Kapitler fra boken. "Utvikling

Nåværende side: 1 (boken har totalt 37 sider) [tilgjengelig lesepassasje: 25 sider]

Alexander Markov, Elena Naimark
UTVIKLING
Klassiske ideer i lys av nye funn

Forord. Hvorfor er livet fantastisk?

Den utrolige kompleksiteten til levende vesener, deres fantastiske mangfold, deres nesten perfekte tilpasningsevne til miljøet, til hverandre, til deres "plass i naturens økonomi" 1
Sak [pjusket foran]>Slik pleide økologiske nisjer å bli kalt romantisk.

– Fakta er bemerkelsesverdig og krever forklaring. Tidligere overrasket de fantasien ikke mindre enn nå. Men i den førvitenskapelige epoken var forklaringene, ærlig talt, enklere: nesten enhver estetisk balansert oppfinnelse var egnet for denne rollen.

Etter hvert som vitenskapen utviklet seg, ble holdningen til lesekyndige mennesker til tradisjonelle mytologiske "forklaringer" kjøligere. «Det er forgjeves at mange tror at alt, som vi ser, ble skapt fra begynnelsen av av Skaperen... Slike resonnementer er svært skadelig for veksten av alle vitenskaper, og derfor for naturlig kunnskap om kloden. Selv om det er lett for disse smarte menneskene å være filosofer, etter å ha lært tre ord utenat: Gud skapte på denne måten, og gir dette som svar i stedet for alle grunner», skrev M. V. Lomonosov.

Men hvordan kan vi forklare den fantastiske harmonien i levende natur uten å påkalle hypoteser om det overnaturlige? Til tross for forsøkene fra mange ekstraordinære sinn - fra Empedocles til Lamarck - for å gi en rasjonell forklaring, forble det generelt aksepterte svaret på dette spørsmålet frem til 1859 en rungende "ingen måte." Kompleksiteten og tilpasningsevnen til levende organismer ble ansett som nesten det mest visuelle og ugjendrivelige beviset på den guddommelige skapelsen av verden. «Naturens bok» ble kalt det andre skriftstedet, og studiet ble kalt «naturlig teologi». Vi leser for eksempel fra den samme Lomonosov: «Skaperen ga menneskeslekten to bøker. I den ene viste han sin majestet, i den andre sin vilje. Den første er denne synlige verden, skapt av ham, slik at mennesket, som ser på bygningenes enorme størrelse, skjønnhet og harmoni, vil gjenkjenne den guddommelige allmakt av konseptet gitt til seg selv. Den andre boken er Den hellige skrift. Det viser Skaperens gunst for vår frelse.»

Det virket som om jo flere nye fakta vi oppdaget, jo klarere ville vi forstå den høyeste planen.

Alt gikk galt etter utgivelsen av Darwins bok On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). Før Darwin visste menneskeheten bare én pålitelig måte å lage komplekse, målrettet utformede objekter på: intelligent design. Tidlige evolusjonære hypoteser, slik som Lamarcks i hans Philosophy of Zoology (1809), tilbød bare uprøvebare og ufullstendige alternativer. For eksempel ga Lamarcks idé om å arve resultatene av trening og manglende bruk av organer en rasjonell forklaring (riktignok feil, som vi nå vet) for økningen eller reduksjonen av eksisterende strukturer, men forklarte ikke opprinnelsen til nye organer. Derfor, i tillegg til øvelsen, måtte Lamarck postulere en spesiell drivkraft som tvinger organismer til å utvikle seg langs kompleksitetens vei - den mystiske "streben etter perfeksjon." Det var lite bedre enn Guds forsyn.

Hvis objekter er i stand til å reprodusere, hvis de overfører sine individuelle egenskaper til sine etterkommere, hvis disse trekkene noen ganger endres tilfeldig og til slutt, hvis i det minste noen av disse endringene øker effektiviteten av reproduksjonen, så må slike objekter ganske enkelt - og vil! - av seg selv, uten noen rimelig inngripen, blir mer og mer perfekt over generasjoner. I dette tilfellet betyr perfeksjon Fitness, aka effektiviteten av reproduksjon.

Den vitenskapelige verden ble sjokkert. Riktignok erklærte Laplace (som svar på Napoleons spørsmål, hvor er Gud i hans modell av solsystemet) for et halvt århundre siden at han «ikke trenger denne hypotesen». Men Laplace snakket om fysikk. Det virket for nesten alle som om det ikke var noe sted i biologien uten «denne hypotesen».

Det er selvfølgelig ikke nok å uttrykke en vakker gjetning; å rettferdiggjøre det logisk er heller ikke nok; gjetningen må fortsatt være korrekt (og verifiserbar). Darwins teori har kanskje ikke blitt bekreftet i løpet av videreutviklingen av vitenskapen. Men han hadde en spesiell gave til å fremsette korrekte hypoteser basert på ufullstendige data. Uten å kjenne genetikk, uten å kjenne arvelighetens natur, lenge før oppdagelsen av DNA, var Darwin i stand til å formulere livets hovedlov riktig.

For «naturlig teologi» var Darwins bok begynnelsen på slutten. Dette er nettopp det ortodokser og fundamentalister aldri vil tilgi Darwin (det beryktede "mennesket som stammet fra aper" er generelt en bagatell, et spesielt tilfelle). Vektoren for utvikling av biologi, og faktisk hele den vitenskapelige forståelsen av verden, har endret seg til det motsatte. Nye oppdagelser har bevist Darwin over skapelsen om og om igjen. Naturlig utvalg, naturens blinde kraft, seiret over «intelligent design». Darwin veltet universet slik det tidligere hadde vært forestilt, og erstattet et vakkert eventyr med en like vakker, men dessverre vanskeligere å forstå vitenskapelig teori.

