": Hvilepotensialet er et viktig fenomen i livet til alle celler i kroppen, og det er viktig å vite hvordan det dannes. Dette er imidlertid en kompleks dynamisk prosess, vanskelig å forstå i sin helhet, spesielt for juniorstudenter (biologiske, medisinske og psykologiske spesialiteter) og uforberedte lesere. Men når det vurderes punkt for punkt, er det fullt mulig å forstå de viktigste detaljene og stadiene. Arbeidet introduserer begrepet hvilepotensialet og fremhever hovedstadiene i dets dannelse ved hjelp av figurative metaforer som hjelper til med å forstå og huske de molekylære mekanismene for dannelsen av hvilepotensialet.

Membrantransportstrukturer - natrium-kaliumpumper - skaper forutsetningene for fremveksten av et hvilepotensial. Disse forutsetningene er forskjellen i ionekonsentrasjon på indre og ytre side av cellemembranen. Forskjellen i natriumkonsentrasjon og forskjellen i kaliumkonsentrasjon manifesterer seg separat. Et forsøk fra kaliumioner (K+) på å utjevne konsentrasjonen deres på begge sider av membranen fører til lekkasje fra cellen og tap av positive elektriske ladninger sammen med dem, på grunn av dette den generelle negative ladningen til den indre overflaten av cellen er betydelig økt. Denne "kalium" negativiteten utgjør størstedelen av hvilepotensialet (-60 mV i gjennomsnitt), og en mindre del (-10 mV) er "utvekslings"-negativiteten forårsaket av elektrogenisiteten til selve ionebytterpumpen.

La oss ta en nærmere titt.

Hvorfor trenger vi å vite hva hvilepotensial er og hvordan det oppstår?

Vet du hva "dyreelektrisitet" er? Hvor kommer "biostrømmer" fra i kroppen? Hvordan kan en levende celle i et vannmiljø bli til et "elektrisk batteri", og hvorfor utlades den ikke umiddelbart?

Disse spørsmålene kan bare besvares hvis vi vet hvordan cellen skaper sin elektriske potensialforskjell (hvilepotensial) over membranen.

Det er ganske åpenbart at for å forstå hvordan nervesystemet fungerer, er det nødvendig å først forstå hvordan dens individuelle nervecelle, nevronet, fungerer. Det viktigste som ligger til grunn for arbeidet til en nevron er bevegelsen av elektriske ladninger gjennom membranen og, som et resultat, utseendet til elektriske potensialer på membranen. Vi kan si at et nevron, som forbereder seg på nervearbeidet, først lagrer energi i elektrisk form, og deretter bruker det i prosessen med å lede og overføre nervøs eksitasjon.

Derfor er vårt aller første skritt for å studere nervesystemets funksjon å forstå hvordan det elektriske potensialet vises på membranen til nerveceller. Det er dette vi skal gjøre, og vi vil kalle denne prosessen dannelse av hvilepotensialet.

Definisjon av begrepet "hvilepotensial"

Normalt, når en nervecelle er i fysiologisk hvile og klar til å jobbe, har den allerede opplevd en omfordeling av elektriske ladninger mellom den indre og ytre siden av membranen. På grunn av dette oppsto et elektrisk felt, og et elektrisk potensial dukket opp på membranen - hvilemembranpotensial.

Dermed blir membranen polarisert. Dette betyr at den har forskjellige elektriske potensialer på ytre og indre overflater. Forskjellen mellom disse potensialene er fullt mulig å registrere.

Dette kan verifiseres hvis en mikroelektrode koblet til en opptaksenhet settes inn i cellen. Så snart elektroden kommer inn i cellen, får den øyeblikkelig et konstant elektronegativt potensial i forhold til elektroden som befinner seg i væsken som omgir cellen. Verdien av det intracellulære elektriske potensialet i nerveceller og fibre, for eksempel de gigantiske nervefibrene til blekkspruten, i hvile er omtrent -70 mV. Denne verdien kalles hvilemembranpotensialet (RMP). På alle punkter i aksoplasmaet er dette potensialet nesten det samme.

Nozdrachev A.D. og andre. Begynnelsen av fysiologi.

Litt mer fysikk. Makroskopiske fysiske kropper er som regel elektrisk nøytrale, dvs. de inneholder både positive og negative ladninger i like store mengder. Du kan lade et legeme ved å lage et overskudd av ladede partikler av en type i det, for eksempel ved friksjon mot et annet legeme, der det dannes et overskudd av ladninger av motsatt type. Med tanke på tilstedeværelsen av en elementær ladning ( e), den totale elektriske ladningen til ethvert legeme kan representeres som q= ±N× e, hvor N er et heltall.

Hvilepotensial- dette er forskjellen i elektriske potensialer som er tilstede på den indre og ytre siden av membranen når cellen er i en tilstand av fysiologisk hvile. Verdien måles fra innsiden av cellen, den er negativ og er gjennomsnittlig -70 mV (millivolt), selv om den kan variere i forskjellige celler: fra -35 mV til -90 mV.

Det er viktig å tenke på at i nervesystemet er elektriske ladninger ikke representert av elektroner, som i vanlige metalltråder, men av ioner - kjemiske partikler som har en elektrisk ladning. Generelt er det i vandige løsninger ikke elektroner, men ioner som beveger seg i form av elektrisk strøm. Derfor er alle elektriske strømmer i celler og deres miljø ionestrømmer.

Så innsiden av cellen i hvile er negativt ladet, og utsiden er positivt ladet. Dette er karakteristisk for alle levende celler, med mulig unntak av røde blodceller, som tvert imot er negativt ladet på utsiden. Mer spesifikt viser det seg at positive ioner (Na + og K + kationer) vil dominere utenfor cellen rundt cellen, og negative ioner (anioner av organiske syrer som ikke er i stand til å bevege seg fritt gjennom membranen, som Na + og K +) vil seire innvendig.

Nå må vi bare forklare hvordan alt ble på denne måten. Selv om det selvfølgelig er ubehagelig å innse at alle cellene våre bortsett fra røde blodceller bare ser positive ut på utsiden, men på innsiden er de negative.

Begrepet "negativitet", som vi vil bruke for å karakterisere det elektriske potensialet inne i cellen, vil være nyttig for oss for enkelt å forklare endringer i nivået på hvilepotensialet. Det som er verdifullt med dette begrepet er at følgende er intuitivt klart: jo større negativitet inne i cellen, jo lavere blir potensialet forskjøvet til den negative siden fra null, og jo mindre negativitet, desto nærmere er det negative potensialet null. Dette er mye lettere å forstå enn å forstå hver gang nøyaktig hva uttrykket "potensialøkninger" betyr - en økning i absolutt verdi (eller "modulo") vil bety en forskyvning av hvilepotensialet ned fra null, og ganske enkelt en "økning" betyr en forskyvning av potensialet opp til null. Begrepet «negativitet» skaper ikke slike problemer med uklarhet i forståelsen.

Essensen av dannelsen av hvilepotensialet

La oss prøve å finne ut hvor den elektriske ladningen til nerveceller kommer fra, selv om ingen gnir dem, slik fysikere gjør i sine eksperimenter med elektriske ladninger.

