Enhver type levende organisme opptar sin egen økologiske nisje i naturen, unik for den. Den økologiske nisjen til en organisme er summen av alle dens krav til miljøforhold (sammensetningen og regimene til miljøfaktorer) og stedet hvor disse kravene er tilfredsstilt; eller hele settet av biologiske egenskaper og fysiske parametere til miljøet som bestemmer eksistensbetingelsene til en eller annen
type; deres transformasjon av energi, utveksling av informasjon med miljøet og sin egen type.
Habitat er et romlig begrenset sett med forhold i det abiotiske og biotiske miljøet som gir hele utviklingssyklusen til individer eller en gruppe individer av samme art.
økologisk nisje av en organisme
Den økologiske nisjen til en organisme er plassen som okkuperes av en organisme, eller mer presist, av dens befolkning i et biocenosesamfunn, et kompleks av dens biokenotiske forbindelser og krav til abiotiske miljøfaktorer. Dette begrepet ble laget i 1927 av Charles Elton.
En økologisk nisje er summen av faktorer for eksistensen av en gitt art, hvorav den viktigste er dens plass i næringskjeden - den menneskelige økologiske nisjen
Menneskelig økologisk nisje.
Mennesket er en biologisk art av pattedyrklassen. Til tross for at han har mange spesifikke egenskaper (sinn, mental evne, artikulert tale, arbeidsevne), har han ikke mistet sin biologiske essens og alle økologiens lover er gyldige for ham i samme grad som for andre levende organisasjoner. Derfor har en person en slags økologisk nisje, og rommet der det er realisert er svært begrenset: landgrensene er de ekvatoriale polene (tropene, subtropene), den vertikale nisjen strekker seg 3-3,5 km over havet. Takket være hans spesifikke helgener utvidet folk grensene for deres opprinnelige rekkevidde, slo seg ned i høye, mellomstore og lave breddegrader og mestret dypet av havet og verdensrommet. Imidlertid har dens grunnleggende økologiske nisje praktisk talt ikke endret seg, og utenfor dens opprinnelige rekkevidde kan den overleve, og overvinne motstanden til begrensende faktorer ikke ved tilpasning, men ved hjelp av spesiallagde beskyttelsesanordninger og enheter som imiterer dens nisje, akkurat som den er. gjort for eksotiske dyr i dyreparker, oseanarier, botaniske hager. Miljøvern består av et system med tiltak for å bevare de økologiske nisjene til levende organismer, inkludert mennesker.
Konseptet med en økologisk nisje er nært knyttet til ideen om såkalte mettede og umettede biocenoser. De førstnevnte er økosystemer der vitale ressurser blir mest utnyttet i hvert stadium av biomasse og energikonvertering. Når vitale ressurser er delvis utnyttet, kan biocenoser kalles umettede. De er preget av tilstedeværelsen av frie økologiske nisjer. Dette er imidlertid svært betinget, siden økologiske nisjer ikke kan eksistere alene, uavhengig av artene som okkuperer dem.
Ubrukte reserver, urealiserte muligheter for å intensivere flyten av stoffer og energi finnes i nesten enhver biogeocenose (ellers kunne deres konstante utvikling i tid og rom ikke finne sted!), alle biocenoser kan betinget betraktes som umettede. Jo mindre rik biocenosen er, desto lettere er det for nye arter å bli introdusert i sammensetningen, og jo mer vellykket akklimatiserer de seg.
En svært viktig egenskap ved biogeocenoser som biologiske systemer er deres selvregulering - evnen til å motstå høye belastninger av ugunstige ytre påvirkninger, evnen til å gå tilbake til en betinget opprinnelig tilstand etter betydelige forstyrrelser i strukturen deres (Le Chateliers prinsipp). Men over en viss terskel for eksponering fungerer ikke selvhelbredende mekanismer, og biogeocenosen blir irreversibelt ødelagt.
Abstrakt om økologi
Mennesket er en av representantene for dyreriket, en biologisk art av klassen av pattedyr. Til tross for at den har mange spesifikke egenskaper (intelligens, artikulert tale, arbeidsaktivitet, biososialitet, etc.), har den ikke mistet sin biologiske essens og alle økologiens lover er gyldige for den i samme grad som for andre organismer.
En person har sin egen, bare iboende for ham, økologiske nisje, dvs. et sett med krav til en rekke miljøfaktorer utviklet i evolusjonsprosessen. Rommet der den menneskelige nisjen er lokalisert (dvs. stedet hvor faktorregimene ikke går utover grensene for toleranse som er arvet fra forfedrene) er svært begrenset. Som en biologisk art kan mennesker bare leve innenfor landmassen til ekvatorialbeltet (tropene, subtropene), der hominidfamilien oppsto. Vertikalt strekker nisjen seg omtrent 3,0-3,5 km over havet.
