Nevroner, eller nevrocytter, er spesialiserte celler i nervesystemet som er ansvarlige for å motta, behandle (behandle) stimuli, lede impulser og påvirke andre nevroner, muskel- eller sekretoriske celler. Nevroner frigjør nevrotransmittere og andre stoffer som overfører informasjon. Et nevron er en morfologisk og funksjonelt uavhengig enhet, men ved hjelp av sine prosesser får den synaptisk kontakt med andre nevroner, og danner refleksbuer - ledd i kjeden som nervesystemet er bygget opp fra.
Nevroner kommer i et bredt utvalg av former og størrelser. Diameteren til granulatcellelegemene til cerebellar cortex er 4-6 µm, og diameteren til de gigantiske pyramidale nevronene i motorsonen til cerebral cortex er 130-150 µm.
Som oftest nevroner består fra kroppen (perikaryon) og prosesser: akson og forskjellige antall forgrenende dendritter.
Nevron prosesser
Axon (nevritt)- prosessen som impulsen går langs fra nevroncellelegemer. Det er alltid ett akson. Det dannes tidligere enn andre prosesser.
Dendritter- prosesser som impulsen går langs til nevronkroppen. En celle kan ha flere eller til og med mange dendritter. Dendritter forgrener seg vanligvis, og det er derfor de får navnet sitt (gresk dendron - tre).
Typer nevroner
Basert på antall prosesser skilles de ut:
Noen ganger funnet blant bipolare nevroner pseudunipolar, fra kroppen hvor en felles utvekst strekker seg - en prosess, som deretter deler seg i en dendritt og et akson. Pseudounipolare nevroner er tilstede i spinale ganglier.
Ulike typer nevroner:
a - unipolar,
b - bipolar,
c - pseudounipolar,
g - multipolar
multipolar har et akson og mange dendritter. De fleste nevroner er multipolare.
Nevrocytter er delt inn etter deres funksjon:
afferent (reseptiv, sensorisk, sentripetal)- oppfatte og overføre impulser til sentralnervesystemet under påvirkning av det indre eller ytre miljøet;
assosiativ (sett inn)- koble sammen nevroner av forskjellige typer;
effektor (efferent) - motorisk (motorisk) eller sekretorisk- overføre impulser fra sentralnervesystemet til vevet i arbeidsorganene, og får dem til å handle.
Nevrocyttkjerne - vanligvis stor, rund, inneholder sterkt dekondensert kromatin. Et unntak er nevronene til noen ganglier i det autonome nervesystemet; for eksempel, i prostatakjertelen og livmorhalsen, finnes noen ganger nevroner som inneholder opptil 15 kjerner. Kjernen har 1, og noen ganger 2-3 store nukleoler. En økning i den funksjonelle aktiviteten til nevroner er vanligvis ledsaget av en økning i volumet (og antall) nukleoler.
Cytoplasmaet inneholder et veldefinert granulært EPS, ribosomer, lamellært kompleks og mitokondrier.
Spesielle organeller:
Basofilt stoff (kromatofilt stoff eller tigroid stoff, eller Nissl stoff/stoff/klumper). Ligger i perikaryon (kropp) og dendritter (fraværende i akson (neuritt)). Ved farging av nervevev med anilinfargestoffer vises det i form av basofile klumper og korn i forskjellige størrelser og former. Elektronmikroskopi viste at hver klump av kromatofilt stoff består av sisterne i det granulære endoplasmatiske retikulum, frie ribosomer og polysomer. Dette stoffet syntetiserer aktivt protein. Den er aktiv, i en dynamisk tilstand, mengden avhenger av tilstanden til NS. Med den aktive aktiviteten til nevronet øker klumpenes basofili. Når overanstrengelse eller skade oppstår, desintegrerer klumpene og forsvinner, en prosess som kalles kromolyse (tigrolyse).
Nevrofibriller, bestående av nevrotråder og nevrotubuli. Nevrofibriller er fibrillære strukturer av spiralformede proteiner; oppdages under impregnering med sølv i form av fibre lokalisert tilfeldig i kroppen til nevrocytten, og i parallelle bunter i prosessene; funksjon: muskuloskeletal (cytoskjelett) og er involvert i transport av stoffer langs nerveprosessen.
Inkludering: glykogen, enzymer, pigmenter.
Nervecelle For ikke å forveksle med nøytron.
Pyramidale celleneuroner i musens hjernebark
Nevron(nervecelle) er en strukturell og funksjonell enhet i nervesystemet. Denne cellen har en kompleks struktur, er høyt spesialisert og inneholder i struktur en kjerne, en cellekropp og prosesser. Det er mer enn hundre milliarder nevroner i menneskekroppen.
Anmeldelse
Kompleksiteten og mangfoldet til nervesystemet avhenger av interaksjonene mellom nevroner, som igjen representerer et sett med forskjellige signaler som overføres som en del av samspillet mellom nevroner med andre nevroner eller muskler og kjertler. Signaler sendes ut og forplantes av ioner som genererer en elektrisk ladning som beveger seg langs nevronet.