Her venter en av de logiske fellene for forsker og student: cellens indre negativitet oppstår ikke pga. utseendet til ekstra negative partikler(anioner), men tvert imot pga tap av en viss mengde positive partikler(kationer)!

Så hvor går positivt ladede partikler fra cellen? La meg minne deg på at dette er natriumioner - Na + - og kalium - K + som har forlatt cellen og samlet seg utenfor.

Hovedhemmeligheten til utseendet av negativitet inne i cellen

La oss umiddelbart avsløre denne hemmeligheten og si at cellen mister noen av sine positive partikler og blir negativt ladet på grunn av to prosesser:

1. først bytter hun "sitt" natrium med "fremmed" kalium (ja, noen positive ioner for andre, like positive);
2. så lekker disse "erstattede" positive kaliumionene ut av den, sammen med hvilke positive ladninger lekker ut av cellen.

Vi må forklare disse to prosessene.

Den første fasen av å skape intern negativitet: utveksling av Na + for K +

Proteiner jobber hele tiden i membranen til en nervecelle. veksler pumper(adenosintrifosfataser, eller Na + /K + -ATPaser) innebygd i membranen. De bytter ut cellens "eget" natrium med eksternt "fremmed" kalium.

Men når en positiv ladning (Na +) byttes ut med en annen identisk positiv ladning (K +), kan det ikke oppstå mangel på positive ladninger i cellen! Ikke sant. Men på grunn av denne utvekslingen er det likevel svært få natriumioner igjen i cellen, fordi nesten alle har gått utenfor. Og samtidig flyter cellen over med kaliumioner, som ble pumpet inn i den av molekylære pumper. Hvis vi kunne smake cytoplasmaet til cellen, ville vi lagt merke til at som et resultat av utvekslingspumpenes arbeid, gikk den fra salt til bitter-salt-sur, fordi den salte smaken av natriumklorid ble erstattet av den komplekse smaken av en ganske konsentrert løsning av kaliumklorid. I cellen når kaliumkonsentrasjonen 0,4 mol/l. Løsninger av kaliumklorid i området 0,009-0,02 mol/l har en søt smak, 0,03-0,04 - bitter, 0,05-0,1 - bitter-salt, og fra 0,2 og oppover - en kompleks smak bestående av salt, bittert og surt .

Det viktige her er det utveksling av natrium mot kalium - ulik. For hver celle gitt tre natriumioner hun får alt to kaliumioner. Dette resulterer i tap av én positiv ladning med hver ionebyttehendelse. Så allerede på dette stadiet, på grunn av ulik utveksling, mister cellen flere "plusser" enn den mottar i retur. I elektriske termer utgjør dette omtrent −10 mV negativitet i cellen. (Men husk at vi fortsatt trenger å finne en forklaring på de gjenværende −60 mV!)

For å gjøre det lettere å huske driften av vekslerpumper, kan vi figurativt si det slik: "Cellen elsker kalium!" Derfor drar cellen kalium mot seg selv, til tross for at den allerede er full av det. Og derfor bytter den det ulønnsomt med natrium, og gir 3 natriumioner mot 2 kaliumioner. Og derfor bruker den ATP-energi på denne utvekslingen. Og hvordan han bruker det! Opptil 70 % av en nevrons totale energiforbruk kan brukes på driften av natrium-kalium-pumper. (Det er det kjærlighet gjør, selv om den ikke er ekte!)

Forresten, det er interessant at cellen ikke er født med et ferdig hvilepotensial. Hun trenger fortsatt å lage den. For eksempel, under differensiering og fusjon av myoblaster, endres membranpotensialet deres fra -10 til -70 mV, dvs. membranen deres blir mer negativ - polarisert under differensieringsprosessen. Og i eksperimenter på multipotente mesenkymale stromale celler i menneskelig benmarg, kunstig depolarisering, motvirke hvilepotensialet og redusere cellenegativitet, til og med hemmet (deprimert) celledifferensiering.

Billedlig talt kan vi si det slik: Ved å skape et hvilepotensial blir cellen «ladet med kjærlighet». Dette er kjærlighet til to ting:

1. cellens kjærlighet til kalium (derfor drar cellen det med makt mot seg selv);
2. kaliums kjærlighet til frihet (derfor forlater kalium cellen som har fanget det).

Vi har allerede forklart mekanismen for å mette cellen med kalium (dette er arbeidet med utvekslingspumper), og mekanismen for at kalium forlater cellen vil bli forklart nedenfor, når vi går videre til å beskrive det andre stadiet av å skape intracellulær negativitet. Så resultatet av aktiviteten til membranionbytterpumper i det første stadiet av dannelsen av hvilepotensialet er som følger:

1. Natrium (Na+) mangel i cellen.
2. Overskudd av kalium (K+) i cellen.
3. Utseendet til et svakt elektrisk potensial (−10 mV) på membranen.

Vi kan si dette: I det første trinnet skaper membranionepumper en forskjell i ionekonsentrasjoner, eller en konsentrasjonsgradient (forskjell), mellom det intracellulære og ekstracellulære miljøet.

Andre trinn for å skape negativitet: lekkasje av K+ ioner fra cellen

Så, hva begynner i cellen etter at membranen natrium-kalium-vekslerpumper arbeider med ioner?

På grunn av den resulterende natriummangel inne i cellen, streber dette ionet etter å skynde seg inn: oppløste stoffer prøver alltid å utjevne konsentrasjonen gjennom hele volumet av løsningen. Men natrium gjør dette dårlig, siden natriumionekanaler vanligvis er lukkede og åpne bare under visse forhold: under påvirkning av spesielle stoffer (transmittere) eller når negativiteten i cellen avtar (membrandepolarisering).

Samtidig er det et overskudd av kaliumioner i cellen sammenlignet med det ytre miljøet – fordi membranpumpene tvangspumpet det inn i cellen. Og han, som også prøver å utjevne konsentrasjonen sin inne og ute, prøver tvert imot, komme seg ut av buret. Og han lykkes!

Kaliumioner K+ forlater cellen under påvirkning av en kjemisk gradient av konsentrasjonen deres på forskjellige sider av membranen (membranen er mye mer permeabel for K+ enn for Na+) og fører positive ladninger med seg. På grunn av dette vokser negativitet inne i cellen.

Det er også viktig å forstå at natrium- og kaliumioner ikke ser ut til å "merke" hverandre, de reagerer bare "på seg selv". De. natrium reagerer på den samme natriumkonsentrasjonen, men "merker ikke" på hvor mye kalium som er rundt. Omvendt reagerer kalium bare på kaliumkonsentrasjoner og "ignorerer" natrium. Det viser seg at for å forstå oppførselen til ioner, er det nødvendig å vurdere konsentrasjonene av natrium- og kaliumioner separat. De. det er nødvendig å separat sammenligne konsentrasjonen av natrium i og utenfor cellen og separat - konsentrasjonen av kalium i og utenfor cellen, men det gir ingen mening å sammenligne natrium med kalium, som noen ganger gjøres i lærebøker.