Takket være hans spesifikke (først og fremst sosiale) egenskaper, har mennesket utvidet grensene for sin opprinnelige rekkevidde, bosatt seg i høye, mellomstore og lave breddegrader, og utforsker dypet av havet og det ytre rom. Imidlertid har dens grunnleggende økologiske nisje holdt seg praktisk talt uendret, og utenfor dens opprinnelige rekkevidde kan den overleve, og overvinne motstanden til begrensende faktorer, ikke gjennom tilpasning, men ved hjelp av spesiallagde beskyttelsesenheter og enheter (oppvarmede boliger, varme klær, oksygenenheter). , etc. .), som imiterer sin nisje på samme måte som det gjøres for eksotiske dyr og planter i dyreparker, oseanarier og botaniske hager. Det er imidlertid ikke alltid mulig å fullstendig reprodusere alle faktorene som er nødvendige for en person fra synspunktet om toleranseloven. For eksempel, i en romflukt er det umulig å reprodusere en så viktig faktor som tyngdekraften, og etter å ha returnert til jorden fra en lang romekspedisjon, trenger astronauter tid til å omstille seg.
Under forholdene til industrielle virksomheter er mange faktorer (støy, vibrasjoner, temperatur, elektromagnetiske felt, urenheter av en rekke stoffer i luften, etc.) periodisk eller konstant utenfor menneskekroppens toleranse. Dette har en negativ innvirkning på ham: såkalte yrkessykdommer og periodisk stress kan forekomme. Derfor er det et spesielt system med tekniske og organisatoriske tiltak som tar sikte på å sikre sikkerhet på jobben ved å redusere eksponeringsnivået for farlige og skadelige produksjonsfaktorer på kroppen.
Det er ikke alltid mulig å sikre optimale forhold for slike faktorer, og derfor, for en rekke bransjer, er den totale tjenestetiden til arbeidere begrenset og lengden på arbeidsdagen reduseres (for eksempel når du arbeider med farlige stoffer - opptil fire timer).
Menneskelig produksjon og økonomiske aktiviteter og bruk (foredling) av naturressurser fører uunngåelig til dannelse av biprodukter («avfall») som er spredt i miljøet. Kjemiske forbindelser som kommer inn i vann, jord, atmosfære og mat er miljøfaktorer, og derfor elementer av den økologiske nisjen. I forhold til dem (spesielt til de øvre grensene) er motstanden til menneskekroppen lav, og slike stoffer viser seg å være begrensende faktorer som ødelegger dens nisje.
Fra det ovenstående følger en av de grunnleggende reglene for naturvern fra et miljøperspektiv: natur(miljø)vern består av et system av tiltak for å bevare de økologiske nisjene til levende organismer, inkludert mennesker. Dermed vil enten den menneskelige nisjen bli bevart for nåværende og fremtidige generasjoner, eller menneskene som en biologisk art er dømt til å utryddes.
Funksjonell forståelse av den økologiske nisjen
Merknad 1
Økologisk nisjeteori tjener som grunnlag for mange områder av økologisk og evolusjonær-økologisk forskning, spesielt angående de biotiske forholdene mellom organismer.
Konseptet med en nisje fikk sin moderne form relativt nylig. Tilsynelatende var R. Johnson den første som brukte dette begrepet helt på begynnelsen av 1900-tallet. Gjennom arbeidet til økologer i første halvdel av forrige århundre begynte den økologiske nisjen å bli identifisert med posisjonen til organismer i samfunnet. Siden midten av forrige århundre har nisjebegrepet fått sentral betydning i evolusjonære økologiske studier.
Notat 2
Et av de første utviklede konseptene for en nisje var konseptet til E. Grinnell, i forhold til hvilket det vanligvis antas at konseptet om en nisje i stor grad ble identifisert med konseptet habitat.
Imidlertid forsto Grinnell en nisje som et sammenkoblet sett med tilpasninger av organismer til eksistensforholdene i et bestemt habitat.
Blant disse tilpasningene ga han forrang til trofiske, dvs. sammensetningen av maten og metoden for søking, og ansett fôringsatferd for å være den ledende adaptive egenskapen, som påvirker valg av matsubstrater eller mikrohabitater av dyr, som, som en konsekvens, bestemmer de biotopiske preferanser og utvalg av arter, deres morfologi og matsammensetning.
Dermed forsto E. Grinnell en nisje som en egenskap ved en art, og ikke dens miljø, som en historisk bestemt posisjon til en art i økosystemer, som kommer til uttrykk i tilegnelse av en viss matspesialisering, romlige relasjoner, d.v.s. i alle former for livsaktivitet.
Et lignende konsept ble utviklet av Charles Elton, som brukte konseptet om en nisje for å bestemme posisjonen og interspesifikke relasjoner til levende organismer i et samfunn. Således, ved begynnelsen av dannelsen av konseptet om en nisje, inkluderte det et overveiende funksjonelt aspekt.
Studie av individuelle nisjeparametere
Siden midten av 1900-tallet har interessen til økologer skiftet til studiet av individuelle nisjeparametere. Disse studiene var basert på Hutchinsons konsept om en flerdimensjonal økologisk nisje. I følge dette konseptet kan en nisje defineres som summen av det totale mangfoldet av ressurser som kreves for en populasjon av en art.