Darwins modell for utvelgelse av små arvelige endringer ser ut til å være enkel – men dens enkelhet er bare tilsynelatende. Det er ingen tilfeldighet at denne modellen, som nå ligger til grunn for biologi, kom så sent inn i vitenskapen – i andre halvdel av 1800-tallet. I andre vitenskaper - matematikk, fysikk, astronomi - begynte teoretiske gjennombrudd som kan sammenlignes med det i deres betydning og nivå ett eller to århundrer tidligere. Selv i dag er det hyppige tilfeller der ikke de mest dumme menneskene "snubler" over den darwinistiske modellen, ikke kan forstå hvordan den fungerer, hvordan den forklarer de observerte fakta (og noen tror til og med at disse faktaene ikke trenger forklaringer).

Kanskje en av grunnene til misforståelsen er mangel på oppmerksomhet på detaljer. Ut fra generelle prinsipper kan nesten ethvert fenomen tolkes på en eller annen måte: filosofisk resonnement er som kjent et godt verktøy for å rettferdiggjøre direkte motsatte konklusjoner. Evolusjon er kontraintuitiv. Vi er vant til at alt vil gå som det skal bare med et klart definert mål og kompetent ledelse. Slik sett er det mer behagelig for oss å eksistere når noen har skissert en utviklingsplan for fem år i forveien, og ikke under forholdene til de grusomme elementene i det "frie markedet". Vi vet godt at det er lettere å vinne hvis angrepet utføres av en hær utplassert i planlagte stillinger, og ikke av mange ulike individer som forfølger sine egne personlige mål. På en eller annen måte forteller intuisjonen oss vanligvis at uten bevisst planlegging og kontroll vil det ikke komme noe godt ut av det, bare kaos. Evolusjonsbiologi vil for alltid forbli uforståelig for de hvis sinn ikke kan frigjøre seg fra fangenskapet til disse intuitive sensasjonene.

Oppgaven vi satte oss da vi begynte å jobbe med boken var å prøve, basert på nye vitenskapelige data, å forstå hvordan darwinistisk seleksjon fungerer. Hvorfor Og Hvordan Fra kaoset av tilfeldige arvelige endringer, blir noe nytt, nyttig, vakkert, harmonisk og komplekst født. Her er det viktig å forlate generelle resonnementer og samtaler på nivået "sunn fornuft" - de vil overbevise få mennesker nå. Vi må se nærmere på fakta, detaljer, eksempler som mekanismen til den store historiske motoren - naturlig utvalg - vil fremstå fra i all sin kompleksitet og logikk.

Hvor nye gener, nye egenskaper, nye tilpasning3
Tilpasning- en egenskap som har adaptiv betydning. For eksempel er beskyttende (kamuflasje)farging en tilpasning som hjelper et dyr stille å snike seg på byttedyr eller gjemme seg for et rovdyr.

Nye arter, nye typer? Hva er den generelle biologiske betydningen av disse ordene: ny, nyttig, vakker, harmonisk, kompleks? Tross alt har alle disse begrepene i biologi spesielle nyanser av betydning. Hva regnes som en ekte "innovasjon" - er det anskaffelsen av en ny mutasjon, et nytt utseende, et nytt gen, en ny funksjon eller et nytt bosted? Prøv å svare på slike spørsmål i farten... Hva er "skjønnhet" sett fra en bie eller en farget innsjøfisk? Det er sannsynligvis ikke det samme som for juryen i Miss World-konkurransen. For å forstå strukturen til levende natur, for å forstå betydningen av alle dens komponenter og sammenhenger, er det først og fremst nødvendig å forstå deres evolusjonære kontekst. Vi ønsker å se utviklingen på nært hold. Vi ønsker å skru ut den evolusjonære mekanismen i alle tannhjulene og tannhjulene, studere dem, forstå hvordan de kobles sammen, og så skru dem sammen igjen og sørge for at den fortsatt tikker. Men dette arbeidet vil gi oss en ide om hele enheten - hvis den tikker, så forstår vi dens mekanikk.

I The Birth of Complexity, vår første bok i evolusjonsbiologi, ble det lagt vekt på «utfordrende dogmer». Faktisk må mange konklusjoner som virket absolutte for 50 år siden nå revideres. Det ble klart at livet er mer komplisert enn det så ut nylig. I naturvitenskapen generelt, og i biologien spesielt, er det et problem med absolutte sannheter. Det finnes unntak fra enhver regel. På den annen side kan The Birth of Complexity skape en slags "dogmeavvisende skjevhet" i lesernes hode. Man skulle kanskje tro at for mye av det evolusjonsbiologiens klassikere skrev om ikke har stått tidens tann.

Så å rette opp denne ubalansen er en annen oppgave i boken du holder i hendene. Tross alt, faktisk, klassiske ideer er ikke så mye tilbakevist av nye oppdagelser som de er konkretisert, raffinert og utviklet. Dermed kan paleontologer korrigere den systematiske posisjonen til trilobitter så mye de vil, bringe dem nærmere krepsdyr, deretter edderkoppdyr, eller skille dem inn i en egen undertype - det følger slett ikke av dette at vår kunnskap om trilobitter er upålitelig eller at vitenskapen markerer tid, tapt i formodninger, – tvert imot gjenspeiler disse prosessene en stadig mer komplett og riktig forskernes forståelse av denne utdødde gruppen av dyr, og de mest grunnleggende, klassiske sannhetene forblir urokkelige og blir bare styrket (for eksempel troen på at trilobitter er representanter for leddyr, noe som betyr at den siste felles stamfaren til trilobitten og fluen levde senere enn den siste felles stamfaren til trilobitten og spurven ). Klassiske ideer er ofte klassiske fordi de har blitt pålitelig bekreftet fra mange vinkler. De lar deg utvikle og endre ideer om verden uten å skade dem. Dette er selvfølgelig den beste versjonen av "klassiske ideer": Noen ganger blir virkelig utdaterte dogmer med hell forkledd som dem. Begge er kjedelige klisjeer, men hva kan du gjøre - det er disse du møter nå og da i det vitenskapelige livet. På en eller annen måte er de klassiske ideene som diskuteres i boken klassikere i ordets gode forstand. Vi vil prøve å støtte denne uttalelsen med de nyeste vitenskapelige dataene.