I henhold til loven om utjevning av kjemiske konsentrasjoner, som fungerer i løsninger, "ønsker" natrium å komme inn i cellen fra utsiden; det trekkes også dit av elektrisk kraft (som vi husker er cytoplasmaet negativt ladet). Han vil, men han kan ikke, siden membranen i normal tilstand ikke lar ham passere godt gjennom den. Natriumionekanaler i membranen er normalt lukket. Hvis det likevel kommer inn litt av det, bytter cellen det umiddelbart ut med eksternt kalium ved hjelp av sine natrium-kalium-vekslerpumper. Det viser seg at natriumioner passerer gjennom cellen som i transitt og ikke blir i den. Derfor er natrium i nevroner alltid mangelvare.

Men kalium kan lett forlate cellen til utsiden! Buret er fullt av ham, og hun kan ikke holde ham. Den kommer ut gjennom spesielle kanaler i membranen - "kaliumlekkasjekanaler", som normalt er åpne og frigjør kalium.

K + -lekkasjekanaler er konstant åpne ved normale verdier av hvilemembranpotensialet og viser aktivitetsutbrudd ved skift i membranpotensial, som varer i flere minutter og observeres ved alle potensielle verdier. En økning i K+ lekkasjestrømmer fører til hyperpolarisering av membranen, mens deres undertrykkelse fører til depolarisering. ...Men eksistensen av en kanalmekanisme som er ansvarlig for lekkasjestrømmer forble lenge i tvil. Først nå har det blitt klart at kaliumlekkasje er en strøm gjennom spesielle kaliumkanaler.

Zefirov A.L. og Sitdikova G.F. Ionkanaler til en eksiterbar celle (struktur, funksjon, patologi).

Fra kjemisk til elektrisk

Og nå - nok en gang det viktigste. Vi må bevisst gå bort fra bevegelse kjemiske partikler til bevegelsen elektriske ladninger.

Kalium (K+) er positivt ladet, og derfor, når det forlater cellen, utfører det ikke bare seg selv, men også en positiv ladning. Bak den strekker "minuser" - negative ladninger - seg fra innsiden av cellen til membranen. Men de kan ikke lekke gjennom membranen - i motsetning til kaliumioner - fordi... det er ingen egnede ionekanaler for dem, og membranen lar dem ikke passere gjennom. Husker du −60 mV negativitet som forblir uforklarlig av oss? Dette er selve delen av hvilemembranpotensialet som skapes ved lekkasje av kaliumioner fra cellen! Og dette er en stor del av hvilepotensialet.

Det er til og med et spesielt navn for denne komponenten av hvilepotensialet - konsentrasjonspotensial. Konsentrasjonspotensial - dette er en del av hvilepotensialet som skapes av en mangel på positive ladninger inne i cellen, dannet på grunn av lekkasje av positive kaliumioner fra den.

Vel, nå litt fysikk, kjemi og matematikk for elskere av presisjon.

Elektriske krefter er relatert til kjemiske krefter i henhold til Goldmann-ligningen. Det spesielle tilfellet er den enklere Nernst-ligningen, hvis formel kan brukes til å beregne transmembrbasert på forskjellige konsentrasjoner av ioner av samme type på forskjellige sider av membranen. Så, ved å vite konsentrasjonen av kaliumioner utenfor og inne i cellen, kan vi beregne kaliumlikevektspotensialet E K:

Hvor E k - likevektspotensial, R- gass konstant, T- absolutt temperatur, F- Faradays konstant, K + ext og K + int - konsentrasjoner av K + ioner henholdsvis utenfor og inne i cellen. Formelen viser at for å beregne potensialet, sammenlignes konsentrasjonene av ioner av samme type - K + - med hverandre.

Mer presist beregnes den endelige verdien av det totale diffusjonspotensialet, som skapes ved lekkasje av flere typer ioner, ved hjelp av Goldman-Hodgkin-Katz-formelen. Det tar hensyn til at hvilepotensialet avhenger av tre faktorer: (1) polariteten til den elektriske ladningen til hvert ion; (2) membranpermeabilitet R for hvert ion; (3) [konsentrasjoner av de tilsvarende ionene] innenfor (internt) og utenfor membranen (eksternt). For blekksprutaksonmembranen i ro, konduktansforholdet R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Konklusjon

Så hvilepotensialet består av to deler:

1. -10 mV, som oppnås fra den "asymmetriske" driften av membranpumpeveksleren (den pumper tross alt flere positive ladninger (Na +) ut av cellen enn den pumper tilbake med kalium).
2. Den andre delen er kalium som lekker ut av cellen hele tiden, og bærer bort positive ladninger. Hans viktigste bidrag er: -60 mV. Totalt gir dette ønsket −70 mV.

Interessant nok vil kalium slutte å forlate cellen (mer presist, dens inngang og utgang utjevnes) bare ved et negativt cellenivå på -90 mV. I dette tilfellet er de kjemiske og elektriske kreftene som presser kalium gjennom membranen like, men retter den i motsatte retninger. Men dette hindres av at natrium hele tiden lekker inn i cellen, som bærer med seg positive ladninger og reduserer negativiteten som kalium «kjemper». Og som et resultat opprettholder cellen en likevektstilstand på et nivå på -70 mV.

Nå er endelig hvilemembranpotensialet dannet.

Driftsskjema for Na + /K + -ATPase illustrerer tydelig den "asymmetriske" utvekslingen av Na + for K +: utpumping av overflødig "pluss" i hver syklus av enzymet fører til negativ lading av den indre overflaten av membranen. Det denne videoen ikke sier er at ATPase er ansvarlig for mindre enn 20 % av hvilepotensialet (−10 mV): den gjenværende "negativiteten" (−60 mV) kommer fra K-ioner som forlater cellen gjennom "kaliumlekkasjekanaler" " +, søker å utjevne konsentrasjonen deres i og utenfor cellen.

Litteratur

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion krever uttrykk for funksjonelle innover likeretter Kir2.1-kanaler. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Rollen til en innover likeretter K+ strøm og hyperpolarisering i human myoblastfusjon. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranepotensial kontrollerer adipogen og osteogen differensiering av mesenkymale stamceller. PLoS EN. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. og Mamykin A.I. Elektrostatikk. Dielektrikk og ledere i et elektrisk felt. Likestrøm / Elektronisk manual for det generelle kurset i fysikk. SPb: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. og andre Begynnelsen av fysiologi: Lærebok for universiteter / Ed. acad. HELVETE. Nozdracheva. St. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 s.;
6. Makarov A.M. og Luneva L.A. Grunnleggende om elektromagnetisme / fysikk ved et teknisk universitet. T. 3;
7. Zefirov A.L. og Sitdikova G.F. Ionkanaler til en eksiterbar celle (struktur, funksjon, patologi). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 s.;
8. Rodina T.G. Sensorisk analyse av matvarer. Lærebok for universitetsstudenter. M.: Akademiet, 2004. - 208 s.;
9. Kolman, J. og Rehm, K.-G. Visuell biokjemi. M.: Mir, 2004. - 469 s.;
10. Shulgovsky V.V. Grunnleggende om nevrofysiologi: En lærebok for universitetsstudenter. M.: Aspect Press, 2000. - 277 s..