Struktur
Cellekropp
Et nevron består av en kropp med en diameter på 3 til 100 μm, som inneholder en kjerne (med et stort antall kjerneporer) og andre organeller (inkludert en høyt utviklet grov ER med aktive ribosomer, Golgi-apparatet), og prosesser. Det er to typer prosesser: dendritter og aksoner. Nevronet har et utviklet cytoskjelett som trenger inn i prosessene. Cytoskjelettet opprettholder formen på cellen dens tråder tjener som "skinner" for transport av organeller og stoffer pakket i membranvesikler (for eksempel nevrotransmittere). Et utviklet syntetisk apparat avsløres i kroppen til nevronet. Den granulære ER i nevronet er farget basofilt og er kjent som "tigroid". Tigroiden trenger inn i de første delene av dendrittene, men befinner seg i en merkbar avstand fra begynnelsen av aksonet, som fungerer som et histologisk tegn på aksonet.
Det er et skille mellom anterograd (bort fra kroppen) og retrograd (mot kroppen) aksontransport.
Dendritter og akson
Neuronstrukturdiagram
Synapse
Synapse- kontaktstedet mellom to nevroner eller mellom et nevron og effektorcellen som mottar signalet. Den tjener til å overføre en nerveimpuls mellom to celler, og under synaptisk overføring kan amplituden og frekvensen til signalet justeres. Noen synapser forårsaker depolarisering av nevronet, andre forårsaker hyperpolarisering; de førstnevnte er eksitatoriske, de siste er hemmende. Vanligvis er stimulering fra flere eksitatoriske synapser nødvendig for å eksitere en nevron.
Klassifisering
Strukturell klassifisering
Basert på antall og arrangement av dendritter og aksoner, er nevroner delt inn i aksonløse nevroner, unipolare nevroner, pseudounipolare nevroner, bipolare nevroner og multipolare (mange dendritiske arbors, vanligvis efferente) nevroner.
Aksonløse nevroner- små celler, gruppert nær ryggmargen i de intervertebrale gangliene, som ikke har anatomiske tegn på deling av prosesser i dendritter og aksoner. Alle prosessene i cellen er veldig like. Det funksjonelle formålet med aksonløse nevroner er dårlig forstått.
Unipolare nevroner- nevroner med en enkelt prosess, tilstede for eksempel i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven i midthjernen.
Bipolare nevroner- nevroner som har ett akson og en dendritt, lokalisert i spesialiserte sensoriske organer - netthinnen, lukteepitel og pære, auditive og vestibulære ganglier;
Multipolare nevroner- Nevroner med ett akson og flere dendritter. Denne typen nerveceller dominerer i sentralnervesystemet
Pseudunipolare nevroner- er unike i sitt slag. En spiss strekker seg fra kroppen, som umiddelbart deler seg i en T-form. Hele denne enkeltkanalen er dekket med en myelinskjede og er strukturelt et akson, men langs en av grenene går eksitasjonen ikke fra, men til nevronkroppen. Strukturelt sett er dendritter grener på slutten av denne (perifere) prosessen. Triggersonen er begynnelsen på denne forgreningen (dvs. den er plassert utenfor cellekroppen).
Funksjonell klassifisering
Basert på deres posisjon i refleksbuen, skilles afferente nevroner (sensitive nevroner), efferente nevroner (noen av dem kalles motoriske nevroner, noen ganger gjelder dette ikke veldig nøyaktige navnet hele gruppen av efferenter) og interneuroner (interneuroner).
Afferente nevroner(sensitiv, sensorisk eller reseptor). Nevroner av denne typen inkluderer primære celler i sanseorganene og pseudounipolare celler, hvis dendritter har frie ender.
Efferente nevroner(effektor, motor eller motor). Nevroner av denne typen inkluderer de siste nevronene - ultimatum og nest siste - ikke-ultimatum.
Assosiasjonsnevroner(intercalary eller interneuroner) - denne gruppen av nevroner kommuniserer mellom efferente og afferente, de er delt inn i comisural og projeksjon (hjerne).
Morfologisk klassifisering
Nerveceller er stjerne- og spindelformede, pyramideformede, granulære, pæreformede, etc.
Nevronutvikling og vekst
Et nevron utvikler seg fra en liten forløpercelle, som slutter å dele seg selv før den frigjør prosessene sine. (Spørsmålet om nevronal deling er imidlertid fortsatt kontroversielt. (Russisk)) Som regel begynner aksonet å vokse først, og dendritter dannes senere. På slutten av utviklingsprosessen til nervecellen vises en uregelmessig formet fortykkelse, som tilsynelatende tar seg gjennom det omkringliggende vevet. Denne fortykkelsen kalles vekstkjeglen til nervecellen. Den består av en avflatet del av nervecelleprosessen med mange tynne ryggrader. Mikrospinusene er 0,1 til 0,2 µm tykke og kan nå 50 µm i lengde. Det brede og flate området av vekstkjeglen er omtrent 5 µm i bredde og lengde, selv om formen kan variere. Mellomrommene mellom vekstkjeglens mikrorygger er dekket med en foldet membran. Mikrorygger er i konstant bevegelse - noen trekkes inn i vekstkjeglen, andre forlenges, avviker i forskjellige retninger, berører underlaget og kan feste seg til det.