Hutchinson sammenlignet en nisje med et flerdimensjonalt rom, eller hypervolum, der de rådende forholdene gjør at organismen kan leve i det uendelige. Gradientlinjen til hver faktor representerer en viss dimensjon av rommet. Hutchinson kalte det totale settet med verdier av alle faktorer som en gitt organisme kan eksistere under grunnleggende nisje. En slik nisje er det største abstrakte hypervolumet, i fravær av restriksjoner fra konkurranse med andre arter og med et optimalt abiotisk miljø. Det faktiske området av forhold som en organisme faktisk eksisterer under, mindre enn eller lik den grunnleggende nisjen, kalles den realiserte nisjen.
Merknad 3
En flerdimensjonal nisje kan beskrives ved hjelp av kvantitative indikatorer og matematiske beregninger kan gjøres med den. Det inkluderte både egenskapene til organismene selv og egenskapene til deres relasjoner i samfunnet, så egenskapene til artens nisje viste seg å være svært varierende.
Sammen med tilstedeværelsen av frie nisjer, som under visse forhold kan okkuperes av arter som er mest forhåndstilpasset til dette, påpekte Hutchinson muligheten for å endre konfigurasjonen av nisjer og dele én enkelt nisjer i flere under prosessen med artsdannelse.
Den videre utviklingen av dette konseptet ble bestemt av verkene til R. MacArthur, hans tilhengere og kolleger. Disse studiene utviklet formaliserte metoder for å studere graden av overlapping og nisjebredde til individuelle arter. Deretter begynte mange forskere å påpeke behovet for en differensiert tilnærming til å studere ulike aspekter ved nisjen.
Gradvis begynte de viktigste nisjeparametrene å bli kalt:
- habitat,
- matsammensetning,
- tid.
På begynnelsen av det 21. århundre begynte fôringsatferd å bli lagt til hovedindikatorene for den økologiske nisjen. Basert på en komparativ analyse av hovedindikatorene for nisjen, kom vi til konklusjonen om deres hierarkiske sammenkobling.
Videre forskning i denne retningen bidro til å skape konseptet om en endimensjonal hierarkisk økologisk nisje.
Grunnlaget for opprettelsen var ideene til Grinnell, som påtok seg den ledende rollen som fôringsatferd i den økologiske segregeringen av nært beslektede arter og den hierarkiske strukturen til deres nisjer.
Innenfor dette konseptet forstås en nisje som en integrert funksjonell enhet. Det er definert som et system, hvis nye egenskaper følger av den spesifikke funksjonen til hver art i økosystemet og er tydelig uttrykt i den artsspesifikke metoden for fôringsatferd til arten. For å gjøre dette utvikler organismer spesielle adaptive egenskaper relatert til dens økologi, morfologi, fysiologi, genetikk, etc.
Fôringsatferd er stabil og den mest stereotype blant indikatorene for arten, og bestemmer valget av karakteristiske mikrohabitater av dyr, noe som ytterligere bestemmer deres biotopiske og geografiske fordeling, påvirker sammensetningen av fôr, funksjoner i sosial organisering, etc. I dette tilfellet viser det seg å være et systemisk trekk som bestemmer utviklingen av alle andre trekk ved en gitt art, er deres integrerte uttrykk og gjenspeiler helhetlig spesifikasjonene til artens nisje.
Når man studerer dyreatferd i naturlige miljøer, er det viktig å forstå hvilken innvirkning konsekvensene av atferd har på dyrets evne til å overleve. Konsekvensene av en bestemt type aktivitet avhenger i hovedsak av de umiddelbare leveforholdene til dyrene. I forhold som dyret er godt tilpasset til, kan konsekvensene av en bestemt aktivitet være fordelaktige. Samme aktivitet utført under andre forhold kan være skadelig. For å forstå hvordan dyrs atferd ble formet gjennom evolusjon, må vi forstå hvordan dyr tilpasser seg miljøet sitt.
Økologi - er en gren av naturvitenskapen som studerer forholdet mellom dyr og planter og deres naturlige miljø. Den tar for seg alle aspekter av disse relasjonene, inkludert strømmen av energi gjennom økosystemer, fysiologien til dyr og planter, strukturen til dyrepopulasjoner og deres oppførsel, etc. I tillegg til å få presis kunnskap om spesifikke dyr, søker økologen å forstå de generelle prinsippene for økologisk organisering, og her vil vi vurdere noen av dem.
Under evolusjonsprosessen tilpasser dyr seg til spesifikke miljøforhold, eller habitater. Habitater er vanligvis karakterisert ved å beskrive deres fysiske og kjemiske egenskaper. Typen plantesamfunn avhenger av de fysiske egenskapene til miljøet, som jordsmonn og klima. Plantesamfunn gir en rekke mulige habitater som brukes av dyr. Sammenslutningen av planter og dyr, sammen med de spesifikke forholdene i det naturlige habitatet, danner et økosystem. Det er 10 hovedtyper av økosystemer på kloden, kalt biomer. I fig. Figur 5.8 viser fordelingen av verdens viktigste terrestriske biomer. Det er også marine og ferskvannsbiomer. For eksempel okkuperer savannebiomet store områder av Afrika, Sør-Amerika og Australia og består av gressletter med sparsomme trær som vokser på dem i tropiske og subtropiske områder på kloden. Savannahs har vanligvis en regntid. I den øvre enden av nedbørsfordelingsområdet gir savannen gradvis plass til tropiske skoger, og i den nedre enden til ørkener. Den afrikanske savannen er dominert av akasie, den søramerikanske savannen domineres av palmer, og den australske savannen domineres av eukalyptustrær. Et karakteristisk trekk ved den afrikanske savannen er et bredt utvalg av planteetende hovdyr, som gir eksistensen av en rekke rovdyr. I Sør-Amerika og Australia er de samme nisjene okkupert av andre arter.
