plassert regelmessig mellom flimmerhårene, slik at antall trikocyster omtrent tilsvarer antall flimmerhår. I stedet for de brukte («skudd») trikocystene utvikles nye i ektoplasmaet til tøffelen.

På den ene siden, omtrent midt på kroppen (fig. 85, 5), har skoen en ganske dyp forsenkning. Dette er munnhulen, eller peristomet. På veggene til peristomet, så vel som på overflaten av kroppen, er cilia lokalisert. De utvikles her mye kraftigere enn på resten av kroppsoverflaten. Disse tettliggende flimmerhårene er samlet i to grupper. Funksjonen til disse spesielt differensierte flimmerhårene er ikke forbundet med bevegelse, men med ernæring (fig. 87).

Hvordan og hva spiser tøfler, hvordan fordøyer de?

Tøfler er blant ciliatene hvis hovednæring er bakterier. Sammen med bakterier kan de få i seg andre partikler suspendert i vann, uavhengig av deres ernæringsmessige verdi. Periorale cilia skaper en kontinuerlig strøm av vann med partikler suspendert i den i retning av den orale åpningen, som ligger dypt i peristomet. Små matpartikler (oftest bakterier) trenger gjennom munnen inn i et lite rørformet svelg og samler seg i bunnen, ved grensen til endoplasmaet. Munnåpningen er alltid åpen. Kanskje vil det ikke være en feil å si at tøffelen er et av de mest glupske dyrene: den spiser kontinuerlig. Denne prosessen avbrytes bare i visse øyeblikk i livet assosiert med reproduksjon og den seksuelle prosessen.

Matklumpen som har samlet seg i bunnen av svelget bryter deretter vekk fra bunnen av svelget og går sammen med en liten mengde væske inn i endoplasma og danner en fordøyelsesvakuole. Sistnevnte forblir ikke på stedet for dannelsen, men går inn i de endoplasmatiske strømmene og lager en ganske kompleks og naturlig bane i skokroppen, kalt syklose av fordøyelsesvakuolen (fig. 88). I løpet av denne ganske lange (ved romtemperatur som tar omtrent en time) reisen til fordøyelsesvakuolen, skjer en rekke endringer inne i den, relatert til fordøyelsen av maten i den.

Her, som hos amøber og noen flagellater, skjer typisk intracellulær fordøyelse. Fra endoplasmaet som omgir fordøyelsesvakuolen, kommer fordøyelsesenzymer inn i den og virker på matpartikler. Produktene fra matfordøyelsen absorberes gjennom fordøyelsesvakuolen inn i endoplasma.

Etter hvert som syklusen av fordøyelsesvakuolen skrider frem, endres flere faser av fordøyelsen i den. I de første øyeblikkene etter dannelsen av en vakuole, skiller væsken som fyller den seg lite fra den omgivende væsken. Snart begynner fordøyelsesenzymer å strømme fra endoplasmaet inn i vakuolen og reaksjonen til miljøet inne i den blir kraftig sur. Dette kan lett oppdages ved å legge til en eller annen indikator til maten, hvis farge endres avhengig av reaksjonen (sur, nøytral eller alkalisk) i miljøet. De første fasene av fordøyelsen finner sted i dette sure miljøet. Da endres bildet og reaksjonen inne i fordøyelsesvakuolene blir lett alkalisk. Under disse forholdene finner ytterligere stadier av intracellulær fordøyelse sted. Den sure fasen er vanligvis kortere enn den alkaliske fasen; den varer omtrent 1/6-1/4 av hele oppholdsperioden for fordøyelsesvakuolen i ciliatens kropp. Imidlertid kan forholdet mellom sure og alkaliske faser variere over et ganske bredt område avhengig av matens art.

Banen til fordøyelsesvakuolen i endoplasmaet ender med at den nærmer seg overflaten av kroppen og gjennom pellikkelen blir innholdet, bestående av flytende og ufordøyd matrester, kastet ut - avføring oppstår. Denne prosessen, i motsetning til amøber, der avføring kan forekomme hvor som helst, i tøfler, så vel som i andre ciliater, er strengt begrenset til et spesifikt område av kroppen som ligger på den ventrale siden (bukoverflaten kalles konvensjonelt overflaten av dyret som den periorale fordypningen er plassert på), omtrent midt mellom peristomet og den bakre enden av kroppen.

Dermed er intracellulær fordøyelse en kompleks prosess som består av flere faser som suksessivt erstatter hverandre.

Beregninger viser at i løpet av omtrent 30-45 minutter skiller tøffelen ut et volum væske gjennom kontraktile vakuoler lik volumet til ciliatens kropp. Takket være aktiviteten til kontraktile vakuoler oppstår således en kontinuerlig strøm av vann gjennom ciliatens kropp, som kommer inn fra utsiden gjennom munnåpningen (sammen med fordøyelsesvakuolene), så vel som osmotisk direkte gjennom pellicle. Kontraktile vakuoler spiller en viktig rolle i å regulere strømmen av vann som passerer gjennom kroppen til ciliatet og regulere osmotisk trykk. Denne prosessen her foregår i prinsippet på samme måte som i amøber, bare strukturen til den kontraktile vakuolen er mye mer kompleks.

I mange år, blant forskere som er involvert i studiet av protozoer, har det vært en debatt om hvorvidt det er noen strukturer i cytoplasmaet knyttet til utseendet til en kontraktil vakuole, eller om den blir dannet på nytt hver gang. På et levende ciliat kan ingen spesielle strukturer som ville gå foran dannelsen observeres. Etter at sammentrekningen av vakuolen - systole - oppstår, er absolutt ingen strukturer synlige i cytoplasmaet i stedet for den tidligere vakuolen. Så dukker en gjennomsiktig vesikkel eller afferente kanaler opp igjen og begynner å øke i størrelse. Imidlertid oppdages ingen sammenheng mellom den nylig fremkomne vakuolen og den tidligere eksisterende. Det ser ut til at det ikke er noen kontinuitet mellom påfølgende sykluser av kontraktile vakuoler og at hver ny kontraktile vakuole dannes på nytt i cytoplasmaet. Spesielle forskningsmetoder har imidlertid vist at dette faktisk ikke er tilfelle. Bruken av elektronmikroskopi, som gir en svært høy forstørrelse (opptil 100 tusen ganger), viste overbevisende at ciliater i området hvor kontraktile vakuoler dannes har et spesielt differensiert cytoplasma, bestående av en sammenvevning av svært tynne rør. Dermed viste det seg at den kontraktile vakuolen ikke vises i cytoplasmaet på et "tomt sted", men på grunnlag av en tidligere spesiell celleorganell, hvis funksjon er dannelsen av en kontraktil vakuole.

Som alle protozoer har ciliater en cellekjerne. Imidlertid skiller ciliater seg kraftig fra alle andre grupper av protozoer i strukturen til atomapparatet.

Det kjernefysiske apparatet til ciliater er preget av sin dualisme. Dette betyr at ciliater har to forskjellige typer kjerner - store kjerner, eller makrokjerner, og små kjerner, eller mikrokjerner. La oss se hvilken struktur det kjernefysiske apparatet har i ciliattøffelen (fig. 85).

I midten av ciliatens kropp (på nivået av peristomet) er det en stor massiv ovoid eller bønneformet kjerne. Dette er en makrokjerne. I umiddelbar nærhet av den er det en andre kjerne, mange ganger mindre i størrelse, vanligvis ganske tett ved siden av makrokjernen. Dette er en mikrokjerne. Forskjellen mellom disse to kjernene er ikke begrenset til størrelsen, den er mer signifikant og påvirker deres struktur dypt.

Makronukleinen, sammenlignet med mikrokjernen, er mye rikere på det spesielle kjernestoffet (kromatin, eller mer presist, deoksyribonukleinsyre, forkortet DNA) som er en del av kromosomene.

Forskning de siste årene har vist at makrokjernen har flere titalls (og i noen ciliater hundrevis) ganger flere kromosomer enn mikrokjerner. Macronucleus er en veldig unik type multikromosomale (polyploide) kjerner. Dermed påvirker forskjellen mellom mikro- og makrokjerner deres kromosomsammensetning, som bestemmer den større eller mindre rikdommen til deres kjernestoff - kromatin.

I en av de vanligste typene ciliater - sko(Paramecium caudatum) - det er en makronucleus (forkortet Ma) og en mikronucleus (forkortet Mi). Denne strukturen til atomapparatet er karakteristisk for mange ciliater. Andre kan ha flere Ma og Mi. Men et karakteristisk trekk ved alle ciliater er differensieringen av kjerner i to kvalitativt forskjellige grupper, Ma og Mi, eller, med andre ord, fenomenet kjernefysisk dualisme.

Hvordan formerer ciliater seg? La oss igjen se på ciliatøffelen som et eksempel. Hvis du planter et enkelt eksemplar av en sko i et lite kar (mikroakvarium), vil det innen en dag være to, og ofte fire, ciliater der. Hvordan skjer dette? Etter en periode med aktiv svømming og mating blir ciliaten noe forlenget i lengden. Så, nøyaktig midt på kroppen, vises en stadig dypere tverrinnsnevring (fig. 90). Til slutt snøres ciliaten så å si i to og fra ett individ får man to, i utgangspunktet noe mindre i størrelse enn morindividet. Hele delingsprosessen tar omtrent en time ved romtemperatur. Studiet av interne prosesser viser at selv før den tverrgående innsnevringen dukker opp, begynner prosessen med fisjon av kjernefysisk apparat. Mi er den første som deler, og først etter det er Ma. Vi vil ikke dvele her ved en detaljert undersøkelse av prosessene for kjernefysisk deling og vil bare merke oss at Mi er delt av mitose, mens delingen av Ma i utseende ligner direkte deling av kjernen - amitose. Denne aseksuelle reproduksjonsprosessen av tøffelciliatene, som vi ser, ligner på aseksuell reproduksjon av amøber og flagellater. Derimot deler ciliater i prosessen med aseksuell reproduksjon seg alltid på tvers, mens i flagellater er delingsplanet parallelt med kroppens lengdeakse.

Under deling skjer en dyp intern restrukturering av ciliatkroppen. To nye peristomer, to svelg og to orale åpninger dannes. Samtidig oppstår delingen av basalkjernene til cilia, på grunn av hvilke nye cilia dannes. Hvis antallet flimmerhår ikke økte under reproduksjon, ville datterindividene som et resultat av hver deling motta omtrent halvparten av antallet flimmerhår fra moren, noe som ville føre til fullstendig "skallethet" av ciliatene. Dette skjer faktisk ikke.

Fra tid til annen, i de fleste ciliater, inkludert tøfler, observeres en spesiell og ekstremt særegen form for den seksuelle prosessen, som kalles konjugering. Vi vil ikke analysere i detalj her alle de komplekse kjernefysiske endringene som følger med denne prosessen, men vil bare merke oss de viktigste tingene. Konjugering foregår på følgende måte (fig. 91) kommer nærmere, fester seg tett til hverandre med sine ventrale sider og svømmer i denne formen sammen ganske lenge (i en tøffel i ca. 12 timer ved romtemperatur). Konjugantene skilles deretter. Hva skjer i ciliatens kropp under konjugering? Essensen av disse prosessene kommer ned til følgende (fig. 91). Den store kjernen (makronukleus) blir ødelagt og løses gradvis opp i cytoplasmaet. Mikrokjerner deler seg først, og noen av kjernene som dannes som følge av deling blir ødelagt (se fig. 91). Hver konjugant beholder to kjerner. En av disse kjernene forblir på plass i individet der den ble dannet (stasjonær kjerne), mens den andre beveger seg aktivt til konjugasjonspartneren (migrerende kjerne) og smelter sammen med dens stasjonære kjerne. I hver av konjugantene på dette stadiet er det således én kjerne, dannet som et resultat av fusjonen av stasjonære og migrerende kjerner. Denne komplekse kjernen kalles en synkaryon. Dannelsen av et synkaryon er ikke noe annet enn befruktningsprosessen. Og i flercellede organismer er et essensielt befruktningsøyeblikk sammensmeltingen av kjernen til kjønnsceller. I ciliater dannes det ikke kjønnsceller, som smelter sammen med hverandre. Dermed oppstår gjensidig kryssbefruktning.