Vekstkjeglen er fylt med små, noen ganger forbundet med hverandre, membranvesikler med uregelmessig form. Rett under de foldede områdene av membranen og i ryggradene er en tett masse av sammenfiltrede aktinfilamenter. Vekstkjeglen inneholder også mitokondrier, mikrotubuli og neurofilamenter som finnes i nevronets kropp.
Det er sannsynlig at mikrotubuli og neurofilamenter forlenges hovedsakelig på grunn av tilsetningen av nylig syntetiserte underenheter i bunnen av nevronprosessen. De beveger seg med en hastighet på omtrent en millimeter per dag, som tilsvarer hastigheten til langsom aksonal transport i et modent nevron. Siden den gjennomsnittlige fremdriftshastigheten til vekstkjeglen er omtrent den samme, er det mulig at under veksten av nevronprosessen, skjer verken montering eller ødeleggelse av mikrotubuli og nevrofilamenter i den fjerne enden. Nytt membranmateriale legges tilsynelatende til på slutten. Vekstkjeglen er et område med rask eksocytose og endocytose, noe som fremgår av de mange vesiklene som finnes her. Små membranvesikler transporteres langs nevronprosessen fra cellekroppen til vekstkjeglen med en strøm av rask aksonal transport. Membranmaterialet syntetiseres tilsynelatende i nevronets kropp, transporteres til vekstkjeglen i form av vesikler og inkorporeres her i plasmamembranen ved eksocytose, og forlenger dermed prosessen til nervecellen.
Veksten av aksoner og dendritter innledes vanligvis av en fase med nevronal migrasjon, når umodne nevroner spres og finner et permanent hjem.
se også
| Histologi: Nervevev | |
|---|---|
| Nevroner (Grå materie) |
Soma Axon (Axon hillock, Axon terminal, Axoplasm, Axolemma, Neurofilaments) Dendritt (Nissl-stoff, dendritisk ryggrad, apikal dendritt, basaldendritt) typer: Bipolare nevroner · Pseudopolare nevroner · Multipolare nevroner · Pyramidale celler · Purkinjeceller · Granulatceller |
| Afferent nerve/ Sensorisk nerve/ Sensorisk nevron |
|
Nevron er den grunnleggende strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet. Et nevron er en nervecelle med prosesser (fargetabell III, EN). Det skiller cellekropp, eller soma, ett langt, lett forgrenet skudd - akson og mange (fra 1 til 1000) korte, svært forgrenede prosesser - dendritter. Lengden på aksonet når en meter eller mer, dens diameter varierer fra hundredeler av en mikron (μm) til 10 μm; Lengden på dendritten kan nå 300 µm, og dens diameter - 5 µm.
Aksonet, som forlater cellen soma, smalner gradvis inn, og separate prosesser strekker seg fra det - sikkerheter. I løpet av de første 50-100 µm fra cellekroppen er ikke aksonet dekket med en myelinskjede. Området av cellekroppen ved siden av det kalles axon hillock. Den delen av aksonet som ikke er dekket av myelinskjeden, sammen med aksonbakken, kalles det første segmentet av aksonet.Disse områdene er forskjellige i en rekke morfologiske og funksjonelle trekk.
Langs dendritter kommer eksitasjon fra reseptorer eller andre nevroner til cellekroppen, og et akson overfører eksitasjon fra en nevron til en annen eller til et fungerende organ. Dendritter har laterale prosesser (ryggrader), som øker overflaten og er stedene for størst kontakt med andre nevroner. Enden av aksonet er sterkt forgrenet, ett akson kan kontakte 5 tusen nerveceller og skape opptil 10 tusen kontakter (fig. 26, EN).
Stedet for kontakt mellom en nevron med en annen kalles synapse(fra det greske ordet "synapto" - å kontakte). Utseendemessig har synapser form av en knapp, løk, løkke, etc.
Antall synaptiske kontakter er ikke det samme på kroppen og prosessene til nevronet og varierer veldig i forskjellige deler av sentralnervesystemet. Nevronkroppen er 38 % dekket med synapser, og det er opptil 1200-1800 av dem på ett nevron. Det er mange synapser på dendritter og pigger, antallet er lite på aksonbakken.
Alle nevroner sentralnervesystemet koble mest med hverandre i én retning: Aksongrenene til en nevron kommer i kontakt med cellekroppen og dendrittene til en annen nevron.
Kroppen til nervecellen i forskjellige deler av nervesystemet har forskjellige størrelser (diameteren varierer fra 4 til 130 mikron) og form (rund, flat, polygonal, oval). Den er dekket med en kompleks membran og inneholder organeller som er karakteristiske for enhver annen celle: cytoplasmaet inneholder en kjerne med en eller flere nukleoler, mitokondrier, ribosomer, Golgi-apparatet, endoplasmatisk retikulum, etc.
Karakteristisk trekk nervecellestruktur er tilstedeværelsen av granulært retikulum med et stort antall ribosomer og nevrofibriller. Ribosomer i nerveceller er assosiert med et høyt nivå av metabolisme, protein- og RNA-syntese.
Kjernen inneholder genetisk materiale - deoksyribonukleinsyre (DNA), som regulerer RNA-sammensetningen til nevronet soma. RNA bestemmer igjen mengden og typen protein som syntetiseres i nevronet.