Membranpotensial

I hvile er det en potensialforskjell mellom ytre og indre overflate av cellemembranen, som kalles membranpotensialet (MP), eller, hvis det er en celle av eksiterbart vev, hvilepotensialet. Siden den indre siden av membranen er negativt ladet i forhold til den ytre, og tar potensialet til den ytre løsningen som null, skrives MP med et minustegn. Verdien i forskjellige celler varierer fra minus 30 til minus 100 mV.

Den første teorien om fremveksten og vedlikeholdet av membranpotensial ble utviklet av Yu Bernstein (1902). Basert på at cellemembranen har høy permeabilitet for kaliumioner og lav permeabilitet for andre ioner, viste han at verdien av membranpotensialet kan bestemmes ved hjelp av Nernst-formelen.

I 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz skapte den moderne membran-ion-teorien, ifølge hvilken membranpotensialet ikke bare bestemmes av konsentrasjonen av kaliumioner, men også av natrium og klor, samt av ulik permeabilitet av cellemembranen til disse ionene. Cytoplasmaet til nerve- og muskelceller inneholder 30–50 ganger flere kaliumioner, 8–10 ganger mindre natriumioner og 50 ganger mindre klorioner enn ekstracellulær væske. Membranens permeabilitet for ioner skyldes ionekanaler, proteinmakromolekyler som trenger inn i lipidlaget. Noen kanaler er konstant åpne, andre (spenningsavhengige) åpnes og lukkes som svar på endringer i magnetfeltet. Spenningsstyrte kanaler er delt inn i natrium-, kalium-, kalsium- og kloridkanaler. I en tilstand av fysiologisk hvile er membranen til nerveceller 25 ganger mer permeabel for kaliumioner enn for natriumioner.

I henhold til den oppdaterte membranteorien skyldes således den asymmetriske fordelingen av ioner på begge sider av membranen og den tilhørende dannelsen og vedlikeholdet av membranpotensialet både den selektive permeabiliteten til membranen for forskjellige ioner og deres konsentrasjon på begge sider av membranen. membran, og mer nøyaktig kan verdien av membranpotensialet beregnes i henhold til formelen.

Membranpolarisering i hvile forklares av tilstedeværelsen av åpne kaliumkanaler og en transmembrangradient av kaliumkonsentrasjoner, noe som fører til frigjøring av en del av intracellulært kalium til miljøet som omgir cellen, dvs. til utseendet av en positiv ladning på den ytre overflaten av membranen. Organiske anioner, store molekylære forbindelser som cellemembranen er ugjennomtrengelig for, skaper en negativ ladning på den indre overflaten av membranen. Derfor, jo større forskjell i kaliumkonsentrasjoner på begge sider av membranen, jo mer kommer det ut og jo høyere MP-verdier. Passasje av kalium- og natriumioner gjennom membranen langs deres konsentrasjonsgradient vil til slutt føre til utjevning av konsentrasjonen av disse ionene inne i cellen og i dens miljø. Men dette skjer ikke i levende celler, siden cellemembranen inneholder natrium-kalium-pumper, som sikrer fjerning av natriumioner fra cellen og innføring av kaliumioner i den, og arbeider med energiforbruk. De tar også en direkte del i dannelsen av MP, siden det per tidsenhet fjernes flere natriumioner fra cellen enn kalium introduseres (i forholdet 3:2), noe som sikrer en konstant strøm av positive ioner fra cellen. Det faktum at natriumutskillelse avhenger av tilgjengeligheten av metabolsk energi er bevist av det faktum at under påvirkning av dinitrofenol, som blokkerer metabolske prosesser, reduseres natriumproduksjonen med omtrent 100 ganger. Således er fremveksten og vedlikeholdet av membranpotensialet på grunn av den selektive permeabiliteten til cellemembranen og driften av natrium-kalium-pumpen.

Hvorfor trenger vi å vite hva hvilepotensial er?

Hva er "dyreelektrisitet"? Hvor kommer "biostrømmer" fra i kroppen? Hvordan kan en levende celle i et vannmiljø bli til et "elektrisk batteri"?

Vi kan svare på disse spørsmålene hvis vi finner ut hvordan cellen, på grunn av omfordelingelektriske ladninger skaper for seg selv elektrisk potensial på membranen.

Hvordan fungerer nervesystemet? Hvor begynner det hele? Hvor kommer elektrisiteten til nerveimpulser fra?

Vi kan også svare på disse spørsmålene hvis vi finner ut hvordan en nervecelle lager et elektrisk potensial på sin membran.

Så å forstå hvordan nervesystemet fungerer begynner med å forstå hvordan en individuell nervecelle, en nevron, fungerer.

Og grunnlaget for arbeidet til en nevron med nerveimpulser er omfordelingelektriske ladninger på membranen og en endring i størrelsen på elektriske potensialer. Men for å endre potensialet, må du først ha det. Derfor kan vi si at en nevron, som forbereder seg på sitt nervøse arbeid, skaper en elektrisk potensiell, som en mulighet for slikt arbeid.

Derfor er vårt aller første skritt for å studere nervesystemets arbeid å forstå hvordan elektriske ladninger beveger seg på nerveceller og hvordan, på grunn av dette, oppstår et elektrisk potensial på membranen. Dette er hva vi vil gjøre, og vi vil kalle denne prosessen med utseendet av elektrisk potensial i nevroner - hvilepotensiale dannelse.

Definisjon

Normalt, når en celle er klar til å fungere, har den allerede en elektrisk ladning på overflaten av membranen. Det kalles hvilemembranpotensial .

Hvilepotensialet er forskjellen i elektrisk potensial mellom indre og ytre side av membranen når cellen er i en tilstand av fysiologisk hvile. Dens gjennomsnittlige verdi er -70 mV (millivolt).

"Potensial" er en mulighet, er det beslektet med konseptet "styrke". Det elektriske potensialet til en membran er dens evne til å flytte elektriske ladninger, positive eller negative. Ladningene spilles av ladede kjemiske partikler - natrium- og kaliumioner, samt kalsium og klor. Av disse er det kun klorioner som er negativt ladet (-), og resten er positivt ladet (+).

Således, med et elektrisk potensial, kan membranen flytte de ovennevnte ladede ionene inn i eller ut av cellen.

Det er viktig å forstå at i nervesystemet skapes elektriske ladninger ikke av elektroner, som i metalltråder, men av ioner - kjemiske partikler som har en elektrisk ladning. Elektrisk strøm i kroppen og dens celler er en strøm av ioner, ikke elektroner, som i ledninger. Merk også at membranladningen måles fra innsiden celler, ikke utenfor.