Rett etter dannelsen av synkaryon, spres konjugantene. I strukturen til deres kjernefysiske apparat skiller de seg på dette stadiet fortsatt veldig betydelig fra de vanlige såkalte nøytrale (ikke-konjugerende) ciliatene, siden de bare har en kjerne. Deretter, på grunn av synkaryon, blir det normale kjernefysiske apparatet gjenopprettet. Synkaryon deler seg (en eller flere ganger). Noen av produktene fra denne divisjonen, gjennom komplekse transformasjoner assosiert med en økning i antall kromosomer og berikelse av kromatin, blir til makrokjerner. Andre beholder strukturen som er karakteristisk for mikrokjerner. På denne måten gjenopprettes det kjernefysiske apparatet som er karakteristisk og typisk for ciliater, hvoretter ciliatene begynner aseksuell reproduksjon ved deling.

Dermed inkluderer prosessen med konjugasjon to essensielle biologiske momenter: befruktning og restaurering av en ny makrokjerne på grunn av synkaryon.

Hva er den biologiske betydningen av konjugering, hvilken rolle spiller den i livet til ciliater? Vi kan ikke kalle det reproduksjon, for det er ingen økning i antall individer. Spørsmålene ovenfor har fungert som materiale for en rekke eksperimentelle studier utført i mange land. Hovedresultatet av disse studiene er som følger. For det første fører konjugasjon, som enhver annen seksuell prosess, der to arvelige prinsipper (fader og mor) kombineres i en organisme, til en økning i arvelig variasjon og arvelig mangfold. En økning i arvelig variasjon øker organismens tilpasningsevne til miljøforhold. Det andre biologisk viktige aspektet ved konjugering er utviklingen av en ny makrokjerne på grunn av delingsproduktene til synkaryon og samtidig ødeleggelsen av den gamle. Eksperimentelle data viser at det er makrokjernen som spiller en ekstremt viktig rolle i livet til ciliater. Den kontrollerer alle de viktigste livsprosessene og bestemmer de viktigste av dem - dannelsen (syntesen) av protein, som utgjør hoveddelen av protoplasmaet til en levende celle. Med langvarig aseksuell reproduksjon ved deling skjer en slags "aldringsprosess" for makrokjernen, og samtidig for hele cellen: aktiviteten til den metabolske prosessen avtar, og delingshastigheten avtar. Etter konjugering (der, som vi har sett, den gamle makrokjernen blir ødelagt), gjenopprettes stoffskiftet og delingshastigheten. Siden det under konjugering skjer befruktningsprosessen, som hos de fleste andre organismer er assosiert med reproduksjon og fremveksten av en ny generasjon, kan hos ciliater individet dannet etter konjugering også betraktes som en ny kjønnsgenerasjon, som her oppstår som om pga. «foryngelsen» av den gamle.

Ved å bruke eksemplet med tøffelciliaten ble vi kjent med en typisk representant for en bred klasse ciliater. Imidlertid er denne klassen preget av et ekstraordinært mangfold av arter både i struktur og livsstil. La oss se nærmere på noen av de mest karakteristiske og interessante formene.

Hos ciliater dekker flimmerhårene jevnt hele overflaten av kroppen. Dette er et karakteristisk trekk ved strukturen (Holotricha). Mange ciliater er preget av et annet utviklingsmønster av ciliærdekselet. Faktum er at ciliaene til ciliater er i stand til å gå sammen for å danne mer komplekse komplekser. For eksempel observeres det ofte at flimmerhår som ligger i en eller to rader nær hverandre, går sammen (kleber sammen) og danner en plate som, i likhet med flimmerhårene, er i stand til å slå. Slike lamellære kontraktile formasjoner kalles membraneller (hvis de er korte) eller membraner (hvis de er lange). I andre tilfeller er flimmerhår anordnet i en tett haug koblet sammen. Disse formasjonene - cirri - ligner en børste, hvis individuelle hår er festet sammen. Ulike typer komplekse cilierte formasjoner er karakteristiske for mange ciliater. Svært ofte utvikler vippedekselet seg ikke jevnt, men bare i noen områder av kroppen.

CILATE TRUMPETER (STENTOR POLYMORF)

I ferskvann, arter av store vakre ciliater som tilhører familie av trompetister(Stentor). Dette navnet samsvarer fullt ut med kroppsformen til disse dyrene, som virkelig ligner et rør (fig. 92), vidåpent i den ene enden. Når du først møter live trompetister, kan du legge merke til en funksjon som ikke er karakteristisk for skoen. Ved den minste irritasjon, inkludert mekanisk (for eksempel å banke en blyant på glass der det er en vanndråpe med trompetister), trekker kroppen deres sammen skarpt og veldig raskt (i et brøkdel av et sekund), og får en nesten vanlig sfærisk form. Så, ganske sakte (tiden måles i sekunder), retter trompetisten seg ut og antar sin karakteristiske form. Denne evnen til trompetisten til å trekke seg raskt sammen skyldes tilstedeværelsen av spesielle muskelfibre plassert langs kroppen og i ektoplasmaet. Dermed kan et muskelsystem utvikles i en encellet organisme.

Det finnes arter i trompeterslekten, hvorav noen er preget av ganske lyse farger. Svært vanlig i ferskvann blå trompetist(Stentor coeruleus), som er knallblått. Denne fargingen av trompetisten skyldes det faktum at de minste kornene av blått pigment er lokalisert i ektoplasmaet.

En annen snegleart (Stentor polymorphus) er ofte grønn i fargen. Årsaken til denne fargen er helt annerledes. Den grønne fargen skyldes det faktum at små encellede grønne alger lever og formerer seg i endoplasmaet til ciliatene, som gir trompetistens kropp dens karakteristiske farge. Stentor polymorphus er et typisk eksempel på gjensidig fordelaktig samliv - symbiose. Sneglen og algene har et gjensidig symbiotisk forhold: Sneglen beskytter algene som lever i kroppen og forsyner dem med karbondioksid dannet som et resultat av respirasjon; På sin side forsyner algene sneglen med oksygen, som frigjøres under fotosyntesen. Tilsynelatende blir noen av algene fordøyd av ciliater, og blir til mat for sneglen.

Trompetister svømmer sakte i vannet med den brede enden først. Men de kan også midlertidig feste seg til underlaget med den bakre smale enden av kroppen, hvorpå det dannes en liten suger.

I trompetistens kropp kan man skjelne en stammeseksjon som utvider seg fra baksiden til forsiden og et bredt perioralt (peristomalt) felt plassert nesten vinkelrett på det. Dette feltet ligner en asymmetrisk flat trakt, ved den ene kanten av hvilken det er en fordypning - et svelg som fører inn i endoplasmaet til ciliatet. Trompetistens kropp er dekket med langsgående rader med korte flimmerhår. Langs kanten av det peristomale feltet i en sirkel er det en kraftig utviklet perioral (adoral) sone av membraner (fig. 92). Denne sonen består av et stort antall individuelle cilierte plater, som hver igjen er sammensatt av mange flimmerhår som sitter sammen, plassert i to tett tilstøtende rader.

I området av den orale åpningen er de periorale membranene foldet mot svelget, og danner en venstrehendt spiral. Vannstrømmen forårsaket av vibrasjonen av den periorale membranen er rettet mot den orale åpningen (inn i dybden av trakten dannet av den fremre enden av kroppen). Sammen med vannet kommer matpartikler suspendert i vannet også inn i svelget. Matvarene til sneglen er mer varierte enn til tøffelen. Sammen med bakterier spiser den små protozoer (for eksempel flagellater), encellede alger osv.

Sneglen har en velutviklet kontraktil vakuole, som har en unik struktur. Det sentrale reservoaret er plassert i den fremre tredjedelen av kroppen, litt under den orale åpningen. To lange adduktorkanaler strekker seg fra den. En av dem går fra reservoaret til den bakre enden av kroppen, den andre er plassert i det peristomale feltet parallelt med den periorale sonen av membranene.

Trompetciliat er et yndet emne for eksperimentelle studier på regenerering. Tallrike eksperimenter har bevist den høye regenerative evnen til trompetister. En ciliat kan kuttes i mange deler med en tynn skalpell, og hver av dem på kort tid (flere timer, noen ganger om dagen eller mer) vil bli til en proporsjonalt bygget, men liten trompetist, som deretter, som et resultat av kraftig fôring, når størrelsen som er typisk for denne arten. For å fullføre restaureringsprosessene må det regenererende stykket ha minst ett segment av en klarformet makrokjerne.

Trompetisten, som vi har sett, har forskjellige flimmerhår: på den ene siden korte som dekker hele kroppen, og på den andre den periorale membransonen. I samsvar med dette karakteristiske strukturelle trekk fikk rekkefølgen av ciliater som trompetisten tilhører navnet heterosilierte ciliater(Heterotricha).

Ciliates BURSARIA TRUNCATELLA

Den andre interessante representanten for heterosilierte ciliater - ofte funnet i ferskvann stipend(Bursaria truncatella, fig. 93). Dette er en gigant blant ciliater: dens dimensjoner kan nå 2 mm, de vanligste verdiene er 0,5-1,0 mm. Bursaria er tydelig synlig for det blotte øye. I samsvar med navnet har bursaria formen av en pose, vidåpen i den fremre enden (bursa er et latinsk ord oversatt til russisk som "pung", "pose") og noe utvidet i den bakre enden. Hele kroppen av ciliaten er dekket med langsgående rader med korte cilia. Deres juling forårsaker den ganske sakte fremadgående bevegelsen til dyret. Bursaria svømmer som om de "vagler" fra side til side.

Fra den fremre enden dypt inn i kroppen (omtrent 2/3 av dens lengde) stikker en perioral depresjon, peristomet, ut. På den ventrale siden kommuniserer den med det ytre miljøet gjennom et smalt gap på dorsalsiden, kommuniserer ikke peristomhulen med det ytre miljøet. Hvis du ser på tverrsnittet av den øvre tredjedelen av bursariakroppen (fig. 93, B), kan du se at peristomhulen opptar det meste av kroppen, mens cytoplasmaet omgir den i form av en kant.

I den fremre enden av kroppen, til venstre, oppstår en svært kraftig utviklet sone av periorale (adorale) membraner i Bursaria (fig. 93, 4). Den går ned i dypet av peristomhulen og svinger til venstre. Den adorale sonen strekker seg til den dypeste delen av peristomet. Bortsett fra de periorale membranene er det ingen andre cilierte formasjoner i peristomhulen, med unntak av den cilierte stripen som går langs den ventrale siden av peristomhulen (Fig. 93, 10). På den indre bakveggen av peristomalhulen er det et smalt gap som løper nesten i hele lengden (fig. 93, 7), hvis kanter vanligvis ligger tett inntil hverandre. Dette er munnspalten. Kantene beveger seg bare fra hverandre ved spising.