De siste årene har biologer mottatt en hel mengde nye data som har gjort det mulig for dem å bedre forstå hvordan tannhjulene til den evolusjonære mekanismen snur seg. Mirakler skjer rett foran øynene våre. Teorienes skjelett er overgrodd med kjøttet av virkelige fakta. Mange vakre hypoteser og modeller, som til nå ikke kunne verifiseres eksperimentelt, har endelig blitt utsatt for slike tester. Regelmessigheter som til nå bare eksisterte i fantasien til teoretikere, kan vi nå undersøke gjennom et mikroskop. Vi kan bruke dem! "Anvendt evolusjonsbiologi" er ikke lenger fiksjon, men virkelighet. Boken er dedikert til slike funn.

Vi må se på spesifikke eksempler på hvordan arv, variasjon, utvalg, konkurranse, isolasjon, drift og andre komponenter i den store naturlige maskinen fungerer, og skaper utrettelig nye typer levende vesener.

>. Til slutt kan du ikke Hver en populærvitenskapelig bok for å gjenta den samme informasjonen fra skolens læreplan. Det er synd for tiden, papiret og de leserne som dette ikke vil være den første biologiske boken de har plukket opp. Derfor skal vi ikke gjenfortelle i detalj for hundrede gang hva DNA-replikasjon og en cellemembran er, men kommer rett på sak.

Noen få termer du ikke kan klare deg uten

Den arvelige informasjonen i DNA er heterogen og skrevet på flere forskjellige "språk". Best lært språk proteinkodende områder av DNA5
Vi vil fremheve spesielle termer med fet skrift første gang de nevnes. Disse begrepene vil bli forklart direkte i teksten eller i fotnoter.
Sekvensen av nukleotider i en slik region representerer instruksjoner for syntese av et proteinmolekyl, skrevet ved hjelp av genetisk kode– et system av samsvar som er felles for alle levende ting mellom visse tripletter av DNA-nukleotider (tripletter eller kodoner) og aminosyrene som utgjør proteinet. For eksempel koder tripletten av nukleotider AAA for aminosyren lysin, og CGG for arginin.

For å syntetisere et protein basert på slike instruksjoner, må informasjon først omskrives fra DNA til RNA - et molekyl som skiller seg fra DNA i noen detaljer: for eksempel, i stedet for nukleotidet T (tymidin), bruker RNA U (uridin). Å omskrive informasjon fra DNA til RNA (RNA-syntese på en DNA-mal) kalles transkripsjon. Et gen kan transkriberes ofte, og da vil cellen produsere mange molekyler av dette proteinet, eller sjelden, og da blir det lite protein. Det heter uttrykksnivå genet. Ekspresjonsnivået styres av spesielle regulatoriske proteiner.

Det resulterende RNA-molekylet brukes deretter til å syntetisere protein. Den molekylære "maskinen" for proteinsyntese basert på instruksjoner skrevet i RNA kalles ribosom, og selve prosessen med proteinsyntese er kringkaste.

Kapittel 1. Arvelighet: hvor er verden på vei?

DNA er det viktigste "redskapet" for arv

Det har vært flere kritiske øyeblikk i biologiens historie i løpet av det siste og et halvt århundret da Darwins modell for alvor ble testet – og ville helt sikkert blitt tilbakevist hvis den hadde vært feil. En av dem kom på begynnelsen av 1950-tallet, da flere dyktige biologer og kjemikere 6
James Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, Maurice Wilkins.

De begynte for alvor å dechiffrere strukturen til DNA, det mystiske "arvestoffet". Saken kulminerte som kjent med oppdagelsen av den berømte doble helixen i 1953. Ifølge legenden utbrøt Francis Crick i glede: "Vi har oppdaget livets hovedhemmelighet!" Hva mente han? Ble du ikke begeistret?

Fire viktigste hendelser i biologiens historie

1. 1859 Teorien om evolusjon ved naturlig utvalg.

2. 1900–1910-årene. Klassisk genetikk, kromosomal teori om arv. Til å begynne med virket det for mange som om genetikk var i motsetning til darwinismen: Tross alt prioriterte Darwin små, jevne endringer, og tidlige genetikere jobbet med "grove og synlige" diskrete endringer - mutasjoner med sterk effekt.

3. 1930-årene. Den tilsynelatende motsetningen ble løst. En genetisk, eller syntetisk, evolusjonsteori (GTE eller STE) har dukket opp – en triumferende forening av darwinisme med genetikk.

4. 1950–1960-tallet - oppdagelse av arvens og variabilitets materielle natur: DNA-struktur, replikasjon, transkripsjon, oversettelse, genetisk kode.

For å forstå hvorfor det ble så mye oppstyr rundt oppdagelsen av DNA-dobbelhelixen, trenger vi bare en liten historisk kontekst. Det var allerede genetikk. Det var allerede kjent at arvelig informasjon består av diskrete enheter - gener, som befinner seg i kromosomer og er plassert der lineært, etter hverandre. Kromosomer inneholder proteiner og DNA. Til å begynne med virket det fullt mulig at arvelig informasjon ble registrert i proteiner. Tross alt består proteiner av 20 forskjellige aminosyrer, og DNA består kun av fire nukleotider. DNA virket som et for "ensartet" molekyl. Det er logikk i dette: det virker lettere å skrive en lang tekst med et 20-bokstavs alfabet enn med et firebokstav. 7
Et eksempel på "generelt resonnement", som i biologi noen ganger fungerer og noen ganger ikke, så bør brukes med forsiktighet.

Men så viste det seg at arvelig informasjon fortsatt er lagret i DNA. Dette ble vist i forsøk med merkede virus. Det viste seg at for at et bakteriofagvirus skal formere seg i en bakteriecelle, er det nødvendig og tilstrekkelig at viralt DNA kommer inn i cellen. Virale proteiner trenger ikke å penetrere bakterier. All informasjon som er nødvendig for deres produksjon er i DNA. Dette betyr at DNA er «arvestoffet».

To store spørsmål gjensto.

På hvilken måte og på hvilket språk skrives arvelig informasjon i DNA-molekylet?

Hvordan kopierer en celle denne informasjonen før hver deling?