For å si det på en veldig primitiv måte, viser det seg at "pluss" vil dominere rundt utsiden av cellen, dvs. positivt ladede ioner, og inne er det "minus"-tegn, dvs. negativt ladede ioner. Du kan si at det er et bur inni elektronegativ . Og nå må vi bare forklare hvordan dette skjedde. Selv om det selvfølgelig er ubehagelig å innse at alle cellene våre er negative "karakterer". ((

Essens

Essensen av hvilepotensialet er overvekten av negative elektriske ladninger i form av anioner på innsiden av membranen og mangelen på positive elektriske ladninger i form av kationer, som er konsentrert på dens ytre side, og ikke på dens ytre side. indre.

Inne i cellen er det "negativitet", og utenfor er det "positivitet".

Denne tilstanden oppnås gjennom tre fenomener: (1) oppførselen til membranen, (2) oppførselen til de positive kalium- og natriumionene, og (3) forholdet mellom kjemiske og elektriske krefter.

1. Membranatferd

Tre prosesser er viktige i oppførselen til membranen for hvilepotensialet:

1) Utveksling indre natriumioner til eksterne kaliumioner. Utveksling utføres av spesielle membrantransportstrukturer: ionebytterpumper. På denne måten overmetter membranen cellen med kalium, men tømmer den med natrium.

2) Åpne kalium ionekanaler. Gjennom dem kan kalium både komme inn og ut av cellen. Det kommer for det meste ut.

3) Lukket natrium ionekanaler. På grunn av dette kan natrium fjernet fra cellen med utvekslingspumper ikke gå tilbake til den. Natriumkanaler åpnes kun under spesielle forhold - og da blir hvilepotensialet forstyrret og forskjøvet mot null (dette kalles depolarisering membraner, dvs. synkende polaritet).

2. Oppførsel av kalium- og natriumioner

Kalium- og natriumioner beveger seg forskjellig gjennom membranen:

1) Gjennom ionebytterpumper blir natrium tvangsfjernet fra cellen, og kalium blir dratt inn i cellen.

2) Gjennom konstant åpne kaliumkanaler forlater kalium cellen, men kan også gå tilbake til den gjennom dem.

3) Natrium "vil" komme inn i cellen, men "kan ikke", fordi kanaler er stengt for ham.

3. Sammenheng mellom kjemisk og elektrisk kraft

I forhold til kaliumioner etableres en likevekt mellom kjemiske og elektriske krefter på et nivå på -70 mV.

1) Kjemisk kraften presser kalium ut av cellen, men har en tendens til å trekke natrium inn i den.

2) Elektrisk kraften har en tendens til å trekke positivt ladede ioner (både natrium og kalium) inn i cellen.

Dannelse av hvilepotensialet

Jeg skal prøve å fortelle kort hvor hvilemembranpotensialet i nerveceller - nevroner kommer fra. Tross alt, som alle nå vet, er cellene våre bare positive på utsiden, men på innsiden er de veldig negative, og i dem er det et overskudd av negative partikler - anioner og mangel på positive partikler - kationer.

Og her venter en av de logiske fellene for forskeren og studenten: den indre elektronegativiteten til cellen oppstår ikke på grunn av utseendet til ekstra negative partikler (anioner), men tvert imot på grunn av tapet av et visst antall positive partikler (kationer).

Og derfor vil essensen av historien vår ikke ligge i det faktum at vi skal forklare hvor de negative partiklene i cellen kommer fra, men i det faktum at vi vil forklare hvordan mangel på positivt ladede ioner - kationer - oppstår i nevroner.

Hvor går positivt ladede partikler fra cellen? La meg minne deg på at dette er natriumioner - Na + og kalium - K +.

Natrium-kalium pumpe

Og hele poenget er at i membranen til en nervecelle jobber de hele tiden veksler pumper , dannet av spesielle proteiner innebygd i membranen. Hva gjør de? De bytter ut cellens "eget" natrium med eksternt "fremmed" kalium. På grunn av dette ender cellen opp med mangel på natrium, som brukes til metabolisme. Og samtidig flyter cellen over med kaliumioner, som disse molekylære pumpene brakte inn i den.

For å gjøre det lettere å huske, kan vi billedlig si dette: " Cellen elsker kalium!"(Selv om det ikke kan være snakk om ekte kjærlighet her!) Det er derfor hun drar kalium inn i seg selv, til tross for at det allerede er rikelig med det. Derfor bytter hun det ulønnsomt ut med natrium, og gir 3 natriumioner for 2 kaliumioner . Derfor bruker den ATP-energi på denne utvekslingen. Og hvordan den bruker opp til 70 % av nevronens totale energiforbruk. Dette er hva kjærligheten gjør.

Forresten, det er interessant at en celle ikke er født med et ferdig hvilepotensial. For eksempel, under differensiering og fusjon av myoblaster, endres membranpotensialet deres fra -10 til -70 mV, dvs. membranen deres blir mer elektronegativ og polariserer under differensiering. Og i eksperimenter på multipotente mesenkymale stromale celler (MMSC) fra menneskelig benmarg kunstig depolarisering hemmet differensiering celler (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblastfusjon krever ekspresjon av funksjonelle innover-likeretter Kir2.1-kanaler. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Rolle av en innoverrettet K+-strøm og hyperpolarisering i human myoblast-fusjon 1998: 467-76 differensiering av mesenkymale stamceller.

Billedlig sett kan vi si det slik:

Ved å skape et hvilepotensial blir cellen "ladet med kjærlighet."

Dette er kjærlighet til to ting:

1) cellekjærlighet for kalium,

2) kaliums kjærlighet til frihet.

Merkelig nok er resultatet av disse to typene kjærlighet tomhet!

Det er denne tomheten som skaper en negativ elektrisk ladning i cellen – hvilepotensialet. Mer presist skapes negativt potensialtomme rom etterlatt av kalium som har rømt fra cellen.

Så resultatet av aktiviteten til membran-ionbytterpumper er som følger:

Natrium-kalium ionebytterpumpen skaper tre potensialer (muligheter):

1. Elektrisk potensial - evnen til å trekke positivt ladede partikler (ioner) inn i cellen.

2. Natriumionpotensial - evnen til å trekke natriumioner inn i cellen (og natriumioner, og ikke andre).

3. Ionisk kaliumpotensial - det er mulig å skyve kaliumioner ut av cellen (og kaliumioner, og ikke andre).

1. Natrium (Na +) mangel i cellen.

2. Overskudd av kalium (K+) i cellen.

Vi kan si dette: membranionepumper skaper konsentrasjonsforskjell ioner, eller gradient (forskjell) konsentrasjon, mellom det intracellulære og ekstracellulære miljøet.

Det er nettopp på grunn av den resulterende natriummangelen at dette samme natriumet nå vil "tre inn" i cellen fra utsiden. Dette er hvordan stoffer alltid oppfører seg: de streber etter å utjevne konsentrasjonen gjennom hele volumet av løsningen.

Og samtidig har cellen et overskudd av kaliumioner sammenlignet med det ytre miljøet. Fordi membranpumpene pumpet det inn i cellen. Og han streber etter å utjevne konsentrasjonen inne og ute, og streber derfor etter å forlate cellen.