Bursaria har ikke en snever matspesialisering, men er hovedsakelig rovdyr. Når de beveger seg fremover, møter de forskjellige små dyr. Takket være arbeidet med membraner i den periorale sonen, trekkes byttedyr kraftig inn i det enorme peristomale hulrommet, hvorfra det ikke lenger kan svømme ut. Matgjenstander presses mot ryggveggen i peristomalhulen og trenger inn i endoplasmaet gjennom den ekspanderende munnspalten. Bursaria er veldig glupske, de kan svelge ganske store gjenstander: for eksempel er favorittmaten deres tøfler ciliater. Bursaria er i stand til å svelge 6-7 sko på rad. Som et resultat dannes det veldig store fordøyelsesvakuoler i endoplasmaet til bursaria.

Det kjernefysiske apparatet til bursariaet er ganske komplekst. De har en lang, pølseformet makrokjerne og et stort (opptil ca. 30) antall små mikrokjerner tilfeldig spredt i endoplasmaet til ciliaten.

Bursaria er blant de få artene av ferskvannsciliater som mangler en kontraktil vakuole. Hvordan osmoregulering utføres i dette store ciliatet er fortsatt ikke helt klart. Under ektoplasmaet til bursaria, i forskjellige deler av kroppen, kan man observere flytende bobler av forskjellige former og størrelser - vakuoler, som endrer volumet. Tilsynelatende tilsvarer disse uregelmessig formede vakuolene i sin funksjon de kontraktile vakuolene til andre ciliater.

Det er interessant å observere de påfølgende stadiene av aseksuell reproduksjon av Bursaria. Ved de innledende stadiene av delingen skjer en fullstendig reduksjon av hele peristomhulen og den periorale sonen av membranella (fig. 94). Bare det ytre ciliærdekselet er bevart. Ciliaten tar form av et egg. Etter dette snøres kroppen med et tverrgående spor i to halvdeler. I hver av de resulterende datterciliatene, gjennom ganske komplekse transformasjoner, utvikles en typisk peristom og perioral membransone. Hele prosessen med å dele bursariaet går raskt og tar litt mer enn en time.

Det er veldig enkelt å observere en annen viktig livsprosess i Bursaria, hvis begynnelse er assosiert med ugunstige forhold for ciliaten - prosessen med cystedannelse (encystation). Dette fenomenet er karakteristisk for for eksempel amøber. Men det viser seg at selv så komplekst organiserte protozoer som ciliater er i stand til å gå over i en inaktiv tilstand. Hvis kulturen der bursaria lever ikke blir matet eller avkjølt kraftig i tide, vil masse-encystment begynne innen noen få timer. Denne prosessen fortsetter som følger. Bursarider, akkurat som før deling, mister peristom og perioral sone av membraner. Deretter blir de helt sfæriske, hvoretter de skiller ut et dobbelt skall med karakteristisk form (fig. 94, D).

Bursaria kan forbli i en tilstand av cyster i flere måneder. Når gunstige forhold oppstår, brister cysteskallet, bursaria kommer ut av det, utvikler en peristom og begynner aktivt liv.

STYLONICHIA MYTILUS

Ciliater som tilhører ciliatene har et svært komplekst og variert differensiert ciliært apparat. rekkefølgen av gastrociliformes(Hypotricha), mange arter som lever i både ferskvann og sjøvann. En av de vanligste, ofte møtte representantene for denne interessante gruppen kan kalles stylonychia(Stylonichia mytilus). Dette er et ganske stort ciliat (lengde opptil 0,3 mm), som lever i bunnen av ferskvannsreservoarer, på vannvegetasjon (fig. 95). I motsetning til tøffelen, trompetisten og bursaria, har stylonychia ikke et kontinuerlig ciliærdeksel, og hele ciliærapparatet er representert av et begrenset antall strengt definerte ciliære formasjoner.

Kroppen til stylonychia (som de fleste andre gastrociliære ciliater) er sterkt flatet i dorso-ventral retning, og dens dorsal og ventrale sider, fremre og bakre ende kan tydelig skilles. Kroppen er noe utvidet foran, innsnevret bak. Når man undersøker dyret fra den ventrale siden, er det klart synlig at i den fremre tredjedelen til venstre er det en kompleks peristom og oral åpning.

På ryggsiden er det ganske sparsomme flimmerhår som ikke er i stand til å slå. De kan heller kalles tynne elastiske buster. De er ubevegelige og har ingen relasjon til bevegelsens funksjon. Disse flimmerhårene er vanligvis kreditert med en taktil, sensitiv funksjon.

Alle cilierte formasjoner knyttet til bevegelse og matfangst er konsentrert på den ventrale siden av dyret (fig. 95). Det er et lite antall tykke fingerlignende strukturer plassert i flere grupper. Disse er abdominal cirri. Hver av dem er en kompleks ciliær formasjon, resultatet av den nære forbindelsen (klebende sammen) av mange dusinvis av individuelle cilia. Dermed er cirri som børster, hvis individuelle hår er tett tett sammen og sammenkoblet.

Ved hjelp av cirrus beveger dyret seg ganske raskt og "løper" langs underlaget. I tillegg til å "krype" og "løpe" langs underlaget, er stylonychia i stand til å gjøre ganske skarpe og sterke hopp, umiddelbart bryte bort fra underlaget. Disse skarpe bevegelsene utføres ved hjelp av to kraftige kaudale cirri (fig. 95), som ikke deltar i normal "kryping".

Langs kanten av kroppen til høyre og venstre er det to rader med marginale (marginale) cirri. Fra høyre kant av dyret løper de langs hele kroppen, mens fra venstre kant når de bare peristomområdet. Disse cilierte formasjonene tjener til fremadgående bevegelse av dyret når det rives av fra underlaget og flyter fritt i vannet.

Vi ser derfor at det mangfoldige og spesialiserte ciliære apparatet til stylonychia tillater det å gjøre svært forskjellige bevegelser, i motsetning til for eksempel enkel gli i vann, som en tøffel eller en trompetist.

Det ciliære apparatet knyttet til ernæringsfunksjonen er også komplekst. Vi har allerede sett at den periorale fordypningen (peristom), ved bunnen av den orale åpningen som fører til svelget, er plassert i den fremre halvdelen av dyret til venstre. Langs venstre kant, fra den helt fremre enden av kroppen, er det en høyt utviklet sone av periorale (adorale) membraner. Med juling retter de vannstrømmen mot munnåpningen. I tillegg, i området av den peristomale fordypningen, er det ytterligere tre kontraktile membraner (membraner), med deres indre ender som strekker seg inn i svelget, og en rekke spesielle periorale cilia (fig. 95). Hele dette komplekse apparatet tjener til å fange opp og lede mat inn i munnen.

Stilonychia er en av protozoene med et veldig bredt utvalg av matvarer. Den kan med rette kalles en alteter. Den kan mate, som skoen, på bakterier. Dens matvarer inkluderer flagellater og encellede alger (ofte kiselalger). Til slutt kan stilonychia også være et rovdyr, som angriper andre, mindre arter av ciliater og spiser dem.

Stylonychia har en kontraktil vakuole. Den består av et sentralt reservoar plassert ved venstre bakre ende av peristomet, og en bakoverrettet adduktorkanal.

Det kjernefysiske apparatet, som alltid i ciliater, består av en makrokjerne og en mikrokjerne.

Makronukleus er sammensatt av to halvdeler forbundet med en tynn innsnevring; Det er to mikrokjerner, de ligger rett i nærheten av begge halvdelene av Ma.

Stilonychia, delvis Bursaria, trompetist - disse er alle ciliater med et bredt spekter av matvarer. Evnen til å absorbere ulike matvarer er karakteristisk for de fleste ciliater. Men blant dem kan du også finne arter som er strengt spesialiserte når det gjelder arten av maten.

CILATES-PREDATORER

Blant ciliater er det rovdyr som er veldig "kresen" når det gjelder byttet sitt. Et godt eksempel vil være ciliater. didinia(Didinium nasutum). Didinium er et relativt lite ciliat, med en gjennomsnittlig lengde på ca. 0,1-0,15 mm. Den fremre enden er forlenget i form av en snabel, ved enden av hvilken munnåpningen er plassert. Det ciliære apparatet er representert av to corollas av cilia (fig. 96). Didinium svømmer raskt i vann, og endrer ofte bevegelsesretningen. Den foretrukne maten til didinians er tøfler ciliates. I dette tilfellet viser rovdyret seg å være mindre enn byttet. Didinium penetrerer byttet med stammen, og svelger deretter skoen, gradvis utvider munnåpningen mer og mer! Snablen har et spesielt, såkalt stav, apparat. Den består av en rekke elastiske, slitesterke stenger plassert i cytoplasma langs periferien av snabelen. Det antas at denne enheten øker styrken til veggene i snabelen, som ikke brister når man svelger byttedyr som er så enorme sammenlignet med didinium, som en sko. Didinium er et eksempel på et ekstremt tilfelle av predasjon av protozoer. Hvis vi sammenligner didiniums svelging av byttet sitt – en sko – med predasjon hos høyerestående dyr, så er lignende eksempler vanskelig å finne.

Didinium, etter å ha svelget paramecia, svulmer naturlig kraftig opp. Fordøyelsesprosessen er veldig rask ved romtemperatur tar det bare ca. to timer. Deretter blir de ufordøyde restene kastet ut og didinium begynner å jakte på sitt neste offer. Spesielle studier har funnet ut at den daglige "dietten" til didinium er 12 sko - en virkelig kolossal appetitt! Det må huskes at i intervallene mellom de neste "jaktene" deler didinia seg noen ganger. Med mangel på mat, cyster didinia veldig lett og dukker like lett ut av cystene igjen.

URTETIENDE CILATES

Mye mindre vanlig enn predasjon blant ciliater er "ren vegetarisme" - fôring utelukkende på plantemat. Et av de få eksemplene på "vegetariske" ciliater er representanter slags passula(Nassula). Næringskilden deres er trådformede blågrønnalger (fig. 97).

De trenger inn i endoplasmaet gjennom munnen som ligger på siden, og blir deretter vridd av ciliatene til en tett spiral, som gradvis fordøyes. Algepigmenter går delvis inn i cytoplasmaet til ciliatet og farger det lyse mørkegrønt.

SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)

En interessant og ganske stor gruppe ciliater når det gjelder antall arter består av fastsittende former festet til underlaget, og danner løsgjøring av orbicularis(Peritricha). Utbredte representanter for denne gruppen er souvoiki(art av slekten Vorticella).

Suvoiki ligner en elegant blomst som en klokke eller liljekonvall, som sitter på en lang stilk, som er festet i enden til underlaget. Suvoikaen tilbringer mesteparten av livet sitt knyttet til underlaget.

La oss se på kroppsstrukturen til ciliater. Hos forskjellige arter varierer størrelsene deres over et ganske bredt område (opptil omtrent 150 mikron). Munnskiven (fig. 98) er plassert på den utvidede fremre delen av kroppen, som er fullstendig blottet for flimmerhår. Det ciliære apparatet er plassert kun langs kanten av den orale (peristomale) skiven (fig. 98) i et spesielt spor, utenfor hvilket det dannes en rygg (peristomal leppe). Langs kanten av rullen er det tre cilierte membraner, hvorav to er plassert vertikalt, en (ytre) - horisontalt. De danner litt mer enn en hel omdreining av spiralen. Disse membranene er i konstant flimrende bevegelse, og dirigerer vannstrømmen til munnåpningen. Det orale apparatet begynner som en ganske dyp trakt ved kanten av det peristomale feltet (fig. 98), i hvis dybde er det en oral åpning som fører til det korte svelget. Suwoikas, som tøfler, lever av bakterier. Munnåpningen deres er konstant åpen, og det er en kontinuerlig strøm av vann mot munnen.