Samlingen av dyr og planter som bor i et bestemt habitat kalles et samfunn. Artene som utgjør fellesskapet er delt inn i produsenter, forbrukere og nedbrytere. Produsenter er grønne planter som fanger solenergi og omdanner den til kjemisk energi. Forbrukere er dyr som spiser planter eller planteetere og dermed indirekte er avhengige av planter for energi. Nedbrytere er vanligvis sopp og bakterier som bryter ned døde rester av dyr og planter til stoffer som igjen kan brukes av planter.
Nisje - det er rollen til et dyr i et samfunn, bestemt av dets forhold både til andre organismer og med dets fysiske miljø. Dermed spiser planteetere vanligvis planter, og planteetere blir på sin side spist av rovdyr. Artene som okkuperer denne nisjen er forskjellige i forskjellige deler av kloden. For eksempel er nisjen til små planteetere i tempererte klimasoner på den nordlige halvkule okkupert av kaniner og harer, i Sør-Amerika - agouti og viscacha, i Afrika - hyraxes og hvitfothamstere, og i Australia - wallabies.
Ris. 5.8. Distribusjon av verdens store terrestriske biomer.
I 1917 foreslo den amerikanske økologen Grinnell først nisjeteori basert på forskning på California mockingbird. (Toxostoma redivivum) - en fugl som hekker i tett løvverk i en høyde på en til to meter over bakken. Reirplassering er en egenskap som kan brukes til å beskrive et dyrs nisje. I fjellområder er vegetasjonen som er nødvendig for hekking bare tilgjengelig i et økologisk samfunn kalt chaparral Habitatet til en mockingbird, beskrevet av de fysiske egenskapene til miljøet, bestemmes delvis av reaksjonen til mockingbird-populasjonen til situasjonen som utvikler seg i nisjen. Dersom reirets høyde over bakken er en avgjørende faktor for rømming fra rovdyr, vil det således være sterk konkurranse i bestanden om reirplasser i optimal høyde. Hvis ikke denne faktoren var så avgjørende, ville flere individer kunne bygge reir andre steder. Habitatforholdene i en gitt nisje påvirkes også av konkurranse fra andre arter om reirplasser, mat osv. Habitatet til California mockingbird bestemmes delvis av nisjesituasjonen, utbredelsen av andre buskarter som er karakteristiske for chaparralen, og populasjonstettheten til selve spottfuglen. Det er klart at hvis dens tetthet er lav, hekker fugler bare på de beste stedene, og dette påvirker artens habitat. Dermed er det overordnede forholdet mellom mockingbird og habitatforhold, som ofte omtales som økotopp, er et resultat av komplekse interaksjoner mellom nisje-, habitat- og populasjonsegenskaper.
Hvis dyr av forskjellige arter bruker de samme ressursene, er preget av noen felles preferanser eller grenser for stabilitet, så snakker vi om nisjeoverlapping (fig. 5.9). Nisjeoverlapping fører til konkurranse, spesielt når ressursene er knappe. Prinsippet om konkurranseutstenging sier at to arter med samme nisjer ikke kan eksistere på samme sted samtidig gitt begrensede ressurser. Av dette følger det at hvis to arter eksisterer side om side, så må det være økologiske forskjeller mellom dem.
Ris. 5.9. Dekker nisjer. Et dyrs kondisjon kan ofte representeres som en klokkeformet kurve langs en eller annen miljøgradient, for eksempel temperatur. Nisjeoverlapping (skyggelagt område) forekommer i den delen av gradienten som er okkupert av representanter for forskjellige arter.
Som et eksempel kan du vurdere nisjeforholdene til en gruppe bladplukkede fuglearter som lever av eiketrær langs den fjellrike kysten av sentrale California (Root, 1967). Denne gruppen, kalt Klanen, utgjør arter som bruker de samme naturressursene på samme måte. Nisjene til disse artene overlapper i stor grad og derfor konkurrerer de med hverandre. Fordelen med laugkonseptet er at det analyserer alle konkurrerende arter i et gitt område, uavhengig av deres taksonomiske posisjon. Hvis vi vurderer kostholdet til dette fuglelauget som et element i deres habitat, bør størstedelen av denne dietten bestå av leddyr samlet fra blader. Dette er en vilkårlig klassifisering, siden enhver art kan være medlem av mer enn ett laug. For eksempel vanlig meis (Parus inornatus) refererer til lauget av bladsamlende fugler basert på dens søkingsadferd; I tillegg er hun også medlem av lauget av fugler som hekker i huler på grunn av hekkekrav.
Ris. 5.11. De tre typene for søkingsadferd hos bladsamlende fugler er representert som de tre sidene av en trekant. Lengden på linjen vinkelrett på siden av trekanten er proporsjonal med tiden brukt på å utføre oppførselen. Summen av alle tre linjene for hver type er 100 %. (Etter Root, 1967.)