Her er det også viktig å forstå at natrium- og kaliumioner ikke ser ut til å "merke" hverandre, de reagerer bare "på seg selv". De. natrium reagerer på den samme natriumkonsentrasjonen, men "merker ikke" på hvor mye kalium som er rundt. Omvendt reagerer kalium bare på kaliumkonsentrasjoner og "ignorerer" natrium. Det viser seg at for å forstå oppførselen til ioner i en celle, er det nødvendig å sammenligne konsentrasjonene av natrium- og kaliumioner separat. De. det er nødvendig å separat sammenligne konsentrasjonen av natrium i og utenfor cellen og separat - konsentrasjonen av kalium i og utenfor cellen, men det gir ingen mening å sammenligne natrium med kalium, slik det ofte gjøres i lærebøker.

I henhold til loven om utjevning av konsentrasjoner, som fungerer i løsninger, "ønsker" natrium å komme inn i cellen fra utsiden. Men det kan det ikke, siden membranen i sin normale tilstand ikke lar den passere godt. Det kommer inn litt og cellen igjen bytter det umiddelbart ut med eksternt kalium. Derfor er natrium i nevroner alltid mangelvare.

Men kalium kan lett forlate cellen til utsiden! Buret er fullt av ham, og hun kan ikke holde ham. Så det kommer ut gjennom spesielle proteinhull i membranen (ionekanaler).

Analyse

Fra kjemisk til elektrisk

Og nå - viktigst av alt, følg tanken som blir uttrykt! Vi må bevege oss fra bevegelse av kjemiske partikler til bevegelse av elektriske ladninger.

Kalium er ladet med en positiv ladning, og derfor, når det forlater cellen, tar det ut ikke bare seg selv, men også "pluss" (positive ladninger). I stedet forblir "minuser" (negative ladninger) i cellen. Dette er hvilemembranpotensialet!

Hvilemembranpotensialet er en mangel på positive ladninger inne i cellen, dannet på grunn av lekkasje av positive kaliumioner fra cellen.

Konklusjon

Ris. Plan for dannelse av hvilepotensial (RP). Forfatteren takker Ekaterina Yuryevna Popova for hennes hjelp med å lage tegningen.

Komponenter av hvilepotensialet

Hvilepotensialet er negativt fra siden av cellen og består av to deler.

1. Den første delen er omtrent -10 millivolt, som oppnås fra ujevn drift av membranpumpeveksleren (tross alt pumper den ut flere "plusser" med natrium enn den pumper tilbake med kalium).

2. Den andre delen er kalium som lekker ut av cellen hele tiden, og drar positive ladninger ut av cellen. Det gir det meste av membranpotensialet, og bringer det ned til -70 millivolt.

Kalium vil slutte å forlate cellen (mer presist, input og output vil være like) bare ved et celleelektronegativitetsnivå på -90 millivolt. Men dette hindres av at natrium hele tiden lekker inn i cellen, som bærer sine positive ladninger med seg. Og cellen opprettholder en likevektstilstand på et nivå på -70 millivolt.

Vær oppmerksom på at det kreves energi for å skape et hvilepotensial. Disse kostnadene produseres av ionepumper, som bytter ut "sin" indre natrium (Na + ioner) med "fremmed" eksternt kalium (K +). La oss huske at ionepumper er ATPase-enzymer og bryter ned ATP, og mottar energi fra den for den indikerte utvekslingen av ioner av forskjellige typer med hverandre. Det er veldig viktig å forstå at 2 potensialer "arbeider" med membranen samtidig: kjemisk (konsentrasjonsgradient av ioner) og elektrisk (forskjell i elektrisk potensial på motsatte sider av membranen). Ioner beveger seg i en eller annen retning under påvirkning av begge disse kreftene, som energi er bortkastet. I dette tilfellet avtar ett av de to potensialene (kjemisk eller elektrisk), og det andre øker. Selvfølgelig, hvis vi vurderer det elektriske potensialet (potensialforskjell) separat, vil de "kjemiske" kreftene som beveger ioner ikke bli tatt i betraktning. Og da kan du få feil inntrykk av at energien til ionets bevegelse kommer fra ingensteds. Men det er ikke sant. Begge kreftene må tas i betraktning: kjemiske og elektriske. I dette tilfellet spiller store molekyler med negative ladninger plassert inne i cellen rollen som "ekstra", fordi de beveges ikke over membranen av verken kjemiske eller elektriske krefter. Derfor blir disse negative partiklene vanligvis ikke vurdert, selv om de eksisterer og de gir den negative siden av potensialforskjellen mellom indre og ytre sider av membranen. Men de kvikke kaliumionene er nettopp i stand til å bevege seg, og det er deres lekkasje fra cellen under påvirkning av kjemiske krefter som skaper brorparten av det elektriske potensialet (potensialforskjell). Tross alt er det kaliumioner som flytter positive elektriske ladninger til utsiden av membranen, og er positivt ladede partikler.

Så alt handler om natrium-kalium-membranutvekslingspumpen og den påfølgende lekkasjen av "overflødig" kalium fra cellen. På grunn av tap av positive ladninger under denne lekkasjen, øker elektronegativiteten inne i cellen. Dette er "hvilemembranpotensialet". Det måles inne i cellen og er typisk -70 mV.

konklusjoner

Billedlig talt, "membranen gjør cellen til et "elektrisk batteri" ved å kontrollere ioniske strømmer."

Hvilemembranpotensialet dannes på grunn av to prosesser:

1. Drift av natrium-kalium membranpumpen.

Driften av kalium-natriumpumpen har på sin side 2 konsekvenser:

1.1. Direkte elektrogen (genererer elektriske fenomener) virkning av ionebytterpumpen. Dette er opprettelsen av en liten elektronegativitet inne i cellen (-10 mV).

Den ulik utveksling av natrium mot kalium er skyld i dette. Mer natrium frigjøres fra cellen enn det utveksles kalium. Og sammen med natrium fjernes flere "plusser" (positive ladninger) enn det som returneres sammen med kalium. Det er en liten mangel på positive ladninger. Membranen lades negativt fra innsiden (ca. -10 mV).

1.2. Oppretting av forutsetninger for fremveksten av høy elektronegativitet.

Disse forutsetningene er ulik konsentrasjon av kaliumioner i og utenfor cellen. Overskudd av kalium er klar til å forlate cellen og fjerne positive ladninger fra den. Vi vil snakke om dette nedenfor nå.

2. Lekkasje av kaliumioner fra cellen.

Fra en sone med økt konsentrasjon inne i cellen beveger kaliumioner seg inn i en sone med lav konsentrasjon utenfor, samtidig som de utfører positive elektriske ladninger. Det er en sterk mangel på positive ladninger inne i cellen. Som et resultat blir membranen i tillegg belastet negativt fra innsiden (opptil -70 mV).