En kontraktil vakuole uten afferente kanaler er lokalisert nær den orale åpningen. Makronukleus har en bånd- eller pølseform, med en enkelt liten mikrokjerne tett ved siden av den.

Suvoika er i stand til å forkorte stilken kraftig, som på et brøkdel av et sekund er vridd som en korketrekker. Samtidig trekker kroppen til ciliaten seg sammen: peristomalskiven og membranene trekkes innover og hele den fremre enden lukkes.

Spørsmålet oppstår naturlig: siden suvoikaene er festet til substratet, hvordan blir fordelingen deres gjennom reservoaret utført? Dette skjer gjennom dannelsen av et frittsvømmende stadium, vagranten. En krone av cilia vises i den bakre enden av ciliatkroppen (fig. 99). Samtidig trekkes peristomalskiven innover og ciliaten skilles fra stilken. Den resulterende vagranten er i stand til å svømme i flere timer. Så utspiller hendelsene seg i omvendt rekkefølge: ciliaten fester seg til underlaget med sin bakre ende, en stilk vokser, den bakre corolla av cilia reduseres, peristomalskiven i fremre ende retter seg, og adorale membraner begynner å virke. Dannelsen av vagrants i sowwoy er ofte forbundet med prosessen med aseksuell reproduksjon. Ciliaten deler seg på stilken, og en av datterindividene (og noen ganger begge) blir en vandrer og svømmer bort.

Mange typer suvoek er i stand til å encysting under ugunstige forhold.

Blant de fastsittende ciliatene som tilhører ordenen oriformes, er det bare relativt få arter som ciliatene diskutert ovenfor som er solitære levende former. De fleste av artene som er inkludert her er koloniale organismer.

Vanligvis oppstår kolonialitet som et resultat av ufullstendig aseksuell eller vegetativ reproduksjon. Individene som dannes som et resultat av reproduksjon, beholder i større eller mindre grad forbindelser med hverandre og danner sammen en organisk individualitet av høyere orden, som forener et stort antall enkeltindivider, som får navnet koloni (vi har allerede møtt med eksempler på koloniale organismer i klasse av flagellater.

Kolonier av rundcilierte ciliater dannes som følge av at atskilte individer ikke blir til omstreifere, men opprettholder kontakt med hverandre ved hjelp av stilker (fig. 100). I dette tilfellet kan hovedstilken til kolonien, så vel som dens første grener, ikke tilskrives noen av individene, men tilhører hele kolonien som helhet. Noen ganger består en koloni av bare et lite antall individer, mens hos andre arter av ciliater kan antallet enkeltindivider i kolonien nå flere hundre. Imidlertid er veksten til enhver koloni ikke ubegrenset. Etter å ha nådd størrelsen som er karakteristisk for denne arten, slutter kolonien å vokse og individene dannet som et resultat av deling utvikler en krone av flimmerhår, blir vandrere og svømmer bort, og gir opphav til nye kolonier.

Kolonier av rundcilierte ciliater er av to typer. I noen stilker er koloniene irreduserbare: ved irritasjon trekker kun individuelle individer av kolonien seg sammen og trekker inn peristomet, men hele kolonien som helhet gjennomgår ikke endringer (denne typen koloni inkluderer for eksempel slektene Epistylis, Opercularia). Hos andre (for eksempel slekten Carchesium) er stilken til hele kolonien i stand til å trekke seg sammen, siden cytoplasmaet passerer inne i alle grenene og dermed forbinder alle individer i kolonien med hverandre. Når slike kolonier er irriterte, krymper de helt. Hele kolonien i dette tilfellet reagerer som en enkelt helhet, som en organisk individualitet.

Blant alle de koloniale rundcilierte ciliatene er kanskje av spesiell interesse zooamnia(Zoothamnium arbuscula). Koloniene til dette ciliatet utmerker seg ved deres spesielt regelmessige struktur. I tillegg er det i kolonien et interessant biologisk fenomen av polymorfisme.

En zootamnia-koloni har form som en paraply. På den ene hovedstammen av kolonien er det sekundære greiner (fig. 101). Størrelsen på en voksen koloni er 2-3 mm, så de er godt synlige for det blotte øye. Zootamnia lever i små dammer med rent vann. Koloniene deres finnes vanligvis på undervannsplanter, oftest på elodea (vannpest).

Stilkene til en zootamnia-koloni er kontraktile, siden det kontraktile cytoplasmaet passerer gjennom alle grener av kolonien, med unntak av den basale delen av hovedstilken. Under sammentrekningen, som skjer veldig raskt og skarpt, samles hele kolonien til en klump.

Zootamnia er preget av et strengt regelmessig arrangement av grener. En hovedstilk er festet til underlaget. Ni hovedgrener av kolonien strekker seg fra dens øvre del i et plan vinkelrett på stilken, strengt regelmessig plassert i forhold til hverandre (fig. 102, 6). Sekundære grener strekker seg fra disse grenene, som individuelle individer av kolonien sitter på. Hver sekundærgren kan inneholde opptil 50 ciliater. Det totale antallet individer i kolonien når 2-3 tusen.

De fleste av individene i kolonien i deres struktur ligner små solitære suvoeks, 40-60 mikron i størrelse. Men i tillegg til små individer, som kalles mikrozoider, på voksne kolonier, omtrent midt i hovedgrenene, utvikles individer av en helt annen type og størrelse (fig. 102, 5). Dette er store sfæriske individer med en diameter på 200-250 mikron, som i masse overstiger volumet til en mikrozoid med hundre eller flere ganger. Store individer kalles makrozoider.

I deres struktur skiller de seg betydelig fra små individer i kolonien. Peristomet deres er ikke uttrykt: det trekkes innover og fungerer ikke. Helt fra begynnelsen av utviklingen fra mikrozoiden slutter makrozoiden å ta mat på egen hånd. Den mangler fordøyelsesvakuoler. Veksten av makrozoiden er åpenbart utført på grunn av stoffer som kommer inn gjennom de cytoplasmatiske broene som forbinder alle individer i kolonien. I området av makrozoidens kropp som den er festet til stilken, er det en klynge av spesielle korn (granulat), som, som vi vil se, spiller en betydelig rolle i dens fremtidige skjebne. Hva er disse store sfæriske makrozoidene, hva er deres biologiske rolle i livet til zootamnia-kolonien? Observasjonen viser at makrozoider er fremtidige omstreifere som nye kolonier utvikler seg fra. Etter å ha nådd sin maksimale størrelse, utvikler makrozoiden en corolla av cilia, skiller seg fra kolonien og svømmer bort. Formen endres noe fra sfærisk, blir den konisk. Etter en tid festes trampen til underlaget alltid med siden som kornet er plassert på. Dannelsen og veksten av stilken begynner umiddelbart, og granulat, som er lokalisert i den bakre enden av trampen, brukes på konstruksjonen av stilken. Når stilken vokser, forsvinner kornetheten. Etter at stilken når den endelige lengden som er karakteristisk for zootamnia, begynner en rekke raskt påfølgende delinger, som fører til dannelsen av en koloni. Disse delingene utføres i en strengt definert sekvens (fig. 102).

Vi vil ikke dvele ved detaljene i denne prosessen. La oss bare ta hensyn til følgende interessante fenomen. Under de første delingene av zootamnia-trampe, under utviklingen av kolonien, fungerer ikke peristomet og munnen til de dannede individene. Fôring begynner senere, når den unge kolonien allerede består av 12-16 individer. Dermed utføres alle de første stadiene av koloniutvikling utelukkende på bekostning av de reservene som ble dannet i kroppen til makrozoiden i løpet av dens vekst og utvikling på moderkolonien. Det er en ubestridelig likhet mellom utviklingen av zootamnia-vagranten og utviklingen av egget hos flercellede dyr. Denne likheten kommer til uttrykk i det faktum at utviklingen i begge tilfeller utføres på bekostning av tidligere akkumulerte reserver, uten oppfatning av mat fra det ytre miljøet.

Når man studerer fastsittende ciliater, oppstår spørsmålet: hvordan utfører de den formen for seksuell prosess som er karakteristisk for ciliater - konjugering? Det viser seg at på grunn av en stillesittende livsstil, gjennomgår den noen betydelige endringer. Ved begynnelsen av den seksuelle prosessen dannes spesielle, veldig små vagranter på kolonien. Aktivt beveger seg ved hjelp av en corolla av cilia, kryper de i noen tid gjennom kolonien, og går deretter inn i konjugering med store normale fastsittende individer av kolonien. Her skjer altså differensieringen av konjuganter i to grupper av individer: små, mobile (mikrokonjuganter) og større, immobile (makrokonjuganter). Denne differensieringen av konjuganter i to kategorier, hvorav den ene (mikrokonjuganter) er mobil, var en nødvendig tilpasning til en stillesittende livsstil. Uten dette kunne det normale forløpet av den seksuelle prosessen (konjugering) åpenbart ikke sikres.

SUGENDE CILATES (SUCTORIA)

En helt unik gruppe i forhold til deres måte å spise på er representert ved sugende ciliater(Suctoria). Disse organismene, som suvoikaer og andre rundcilierte ciliater, er fastsittende. Antall arter som tilhører denne orden utgjør flere dusin. Kroppsformen til sugende ciliater er veldig mangfoldig. Noen av deres karakteristiske arter er vist i figur 103. Noen sitter på underlaget på mer eller mindre lange stilker, andre har ikke stilker, noen har en ganske sterkt forgrenet kropp osv. Men til tross for variasjonen av former er alle sugende ciliater er preget av følgende to egenskaper:

1) fullstendig fravær (i voksne former) av ciliærapparatet,

2) tilstedeværelsen av spesielle vedheng - tentakler, som tjener til å suge ut byttedyr.

Ulike typer sugende ciliater har ulikt antall tentakler. De er ofte samlet i grupper. Med en høy forstørrelse av mikroskopet kan du se at tentakelen i enden er utstyrt med en liten kølleformet fortykkelse.

Hvordan fungerer tentakler? Dette spørsmålet er ikke vanskelig å svare på ved å observere sugende ciliater i noen tid. Hvis en liten protozo (flagellate, ciliate) berører tentakelen til suctorium, vil den umiddelbart feste seg til den. Alle forsøk fra offeret på å bryte seg løs er vanligvis forgjeves. Hvis du fortsetter å observere offeret som sitter fast i tentaklene, kan du se at det gradvis begynner å avta i størrelse. Innholdet blir gradvis "pumpet" gjennom tentaklene inn i endoplasmaet til det sugende ciliatet inntil bare en pellikkel gjenstår av offeret, som kastes. Dermed er tentaklene til sugende ciliater helt unike organer for å fange og samtidig suge ut mat, som ikke finnes noe annet sted i dyreverdenen (fig. 103).

Sugende ciliater er ubevegelige rovdyr som ikke jager byttedyr, men umiddelbart fanger det hvis bare uforsiktige byttedyr berører dem.