Selv om det er fem fuglearter som lever av insekter, tar hver art insekter som varierer i størrelse og taksonomisk posisjon. De taksonomiske kategoriene av insekter spist av disse fem artene overlapper hverandre, men hver art spesialiserer seg på et bestemt takson. Byttestørrelsene overlapper fullstendig, men deres midler og varianser er forskjellige, i det minste i noen tilfeller. Root (1967) fant også at fugler av disse artene er preget av tre typer matinnhentende atferd:
1) samle insekter fra overflaten av blader når fuglen beveger seg på et solid underlag;
2) samle insekter fra overflaten av blader av en svevende fugl;
3) fange flygende insekter.
Andelen av tid brukt av hver art på en eller annen metode for å skaffe mat er vist i fig. 5.11. Dette eksemplet viser tydelig prosessen med økologisk spesialisering i atferd. Atferden til hver art påvirker oppførselen til andre arter på en slik måte at medlemmer av det lauget utvikler alle mulige typer matinnhentingsadferd og bruker alle typer byttedyr.
Konkurranse resulterer ofte i dominans av én art; dette gjenspeiles i at dominerende arter har en fordel i bruk av ressurser som mat, plass og husly (Miller, 1967; Morse, 1971). Basert på teori vil man forvente at en art som blir underordnet en annen art vil endre ressursbruken sin på en slik måte at overlappingen med den dominerende arten reduseres. Vanligvis reduserer en underordnet art bruken av noen ressurser, og reduserer dermed bredden på nisjen. I noen tilfeller kan en underordnet art utvide en nisje til å inkludere tidligere uutnyttede ressurser, enten ved å underkue andre arter i tilstøtende nisjer eller ved å utnytte den grunnleggende nisjen mer fullstendig.
Hvis en underordnet art overlever i konkurranse med en dominerende art, betyr det at dens hovednisje er bredere enn nisjen til den dominerende arten. Slike tilfeller har blitt registrert hos bier og svarttroster i den nye verden (Orians og Willson, 1964). Siden prioritet i ressursbruk tilhører dominerende arter, kan underordnede arter ekskluderes fra nisjerommet når ressursene er begrenset, deres mengde er uforutsigbar, og jakten på mat krever betydelig innsats; og alt dette reduserer egnetheten til de underordnede artene i overlappingsområdet betydelig. I slike tilfeller kan underordnede arter forventes å bli utsatt for betydelig seleksjonspress og endre sine grunnleggende nisjer, enten gjennom spesialisering eller ved å utvikle toleranse for et bredere spekter av fysiske habitatforhold.
Tilpasningsevne for dyrs atferd
Naturforskere og etologer har oppdaget en rekke eksempler på fantastiske måter som dyr er perfekt tilpasset til forholdene i miljøet. Vanskeligheten med å forklare denne typen dyreatferd er at den virker overbevisende bare fordi de ulike detaljene og observasjonene passer for godt sammen; det vil si at en god historie kan være overbevisende rett og slett fordi den er en god historie. Dette betyr ikke at en god historie ikke kan være sann. I enhver korrekt forklaring av atferdstilpasning, må ulike detaljer og observasjoner faktisk passe sammen. Problemet er at biologer, som forskere, må vurdere data, og god beskrivelse er ikke alltid gode data. Som i retten må bevisene være mer enn omfattende og må inneholde et element av uavhengig bekreftelse.
En måte å få bevis på adaptiv atferd på er å sammenligne beslektede arter som okkuperer forskjellige habitater. Et klassisk eksempel på denne tilnærmingen er arbeidet til Ester Cullen (1957) som sammenligner hekkevanene til den klippehekkende krykkje. (Rissa tridactyla) og i bakkehekkende måker, som vanlig (Lams ridibundus) og sølv (Lams argentatus). Krykkje hekker på fjellhyller som er utilgjengelige for rovdyr og ser ut til å ha utviklet seg fra bakkehekkende måker som følge av predasjonspress. Kittiwaks har arvet noen trekk ved måker som hekker på bakken, for eksempel den delvis kamuflerte fargen på eggene deres. Eggene til bakkehekkende fugler er vanligvis godt kamuflert for beskyttelse mot rovdyr, men hos krykkjer kan ikke fargeleggingen av eggene tjene denne funksjonen, siden hvert reir er merket med iøynefallende hvit avføring. Voksne og unge måker som hekker på bakken er forsiktige og unngår avføring i nærheten av reiret for ikke å avsløre plasseringen. Dermed virker det mest sannsynlig at kamuflasjefargingen til krykkjeegg er bevis på at deres forfedre hekket på bakken.
Cullen (1957) studerte en hekkekoloni av krykjer på Farne-øyene utenfor østkysten av Storbritannia, hvor de hekker på svært smale klippekanter. Hun fant ut at eggene deres ikke blir angrepet av landdyr som rotter eller fugler som fiskemåker, som ofte jakter på eggene til fugler som hekker på bakken. Krykk lever hovedsakelig av fisk og sluker ikke egg og unger fra naboreir, slik bakkehekkende måker ofte gjør. Kittiwakes ser ut til å allerede ha mistet de fleste tilpasningene som beskytter andre måker mot rovdyr. For eksempel, ikke bare kamuflerer de ikke reiret, de ringer også sjelden alarmer og angriper ikke rovdyr i massevis.