Finalen

Kalium-natrium-pumpen skaper forutsetningene for fremveksten av hvilepotensialet. Dette er forskjellen i ionekonsentrasjon mellom det indre og ytre miljøet i cellen. Forskjellen i natriumkonsentrasjon og forskjellen i kaliumkonsentrasjon manifesterer seg separat. Cellens forsøk på å utjevne konsentrasjonen av ioner med kalium fører til tap av kalium, tap av positive ladninger og genererer elektronegativitet i cellen. Denne elektronegativiteten utgjør det meste av hvilepotensialet. En mindre del av den er den direkte elektrogenisiteten til ionepumpen, dvs. dominerende tap av natrium under utveksling av kalium.

Video: Hvilemembranpotensial

I 1786 gjennomførte Luigi Galvani, professor i anatomi ved universitetet i Bologna, en serie eksperimenter som la grunnlaget for målrettet forskning innen bioelektriske fenomener. I det første eksperimentet suspenderte han et preparat av de nakne bena til en frosk ved hjelp av en kobberkrok på en jernrist, og fant ut at hver gang musklene berørte risten, trakk de seg sammen. Galvani antydet at muskelsammentrekninger generelt er en konsekvens av påvirkningen av "dyreelektrisitet" på dem, hvis kilde er nerver og muskler. Imidlertid, ifølge Volta, var årsaken til sammentrekningen den elektriske strømmen som oppsto i kontaktområdet for forskjellige metaller. Galvani utførte et andre eksperiment der kilden til strømmen som virket på muskelen var som om en nerve: muskelen trakk seg sammen igjen. Dermed ble nøyaktig bevis på eksistensen av "dyrelektrisitet" oppnådd.

Alle celler har sin egen elektriske ladning, som dannes som et resultat av membranens ulik permeabilitet for forskjellige ioner. Celler av eksitable vev (nerve, muskler, kjertel) utmerker seg ved at de under påvirkning av en stimulus endrer permeabiliteten til membranen deres for ioner, som et resultat av at ioner transporteres veldig raskt i henhold til en elektrokjemisk gradient . Dette er prosessen med eksitasjon. Dens grunnlag er hvilepotensialet.

Hvilepotensial

Hvilepotensial er en relativt stabil forskjell i elektrisk potensial mellom ytre og indre side av cellemembranen. Verdien varierer vanligvis fra -30 til -90 mV. Den indre siden av membranen i hvile er negativt ladet, og den ytre siden er positivt ladet på grunn av ulik konsentrasjon av kationer og anioner i og utenfor cellen.

Intra- og ekstracellulære ionekonsentrasjoner (mmol/l) i muskelceller hos varmblodige dyr

Bildet er likt i nerveceller. Dermed er det klart at hovedrollen i å skape en negativ ladning inne i cellen spilles av K + ioner og høymolekylære intracellulære anioner de er hovedsakelig representert av proteinmolekyler med negativt ladede aminosyrer (glutamat, aspartat) og organiske fosfater; . Disse anionene kan vanligvis ikke transporteres over membranen, og skaper en permanent negativ intracellulær ladning. På alle punkter i cellen er den negative ladningen nesten den samme. Ladningen inne i cellen er negativ både absolutt (det er flere anioner enn kationer i cytoplasmaet) og i forhold til den ytre overflaten av cellemembranen. Den absolutte forskjellen er liten, men det er nok til å lage en elektrisk gradient.

Hovedionet som sikrer dannelsen av hvilepotensialet (RP) er K+. I en hvilecelle etableres en dynamisk likevekt mellom antall innkommende og utgående K+-ioner. Denne likevekten etableres når den elektriske gradienten balanserer konsentrasjonsgradienten. I henhold til konsentrasjonsgradienten skapt av ionepumper har K+ en tendens til å forlate cellen, men den negative ladningen inne i cellen og den positive ladningen på den ytre overflaten av cellemembranen forhindrer dette (elektrisk gradient). Ved likevekt etableres et likevekts-kaliumpotensial på cellemembranen.

Likevektspotensialet for hvert ion kan beregnes ved å bruke Nernst-formelen:

E ion =RT/ZF ln( o / i),

hvor E ion er potensialet som skapes av et gitt ion;

R - universell gasskonstant;

Т – absolutt temperatur (273+37°С);

Z - ionevalens;

F – Faraday konstant (9,65·10 4);

O – ionekonsentrasjon i det ytre miljø;

I er konsentrasjonen av ionet inne i cellen.

Ved en temperatur på 37°C er likevektspotensialet for K + -97 mV. Imidlertid er den virkelige PP mindre - omtrent -90 mV. Dette forklares med at andre ioner også bidrar til dannelsen av PP. Generelt er PP den algebraiske summen av likevektspotensialene til alle ioner lokalisert i og utenfor cellen, som også inkluderer verdiene til overflateladningene til selve cellemembranen.

Bidraget fra Na + og Cl - til dannelsen av PP er lite, men likevel finner det sted. I hvile er Na+-inngangen i cellen lav (mye lavere enn K+), men det reduserer membranpotensialet. Effekten av Cl er motsatt, siden det er et anion. Den negative intracellulære ladningen hindrer mye Cl - i å komme inn i cellen, så Cl er først og fremst et ekstracellulært anion. Både i og utenfor cellen, Na + og Cl - nøytraliserer hverandre, som et resultat av at deres felles inntreden i cellen ikke har en signifikant effekt på PP-verdien.

De ytre og indre sidene av membranen bærer sine egne elektriske ladninger, for det meste med negativt fortegn. Dette er polare komponenter av membranmolekyler - glykolipider, fosfolipider, glykoproteiner. Ca 2+, som en ekstracellulær kation, interagerer med eksterne faste negative ladninger, så vel som med negative karboksylgrupper i interstitium, og nøytraliserer dem, noe som fører til en økning og stabilisering av PP.

For å skape og opprettholde elektrokjemiske gradienter, kreves konstant drift av ionepumper. En ionepumpe er et transportsystem som gir ionetransport mot en elektrokjemisk gradient, med direkte energiforbruk. Na + og K + gradienter opprettholdes ved hjelp av en Na/K – pumpe. Koblingen av Na + og K + transport reduserer energiforbruket med ca. 2 ganger. Generelt er energiforbruket på aktiv transport enormt: Na/K-pumpen alene bruker omtrent 1/3 av den totale energien som kroppen bruker i hvile. 1ATP gir én arbeidssyklus - overføring av 3Na + fra cellen, og 2 K + inn i cellen. Asymmetrisk ionetransport bidrar også til dannelsen av en elektrisk gradient (ca. 5 - 10 mV).

Normalverdien av PP er en nødvendig betingelse for forekomsten av celleeksitasjon, dvs. forplantning av et aksjonspotensial som setter i gang spesifikk celleaktivitet.

Handlingspotensial (AP)

AP er en elektrofysiologisk prosess uttrykt i raske svingninger i membranpotensialet på grunn av den spesifikke bevegelsen av ioner og i stand til å spre seg uten nedgang over lange avstander. AP-amplituden varierer fra 80 – 130 mV, varigheten av AP-toppen i nervefiberen er 0,5 – 1 ms. Aksjonspotensialets amplitude avhenger ikke av styrken til stimulansen. AP oppstår enten ikke i det hele tatt hvis irritasjonen er underterskel, eller når en maksimal verdi hvis irritasjonen er terskel eller overterskel. Det viktigste i forekomsten av AP er den raske transporten av Na + inn i cellen, som først bidrar til en reduksjon i membranpotensialet, og deretter til en endring i den negative ladningen inne i cellen til positiv.