Hvorfor klassifiserer vi disse særegne organismene som ciliater? Ved første øyekast har de ingenting til felles med dem. Følgende fakta indikerer at suctoria tilhører ciliater. For det første har de et kjernefysisk apparat typisk for ciliater, bestående av en makrokjerne og en mikrokjerne. For det andre, under reproduksjon utvikler de cilia, som er fraværende hos "voksne" individer. Aseksuell reproduksjon og samtidig spredning av sugende ciliater utføres gjennom dannelsen av vagrants utstyrt med flere ringformede corollas av cilia. Dannelsen av vagrants i suctoria kan skje på forskjellige måter. Noen ganger dannes de som et resultat av ikke helt ensartet deling (ved knoppdannelse), der hver knopp som skiller utover mottar en del av en makrokjerne og en mikrokjerne (fig. 104, L). Det kan dannes flere datterknopper på ett morsindivid på en gang (fig. 104, 5). Hos andre arter (fig. 104, D, E) observeres en veldig særegen metode for "indre spirer". Samtidig dannes et hulrom inne i kroppen til morens suctoria, der den vandrende knoppen dannes. Den kommer ut gjennom spesielle hull, som den "klemmer" gjennom med en viss vanskelighet.

Denne utviklingen av embryoet inne i mors kropp, og deretter fødselshandlingen, er en interessant analogi av protozoen med det som skjer i høyere flercellede organismer.

På de foregående sidene ble flere typiske frittlevende representanter for klassen av ciliater, ulikt tilpasset ulike miljøforhold, undersøkt. Det er interessant å nærme seg spørsmålet om tilpasning av ciliater til levekår og på den annen side å se hva som er karakteristiske generelle trekk ved ciliater som lever under visse, skarpt definerte miljøforhold.

Som et eksempel, la oss ta to svært skarpt forskjellige habitater: livet i plankton og livet på bunnen i sanden.

PLANKTON CILATES

Et ganske stort antall arter av ciliater finnes i både marine og ferskvannsplankton.

Funksjonene ved tilpasning til livet i vannsøylen er spesielt uttalt hos radiolarier. Hovedlinjen for tilpasning til den planktoniske livsstilen kommer ned til utviklingen av slike strukturelle egenskaper som letter flyten av organismen i vannsøylen.

En typisk planktonisk, og nesten utelukkende marin familie av ciliater er tintinnider(Tintinnidae, fig. 105, 5). Det totale antallet tintinnid-arter som er kjent så langt er rundt 300. Dette er små former, karakterisert ved at den protoplasmatiske kroppen til ciliatet er plassert i et gjennomsiktig, lett og samtidig holdbart hus bestående av organisk materiale. En skive stikker ut av huset og bærer en krone av flimmerhår, som er i konstant flimrende bevegelse. I en tilstand av svevende støttes ciliater i vannsøylen hovedsakelig av det konstante aktive arbeidet til ciliærapparatet. Huset tjener åpenbart funksjonen til å beskytte den nedre delen av ciliatens kropp. Bare 2 arter av tintinnider lever i ferskvann (ikke teller 7 arter som bare er karakteristiske for Baikalsjøen).

Ferskvannsciliater viser noen andre tilpasninger til livet i plankton. Hos mange av dem er cytoplasmaet veldig sterkt vakuolert (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), slik at det ligner skum. Dette fører til en betydelig reduksjon i egenvekt. Alle de listede ciliatene har også et ciliatdeksel, takket være arbeidet som ciliatens kropp, hvis egenvekt bare er litt høyere enn vannmassen, lett holdes i en tilstand av "flytende". Hos noen arter bidrar kroppsformen til å øke det spesifikke overflatearealet og letter sveving i vann. For eksempel ligner noen planktoniske ciliater av Baikalsjøen en paraply eller fallskjerm i form (Liliomorpha, Fig. 105, 2). Det er ett planktonisk sugende ciliat i Baikalsjøen (Mucophrya pelagica, fig. 105, 4), som skiller seg kraftig fra sine fastsittende slektninger. Denne arten mangler stilk. Dens protoplasmatiske kropp er omgitt av en bred slimhinne - en enhet som fører til vektreduksjon. Lange tynne tentakler stikker ut, som, sammen med deres direkte funksjon, sannsynligvis også utfører en annen - øker det spesifikke overflatearealet, og letter sveving i vann.

Til slutt er det nødvendig å nevne en til, så å si, indirekte form for tilpasning av ciliater til livet i plankton. Dette er vedlegget av små ciliater til andre organismer som fører en planktonisk livsstil. Så blant rundcilierte ciliater(Peritricha) det er ganske mange arter som fester seg til planktoniske copepoder. Dette er en vanlig og normal livsstil for denne typen ciliater.

Sammen med rundcilierte ciliater og blant suger(Suctoria) det er arter som setter seg på planktoniske organismer.

CILATES BO I SANDEN

Sandstrender og grunne gir et ekstremt unikt habitat. Langs havkysten okkuperer de store rom og er preget av en unik fauna.

Tallrike studier utført de siste årene i forskjellige land har vist at tykkelsen på mange sjøsand er svært rik på en rekke mikroskopiske eller nærmer seg mikroskopiske faunaer i størrelse. Mellom sandpartiklene er det mange små og små rom fylt med vann. Det viser seg at disse områdene er rikt befolket av organismer som tilhører de mest forskjellige gruppene i dyreverdenen. Dusinvis av arter av krepsdyr, annelids, rundormer, spesielt tallrike flatormer, noen bløtdyr og coelenterater lever her. Protozoer, hovedsakelig ciliater, finnes også her i stort antall. I følge moderne data inkluderer faunaen til ciliater som bor i tykkelsen av sjøsand omtrent 250-300 arter. Hvis vi ikke bare tar hensyn til ciliater, men også andre grupper av organismer som bor i sandlaget, vil det totale antallet arter være veldig stort. Hele settet med dyr som bor i tykkelsen av sand, som lever i de minste hullene mellom sandkorn, kalles psammofil fauna.

Rikdommen og artssammensetningen til psammofil fauna bestemmes av mange faktorer. Blant dem er størrelsen på sandpartikler spesielt viktig. Grov sand har en dårlig fauna. Faunaen av svært finkornet silted sand (med en partikkeldiameter på mindre enn 0,1 mm), hvor gapene mellom partiklene åpenbart er for små til at dyr kan leve i, er også dårlig. Middels- og finkornet sand er rikest i livet.

Den andre faktoren som spiller en viktig rolle i utviklingen av psammofil fauna er rikdommen av sand i organiske rester og nedbrytende organiske stoffer (den såkalte saprobitetsgraden). Sand uten organisk materiale er dårlig i livet. På den annen side er sand som er svært rik på organisk materiale nesten livløs, siden nedbrytning av organisk materiale fører til utarming av oksygen. Ofte tilsettes anaerob hydrogensulfidgjæring til dette.

Tilstedeværelsen av fritt hydrogensulfid er en ekstremt negativ faktor som påvirker utviklingen av fauna.

I overflatelagene av sand utvikles noen ganger en ganske rik flora av encellede alger (kiselalger, peridinier). Dette er en faktor som er gunstig for utviklingen av psammofil fauna, siden mange små dyr (inkludert ciliater) lever av alger.

Til slutt, en faktor som har en svært negativ effekt på den psammofile faunaen er brenningene. Dette er ganske forståelig, siden brenningene, som vasker bort de øvre lagene med sand, dreper alle levende ting her. Den rikeste psammofile faunaen er i beskyttede, godt oppvarmede bukter. Ebb og flom hindrer ikke utviklingen av psammofil fauna. Når ved lavvann forlater vannet midlertidig og blottlegger sanden, så i tykkelsen av sanden, i mellomrommene mellom sandkornene, blir det bevart, og dette forstyrrer ikke eksistensen av dyr.

I ciliatene som er en del av den psammofile faunaen og tilhører ulike systematiske grupper (ordener, familier), utvikles mange fellestrekk i evolusjonsprosessen, som er tilpasninger til de unike eksistensforholdene mellom sandpartikler.

Figur 106 viser noen typer psammofil fauna av ciliater som tilhører forskjellige ordener og familier. Det er mange likheter mellom dem. Kroppen til de fleste av dem er mer eller mindre sterkt langstrakt i lengden, ormeaktig. Dette gjør det mulig å enkelt "klemme" inn i de minste hullene mellom sandkorn. Hos mange arter (fig. 106) er forlengelse av kroppen kombinert med utflating. Det ciliære apparatet er alltid godt utviklet, noe som tillater aktiv bevegelse i trange rom med en viss kraft. Ofte utvikler flimmerhårene seg på den ene siden av den ormelignende flate kroppen, mens den motsatte siden er bar. Denne egenskapen er sannsynligvis assosiert med den uttalte evnen til de fleste psammofile arter til å feste seg (feste seg) til underlaget veldig tett og veldig fast gjennom ciliærapparatet (et fenomen som kalles thigmotaxis). Denne egenskapen lar dyr forbli på plass i tilfeller der vannstrømmer oppstår i de trange åpningene der de bor. I dette tilfellet er det sannsynligvis mer fordelaktig at siden som er motsatt av den som dyret festet til underlaget er glatt.

Hva spiser psammofile ciliater? En betydelig del av dietten til mange arter består av alger, spesielt kiselalger. Bakterier tjener dem som mat i mindre grad. Dette avhenger i stor grad av at det er få bakterier i sand som ikke er sterkt forurenset. Til slutt, spesielt blant de største psammofile ciliatene, er det et betydelig antall rovformer som spiser andre ciliater som tilhører mindre arter. Psammofile ciliater er tilsynelatende distribuert overalt.

CILATES APOSTOMATES

Ciliater spirofrii(Spirophrya subparasitica) i innkapslet tilstand kan ofte finnes sittende på en liten stilk på små planktoniske marine krepsdyr (spesielt ofte på krepsdyr av slekten Idia). Mens krepsdyret svømmer aktivt i sjøvann, gjennomgår ikke spirofrien som sitter på det noen endringer. For videre utvikling av ciliater er det nødvendig at krepsdyret spises av en marin hydroid polypp, noe som ofte skjer (fig. 107). Så snart spirophria-cystene, sammen med krepsdyret, trenger inn i fordøyelseshulen, kommer små ciliater umiddelbart ut av dem, som begynner å livnære seg kraftig på matvellingen som dannes som et resultat av fordøyelsen av det svelgede krepsdyret. I løpet av en time øker størrelsen på ciliatene 3-4 ganger. Imidlertid forekommer ikke reproduksjon på dette stadiet. Foran oss er et typisk stadium av vekst av ciliater, som kalles trofonten. Etter en tid, sammen med ufordøyd matrester, blir trofonten kastet ut av polyppen i sjøvann. Her, aktivt svømmende, går den ned langs polyppens kropp til sålen, der den fester seg, omgitt av en cyste. Dette stadiet av et encysted stort ciliat som sitter på en polypp kalles tomonta. Dette er avlsfasen. Tomonten mater ikke, men deler seg raskt flere ganger etter hverandre (fig. 107, 7). Resultatet er en hel gruppe svært små ciliater. Antallet deres avhenger av størrelsen på tomonten, som igjen bestemmes av størrelsen på trofonten som ga den opprinnelsen. Små ciliater dannet som et resultat av delingen av tomont (de kalles tomites eller vagrants) representerer spredningsstadiet.

De kommer ut av cysten og svømmer raskt (uten å spise, men bruker reservene de har i cytoplasmaet). Hvis de er "heldige nok" til å komme over en copepod, fester de seg umiddelbart til den og cyster. Dette er stadiet der vi begynte å vurdere syklusen.

I livssyklusen til spirofrii som vi har vurdert, rettes oppmerksomheten mot den skarpe avgrensningen av stadier som har ulik biologisk betydning. Trophon er et stadium av vekst. Den vokser bare, akkumulerer en stor mengde cytoplasma og alle slags reservestoffer på grunn av energisk og rask ernæring. Trofonten er ikke i stand til reproduksjon. Det motsatte fenomenet er observert i tomont - manglende evne til å mate og kraftig, rask reproduksjon. Etter hver deling skjer det ingen vekst, og derfor reduseres reproduksjonen av tomont til en rask oppløsning i mange strøyer. Til slutt utfører vagrants sin spesielle og unike funksjon: disse er individer - spredere og distributører av arten. De klarer ikke å spise eller formere seg.