Nevrofibriller er de fineste fibrene som krysser cellekroppen i alle retninger (fig. 26, B) og fortsetter inn i skuddene.
Nevroner kjennetegnes ved struktur og funksjon. I henhold til deres struktur (avhengig av antall prosesser som strekker seg fra cellekroppen), skilles de ut unipolar(med ett skudd), bipolar(med to grener) og multipolar(med mange prosesser) nevroner.
Basert på funksjonelle egenskaper skilles de ut afferent(eller sentripetal) nevroner som frakter eksitasjon fra reseptorer til sentralnervesystemet, efferente, motoriske, motoriske nevroner(eller sentrifugal), overfører eksitasjon fra sentralnervesystemet til det innerverte organet, og sette inn, kontakt eller mellomliggende nevroner som forbinder afferente og efferente veier.
Afferente nevroner er unipolare, kroppene deres ligger i spinalgangliene. Prosessen som strekker seg fra cellekroppen er T-formet og delt i to grener, hvorav den ene går til sentralnervesystemet og utfører funksjonen til et akson, og den andre nærmer seg reseptorene og er en lang dendritt.
De fleste efferente og interkalære nevroner er multipolare. Multipolare interneuroner er lokalisert i stort antall i de dorsale hornene i ryggmargen og finnes i alle andre deler av sentralnervesystemet. De kan også være bipolare, for eksempel retinale nevroner, som har en kort forgrenet dendritt og en lang akson. Motoriske nevroner er hovedsakelig lokalisert i de fremre hornene i ryggmargen.
Den strukturelle enheten i nervesystemet er nervecellen, eller nevron. Nevroner skiller seg fra andre celler i kroppen på mange måter. For det første er populasjonen deres, som teller fra 10 til 30 milliarder (og kanskje flere*) celler, nesten fullstendig "fullstendig" ved fødselstidspunktet, og ikke et eneste nevron, hvis det dør, erstattes av et nytt. Det er generelt akseptert at etter at en person har passert modningsperioden, dør omtrent 10 tusen nevroner hver dag, og etter 40 år dobles dette daglige tallet.
* Antakelsen om at nervesystemet består av 30 milliarder nevroner ble laget av Powell og hans kolleger (Powell et al., 1980), som viste at hos pattedyr, uavhengig av art, er det omtrent 146 tusen nerveceller per 1 mm 2 av nervevev. Det totale overflatearealet til den menneskelige hjernen er 22 dm 2 (Changeux, 1983, s. 72).
Et annet trekk ved nevroner er at de, i motsetning til andre typer celler, ikke produserer, skiller ut eller strukturerer noe; deres eneste funksjon er å lede nevral informasjon.
Nevron struktur
Det finnes mange typer nevroner, hvis struktur varierer avhengig av funksjonene de utfører i nervesystemet; et sensorisk nevron skiller seg i struktur fra et motornevron eller et nevron i hjernebarken (fig. A.28).
Ris. A.28. Ulike typer nevroner.
Men uansett funksjonen til et nevron, er alle nevroner bygd opp av tre hoveddeler: cellekroppen, dendritter og akson.
Kropp nevron, Som enhver annen celle består den av cytoplasma og kjerne. Cytoplasmaet til et nevron er imidlertid spesielt rikt mitokondrier, ansvarlig for å produsere energien som er nødvendig for å opprettholde høy celleaktivitet. Som allerede nevnt, danner klynger av nevronlegemer nervesentre i form av et ganglion, der antall cellelegemer er i tusenvis, en kjerne, hvor det er enda flere av dem, eller til slutt en cortex bestående av milliarder av nevroner. Cellelegemene til nevroner danner den såkalte Grå materie.
Dendritter De fungerer som en slags antenne for nevronet. Noen nevroner har mange hundre dendritter som mottar informasjon fra reseptorer eller andre nevroner og leder den til cellekroppen og dens eneste andre type prosess. - akson.
Axon er den delen av et nevron som er ansvarlig for å overføre informasjon til dendrittene til andre nevroner, muskler eller kjertler. I noen nevroner når aksonlengden en meter, i andre er aksonet veldig kort. Som regel grener aksonet, og danner den såkalte terminal tre; på slutten av hver gren det er synoptisk plakk. Det er hun som danner forbindelsen (synapse) av et gitt nevron med dendrittene eller cellelegemene til andre nevroner.
De fleste nervetråder (aksoner) er dekket med en skjede bestående av myelin- et hvitt fettlignende stoff som fungerer som et isolerende materiale. Myelinskjeden avbrytes av innsnevringer med jevne mellomrom på 1-2 mm - avskjæringer av Ranvier, som øker hastigheten til en nerveimpuls som beveger seg langs en fiber, slik at den kan "hoppe" fra en avskjæring til en annen, i stedet for gradvis å spre seg langs fiberen. Hundre og tusenvis av aksoner samlet i bunter danner nervebaner, som takket være myelin har utseendet Hvit substans.
Nerveimpuls
Informasjon kommer inn i nervesentrene, blir behandlet der og deretter overført til effektorer i form nerveimpulser, løper langs nevroner og nervebanene som forbinder dem.