Svaret på det første spørsmålet har allerede foreslått seg selv. Det var kjent at DNA er et langt molekyl, en polymer som består av fire typer nukleotider. De, som du selvfølgelig husker, er betegnet med bokstavene A, G, T, C. Arvelig informasjon er på en eller annen måte kodet i en sekvens av nukleotider – skrevet ned i dette firebokstavs-alfabetet.

Det andre spørsmålet virket mer mystisk. Her er det nødvendig å klargjøre at liv (ikke hvilket som helst liv, men et hvis utvikling er tilstrekkelig beskrevet av den genetiske evolusjonsteorien) kanskje ikke er basert på enhver polymer der noe er kodet. Dette må være et molekyl, for det første, i stand til å reprodusere, og for det andre ha arvelig variasjon. Proteiner, forresten, har ikke disse egenskapene (med ett interessant unntak, som vi snart skal snakke om).

La oss starte med reproduksjon. Molekylet som ligger til grunn for livet må inneholde instruksjoner for å lage kopier av seg selv. Kjemisk sett må det være et molekyl som er i stand til å katalysere syntesen av kopiene. Uten dette kan levende vesener rett og slett ikke reprodusere seg. Arvelig informasjon skal kopieres slik at foreldre kan gi den videre til avkommet.

Evnen til et "arvemolekyl" til å reprodusere er en tilstrekkelig betingelse for at liv basert på et slikt molekyl kan eksistere. For eksempel, hvis det var liv kunstig skapt av noen, ikke gjenstand for evolusjonære endringer, ville det være nok for "arvelighetsmolekylet" å bare kunne reprodusere seg.

Dette er imidlertid ikke nok for liv som er i stand til å utvikle seg basert på den darwinistiske mekanismen. Hvis GTE beskriver virkeligheten tilstrekkelig, må "arvelighetsmolekylet" ha en egenskap til - arvelig variasjon. Dette betyr at ikke bare de "generelle egenskapene" til modermolekylet må overføres til etterkommermolekyler, men også dets individuelle, spesielle egenskaper, som fra tid til annen gjennomgår små tilfeldige endringer. Disse endringene må også gå i arv.

Systemer som er i stand til å reprodusere og ha arvelig variasjon kalles replikatorer.

Reproduksjon uten arv

Et eksempel på reproduksjon uten arvelig variasjon er Butlerovs autokatalytiske reaksjon. Under denne reaksjonen omdannes formaldehyd (CH 2 O) til en kompleks blanding av forskjellige sukkerarter, og katalysatoren for reaksjonen er selve sukkerene som dannes i den. Dette er grunnen til at reaksjonen er autokatalytisk: den katalyseres av sine egne produkter.

Denne responsen kan beskrives i form av reproduksjon, variabilitet og arv. Sukkermolekyler katalyserer syntesen av andre sukkermolekyler: de kan sies å reprodusere ved å bruke formaldehyd som "mat". De har også variasjon, fordi sluttresultatet er en blanding annerledes sukkerarter Men her arvelig denne variasjonen skyldes ikke at sammensetningen av den resulterende blandingen er praktisk talt uavhengig av hvilke sukkerarter som katalyserte reaksjonen. Nå, hvis for eksempel ribose selektivt katalyserte syntesen av ribose, men noen ganger ble glukosemolekyler syntetisert "ved en feil", som begynte å selektivt katalysere syntesen av andre glukosemolekyler, så kan vi si at det er arvelig variasjon i systemet.

Richard Dawkins gir et annet eksempel i bøkene sine: forbrenning. Vi kan tenne en fyrstikk, bruke ilden til å tenne et lys, og bruke ilden fra et lys til å tenne noe annet. Lysene ser ut til å reprodusere, men de individuelle egenskapene til et bestemt lys - for eksempel fargen - er ikke avhengig av egenskapene til foreldrelyset. De avhenger bare av "miljøet", for eksempel av sammensetningen av det brennbare materialet. Som sukker i Butlerovs reaksjon, overfører brann ved arv bare sine "generelle egenskaper", men ikke individuelle egenskaper. I et slikt system er det reproduksjon og variasjon, men det er ingen arv i snever forstand. Slike systemer kunne danne grunnlaget for noen levende vesener, men bare kunstige, skapt ferdige, som om roboter satte sammen andre roboter av skrapmaterialer. Slike skapninger ville ikke være i stand til å utvikle seg uavhengig og bli mer komplekse, og utvikle seg "i henhold til Darwin."

Lenge før de dechiffrerte strukturen til DNA, visste genetikere det med sikkerhet mutasjoner(tilfeldig forekommende endringer i genetisk materiale) kopieres også og arves. Dette betyr at systemet for kopiering av arvelig informasjon ikke er avhengig av hvilken informasjon som kopieres med dens hjelp. Dette er et universelt system: ikke et stempel som produserer identiske tekster om og om igjen, men noe som en kopimaskin som gjengir hvilken som helst tekst uavhengig av innholdet. Hvis det skjer en endring i teksten ved et uhell, vil kopier tatt fra den endrede teksten også inneholde denne endringen.

Dermed må DNA-molekylet ha en fantastisk egenskap - det må være i stand til å kopiere seg selv, og alle nukleotidene i kopien må være i samme sekvens som i originalen. Hvis det oppstår en mutasjon, må kopier av mutantmolekylet også inneholde denne mutasjonen. Bare et slikt molekyl er et molekyl- replikator- kan ligge til grunn for jordisk liv. Dette fulgte av Darwins teori. Dette fulgte av genetiske data. Og dette ble briljant bekreftet av oppdagelsen av Watson og Crick.

Det viktigste de oppdaget var prinsippet spesifikk nukleotidparing, eller komplementaritet. I DNA-dobbelthelixen er adenin (A) alltid koblet til tymin (T), og guanin (G) er alltid koblet til cytosin (C). Komplementære nukleotider matcher hverandre i størrelse (parene A - T og G - C har samme størrelse, og derfor er DNA-spiralen jevn og sterk), så vel som i plasseringen av positivt og negativt ladede steder. På grunn av sistnevnte omstendighet dannes det to hydrogenbindinger mellom A og T, og i parene G – C er det tre slike bindinger.