ICHTHYOPTHYRIUS LIVSSYKLUS

Ved slutten av vekstperioden når ichthyophthirius en veldig stor størrelse sammenlignet med vagrants: 0,5-1 mm i diameter. Når de når maksimal størrelse, beveger ciliatene seg aktivt fra fiskens vev inn i vannet og svømmer sakte i noen tid ved hjelp av ciliærapparatet som dekker hele kroppen. Snart setter store ichthyophthirius seg på en undervannsgjenstand og skiller ut en cyste. Umiddelbart etter encystment begynner suksessive inndelinger av ciliaten: først i to, deretter deles hvert datterindivid igjen i to osv. opptil 10-11 ganger. Som et resultat dannes opptil 2000 små, nesten runde individer dekket med flimmerhår inne i cysten. Inne i cysten beveger vandrerne seg aktivt. De gjennomborer skallet og kommer ut. Aktivt svømmende vagranter infiserer ny fisk.

Delingshastigheten av ichthyophthirius i cyster, så vel som veksthastigheten i fiskevev, avhenger i stor grad av temperaturen. I følge forskning fra forskjellige forfattere er følgende tall gitt: ved 26-27°C tar prosessen med utvikling av vagrants i cysten 10-12 timer, ved 15-16°C tar det 28-30 timer, ved 4- 5°C varer det i 6 -7 dager.

Kampen mot ichthyophthirius byr på betydelige vanskeligheter. Hovedviktigheten her er forebyggende tiltak som tar sikte på å hindre at de frittflytende vagrantene i vannet trenger inn i fiskens vev. For å gjøre dette er det nyttig å ofte transplantere syk fisk til nye reservoarer eller akvarier og skape strømningsforhold, noe som er spesielt effektivt i kampen mot ichthyophthirius.

CILATES-TRIKODINER

Hele systemet med tilpasninger av trichodiner til liv på overflaten av verten er rettet mot å ikke bli revet bort fra vertens kropp (som nesten alltid er lik død), samtidig som mobiliteten opprettholdes. Disse enhetene er veldig perfekte. Kroppen til de fleste trichodiner har form av en ganske flat skive, noen ganger en hette. Siden som vender mot vertens kropp er lett konkav, den danner en festesuger. Langs den ytre kanten av sugekoppen er det en krone av velutviklede flimmerhår, ved hjelp av hvilken bevegelsen (krypingen) av ciliaten langs overflaten av fiskens kropp hovedsakelig skjer. Denne kronen tilsvarer kronen som finnes i de omstrejfende fastsittende ciliatene diskutert ovenfor. Dermed kan trichodina sammenlignes med en tramp. På den ventrale overflaten (på sugekoppen) har Trichodina et svært komplekst støtte- og festeapparat som hjelper til med å holde ciliaten på verten. Uten å gå inn på detaljer om strukturen, legger vi merke til at grunnlaget er en kompleks konfigurasjon av en ring som består av separate segmenter som bærer ytre og indre tenner (fig. 109, B). Denne ringen danner en elastisk og samtidig slitesterk basis av mageoverflaten, som fungerer som en sugekopp. Ulike typer trichodynes skiller seg fra hverandre i antall segmenter som danner en ring, og i konfigurasjonen av de ytre og indre krokene.

På siden av kroppen til trichodina motsatt av skiven, er peristomet og oralt apparat lokalisert. Strukturen er mer eller mindre typisk for rundcilierte ciliater. De adorale membranene, vridd med klokken, fører inn i en fordypning i bunnen av hvor munnen er plassert. Trichodin kjernefysisk apparat er strukturert typisk for ciliater: en båndformet makronucleus og en mikronucleus plassert ved siden av den. Det er én kontraktil vakuole.

Trichodins er vidt distribuert i vannforekomster av alle typer. De finnes spesielt ofte på yngel av forskjellige fiskearter. Under massereproduksjon forårsaker trikodiner stor skade på fisk, spesielt hvis de dekker gjellene i masser. Dette forstyrrer fiskens normale pust.

For å rense fisken for trichodynes, anbefales det å ta medisinske bad fra en 2% løsning av bordsalt eller 0,01% løsning av kaliumpermanganat (til yngel - i 10-20 minutter).

CILATES AV TARMTRAKTET AV HOVdyr

Fra vomma blir maten regurgitert gjennom nettet inn i munnhulen, hvor den tygges videre (drøvtygging). Den nysvelgede matmassen gjennom et spesielt rør dannet av foldene i spiserøret går ikke lenger inn i vomma, men inn i boken og derfra inn i magen, hvor den utsettes for drøvtyggerens fordøyelsessaft. I abomasum, under forhold med en sur reaksjon og tilstedeværelsen av fordøyelsesenzymer, dør ciliater. Når de kommer dit med tyggegummi, blir de fordøyd.

Antall protozoer i vomma (så vel som i masken) kan nå kolossale verdier. Hvis du tar en dråpe av innholdet i vommen og undersøker det under et mikroskop (ved oppvarming, siden ciliatene stopper ved romtemperatur), så svermer ciliatene bokstavelig talt i synsfeltet. Det er vanskelig, selv under kulturelle forhold, å få tak i en slik masse ciliater. Antall ciliater i 1 cm3 vominnhold når en million, og ofte mer. Når det gjelder hele volumet av arret, gir dette virkelig astronomiske tall! Rikdommen av vominnholdet i ciliater avhenger i stor grad av arten av drøvtyggerens mat. Hvis maten er rik på fiber og fattig på karbohydrater og proteiner (gress, halm), så er det relativt få ciliater i vomma. Når karbohydrater og proteiner (kli) tilsettes kostholdet, øker antallet ciliater kraftig og når enorme antall. Det må tas i betraktning at det er en konstant utstrømning av ciliater. Når de kommer inn i magen sammen med tyggegummien, dør de. Det høye nivået av antall ciliater støttes av deres kraftige reproduksjon.

Selv hovdyr (hest, esel, sebra) har også et stort antall ciliater i fordøyelseskanalen, men deres lokalisering i verten er annerledes. Eventåede hovdyr har ikke en kompleks mage, så det er ingen mulighet for utvikling av protozoer i de fremre delene av fordøyelseskanalen. Men hos hestedyr er tykktarmen og blindtarmen svært godt utviklet, som vanligvis er fylt med matmasser og spiller en betydelig rolle i fordøyelsen. I denne delen av tarmen, akkurat som i vommen og netthinnen til drøvtyggere, utvikles det en meget rik fauna av protozoer, hovedsakelig ciliater, hvorav de fleste også tilhører rekkefølgen av endodiniomorfer. Når det gjelder artssammensetning, faller imidlertid ikke vommafaunaen til drøvtyggere og tykktarmens fauna sammen.

CILATES AV TARMTRAKTET AV DRØVTRE

Ciliater er av størst interesse Ofrioscolecid-familien(Ophryoscolecidae), tilhørende orden entodiniomorf. Et karakteristisk trekk ved denne ordren er fraværet av et kontinuerlig ciliærdeksel. Komplekse cilierte formasjoner - cirri - er lokalisert i den fremre enden av kroppen til ciliater i området av munnen. Til disse grunnleggende elementene i ciliærapparatet kan ytterligere grupper av cirri legges, lokalisert enten i den fremre eller bakre enden av kroppen. Det totale antallet arter av ciliater av ofrioscolecid-familien er omtrent 120.

Figur 110 viser noen av de mest typiske representantene for ofrioskolecider fra drøvtyggeres vom. De enkleste strukturerte ciliatene er de av slekten Entodinium (fig. 110, L). I den fremre enden av kroppen deres er det en perioral sone av cirri. Den fremre enden av kroppen, som munnåpningen er plassert på, kan trekkes innover. Ektoplasma og endoplasma er skarpt differensiert. Analslangen, som tjener til å fjerne ufordøyd matrester, er tydelig synlig i den bakre enden. Litt mer kompleks struktur anoplodyni(Anoplodinium, fig. 110, B). De har to soner av ciliærapparatet - perioral cirri og dorsal cirri. Begge er plassert i frontenden. På den bakre enden av kroppen til arten vist på figuren er det lange, skarpe fremspring - dette er ganske typisk for mange arter av ophrioscolecids. Det har blitt antydet at disse utvekstene bidrar til å "skyve" ciliater mellom plantepartikler som fyller vomma.

Slags Eudiplodynia slekt(Eudiplodinium, Fig. 110, B) ligner på anoplodyni, men i motsetning til dem har de en skjelettstøtteplate plassert på høyre kant langs svelget. Denne skjelettplaten består av et stoff som i kjemisk natur er nær fiber, dvs. stoffet som utgjør membranene til planteceller.

U slekten polyplastron(Polyplastron, Fig. 110, D, E) ytterligere komplikasjon av skjelettet observeres. Strukturen til disse ciliatene er nær eudiplodyni. Forskjellene koker først og fremst ned til det faktum at i stedet for én skjelettplate har disse ciliatene fem. To av dem, den største, er plassert på høyre side, og tre, mindre, på venstre side av ciliaten. Den andre egenskapen til polyplastron er en økning i antall kontraktile vakuoler. Entodyni har én kontraktile vakuoler, Anoplodinia og Eudiplodynia har to kontraktile vakuoler, og Polyplastron har omtrent et dusin av dem.

U epidinium(Epidinium, Fig. 110), som har et velutviklet karbohydratskjelett plassert på høyre side av kroppen, forskyves ryggsonen til cirri fra fremre ende til dorsal side. Pigger utvikles ofte i den bakre enden av ciliater av denne slekten.

Den mest komplekse strukturen er funnet slekten ofrioscolex(Ophryoscolex), som hele familien av ciliater er oppkalt etter (fig. 110, E). De har en velutviklet ryggsone av cirri, som dekker omtrent 2/3 av kroppsomkretsen og skjelettplatene. Tallrike pigger er dannet i bakenden, hvorav en vanligvis er spesielt lang.

Møt noen typiske representanter ofrioscolecid viser at innenfor denne familien har det vært en betydelig økning i kompleksiteten i organisasjonen (fra endodyni til ofrioscolex).

I tillegg til ciliater Ofrioscolecid-familien, i vommen til drøvtyggere, finnes representanter for det som allerede er kjent for oss i små mengder rekkefølgen av likestilte ciliater. De er representert av et lite antall arter. Kroppen deres er jevnt dekket med langsgående rader av cilia; det er ingen skjelettelementer. I den totale massen av ciliatbestanden i vomma spiller de ingen merkbar rolle, og derfor vil vi ikke dvele ved deres vurdering her.

Hva og hvordan mater ophrioscolecids ciliater? Dette problemet har blitt studert i detalj av mange forskere, spesielt i detalj av professor V.A.

Maten til ophrioscolecider er ganske mangfoldig, og en viss spesialisering observeres i forskjellige arter. De minste artene av slekten Entodinium lever av bakterier, stivelseskorn, sopp og andre små partikler. Mange mellomstore og store ofrioskolecider absorberer partikler av plantevev, som utgjør hoveddelen av innholdet i vomma. Endoplasmaen til noen arter er bokstavelig talt tilstoppet med plantepartikler. Du kan se hvordan ciliater angriper rester av plantevev, bokstavelig talt river dem i stykker og deretter svelger dem, ofte vrir dem til en spiral i kroppen (fig. 111, 4). Noen ganger må du observere slike bilder (fig. 111, 2), når selve ciliatens kropp viser seg å være deformert på grunn av svelget store partikler.