Uansett hvilken informasjon som overføres av nerveimpulser som løper langs milliarder av nervefibre, er de ikke forskjellige fra hverandre. Hvorfor formidler da impulser som kommer fra øret informasjon om lyder, og impulser fra øyet formidler informasjon om form eller farge på en gjenstand, og ikke om lyder eller noe helt annet? Ja, rett og slett fordi de kvalitative forskjellene mellom nervesignaler ikke bestemmes av disse signalene i seg selv, men av stedet de ankommer: hvis det er en muskel, vil den trekke seg sammen eller strekke seg; hvis det er en kjertel, vil den skille ut, redusere eller stoppe sekresjonen; hvis dette er et bestemt område av hjernen, vil det dannes et visuelt bilde av en ekstern stimulus i det, eller signalet vil bli dechiffrert i form av for eksempel lyder. Teoretisk sett ville det være nok å endre forløpet av nervebaner, for eksempel en del av synsnerven til det området av hjernen som er ansvarlig for å tyde lydsignaler, for å tvinge kroppen til å "høre med øynene."
Hvilepotensial og handlingspotensial
Nerveimpulser overføres langs dendritter og aksoner, ikke av den ytre stimulus selv eller til og med dens energi. En ekstern stimulans aktiverer kun de tilsvarende reseptorene, og denne aktiveringen omdannes til energi elektrisk potensial, som dannes på tuppen av dendritter som danner kontakter med reseptoren.
Nerveimpulsen som oppstår kan grovt sammenlignes med ild som går langs en lunte og tenner en dynamittpatron som ligger i dens vei; "Brannen" sprer seg dermed mot det endelige målet gjennom små, suksessive eksplosjoner. Overføringen av en nerveimpuls er imidlertid fundamentalt forskjellig fra denne ved at nesten umiddelbart etter passasje av utfloden, gjenopprettes potensialet til nervefiberen.
En nervefiber i hvile kan sammenlignes med et lite batteri; på utsiden av membranen er det en positiv ladning, og på innsiden er det en negativ ladning (fig. A.29), og dette hvilepotensial omdannes til elektrisk strøm bare når begge polene er lukket. Det er nettopp dette som skjer under passasjen av en nerveimpuls, når fibermembranen et øyeblikk blir permeabel og depolarisert. Etter dette depolarisering perioden kommer ildfasthet, hvor membranen repolariserer og gjenoppretter evnen til å lede en ny impuls*. Så på grunn av påfølgende depolarisasjoner skjer denne forplantningen handlingspotensial(dvs. nerveimpuls) med konstant hastighet, varierende fra 0,5 til 120 meter per sekund, avhengig av fibertype, tykkelse og tilstedeværelse eller fravær av myelinskjede.
* I den refraktære perioden, som varer omtrent en tusendels sekund, kan ikke nerveimpulser reise langs fiberen. Derfor, på ett sekund, er en nervefiber i stand til ikke å lede mer enn 1000 impulser.
Ris. A.29. Handlingspotensial. Utviklingen av aksjonspotensialet, ledsaget av en endring i elektrisk spenning (fra -70 til + 40 mV), skyldes gjenoppretting av likevekt mellom positive og negative ioner på begge sider av membranen, hvis permeabilitet øker i en kort tid.
Loven "alt" eller ingenting". Siden hver nervefiber har et visst elektrisk potensial, har impulsene som forplanter seg langs den, uavhengig av intensiteten eller andre egenskaper ved den ytre stimulansen, alltid de samme egenskapene. Dette betyr at en impuls i et nevron bare kan oppstå hvis aktiveringen, forårsaket av stimulering av en reseptor eller en impuls fra en annen nevron, overskrider en viss terskel under hvilken aktivering er ineffektiv; men hvis terskelen nås, oppstår det umiddelbart en "full" impuls. Dette faktum kalles "alt eller ingenting"-loven.
Synaptisk overføring
Synapse. En synapse er tilkoblingsområdet mellom aksonterminalen til en nevron og dendrittene eller kroppen til en annen. Hvert nevron kan danne opptil 800-1000 synapser med andre nerveceller, og tettheten av disse kontaktene i hjernens grå substans er mer enn 600 millioner per 1 mm 3 (Fig. A.30)*.
*Dette betyr at hvis du teller 1000 synapser i løpet av ett sekund, vil det ta fra 3 til 30 tusen år å gjenfortelle dem fullstendig (Changeux, 1983, s. 75).
Ris. A.30. Synaptisk forbindelse av nevroner (i midten - synapseområdet ved høyere forstørrelse). Den terminale plakk av det presynaptiske nevronet inneholder vesikler med en tilførsel av nevrotransmitter og mitokondrier som leverer energien som er nødvendig for overføring av nervesignalet.
Stedet der en nerveimpuls går fra en nevron til en annen er faktisk ikke et kontaktpunkt, men snarere et smalt gap kalt synoptisk gap. Vi snakker om et gap med en bredde på 20 til 50 nanometer (milliondeler av en millimeter), som er begrenset på den ene siden av membranen til det presynaptiske plakket til nevronet som overfører impulsen, og på den andre av den postsynaptiske membranen til dendritten eller kroppen til et annet nevron, som mottar nervesignalet og deretter overfører det videre.