Ris. 5.12. Snakkere med røde bein (Rissa brevirostris), hekker på steinete utspring av Pribilof-øyene i Beringhavet
Kittiwaks har mange spesielle tilpasninger for hekking på stein. De har en lett kropp og sterke fingre og klør som gjør at de kan klamre seg til avsatser som er for små for andre måker. Sammenlignet med bakkehekkende måker, har voksne krykjer en rekke atferdsmessige tilpasninger til steinhabitater. Deres oppførsel under kamper er begrenset til stereotypens strenge grenser sammenlignet med slektninger som hekker på bakken (fig. 5.12). De bygger ganske forseggjorte koppformede reir ved hjelp av kvister og gjørme, mens bakkehekkende måker bygger rudimentære reir av gress eller tang, uten å bruke gjørme som sement. Kittiwake-unger skiller seg fra ungene til andre måker på mange måter. For eksempel oppholder de seg i reiret i en lengre periode og tilbringer mesteparten av tiden med hodet vendt mot steinen. De snapper opp oppstøt mat direkte fra strupen på foreldrene, mens de fleste måker plukker den opp fra bakken, hvor den blir kastet ut av de voksne. Når de blir skremt, løper måkeunger som hekker på bakken og gjemmer seg, mens unge krykjer forblir i reiret. Måkekyllinger er preget av kryptisk farge og oppførsel, mens krykunger ikke gjør det.
Sammenligninger mellom arter kan belyse den funksjonelle betydningen av en atferd på følgende måter: Når en atferd observeres hos én art, men ikke hos en annen, kan det skyldes forskjeller i måten naturlig utvalg virker på de to artene. For eksempel fjerner fiskemåker eggeskall nær reiret for å opprettholde kamuflasje av reiret fordi den indre hvite overflaten av eggeskallet er lett synlig. Bevis som støtter denne hypotesen kommer fra observasjoner av krykkjer som ikke fjerner skallet. Som vi allerede har sett, angriper ikke rovdyr reirene til krykkjer, og deres reir og egg er ikke kamuflert. Hvis fjerning av eggeskall først og fremst tjener til å opprettholde reirkamuflasje, er det lite sannsynlig at vi finner dette hos krykkje. Men hvis det tjener andre formål, for eksempel sykdomsforebygging, kan man forvente at denne oppførselen blir observert hos krykkjer. Kittiwakes holder vanligvis reiret veldig rent og kaster eventuelle fremmedlegemer fra det. Fiskemåker gjør vanligvis ikke dette.
Dataene ovenfor vil bli ytterligere styrket hvis vi kan vise at andre beslektede arter under samme seleksjonspress utvikler lignende tilpasninger. Et slikt eksempel er gitt av Heilman (1965), som studerte den klippehekkende rødhalemåken. (Lams furcatus) på Galapagosøyene. Heilman studerte ulike typer atferd som er bestemt av evnen til å forhindre faren for å falle fra klipper. Gaffelhalemåker hekker ikke på klipper så bratte som krykkjer, og de hekker heller ikke så høyt over bakken. Dermed kan man forvente at de tilsvarende tilpasningene til gaffelhalemåker er mellomliggende mellom krykkjer og typiske bakkehekkemåker. Sabre-tailed måker opplever hyppigere predasjon enn kittiwaks, og Heilman fant noen atferdstrekk som ser ut til å være drevet av denne forskjellen. For eksempel, som nevnt ovenfor, gjør krykkjeunger avføring på kanten av reiret, og gjør det veldig synlig. Ungene til den fillete måken gjør avføring bak kanten av denne kanten. Han fant at i henhold til en rekke kjennetegn, også knyttet til intensiteten av predasjon, inntar gaffelhalemåker en mellomposisjon mellom krykjer og andre måker. På denne måten vurderte Heilman de atferdstrekkene til fillete måker som er tilpasninger til tilgjengeligheten av tilgjengelig hekkeplass og tilgjengeligheten av hekkeplasser og reirmateriale. Deretter bestemte han seg for å evaluere bevisene som Cullen (1957) hadde basert sin hypotese på at krykkjers egenskaper var et resultat av seleksjonspress som fulgte med klippereir. Han valgte ut 30 kjennetegn ved den fillete måken og delte dem inn i tre grupper avhengig av graden av likhet med oppførselen til krykkjer. Sett under ett, støtter denne sammenligningen Cullens hypotese om at krykkjes særegne egenskaper er et resultat av utvalget som følger med klippehekking.
Crooks (1964) arbeid med nesten 90 veverarter (Ploceinae) er et annet eksempel på denne komparative tilnærmingen. Disse småfuglene er spredt over hele Asia og Afrika. Til tross for deres ytre likheter, skiller ulike typer vevere seg markant i sosial organisering. Noen av dem forsvarer et stort territorium der de bygger kamuflerte reir, mens andre hekker i kolonier der reirene er godt synlige. Crook oppdaget at arter som lever i skoger fører en ensom livsstil, lever av insekter og kamuflerer reirene deres i et stort beskyttet område. De er monogame, seksuell dimorfisme er svak. Arter som lever i savannen er vanligvis frøspisende, lever i grupper og hekker kolonialt. De er polygame, med hanner i klare farger og hunner matte.