Ofrioskolecider viser noen ganger predasjon. Større arter spiser mindre. Predasjon (fig. 112) er kombinert med den samme artens evne til å livnære seg på plantepartikler.

Hvordan trenger ciliater inn i vomma til en drøvtygger? Hva er smitteveiene med ofrioskolecider? Det viser seg at nyfødte drøvtyggere ennå ikke har ciliater i vomma. De er også fraværende mens dyret fôrer på melk. Men så snart drøvtyggeren går over til plantefôr, oppstår det umiddelbart ciliater i vomma og maske, og antallet øker raskt. Hvor kommer de fra? I lang tid ble det antatt at vomciliater danner en slags hvilestadier (mest sannsynlig cyster), som er vidt spredt i naturen og ved svelging gir opphav til aktive stadier av ciliater. Ytterligere studier viste at ciliater fra drøvtyggere ikke har noen hvilestadier. Det var mulig å bevise at infeksjon oppstår av aktive, mobile ciliater som trenger inn i munnhulen når tyggegummi blir oppstøt. Hvis du undersøker tyggegummi tatt fra munnhulen under et mikroskop, inneholder den alltid et stort antall aktivt svømmende ciliater. Disse aktive formene kan lett trenge inn i munnen og videre inn i vomma til andre drøvtyggere fra et vanlig drikkekar, sammen med gress, høy (som kan inneholde spytt med ciliater) osv. Denne smitteveien er påvist eksperimentelt.

Hvis det ikke er hvilestadier i ofrioskolikider, er det åpenbart lett å skaffe "ikke-infusor"-dyr ved å isolere dem mens de fortsatt spiser melk. Hvis man ikke tillater direkte kontakt mellom voksende ungdyr og drøvtyggere med ciliater, kan ungdyr bli stående uten ciliater i vomma. Slike eksperimenter ble utført av flere forskere i forskjellige land. Resultatet var klart. I mangel av kontakt mellom ungdyr (avvent fra mor i melkefôringsperioden) og drøvtyggere med ciliater i vomma, vokser dyrene opp sterile i forhold til ciliater. Men selv kortvarig kontakt med dyr som har ciliater (et felles fôrtrau, en felles drikkebøtte, et felles beite) er nok til at faunaen til ciliater kan dukke opp i vomma til sterile dyr.

Ovenfor var resultatene av forsøk på å holde drøvtyggere helt fri for ciliater i vomma og maske. Dette oppnås, som vi har sett, ved tidlig isolasjon av de unge. Det ble utført forsøk på sauer og geiter.

På denne måten var det mulig å gjennomføre observasjoner av "infusorløse" dyr over en betydelig tidsperiode (over et år). Hvordan påvirker fraværet av ciliater i vomma livet til eieren? Har fravær av ciliater en negativ eller positiv effekt på verten? For å svare på dette spørsmålet ble følgende eksperimenter utført på geiter. Tvillingunger (samme kull og samme kjønn) ble tatt for å ha mer lignende materiale. Så ble en av tvillingene i dette paret oppdratt uten ciliater i vomma (tidlig isolasjon), mens den andre, helt fra begynnelsen av fôring av planteføde, var rikelig infisert med mange typer ciliater. Begge fikk nøyaktig samme diett og ble oppdratt under samme forhold. Den eneste forskjellen mellom dem var tilstedeværelsen eller fraværet av ciliater. I flere par barn som ble studert på denne måten, ble det ikke funnet forskjeller i utviklingsforløpet til begge medlemmene av hvert par ("infusor" og "ikke-infusor"). Dermed kan det hevdes at ciliater som lever i vom og mesh ikke har noen drastisk effekt på vitale funksjoner til vertsdyret.

De ovennevnte eksperimentelle resultatene tillater imidlertid ikke å hevde at vomciliater er fullstendig likegyldige for eieren. Disse forsøkene ble utført med vertens normale diett. Det er mulig at under andre forhold, under et annet ernæringsregime (for eksempel med utilstrekkelig fôring), vil det være mulig å identifisere påvirkningen av faunaen til protozoer som bor i vommen på verten.

Ulike forslag er kommet i litteraturen om den mulige positive effekten av vomprotozofauna på fordøyelsesprosessene til verten. Det ble indikert at mange millioner ciliater, som aktivt svømmer i vomma og knuser plantevev, bidrar til gjæring og fordøyelse av matmasser som ligger i de fremre delene av fordøyelseskanalen. Et betydelig antall ciliater som kommer inn i magen sammen med tyggegummien fordøyes, og proteinet, som utgjør en betydelig del av kroppen til ciliatene, absorberes. Ciliater kan derfor være en ekstra proteinkilde for verten. Det har også blitt antydet at ciliater bidrar til fordøyelsen av fiber, som utgjør hoveddelen av drøvtyggermat, og transformerer den til en mer fordøyelig tilstand.

Alle disse antakelsene er ikke bevist, og noen av dem har blitt protestert mot. Det ble for eksempel indikert at ciliater bygger protoplasmaet til kroppen fra proteiner som kommer inn i vomma med vertens mat. Ved å absorbere planteprotein omdanner de det til animalsk protein i kroppen, som deretter fordøyes i løpe. Hvorvidt dette gir noen fordeler for eieren er fortsatt uklart. Alle disse spørsmålene er av stor praktisk interesse, siden vi snakker om fordøyelsen av drøvtyggere - hovedobjektene for husdyrhold. Ytterligere forskning på rollen til vomciliater i fordøyelsen av drøvtyggere er svært ønskelig.

Ofrioskolecider av drøvtyggere har som regel en bred spesifisitet. Artsmessig er bestanden av vomma og nettverket av storfe, sauer og geiter svært nær hverandre. Hvis vi sammenligner artssammensetningen i vommen til afrikanske antiloper med den til storfe, vil også her om lag 40 % av det totale antallet arter være vanlige. Imidlertid er det ganske mange arter av ofrioscolecider som bare finnes hos antiloper eller bare hos hjort. På bakgrunn av den generelle brede spesifisiteten til ophrioscolecids, kan vi derfor snakke om deres individuelle, mer snevert spesifikke arter.

CILATES AV TARMHUSEN

La oss nå gå over til en kort bekjentskap med ciliatene som bor i store og blindtarm av equids.

Artsmessig er denne faunaen, i likhet med vomfaunaen til drøvtyggere, også svært mangfoldig. For tiden er rundt 100 arter av ciliater som lever i tykktarmen til hester blitt beskrevet. Ciliatene som finnes her, i betydningen at de tilhører forskjellige systematiske grupper, er mer forskjellige enn ciliatene til drøvtyggervommen.

Tarmen til hester er hjemsted for ganske mange arter av ciliater som tilhører ordenen Equiciliata, dvs. ciliater der ciliærapparatet ikke danner membraneller eller cirri nær munnsonen (fig. 113, 1).

Bestill entodiniomorf(Entodiniomorpha) er også rikt representert i hestens tarm. Mens det i vomma til drøvtyggere bare finnes én familie av endodiniomorfer (ophrioscolecid-familien), lever representanter for tre familier i tarmen til hesten, hvis egenskaper vi imidlertid ikke vil dvele ved her, og begrenser oss til kun en få tegninger av typiske hestearter (fig. 113) .

Detaljert forskning av A. Strelkov viste at forskjellige typer ciliater er langt fra jevnt fordelt langs hestens tykktarm. Det er to forskjellige grupper av arter, som to faunaer. En av dem bor i blindtarmen og den abdominale delen av tykktarmen (de første delene av tykktarmen), og den andre bor i den dorsale delen av den store tykktarmen og den lille tykktarmen. Disse to artskompleksene er ganske skarpt avgrenset. Det er få arter som er felles for disse to seksjonene - mindre enn et dusin.

Det er interessant å merke seg at blant de mange artene av ciliater som bor i tykktarmen til equids, er det representanter for en slekt, som tilhører de sugende ciliatene. Som vi så ovenfor, sugende ciliater(Suctoria) er typiske frittlevende fastsittende organismer med en helt spesiell måte å fôre på ved hjelp av tentakler (fig. 103). En av fødsel suctorium tilpasset et så tilsynelatende uvanlig habitat som tykktarmen til en hest, for eksempel flere arter allantose(Allanthosoma). Disse svært særegne dyrene (fig. 114) har ikke stilk, det er ingen flimmerhår, de kølleformede tentaklene som er tykke i endene er godt utviklet.

Ved hjelp av tentakler fester allantosomer seg til ulike typer ciliater og suger dem ut. Ofte er byttet mange ganger rovdyret overlegent.

Spørsmålet om arten av forholdet mellom ciliatene i tykktarmen til equids og deres verter er fortsatt uklart. Antallet ciliater kan være like stort, og noen ganger enda større, enn i vomma til drøvtyggere. Det er data som viser at antall ciliater i tykktarmen til en hest kan nå 3 millioner per 1 cm3. Den symbiotiske betydningen foreslått av noen forskere er enda mindre sannsynlig enn for vomciliater.

Den mest sannsynlige oppfatningen er at de forårsaker noen skade på eieren ved å absorbere en betydelig mengde mat. Noen ciliater utføres med fekalt materiale, og dermed forblir de organiske stoffene (inkludert protein) som utgjør kroppen deres ubrukt av eieren.

Spørsmålet om hvordan hester blir infisert med ciliater som bor i tykktarmen er ennå ikke løst.

Balantidium fanger opp en rekke matpartikler fra innholdet i tykktarmen. Den lever spesielt lett på stivelseskorn. Hvis balantidium lever i lumen av den menneskelige tykktarmen, lever den av innholdet i tarmen og har ingen skadelige effekter. Dette er en typisk "bærer", som vi ble kjent med når vi vurderte den dysenteriske amøben. Imidlertid er det mindre sannsynlig at balantidium enn dysenterisk amøbe forblir en slik "ufarlig beboer."

For tiden har spesialister godt utviklet ulike metoder som tillater dyrking av balantidia i et kunstig miljø - utenfor vertskroppen.

Som det fremgår av figuren, er troglodptella en av de komplekse endodiniomorfene. I tillegg til den periorale sonen av cirri (i den fremre enden av kroppen), har den ytterligere tre soner med velutviklede cirri, ringformet som dekker kroppen til ciliate. Troglodytella har et velutviklet skjelettapparat bestående av karbohydrater, som dekker nesten hele den fremre enden av kroppen. Størrelsene på disse særegne ciliatene er ganske betydelige. I lengde når de 200-280 mikron.

MUNNHELT CILATES ASTOMATS

Støttende skjelettformasjoner utvikles hovedsakelig i den fremre enden av kroppen, som må oppleve mekanisk stress og overvinne hindringer, og skyver gjennom tarmlumen mellom matpartikler. I arter slekt radiofri(Radiophrya) i fremre ende på den ene siden av kroppen (som konvensjonelt betraktes som den ventrale siden) er det svært sterke elastiske ribber (spikler) liggende i overflatelaget av ektoplasma (Fig. 117, B, D, E). I arter slekten menilella(Mesnilella) har også støttestråler (spikler), som for det meste av sin utstrekning ligger i de dypere lagene av cytoplasma (i endoplasma, fig. 117, A). Tilsvarende anordnede støttestrukturer er også utviklet i arter av noen andre slekter av astomater.