Nevrotransmittere. Det er ved synapser at prosesser oppstår som et resultat av at kjemikalier frigitt av den presynaptiske membranen overfører et nervesignal fra en nevron til en annen. Disse stoffene, kalt nevrotransmittere(eller rett og slett mediatorer), en slags «hjernehormoner» (nevrohormoner), akkumuleres i vesiklene til synaptiske plakk og frigjøres når en nerveimpuls kommer hit langs aksonet.
Etter dette diffunderer mediatorene inn i den synaptiske kløften og fester seg til spesifikke reseptorsteder postsynaptisk membran, dvs. til slike områder som de "passer som en nøkkel til en lås." Som et resultat endres permeabiliteten til den postsynaptiske membranen, og dermed overføres signalet fra en nevron til en annen; Mediatorer kan også blokkere overføringen av nervesignaler på synapsenivå, noe som reduserer eksitabiliteten til det postsynaptiske nevronet.
Etter å ha oppfylt sin funksjon, brytes mediatorene ned eller nøytraliseres av enzymer eller absorberes tilbake i den presynaptiske enden, noe som fører til gjenoppretting av deres tilførsel i vesiklene når neste impuls kommer (fig. A.31).
Ris. A.31. la. Mediator A, hvis molekyler frigjøres fra terminalplakken til nevron I, binder seg til spesifikke reseptorer på dendrittene til nevron II. X-molekyler, som i sin konfigurasjon ikke passer til disse reseptorene, kan ikke okkupere dem og forårsaker derfor ingen synaptiske effekter.
1b. M-molekyler (for eksempel molekylene til noen psykotrope medikamenter) ligner i konfigurasjon på molekyler av nevrotransmitteren A og kan derfor binde seg til reseptorer for denne nevrotransmitteren, og dermed hindre den i å utføre sine funksjoner. For eksempel forstyrrer LSD serotonins evne til å undertrykke sensoriske signaler.
2a og 2b. Visse stoffer, kalt nevromodulatorer, kan virke ved aksonterminalen for å lette eller hemme frigjøring av nevrotransmitter.
Den eksitatoriske eller hemmende funksjonen til en synapse avhenger hovedsakelig av typen transmitter den utskiller og effekten av sistnevnte på den postsynaptiske membranen. Noen mediatorer har alltid bare en eksitatorisk effekt, andre har bare en hemmende effekt, og atter andre spiller rollen som aktivatorer i enkelte deler av nervesystemet, og inhibitorer i andre.
Hovedfunksjoner nevrotransmittere. For tiden er flere dusin av disse nevrohormonene kjent, men deres funksjoner er ennå ikke tilstrekkelig studert. Dette gjelder for eksempel acetylkolin, som er involvert i muskelsammentrekning, forårsaker en nedgang i hjerte- og respirasjonsfrekvenser og inaktiveres av et enzym acetylkolinesterase*. Funksjonene til slike stoffer fra gruppen er ikke fullt ut forstått monoaminer, som noradrenalin, som er ansvarlig for våkenhet av hjernebarken og økt hjertefrekvens, dopamin, tilstede i "gledesentrene" i det limbiske systemet og noen kjerner i den retikulære formasjonen, hvor den deltar i prosessene med selektiv oppmerksomhet, eller serotonin, som regulerer søvnen og bestemmer mengden informasjon som sirkulerer i sansebanene. Delvis inaktivering av monoaminer skjer som et resultat av deres oksidasjon av enzymet monoaminoksidase. Denne prosessen, som vanligvis returnerer hjerneaktiviteten til et normalt nivå, kan i noen tilfeller føre til en overdreven reduksjon i den, som i psykologiske termer manifesterer seg i en person i en følelse av depresjon (depresjon).
* Tilsynelatende er mangel på acetylkolin i noen kjerner i diencephalon en av hovedårsakene til Alzheimers sykdom, og mangel på dopamin i putamen (en av basalgangliene) kan være årsaken til Parkisons sykdom.
Gamma-aminosmørsyre (GABA) er en nevrotransmitter som utfører omtrent samme fysiologiske funksjon som monoaminoksidase. Dens handling består hovedsakelig av å redusere eksitabiliteten til hjerneneuroner i forhold til nerveimpulser.
Sammen med nevrotransmittere er det en gruppe såkalte nevromodulatorer, som hovedsakelig er involvert i reguleringen av nerveresponsen, interagerer med nevrotransmittere og modifiserer effektene deres. Som et eksempel kan vi nevne substans P Og bradykinin, involvert i overføring av smertesignaler. Frigjøringen av disse stoffene ved ryggmargssynapser kan imidlertid undertrykkes ved sekresjon endorfiner Og enkefalin, som dermed fører til en nedgang i strømmen av smertenerveimpulser (Fig. A.31, 2a). Funksjonene til modulatorer utføres også av stoffer som f.eks faktorS, spiller tilsynelatende en viktig rolle i søvnprosesser, kolecystokinin, ansvarlig for metthetsfølelsen, angiotensin, tørst regulerende, og andre agenter.