På slutten av sin landemerkeartikkel som beskriver strukturen til DNA, bemerket forfatterne: "Det har ikke unngått vår oppmerksomhet at den spesifikke parringen som er postulert av oss direkte peker på en mulig mekanisme for å kopiere genetisk materiale" ( Watson, Crick, 1953). Denne frasen regnes som en av de to mest beskjedne utsagnene i biologiens historie. 8
Vi snakket om den første i boken "Human Evolution". Dette er en setning som Darwin la ned i det siste kapittelet av The Origin of Species, om at hans teori ville kaste lys over menneskets opprinnelse.

Selvfølgelig slapp det ikke oppmerksomheten deres at de oppdaget livets hovedhemmelighet!

Så oppdagelsen var at DNA-molekylet var designet på en slik måte at det var veldig enkelt å kopiere. For å gjøre dette er det nok å nøste opp den doble helixen i to tråder, og deretter legge til en andre tråd til hver av dem i samsvar med komplementaritetsprinsippet. Dette betyr at DNA-molekylet koder seg selv. Hver tråd av den doble helixen koder for den andre tråden, og definerer dens struktur nøyaktig. DNA koder også for mange andre ting - til syvende og sist hele organismens struktur, men først og fremst koder den for seg selv. Hun kontrollerer produksjonen av kopiene sine selv. Kopieringsmekanisme ( replikering) DNA er innebygd direkte i strukturen. Naturligvis vil enhver mutasjonsfeil, enhver nukleotidsubstitusjon med denne kopieringsmetoden arves av datter-DNA-molekylene.

Arvelighetsmolekylet viste seg å være nøyaktig hva det skulle ha vært i henhold til spådommene til GTE. Forskere elsker når alt henger sammen, når teoretiske konstruksjoner bekreftes av fakta. Så Crick hadde en verdig grunn til å komme med høylytte uttalelser om «livets hemmelighet».

En annen viktig konklusjon er at strukturen til DNA-molekylet direkte innebærer uunngåeligheten til darwinistisk evolusjon. Levende vesener som besitter et slikt arvemolekyl kan rett og slett ikke la være å utvikle seg «ifølge Darwin». Ingen kopieringssystem kan være helt nøyaktig. Fra tid til annen vil feil og feil, det vil si mutasjoner, definitivt oppstå. De vil gå i arv. Siden DNA bestemmer brorparten av de arvelige egenskapene til kroppen (la oss la det være litt for all slags epigenetikk og morseffekter 9
Vi snakket om disse fenomenene i boken «The Birth of Complexity».

), vil noen mutasjoner helt sikkert påvirke reproduksjonseffektiviteten - både selve DNA-molekylene og organismene hvis struktur styres av dem. Dermed sikrer DNA oppfyllelsen av et sett med betingelser som er nødvendige og tilstrekkelige for darwinistisk evolusjon: 1) reproduksjon; 2) arvelig variasjon; 3) påvirkningen av den andre på effektiviteten til den første 10
Dette settet med betingelser kan formuleres på en annen måte: «arvelig variasjon og differensiell reproduksjon» eller «arv, variasjon og utvalg».

Alexander Markov, Elena Naimark

UTVIKLING

Klassiske ideer i lys av nye funn

Forord. Hvorfor er livet fantastisk?

Den fantastiske kompleksiteten til levende vesener, deres fantastiske mangfold, deres nesten perfekte tilpasningsevne til miljøet, til hverandre, til deres "plass i naturens økonomi" er bemerkelsesverdige fakta som krever forklaring. Tidligere overrasket de fantasien ikke mindre enn nå. Men i den førvitenskapelige epoken var forklaringene, ærlig talt, enklere: nesten enhver estetisk balansert oppfinnelse var egnet for denne rollen.

Det virket som om jo flere nye fakta vi oppdaget, jo klarere ville vi forstå den høyeste planen.

Darwin foreslo en annen, mye enklere, mer elegant og åpenbar måte for spontan forbedring av levende vesener: naturlig utvalg av tilfeldige arvelige endringer. Darwins hypotese postulerte ingen ukjente krefter eller nye naturlover, og generelt sett så det ut til å ligge på overflaten. Hvis objekter er i stand til å reprodusere, hvis de overfører sine individuelle egenskaper til sine etterkommere, hvis disse trekkene noen ganger endres tilfeldig og til slutt, hvis i det minste noen av disse endringene øker effektiviteten av reproduksjonen, så må slike objekter ganske enkelt - og vil! - av seg selv, uten noen rimelig inngripen, blir mer og mer perfekt over generasjoner. I dette tilfellet betyr perfeksjon Fitness, aka effektiviteten av reproduksjon.

Hvor nye gener, nye egenskaper, nye tilpasning, nye arter, nye typer? Hva er den generelle biologiske betydningen av disse ordene: ny, nyttig, vakker, harmonisk, kompleks? Tross alt har alle disse begrepene i biologi spesielle nyanser av betydning. Hva regnes som en ekte "innovasjon" - er det anskaffelsen av en ny mutasjon, et nytt utseende, et nytt gen, en ny funksjon eller et nytt bosted? Prøv å svare på slike spørsmål i farten... Hva er "skjønnhet" sett fra en bie eller en farget innsjøfisk? Det er sannsynligvis ikke det samme som for juryen i Miss World-konkurransen. For å forstå strukturen til levende natur, for å forstå betydningen av alle dens komponenter og sammenhenger, er det først og fremst nødvendig å forstå deres evolusjonære kontekst. Vi ønsker å se utviklingen på nært hold. Vi ønsker å skru ut den evolusjonære mekanismen i alle tannhjulene og tannhjulene, studere dem, forstå hvordan de kobles sammen, og så skru dem sammen igjen og sørge for at den fortsatt tikker. Men dette arbeidet vil gi oss en ide om hele enheten - hvis den tikker, så forstår vi dens mekanikk.