Aseksuell reproduksjon i noen ciliates astomat skjer på en unik måte. I stedet for tverrdeling i to, karakteristisk for de fleste ciliater, gjennomgår mange astomater ujevn deling (spirer). I dette tilfellet forblir knoppene som skiller seg i den bakre enden assosiert med moren en stund (fig. 117, B). Resultatet er en kjede som består av en stor front og mindre bakre individer (knopper). Deretter skiller knoppene seg gradvis fra kjeden og begynner å eksistere uavhengig. Denne særegne formen for reproduksjon er utbredt, for eksempel i Radiophria, allerede kjent for oss. Kjedene til noen astomata som oppstår som følge av knoppskyting, ligner kjeder av bendelorm i utseende. Her møter vi igjen fenomenet konvergens.

Astomatens kjerneapparat har en struktur som er karakteristisk for ciliater: en makrokjerne, oftest båndformet (fig. 117), og en mikrokjerne. Kontraktile vakuoler er vanligvis godt utviklet. De fleste arter har flere (noen ganger over et dusin) kontraktile vakuoler arrangert i en langsgående rad.

En studie av fordelingen av astomatarter mellom ulike vertsarter viser at de fleste astomatene er begrenset til strengt definerte vertsarter. De fleste astomater er preget av smal spesifisitet: bare én dyreart kan tjene som vert.

Til tross for det store antallet studier viet til studiet av astomatciliater, forblir ett veldig viktig aspekt ved deres biologi fullstendig uklart: hvordan overføres disse ciliatene fra et vertsindivid til et annet? Det har aldri vært mulig å observere dannelsen av cyster i disse ciliatene.

Derfor antydes det at infeksjon skjer aktivt - i mobile stadier.

CILATES AV TARMENE PÅ SJØURKINER

Kråkeboller er svært tallrike i kystsonen i våre nordlige (Barents) og Fjernøstlige hav (Japanhavet, stillehavskysten av Kuriløyene). De fleste kråkeboller lever av plantemateriale, hovedsakelig alger, som de skraper fra undervannsobjekter med spesielle skarpe "tenner" rundt munnåpningen. Tarmene til disse planteetende pinnsvinene inneholder en rik fauna av ciliater. De utvikler seg ofte her i store mengder, og innholdet i tarmen til en kråkebolle under et mikroskop er nesten like "fylt" med ciliater som innholdet i vom hos drøvtyggere. Det må sies at i tillegg til de dype forskjellene i levekårene til infusoriene til kråkebollen og drøvtyggervommen, er det også noen likheter. De består i at både her og der lever ciliater i et miljø veldig rikt på planterester. For tiden er det kjent over 50 arter av ciliater som lever i tarmen til kråkeboller, som bare finnes i kystsonen, der kråkeboller lever av alger. På store dyp, hvor det ikke lenger vokser alger, er det ingen ciliater i kråkeboller.

Når det gjelder livsstil og matvaner, er de fleste infusoria av kråkeboller planteetende. De lever av alger, som fyller vertens tarm i store mengder. Noen arter er ganske "kresne" i valg av mat. For eksempel, strobilidium(Strobilidium, Fig. 118, A) lever nesten utelukkende av store kiselalger. Det er også rovdyr her som spiser representanter for andre, mindre arter av ciliater.

I ciliater fra tarmen til kråkeboller, i motsetning til astomater, er det ingen streng assosiasjon med visse vertsarter. De lever i en rekke kråkebollearter som lever av alger.

Smitteveiene for kråkeboller med ciliater er ikke studert. Her kan det imidlertid med stor grad av sannsynlighet antas at det forekommer i aktive frittflytende former. Faktum er at ciliater fra tarmen til kråkeboller kan leve i sjøvann i lang tid (mange timer). Imidlertid har de allerede blitt så tilpasset livet i pinnsvintarmene at utenfor kroppen, i sjøvann, dør de før eller siden.

Avsluttende vårt bekjentskap med ciliater, bør det nok en gang understrekes at de representerer en artsrik, omfattende og velstående gruppe (klasse) av dyreverdenen. Ved å holde seg på cellulær organisasjonsnivå har ciliater oppnådd den største kompleksiteten i struktur og funksjon sammenlignet med andre klasser av protozoer.

En spesielt viktig rolle i denne progressive utviklingen (evolusjonen) ble sannsynligvis spilt av transformasjonen av kjernefysisk apparat og fremveksten av kjernefysisk dualisme (kvalitativ ulikhet mellom kjerne). Rikdommen til makrokjernen i nukleinstoffer er assosiert med aktive metabolske prosesser, med kraftige prosesser for syntese av proteiner i cytoplasma og kjerner.

Konklusjon

Vi har kommet til slutten av vår gjennomgang av strukturen og livsstilen til en enorm type dyreliv - protozoer. Deres karakteristiske trekk, som gjentatte ganger har blitt understreket ovenfor, er encellethet. Når det gjelder deres struktur, er protozoer celler. Imidlertid er de uforlignelige med cellene som utgjør kroppen til flercellede organismer, fordi de selv er organismer. Dermed er protozoer organismer på cellulært organisasjonsnivå. Noen høyt organiserte protozoer, som har mange kjerner, ser allerede ut til å gå utover de morfologiske grensene for cellestrukturen, noe som gir grunnlag for noen forskere å kalle slike protozoer "supracellulære". Dette endrer lite på essensen av saken, siden den encellede organisasjonen fortsatt er typisk for protozoer.

Innenfor grensene for unicellularity har protozoer reist en lang bane av evolusjonær utvikling og har gitt opphav til et stort utvalg av former tilpasset en lang rekke levekår. I hjertet av slektstreet til protozoer er to klasser: sarcodaceae og flagellater. Spørsmålet om hvilken av disse klassene som er mer primitiv, diskuteres fortsatt i vitenskapen. På den ene siden har de lavere representantene for sarkoder (amoeber) den mest primitive strukturen. Men flagellatene viser størst plastisitet i type metabolisme og står liksom på grensen mellom dyre- og planteverdenen. I livssyklusen til noen sarcodae (for eksempel foraminifera) er det flagellerte stadier (gameter), som indikerer deres forhold til flagellater. Det er åpenbart at verken moderne sarkoder eller moderne flagellater kan være den opprinnelige gruppen i utviklingen av dyreverdenen, fordi de selv har gått gjennom en lang vei med historisk utvikling og har utviklet en rekke tilpasninger til moderne livsforhold på jorden. Sannsynligvis bør begge disse klassene av moderne protozoer betraktes som to stammer i evolusjonen, som stammer fra eldgamle former som ikke har overlevd til i dag, som levde ved begynnelsen av utviklingen av livet på planeten vår.

I den videre utviklingen av protozoer skjedde det endringer av ulike slag. Noen av dem førte til en generell økning i organisasjonsnivået, økt aktivitet og intensiteten i livsprosessene. Slike fylogenetiske (evolusjonære) transformasjoner inkluderer for eksempel utviklingen av organeller for bevegelse og matfangst, som nådde høy perfeksjon i klassen ciliater. Det er udiskutabelt at flimmerhårene er organeller som tilsvarer (homologe) med flageller. Mens i flagellater, med få unntak, er antallet flageller lite, i ciliater når antall flimmerhår mange tusen. Utviklingen av det ciliære apparatet økte aktiviteten til protozoer kraftig, gjorde formene for deres forhold til miljøet, og formene for reaksjoner på ytre irritasjoner mer mangfoldige og komplekse. Tilstedeværelsen av et differensiert ciliært apparat var utvilsomt en av hovedårsakene til den progressive utviklingen i klassen av ciliater, der et bredt utvalg av former oppsto, tilpasset forskjellige habitater.

Utviklingen av ciliærapparatet til ciliater er et eksempel på denne typen evolusjonære endringer, som ble navngitt av Acad. Severtsov aromorfoser. Aromorfoser er preget av en generell økning i organisering og utvikling av enheter av bred betydning. Med økende organisering mener vi endringer som forårsaker en økning i kroppens vitale aktivitet; de er assosiert med den funksjonelle differensieringen av delene og fører til mer mangfoldige former for kommunikasjon mellom organismen og miljøet. Utviklingen av ciliærapparatet til ciliater refererer nettopp til denne typen strukturell transformasjon i evolusjonsprosessen. Dette er en typisk aromorfose.

I protozoer, som understreket av V.A. Dogel, er endringer i typen aromorfoser vanligvis forbundet med en økning i antall organeller. Polymerisering av organeller skjer. Utviklingen av det ciliære apparatet hos ciliater er et typisk eksempel på denne typen forandring. Det andre eksemplet på aromorfose i utviklingen av ciliater kan være deres kjernefysiske apparat. Vi undersøkte ovenfor de strukturelle egenskapene til ciliatkjernen. Den kjernefysiske dualismen til ciliater (tilstedeværelsen av en mikronucleus og en makronucleus) ble ledsaget av en økning i antall kromosomer i makronucleus (fenomenet polyploidi). Siden kromosomer er assosiert med de viktigste syntetiske prosessene i cellen, først og fremst med syntesen av proteiner, har denne prosessen ført til en generell økning i intensiteten av grunnleggende livsfunksjoner. Og her fant polymerisering sted, og påvirket de kromosomale kompleksene til kjernen.

Ciliater- en av de mest tallrike og progressive gruppene av protozoer, stammet fra flagellater. Dette er bevist av den fullstendige morfologiske likheten til deres bevegelsesorganeller. Dette evolusjonsstadiet var assosiert med to store aromorfoser: en av dem påvirket bevegelsesorganellene, den andre - kjernefysisk apparat. Begge disse endringstypene henger sammen, siden begge fører til økt vital aktivitet og mer komplekse former for relasjoner til det ytre miljø.

Sammen med aromorfoser er det en annen type evolusjonære endringer, uttrykt i utviklingen av tilpasninger (tilpasning) til visse, skarpt definerte eksistensbetingelser. Severtsov kalte denne typen evolusjonære endringer for idioadaptasjoner. I utviklingen av protozoer spilte denne typen endring en svært viktig rolle. Ovenfor, når man vurderer forskjellige klasser av protozoer, ble det gitt mange eksempler på idioadaptive endringer. Tilpasninger til en planktonisk livsstil i forskjellige grupper av protozoer, tilpasninger til livet i sand i ciliater, dannelsen av beskyttende skall av oocyster i koksidier, og mye mer - alt dette er idioadaptasjoner som spilte en stor rolle i fremveksten og utviklingen av individuelle grupper , men er ikke assosiert med generelle progressive endringer i organisasjonen.

Tilpasninger til ulike spesifikke habitater blant protozoer er svært forskjellige. De sørget for utbredt utbredelse av denne typen i en lang rekke habitater, noe som ble diskutert i detalj ovenfor når de individuelle klasser beskrev.

Great Medical Encyclopedia

Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia

- (Infusoria) klasse av de høyest utviklede protozoene (Protozoa). Hovedtrekkene til I.: tilstedeværelsen av flimmerhår (for bevegelse og ernæring), to typer kjerner (polyploid makronucleus og diploid mikronucleus, forskjellige i struktur og... ... Stor sovjetisk leksikon

Eller flytende dyr (Infusoria) en klasse av enkle dyr utstyrt med cilier eller flimmerhår, noen ganger erstattet i voksen alder av sylindriske sugeprosesser, med en viss kroppsform, for det meste med... ... Encyclopedic Dictionary F.A. Brockhaus og I.A. Efron

Taksonomi av ciliater klassifisering og systematisering av organismer som tilhører filum Ciliates, i samsvar med det generelle konseptet om taksonomi av protozoer spesielt, og dyr generelt Innhold 1 Taksonomi 1.1 Klassisk ... Wikipedia