AP består av 3 faser: depolarisering, inversjon og repolarisering.

1. Depolariseringsfase. Når en depolariserende stimulus virker på en celle, skjer den innledende partielle depolariseringen uten å endre dens permeabilitet for ioner (det er ingen bevegelse av Na + inn i cellen, siden raske spenningsfølsomme kanaler for Na + er lukket). Na + kanaler har en justerbar portmekanisme, som er plassert på innsiden og utsiden av membranen. Det er aktiveringsporter (m – gate) og inaktiveringsporter (h – gate). I hvile betyr m at porten er lukket, og h betyr at porten er åpen. Membranen inneholder også K+-kanaler, som kun har én port (aktiveringsport), lukket i hvile.

Når celledepolarisering når en kritisk verdi (E cr - kritisk nivå av depolarisering, CLD), som vanligvis er lik 50 mV, øker permeabiliteten for Na + kraftig - et stort antall spenningsavhengige m - porter til Na + kanaler åpnes . På 1 ms kommer opptil 6000 ioner inn i cellen gjennom 1 åpen Na+-kanal. Den utviklende depolariseringen av membranen forårsaker en ytterligere økning i dens permeabilitet for Na +, flere og flere m - porter av Na +-kanaler åpner seg, slik at Na +-strømmen har karakter av en regenerativ prosess (forsterker seg selv). Så snart PP blir null, avsluttes depolarisasjonsfasen.

2.Inversjonsfase. Innføringen av Na + i cellen fortsetter, fordi m - gate Na + - kanalene fortsatt er åpne, så ladningen inne i cellen blir positiv, og utenfor - negativ. Nå hindrer den elektriske gradienten Na+ i å komme inn i cellen, men fordi konsentrasjonsgradienten er sterkere enn den elektriske gradienten, går Na+ likevel inn i cellen. I øyeblikket når AP når sin maksimale verdi, lukkes h – porten til Na + kanalene (disse portene er følsomme for mengden positiv ladning i cellen) og strømmen av Na + inn i cellen stopper. Samtidig åpnes portene til K + - kanalene. K+ transporteres ut av cellen i henhold til en kjemisk gradient (i synkende fase av inversjon, også langs en elektrisk gradient). Frigjøring av positive ladninger fra cellen fører til en reduksjon i ladningen. K+ kan også forlate cellen med lav hastighet gjennom ukontrollerte K+-kanaler, som alltid er åpne. Alle prosesser som vurderes er regenerative. AP-amplituden er summen av AP-verdien og inversjonsfaseverdien. Inversjonsfasen avsluttes når det elektriske potensialet går tilbake til null.

3.Repolariseringsfase. Dette skyldes det faktum at permeabiliteten til membranen for K + fortsatt er høy, og den forlater cellen langs konsentrasjonsgradienten, til tross for motsetningen til den elektriske gradienten (cellen inne har igjen en negativ ladning). Utgivelsen av K+ er ansvarlig for hele den synkende delen av AP-toppen. Ofte, på slutten av AP, observeres en nedgang i repolarisering, som er assosiert med stenging av en betydelig del av porten til K + - kanaler, samt med en økning i den motsatt rettede elektriske gradienten.

PP- dette er forskjellen i elektrisk potensial mellom ytre og indre side.

PP spiller en viktig rolle i livet til selve nevronen og organismen som helhet. Den danner grunnlaget for prosessering av informasjon i en nervecelle, sikrer regulering av aktiviteten til indre organer og muskel-skjelettsystemet ved å utløse prosesser med eksitasjon og sammentrekning i muskelen.

Årsaker til dannelsen av PP er ulik konsentrasjon av anioner og kationer i og utenfor cellen.

Formasjonsmekanisme:

Så snart det vises minst litt Na + i cellen, begynner kalium-natrium-pumpen å fungere. Pumpen begynner å bytte ut sin egen interne Na + med ekstern K +. På grunn av dette får cellen mangel på Na+, og selve cellen blir overfylt med kaliumioner. K+ begynner å forlate cellen, fordi det er et overskudd av den. I dette tilfellet er det flere anioner i cellen enn kationer og cellen blir negativt ladet.

13. Karakteristikk av aksjonspotensialet og mekanismen for dets forekomst.

PD er en elektrisk prosess uttrykt i fluktuasjonen av membranpotensialet som følge av bevegelsen av ioner inn og ut av cellen.

Gir signaloverføring mellom nerveceller, mellom nervesentre og arbeidsorganer.

PD består av tre faser:

1. Depolarisering (dvs. forsvinningen av celleladningen - en reduksjon i membranpotensialet til null)

2. Inversjon (endring av celleladning til det motsatte, når den indre siden av cellemembranen er positivt ladet, og den ytre siden er negativt ladet)

3. Repolarisering (gjenoppretting av den opprinnelige ladningen til cellen, når den indre overflaten av cellemembranen igjen lades negativt, og den ytre overflaten - positivt)

Mekanisme for forekomst av PD: hvis virkningen av en stimulus på cellemembranen fører til forekomst av PD, forårsaker selve prosessen med PD-utvikling faseendringer i permeabiliteten til cellemembranen, noe som sikrer rask bevegelse av Na+-ionet inn i cellen, og K+-ionet ut av cellen.

14. Synaptisk overføring til sentralnervesystemet. Egenskaper til synapser.

Synapse– kontaktpunktet mellom en nervecelle og en annen nevron.

1.I henhold til overføringsmekanismen:

EN. Elektrisk. I dem overføres eksitasjon gjennom et elektrisk felt. Derfor kan den overføres i begge retninger. Det er få av dem i sentralnervesystemet.

b. Kjemisk. Eksitasjon overføres gjennom dem ved hjelp av PAF, en nevrotransmitter. De er majoriteten i sentralnervesystemet.

V. Blandet.

2. Etter lokalisering:

EN. Aksonodendritisk

b. Aksosomtisk (akson + celle)

V. Axoaxonic

d. Dendrosomatisk (dendritt + celle)

d. Dendrodendritisk

3. Med virkning:

EN. Spennende (utløser generering av PD)

b. Hemmende (forhindrer forekomsten av PD)

Synapsen består av:

Presynaptisk terminal (aksonterminal);

Synaptisk spalte;

Postsynaptisk del (enden av dendritt);

Gjennom synapsen utføres trofiske påvirkninger, noe som fører til endringer i metabolismen til den innerverte cellen, dens struktur og funksjon.

Egenskaper til synapser:

Mangel på sterk forbindelse mellom akson og dendritt;

Lav labilitet;

Økt dysfunksjon;

Transformasjon av rytmen til eksitasjon;

Exitasjon overføring mekanisme;

Ensidig ledning av eksitasjon;

Høy følsomhet for rusmidler og giftstoffer;