Utvelgelse er et spill etter reglene

Ved å bruke den tilfeldige søkemetoden (random walks) er det helt urealistisk å finne ett spesifikt punkt i det enorme "proteinuniverset" som tilsvarer den optimale ytelsen til en gitt funksjon av et protein. Heldigvis er slike optimum som regel ikke poeng, men enorme områder. Og viktigst av alt, søket etter det optimale i løpet av evolusjonen utføres ikke ved metoden med tilfeldige turer. Den bruker metoden for rettet seleksjon. Retningsbestemmelse oppstår på grunn av at tilfeldige avvik i "feil" retning, som forverrer ytelsen til proteinet, blir avvist, kansellert og glemt, mens tilfeldige avvik i "riktig" retning huskes og lagres.

Hvis den opprinnelige sekvensen allerede er ved foten av en bakke i treningslandskapet - der det allerede er minst en liten helling (dette betyr at proteinet, i det minste i minimal grad, men allerede utfører en viss funksjon), driver seleksjonen sekvens til toppen av fjellet med utrolig effektivitet. Dette kan demonstreres ved hjelp av et dataprogram først beskrevet av Richard Dawkins i The Blind Watchmaker. La startsekvensen være et vilkårlig sett med bokstaver, for eksempel dette:

Programmet vil reprodusere denne sekvensen i tusen kopier, og introdusere tilfeldige mutasjoner i den med en gitt frekvens. La for eksempel hver bokstav i hver kopi mutere med en sannsynlighet på 0,05, det vil si erstattes av en annen tilfeldig bokstav. Som et resultat vil hver tjuende (i gjennomsnitt!) bokstav til hvert barn avvike fra forelderen. La oss sette det optimale vi må strebe etter - en meningsfull setning. La oss først prøve å nå det optimale uten hjelp av valg, ved å bruke metoden for tilfeldige turer. For å gjøre dette, velg en av 1000 etterkommere tilfeldig og igjen multiplisere til 1000 kopier med mutasjoner. Og igjen, og igjen.

Dette er hva vi fikk. Til høyre er generasjonsnummeret og graden av forskjell fra målsekvensen, dvs. avstanden fra det optimale:

Ubrukelig! I 100 generasjoner - ikke den minste fremgang, ingen tilnærming til det optimale. Uttrykket forble like meningsløst som det var. En tilfeldig vandring i sekvensrommet som vi nå har simulert gir praktisk talt ingen sjanse til å finne et spesifikt punkt i proteinuniverset.

Nei, selvfølgelig, hvis vi hadde en uendelig tilførsel av tid, ville vi en dag fortsatt snuble over det optimale. Når, det er spørsmålet. Vi brukte 26 bokstaver i det latinske alfabetet og et mellomrom, for totalt 27 tegn. Lengden på frasen er 60 tegn. Det optimale er én kombinasjon av 27 60 (≈7,6 × 10 85) mulige. Det er flere alternativer enn det er atomer i universet. Det vil ta oss omtrent så mange generasjoner å tilfeldigvis snuble over det rette punktet.

De velkjente argumentene om en orkan som flyr over en søppelfylling, som aldri vil samle en Boeing 747 fra søppelet, og om en ape, som, tankeløst bankende på tastaturet, aldri vil skrive «Krig og fred», er ganske anvendelige for denne søkemetoden. På denne måten vil han virkelig ikke skrive. Heldigvis for oss går ikke evolusjonen på denne måten i det hele tatt. Eller for å være helt presis, Ikke bare på denne måten.

Tross alt var det ikke forgjeves at vi modellerte tilfeldige turer - de har også en analog mellom evolusjonære prosesser. Det er bare sånn det går nøytral evolusjon. Slik endres sekvenser (aminosyre eller nukleotid), som organismens egnethet ikke er avhengig av og som derfor ikke er under påvirkning av seleksjon.

Forresten, selv om vandringene er tilfeldige, kan visse mønstre legges merke til i dette tilfellet. Legg merke til at den utviklende sekvensen gradvis ble mindre og mindre lik den opprinnelige. Uttrykket fra generasjon nr. 1 skiller seg fra den opprinnelige med bare tre tegn, i generasjon nr. 2 ser vi allerede syv forskjeller, i generasjon nr. 4–13, i femte generasjon - 16 forskjeller. Ved den 50. generasjonen var det ingen likhet med den opprinnelige sekvensen igjen. Men i løpet av de første 20–25 generasjonene forble likheten, stadig avtagende. Derfor, basert på graden av denne likheten, kunne vi bestemme generasjonsnummeret som denne setningen tilhører. Vi kunne, ved å sammenligne denne setningen med den opprinnelige og kjenne mutasjonshastigheten, grovt anslå hvor mange generasjoner som skiller disse to setningene! Dette prinsippet er grunnlaget for den bemerkelsesverdige molekylære klokkemetoden, som vi vil introdusere i neste avsnitt. For nå, la oss gå tilbake til utvalget.

La oss endre programmet litt. La oss nå anta at ikke noen av de 1000 sekvensene er valgt tilfeldig for reproduksjon, men den beste - den som ligner mest på den "optimale". La oss la alt annet være som det var. Vi kjører programmet og får følgende:

Vel, det er en helt annen sak! Under påvirkning av utvalg beveget sekvensen vår seg selvsikkert mot det optimale - klatret til toppen av treningslandskapet - og nådde den i 89. generasjon, som vi gratulerer den med.

Hovedlærdommen fra disse øvelsene er at evolusjon under utvalg er veldig forskjellig fra å prøve å skrive "Krig og fred" ved å trykke tilfeldig på tastene. Seleksjon er en mektig organiserende kraft som gir retning til evolusjonen, og danner et naturlig, ryddig resultat fra kaoset av tilfeldige mutasjoner.

Men unnskyld meg, har vi ikke trukket oss tilbake fra virkeligheten ved å vilkårlig sette den optimale rekkefølgen - setningen vi måtte strebe etter? Høres ikke dette ut som "guddommelig inngripen"?