Crook mente at siden det var vanskelig å finne mat i skogen, var det nødvendig for begge foreldrene å mate ungene, og for å gjøre dette måtte foreldrene holde sammen gjennom hekkesesongen. Tettheten av insekter som skogsfugler lever av er lav, så et fuglepar må forsvare et stort område for å sikre tilstrekkelig mat til ungene. Reirene er godt kamuflert og de voksne fuglene er svakt farget for å hindre rovdyr i å avsløre plasseringen når de besøker reiret.
På savannen kan frø være rikelig noen steder og få andre, et eksempel på flekkvis matfordeling. Fôrsøking under slike forhold er mer effektivt hvis fuglene danner grupper for å søke over et stort område. Rovdyrsikre hekkeplasser er sjeldne på savannen, så mange fugler hekker i samme tre. Reirene er voluminøse for å gi beskyttelse mot solens varme, slik at koloniene er lett synlige. For beskyttelse mot rovdyr bygges reir vanligvis høyt på tornete akasieer eller andre lignende trær (fig. 5.13). Hunnen er selv i stand til å mate avkommet sitt, siden det er relativt mye mat. Hannen tar nesten ikke del i dette og bryr seg om andre hunner. Hannene konkurrerer om hekkeplasser i kolonien, og de som lykkes kan hver tiltrekke seg flere hunner mens andre hanner forblir single. På den veverske koloniboplassen (Textor cucullatus), for eksempel stjeler hanner reirmateriale fra hverandre. Derfor er de tvunget til å hele tiden være i nærheten av reiret for å beskytte det. For å tiltrekke seg hunner, setter hannen på et forseggjort "show" ved å henge fra reiret. Hvis hannen lykkes i frieri, kommer hunnen inn i reiret. Denne attraksjonen til reiret er typisk for koloniale veverfugler. Frieriritualet er helt annerledes hos skoglevende fuglearter, der hannen velger en hunn, frier til henne i merkbar avstand fra reiret, og deretter fører henne til reiret.
Ris. 5.13. Veverkoloni Ploceus cucullatus. Merk at et stort antall reir er relativt utilgjengelige for rovdyr. (Foto av Nicholas Collias.)
Den komparative tilnærmingen har vist seg å være en fruktbar metode for å studere forholdet mellom atferd og økologi. Fugler (Lack, 1968), hovdyr (Jarman, 1974) og primater (Crook og Gartlan, 1966; Glutton-Brock og Harvey, 1977) har blitt studert med denne metoden. Noen forfattere (Clutton-Brock og Harvey, 1977; Krebs og Davies, 1981) har uttrykt kritikk av den komparative tilnærmingen, men den gir tilfredsstillende data angående de evolusjonære aspektene ved atferd, forutsatt at passende forsiktighet tas for å unngå substitusjon av konsepter og bevis som er lukket for hverandre. Heilman (1965) anser den komparative metoden som hensiktsmessig kun i tilfeller der sammenligningen av to dyrepopulasjoner gjør det mulig å trekke konklusjoner om en tredje populasjon som ennå ikke er studert på det tidspunktet disse konklusjonene ble formulert. I dette tilfellet kan hypotesen formulert som et resultat av en sammenlignende studie testes uavhengig uten å bruke data innhentet fra den studien. Det er lett å se at hvis det eksisterer sammenhengende forskjeller i atferd og økologi mellom to populasjoner, så er ikke dette nok til å si at disse egenskapene reflekterer seleksjonspress som følge av forskjeller i levekårene til de to populasjonene. Forskjeller som oppstår fra forvirrende variabler eller fra sammenligninger av upassende taksonomiske nivåer kan unngås ved nøye statistisk analyse (Clutton-Brock og Harvey, 1979; Krebs og Davies, 1981).
Abstrakt om økologi
Enhver art er tilpasset visse miljøforhold (faktorer). Når parametrene til minst én av mange faktorer går utover kroppens toleransegrenser, blir den deprimert. Organismens krav til sammensetningen og parameterne til miljøfaktorer som er arvet fra dens forfedre bestemmer distribusjonsgrensene for arten som denne organismen tilhører, dvs. området, og innenfor området - spesifikke habitater.
Med andre ord, alle typer dyr, planter eller mikroorganismer er i stand til normalt å leve, mate og reprodusere bare på det stedet der evolusjonen har "foreskrevet" det i mange årtusener, og starter med forfedrene. For å betegne dette fenomenet har biologer lånt det arkitektoniske uttrykket "nisje". Dermed opptar hver type levende organisme sin egen økologiske nisje i naturen, unik for den.
Økologisk nisje - dette er stedet for en organisme i naturen og hele dens livsaktivitet eller, som de sier, livsstatus, inkludert forhold til miljøfaktorer, typer mat, tid og metoder for fôring, steder for reproduksjon, tilfluktsrom, etc. . Dette konseptet er mye bredere og mer meningsfullt enn konseptet "habitat".