Nevrotransmittere og effekten av psykotrope stoffer. Det er nå kjent at div psykotrope stoffer handle på nivået av synapser og de prosessene der nevrotransmittere og nevromodulatorer deltar.
Molekylene til disse stoffene ligner i strukturen på molekylene til visse mediatorer, noe som lar dem "bedra" forskjellige mekanismer for synaptisk overføring. Dermed forstyrrer de virkningen til ekte nevrotransmittere, enten de tar plass på reseptorstedene, eller hindrer dem i å bli absorbert tilbake i de presynaptiske endene eller bli ødelagt av spesifikke enzymer (Fig. A.31, 26).
Det er for eksempel fastslått at LSD, ved å okkupere serotoninreseptorsteder, hindrer serotonin i å hemme tilstrømningen av sensoriske signaler. På denne måten åpner LSD sinnet for en lang rekke stimuli som kontinuerlig angriper sansene.
Kokainøker effekten av dopamin, og tar sin plass på reseptorsteder. De opptrer på samme måte morfin og andre opiater, hvis umiddelbare virkning forklares med at de raskt klarer å okkupere reseptorsteder for endorfiner*.
* Ulykker forbundet med overdose av medikamenter forklares med at binding av for store mengder av for eksempel heroin av zndorfinreseptorer i nervesentrene i medulla oblongata fører til en kraftig pustedepresjon, og noen ganger til fullstendig stopp (Besson , 1988, Science et Vie, Hors Serie, nr. 162).
Handling amfetamin på grunn av det faktum at de undertrykker gjenopptaket av noradrenalin ved presynaptiske avslutninger. Som et resultat fører akkumulering av overflødige mengder nevrohormon i synaptisk spalte til en overdreven grad av våkenhet i hjernebarken.
Det er generelt akseptert at effektene av den såkalte beroligende midler(for eksempel Valium) forklares hovedsakelig av deres tilretteleggingseffekt på virkningen av GABA i det limbiske systemet, noe som fører til økte hemmende effekter av denne nevrotransmitteren. Tvert imot, hvordan antidepressiva Dette er hovedsakelig enzymer som inaktiverer GABA, eller legemidler som f.eks. monoaminoksidasehemmere, hvis introduksjon øker mengden monoaminer i synapser.
Død av noen giftige gasser oppstår på grunn av kvelning. Denne effekten av disse gassene skyldes det faktum at molekylene deres blokkerer utskillelsen av et enzym som ødelegger acetylkolin. I mellomtiden forårsaker acetylkolin muskelsammentrekning og en nedgang i hjerte- og respirasjonsfrekvenser. Derfor fører dens akkumulering i synaptiske rom til hemming og deretter fullstendig blokkering av hjerte- og luftveisfunksjoner og en samtidig økning i tonen i alle muskler.
Studiet av nevrotransmittere er så vidt i gang, og vi kan forvente at hundrevis, og kanskje tusenvis av disse stoffene snart vil bli oppdaget, hvis forskjellige funksjoner bestemmer deres primære rolle i reguleringen av atferd.
Det utføres i henhold til tre hovedgrupper av egenskaper: morfologisk, funksjonell og biokjemisk.
1. Morfologisk klassifisering av nevroner(i henhold til strukturelle trekk). Etter antall skudd nevroner er delt inn i unipolar(med ett skudd), bipolar ( med to greiner ) , pseudunipolar(falsk unipolar), multipolar(har tre eller flere prosesser). (Figur 8-2). Sistnevnte er mest tallrike i nervesystemet.
Ris. 8-2. Typer nerveceller.
1. Unipolar nevron.
2. Pseudounipolar nevron.
3. Bipolar nevron.
4. Multipolar nevron.
Nevrofibriller er synlige i cytoplasmaet til nevronene.
(Ifølge Yu. A. Afanasyev og andre).
Pseudo-unipolare nevroner kalles fordi, når aksonet og dendritten beveger seg bort fra kroppen, passet først tett til hverandre, noe som skaper inntrykk av en prosess, og først da divergerer i en T-form (disse inkluderer alle reseptornevroner i ryggraden og kraniale ganglier). Unipolare nevroner finnes bare i embryogenese. Bipolare nevroner er bipolare celler i netthinnen, spiral og vestibulære ganglier. Etter form Opptil 80 varianter av nevroner er beskrevet: stellate, pyramidal, pyriform, fusiform, arachnid, etc.
2. Funksjonell(avhengig av funksjon som utføres og plass i refleksbuen): reseptor, effektor, interkalær og sekretorisk. Reseptor(sensitive, afferente) nevroner, ved hjelp av dendritter, oppfatter påvirkningene fra det ytre eller indre miljøet, genererer en nerveimpuls og overfører den til andre typer nevroner. De finnes bare i spinalgangliene og sensoriske kjerner i kranienervene. Effektor(efferente) nevroner overfører eksitasjon til arbeidsorganer (muskler eller kjertler). De er lokalisert i de fremre hornene i ryggmargen og autonome nerveganglier. Sett inn(assosiative) nevroner er lokalisert mellom reseptor- og effektorneuroner; de er mest tallrike i antall, spesielt i sentralnervesystemet. Sekretoriske nevroner(nevrosekretoriske celler) er spesialiserte nevroner som ligner endokrine celler i funksjon. De syntetiserer og frigjør nevrohormoner til blodet og er lokalisert i den hypotalamiske regionen av hjernen. De regulerer aktiviteten til hypofysen, og gjennom den mange perifere endokrine kjertler.