Ikke i det hele tatt. For enhver nyttig funksjon utført av et protein under gitte forhold (temperatur, miljøsammensetning, etc.), er det faktisk en eller flere optimale aminosyresekvenser som vil utføre denne funksjonen best. Kanskje eksisterer et ekte protein med en slik sekvens ennå ikke i naturen – evolusjonen hadde ikke tid til å lage den – men den ideelle sekvensen eksisterer fortsatt, akkurat som det kjemiske grunnstoffet karbon potensielt eksisterte med alle dets egenskaper allerede før de første karbonatomene begynte å bli syntetisert i dypet av stjerner som brant i flammer i det unge universet. Seleksjon vil flytte den utviklende sekvensen mot dette idealet, uavhengig av om slike proteiner allerede eksisterer i verden eller ennå ikke har dukket opp.

Der vi virkelig gikk galt var at vi implisitt introduserte i modellen flere antakelser om formen på treningslandskapet som i stor grad forenklet virkeligheten. Vi har antatt at landskapet er ett stort fjell med jevne skråninger og en enkelt topp, og enhver tilfeldig sekvens som utviklingen begynner med er allerede på skråningen av dette fjellet, slik at det å bevege seg "opp" (mot det ideelle) øker kondisjonen. Å være i en skråning betyr at den opprinnelige sekvensen, i det minste litt, til og med veldig dårlig, fortsatt takler denne funksjonen.

Modellen som vurderes er kun gyldig for en situasjon der seleksjon allerede har noe å "fange" når den utviklende sekvensen allerede er god for noe.

Hvordan klarer utviklende sekvenser å bevege seg fra ett fjell til et annet og fra skråning til skråning? Med andre ord, hvordan kan et protein som allerede har tilpasset seg en funksjon - etter å ha begynt å klatre i skråningen til et av fjellene - få en annen funksjon, dvs. flytte til et annet fjell? Hvordan skal han overvinne lavlandet som skiller dem?

Dette er et viktig spørsmål, og vi kommer tilbake til det senere. For nå, la oss begrense oss til noen få kommentarer.

For det første, jo høyere ekornet klatret i en skråning, jo mindre sjanse har det for å flytte til en annen. Dype forsenkninger mellom fjellkjeder som tilsvarer hovedgruppene av proteinfunksjoner - den såkalte superfamilier proteiner er vanligvis ufremkommelige. Det er ekstremt sjeldent å overvinne avgrunnen med ett desperat sprang - makromutasjon. I de aller fleste tilfeller ender slike hopp i fjellområder med åpenbare resultater. Men det er fortsatt vellykkede landinger. Og så, til alles overraskelse, blir et enzym, som har omdannet ett karbohydrat til et annet i milliarder av år, plutselig til krystallin - proteinet i øyelinsen og fordøyelsesenzymet trypsin - til et frostvæskeprotein som beskytter blodet. Antarktisk fisk fra frysing.

Men dette er unntak. Vanligvis er den evolusjonære bevegelsen til et stort og komplekst moderne protein begrenset til én fjellkjede – én gruppe beslektede funksjoner. I store høyder er treningslandskapet av proteiner svært usammenhengende og fragmentert, slik at det er nesten umulig å komme seg fra et massiv til et annet. Men i lave høyder, ved foten av majestetiske fjellkjeder, er det et kupert område, som det var mye lettere for enkle og primitive eldgamle ekorn å bevege seg over. Blant de kunstig syntetiserte korte proteinmolekylene med en vilkårlig sekvens av aminosyrer, kan man finne molekyler som utfører, om enn med lav effektivitet, ulike funksjoner utført av naturlige proteiner i cellen. Dette betyr at når du beveger deg gjennom dette lavlandet, kan du snuble over foten av en fjellkjede, selv ved tilfeldig vandretur!

Mest sannsynlig ble hovedfunksjonene til proteiner som tilsvarer proteinsuperfamilier "funnet" helt i begynnelsen av den evolusjonære dannelsen av den genetiske koden og proteinsyntesen i gamle RNA-organismer. Deretter ble disse funksjonene uendelig forbedret og delt inn i mange varianter. De utviklende sekvensene klatret høyere og høyere langs bakkene til "deres" fjellkjeder, spredt langs gafler og sporer, og jo høyere de steg, jo mindre sjanse hadde de for å flytte fra det en gang valgte fjellsystemet til et annet.

Tilsynelatende, bare for de enkleste og korteste (men fortsatt nyttige) proteinmolekylene er det en reell sannsynlighet for å oppstå "ut av ingenting", "ut av det blå" - fra en tilfeldig kombinasjon av nukleotider som ved et uhell kodet en viss sekvens av aminosyrer . Denne metoden for å danne nye proteiner har utmattet seg selv i RNA-verdenen. Siden den gang dukker nye proteiner opp bare fra gamle – ikke fra bunnen av, men ved å modifisere det som allerede er der. Dette er en av hovedreglene for evolusjon. Nesten alt nytt er en nyinnspilling av det gamle.

Nøytrale mutasjoner og genetisk drift - bevegelse uten regler

Treningslandskapet er et levende og nyttig bilde, men som enhver modell er det ufullkomment. Mange aspekter ved den evolusjonære prosessen er vanskelig eller umulig å reflektere med dens hjelp. Det virkelige landskapet for fitness er foranderlig (det samme er ekte fjellsystemer). Hvis ett protein i en celle har endret seg, vil dette, i det minste litt, endre egenskapene til cellen, dens oppførsel og indre miljø - og derfor "kravene" som seleksjon pålegger andre proteiner. Treningslandskapet deres vil være litt annerledes. En endring i en art i et samfunn vil uunngåelig påvirke seleksjonsfaktorene som virker på andre arter osv.

I tillegg er det vanskelig å forestille seg et landskap som nøyaktig vil reflektere det virkelige forholdet mellom skadelige, fordelaktige og nøytrale mutasjoner. Som regel er de fleste mutasjoner nøytrale - i det minste i høyere organismer, eukaryoter, hvis genom har mange regioner som svakt påvirker kondisjon. Skadelige mutasjoner er på andre plass i antall, og fordelaktige mutasjoner er på siste plass. Det er ikke lett å se for seg en skråning slik formet at det fra hvert punkt er flere forskjellige stier parallelt med horisonten enn det er stier som fører opp eller ned. Men de virkelige bakkene til ekte treningslandskap er akkurat slik.