Habitat er et romlig begrenset sett av forhold i det abiotiske og biotiske miljøet som sikrer hele utviklingssyklusen til organismen.
Den amerikanske økologen Yu. Odum kalte habitatet i overført betydning «adressen» til en organisme, og den økologiske nisjen dens «profesjon». Som regel lever et stort antall organismer av forskjellige arter i ett habitat. For eksempel er en blandingsskog et habitat for hundrevis av arter av organismer, men hver av dem har sin egen økologiske nisje. En økologisk nisje er den funksjonelle rollen til en art i sitt oppholdssted. På den ene siden er organismen en deltaker i den generelle flyten av liv i omgivelsene, og på den andre er den skaperen av en slik flyt. Og dette er faktisk veldig likt en persons yrke.
For det første kan en økologisk nisje ikke okkuperes av to eller flere arter, akkurat som det ikke er to helt like yrker. En art inntar en økologisk nisje for å utføre en unik funksjon på sin egen unike måte, og dermed mestre habitatet og samtidig forme det. Naturen er veldig økonomisk - selv bare to arter som okkuperer samme økologiske nisje kan ikke eksistere bærekraftig side om side, siden som et resultat av konkurranse vil en av dem bli erstattet av den andre. Dette mønsteret er ikke uten unntak, men det er så objektivt at det er formulert i form av en posisjon kalt "prinsippet om konkurranseutstenging" (prinsippet til G.F. Gause): hvis to arter med lignende krav til miljøet (ernæring, atferd, hekkeplasser osv.) inngår et konkurranseforhold, må en av dem dø eller endre livsstil og okkupere en ny økologisk nisje . Noen ganger, for eksempel, for å lindre intense konkurranseforhold, er det nok for én organisme (dyr) å endre fôringstiden uten å endre selve mattypen (hvis konkurranse oppstår på grunnlag av matrelasjoner), eller å finne en nytt habitat (hvis konkurranse skjer på grunnlag av denne faktoren) og etc. Hvis organismer okkuperer forskjellige økologiske nisjer, inngår de vanligvis ikke konkurranseforhold; deres aktivitets- og innflytelsessfærer er atskilt. I dette tilfellet anses forholdet som nøytralt.
En økologisk nisje som et funksjonelt sted for en art i livssystemet kan ikke forbli tom i lang tid, noe som fremgår av regelen om obligatorisk fylling av økologiske nisjer: en tom økologisk nisje er alltid naturlig fylt .
Blant andre egenskaper ved økologiske nisjer, merker vi at en organisme (art) kan endre dem gjennom hele livssyklusen. Det mest slående eksemplet i denne forbindelse er insekter. Dermed er den økologiske nisjen til cockchafer-larvene assosiert med jorda og fôring på rotsystemene til planter. Samtidig er den økologiske nisjen til biller assosiert med det terrestriske miljøet, og lever av grønne deler av planter.
Fellesskap av levende organismer dannes i henhold til prinsippet om å fylle økologiske nisjer. I et naturlig etablert fellesskap er vanligvis alle nisjer okkupert. Det er i slike samfunn, for eksempel i langvarige (urfolk) skoger, at sannsynligheten for å introdusere nye arter er svært lav. Samtidig bør man huske på at okkupasjon av økologiske nisjer til en viss grad er et relativt begrep. Alle nisjer er vanligvis okkupert av de organismene som er karakteristiske for en gitt region. Men hvis en organisme kommer utenfra (for eksempel introduseres frø) ved et uhell eller med vilje, kan den finne en gratis nisje for seg selv på grunn av det faktum at det ikke var noen utfordrere for den fra settet av eksisterende arter. I dette tilfellet er en rask økning i antall (utbrudd) av den fremmede arten vanligvis uunngåelig, siden den finner ekstremt gunstige forhold (en fri nisje) og spesielt ikke har noen fiender.
En økologisk nisje som et funksjonelt sted for en art i dens habitat tillater en form som er i stand til å utvikle nye tilpasninger for å fylle denne nisjen, men noen ganger krever dette betydelig tid. Ofte er tomme økologiske nisjer som virker tomme for en spesialist bare et bedrag. Derfor bør en person være ekstremt forsiktig med konklusjoner om muligheten for å fylle disse nisjene gjennom akklimatisering. Akklimatisering er et sett med tiltak for å introdusere en art i nye habitater, utført for å berike naturlige eller kunstige samfunn med organismer som er nyttige for mennesker. Akklimatiseringens storhetstid skjedde på 20-40-tallet av det tjuende århundre. Etter hvert som tiden gikk, ble det imidlertid åpenbart at forsøkene enten var mislykkede, eller enda verre, ga svært negative resultater - arten ble skadedyr, spredte farlige sykdommer, etc. Det kunne ikke vært annerledes: plassert i et fremmed miljø med en økologisk nisje faktisk okkupert, fortrengte nye arter de som allerede gjorde lignende arbeid. Nye arter møtte ikke behovene til økosystemet, hadde noen ganger ingen fiender og kunne derfor reprodusere seg raskt. Men så kom begrensende faktorer inn. Antallet arter falt kraftig, eller tvert imot multipliserte den seg intensivt, som kaninen i Australia, og ble et skadedyr.