3. Formidler(i henhold til den kjemiske naturen til den frigitte mediatoren):
Kolinerge nevroner (transmitter acetylkolin);
Aminergiske (mediatorer - biogene aminer, for eksempel noradrenalin, serotonin, histamin);
GABAergic (mediator - gamma-aminosmørsyre);
Amino acidergic (mediatorer - aminosyrer, som glutamin, glycin, aspartat);
Peptidergisk (mediatorer - peptider, for eksempel opioide peptider, substans P, kolecystokinin, etc.);
Purinergisk (mediatorer - purinnukleotider, for eksempel adenin), etc.
Intern struktur av nevroner
Kjerne nevronet er vanligvis stort, rundt, med fint spredt kromatin, 1-3 store nukleoler. Dette gjenspeiler den høye intensiteten til transkripsjonsprosesser i nevronkjernen.
Cellemembran Et nevron er i stand til å generere og lede elektriske impulser. Dette oppnås ved å endre den lokale permeabiliteten til ionekanalene for Na+ og K+, endre det elektriske potensialet og dets raske bevegelse langs cytolemmaet (depolarisasjonsbølge, nerveimpuls).
Alle organeller for generelle formål er godt utviklet i cytoplasmaet til nevroner. Mitokondrier er mange og gir nevronets høye energibehov, assosiert med betydelig aktivitet av syntetiske prosesser, ledning av nerveimpulser og drift av ionepumper. De er preget av rask slitasje og fornyelse (Figur 8-3). Golgi kompleks veldig godt utviklet. Det er ingen tilfeldighet at denne organellen først ble beskrevet og demonstrert i et cytologikurs i nevroner. Med lysmikroskopi oppdages det i form av ringer, tråder og korn som ligger rundt kjernen (diktyosomer). En rekke lysosomer gi konstant intensiv ødeleggelse av utslitte komponenter i nevroncytoplasma (autofagi).
R 
er. 8-3. Ultrastrukturell organisering av nevronkroppen.
D. Dendritter. A. Axon.
1. Nucleus (kjerne vist med pil).
2. Mitokondrier.
3. Golgi-kompleks.
4. Kromatofilt stoff (seksjoner av det granulære cytoplasmatiske retikulum).
5. Lysosomer.
6. Axon-bakke.
7. Nevrotubuli, nevrotråder.
(Ifølge V.L. Bykov).
For normal funksjon og fornyelse av nevronstrukturer må proteinsyntetiseringsapparatet være godt utviklet (fig. 8-3). Granulært cytoplasmatisk retikulum i cytoplasma til nevroner danner klynger som er godt farget med grunnleggende fargestoffer og er synlige under lysmikroskopi i form av klumper kromatofilt stoff(basofilt eller tigerstoff, Nissls substans). Begrepet "Nissl-stoff" ble bevart til ære for vitenskapsmannen Franz Nissl, som først beskrev det. Klumper av kromatofile stoffer er lokalisert i perikarya til nevroner og dendritter, men finnes aldri i aksoner, hvor proteinsynteseapparatet er dårlig utviklet (fig. 8-3). Ved langvarig irritasjon eller skade på et nevron, desintegrerer disse ansamlingene av granulært cytoplasmatisk retikulum i individuelle elementer, som på det lysoptiske nivået manifesteres ved forsvinningen av Nissl-stoffet ( kromatolyse, tigrolyse).
Cytoskjelett nevroner er godt utviklet, og danner et tredimensjonalt nettverk representert av nevrotråder (6-10 nm tykke) og neurotubuli (20-30 nm i diameter). Nevrofilamenter og neurotubuli er forbundet med hverandre med tverrbroer, når de er festet, limes de sammen til 0,5-0,3 mikron tykke bunter, som er farget med sølvsalter nevrofibriller. De danner et nettverk i perikarya av nevrocytter, og i prosessene ligger de parallelt (fig. 8-2). Cytoskjelettet opprettholder celleformen og gir også en transportfunksjon - det er involvert i transport av stoffer fra perikaryon til prosessene (aksonal transport).
Inkluderinger i cytoplasmaet til en nevron er representert av lipiddråper, granulat lipofuscin- "aldringspigment" - gul-brun farge av lipoprotein natur. De er gjenværende kropper (telolysosomer) som inneholder produkter av ufordøyde nevronstrukturer. Tilsynelatende kan lipofuscin akkumuleres i ung alder, med intens funksjon og skade på nevroner. I tillegg er det pigmentinneslutninger i cytoplasmaet til nevroner i substantia nigra og locus coeruleus i hjernestammen. melanin. Inneslutninger finnes i mange nevroner i hjernen glykogen.
Nevroner er ikke i stand til å dele seg, og med alderen avtar antallet gradvis på grunn av naturlig død. Ved degenerative sykdommer (Alzheimers sykdom, Huntingtons sykdom, Parkinsonisme) øker intensiteten av apoptose og antallet nevroner i visse områder av nervesystemet reduseres kraftig.