Nøytrale mutasjoner er per definisjon de mutasjonene som ikke påvirker kondisjon, eller, hva som er det samme, ikke er gjenstand for seleksjon. Det er på tide for oss å se nærmere på denne klassen av mutasjoner, den vanligste i naturen. La oss glemme treningslandskapet et øyeblikk og gå til en annen modell som beskriver prosessene som skjer med genetiske varianter (alleler) i en populasjon.

La oss si at vi har en liten populasjon av mumziker på 40 individer. For enkelhets skyld, la oss anta at mumziki haploid, dvs. de har et enkelt sett med kromosomer - en enkelt kopi av genomet, og ikke to, som deg og meg, diploid organismer. Etter å ha fylt ett år, føder hver myumzik flere unger, og dør deretter umiddelbart av alderdom. Alle ungene er like, men bare 40 av dem kan overleve – flere mumziker får rett og slett ikke plass i den gamle jerntønnen i bunnen av dammen der befolkningen som studeres bor. Dødeligheten til unger er tilfeldig - nøyaktig 40 tilfeldig utvalgte heldige vil bli voksne og få avkom i løpet av et år.

Siden dødeligheten er tilfeldig, er egnetheten til mumsiks kun bestemt av deres fruktbarhet, det vil si antall unger. Fruktbarhet avhenger av genotypen. La oss si at mumziken har ett gen som påvirker fruktbarheten. La oss betegne det med bokstaven A. Forresten, ikke le: denne modellen er ganske egnet for å studere noen lover om populasjonsgenetikk.

En gang i tiden hadde alle myumziks bare én variant (allel) av A-genet. Men så skjedde det en mutasjon i ett individ, og som et resultat dukket det opp en andre variant av genet - A2-allelen. La oss anta (igjen for enkelhets skyld) at i vår befolkning, da vi begynte å studere det, i halvparten av myumzians var gen A representert av den første varianten, i den andre halvparten - av den andre. Dermed er frekvensen til A 2-allelen 0,5 (q 2 = 0,5) og frekvensen til A 1-allelen er den samme (q 1 = 0,5).

Vi må svare på spørsmålet: hvordan vil frekvensen av A 2-allelen endre seg over tid hvis mutasjonen som førte til forekomsten var nøytral?

Siden mutasjonen var nøytral, betyr det at fruktbarheten til eierne av begge alleler er den samme. La oss si at de alle føder nøyaktig ti babyer. Selvfølgelig arver avkommet foreldreallelen til gen A.

Det kan virke som at siden allelene har samme egnethet, vil det forbli et like stort antall av dem. Dette er feil svar. Figuren viser resultatet av fire kjøringer av modellen vår. Vi ser at A2-frekvensen fluktuerte kaotisk i alle fire tilfellene (i vitenskapelige termer kalles slike fluktuasjoner nettopp tilfeldige turer). Vandringen fortsetter til allelfrekvensen når enten det øvre "point of no return" (q 2 = 1, allelfrekvensen har nådd 100 %, allelet fikset i genpoolen), eller til den nedre (q 2 = 0, frekvensen falt til null, allel eliminert fra genpoolen).

Dette skjer alltid. Hvis allelet er nøytralt, vil frekvensen "vandre tilfeldig" mellom null og én til den når enten en øvre eller nedre grense. Før eller siden vil det nøytrale allelet enten bli fikset (nå frekvens 1) eller eliminert - forsvinne fra genpoolen. Det er ingen tredje. Selv om vandringene er tilfeldige, er utfallet deres forutsigbart. Vi vet med sikkerhet at saken vil ende enten i fiksering eller eliminering. Jo større populasjon, jo lenger vil du måtte vente i gjennomsnitt på utfallet, men det er fortsatt uunngåelig.

Her er tiden for å si at tilfeldige, fitness-uavhengige endringer i allelfrekvenser kalles Genetisk drift. Alle nøytrale mutasjoner er under driften (og i små populasjoner, delvis også skadelige og gunstige, men mer om det senere).

Er det mulig å beregne sannsynligheten for at et nøytralt allel til slutt vil bli fikset i stedet for å bli eliminert? Ja, det er enkelt. I vårt eksempel var allelene A 1 og A 2 opprinnelig i lik posisjon fordi begge hadde en frekvens på 0,5. Åpenbart, i en slik situasjon, bør sjansene deres for fiksering være de samme og lik 0,5. I halvparten av tilfellene er A 1 løst, A 2 elimineres, i halvparten - omvendt.

Vel, hva om det ikke er to konkurrerende nøytrale alleler, men for eksempel fire og deres begynnelsesfrekvenser er også de samme (0,25)? I dette tilfellet vil saken ende med fiksering av en av allelene og eliminering av de tre andre, og for hver allel er sannsynligheten for fiksering 0,25. Dermed er det åpenbart at sannsynligheten for fiksering av en nøytral mutasjon i fremtiden ganske enkelt er lik dens frekvens for øyeblikket: P fix = q.

Hvis du, kjære lesere, ennå ikke er lei av denne primitive matematikken, så la meg introdusere deg for to flere enkle, interessante og nyttige formler.

Hvor mange nøytrale mutasjoner vil bli registrert i befolkningen i hver generasjon? (Dette betyr mutasjoner ikke i de samme, men i forskjellige gener.) Hvis vi kan beregne dette, vil vi få det mest fantastiske verktøyet - en molekylær klokke. Da vil vi kunne bestemme ut fra antall nøytrale genetiske forskjeller når den siste felles stamfaren til organismene som sammenlignes levde.

Avledningen av denne formelen er et sant mesterverk av "biologisk matematikk". Døm selv. La oss først finne ut hvor mange nye mutasjoner som dukker opp i befolkningen i hver generasjon. For enkelhets skyld vil vi anta at de aller fleste mutasjoner er nøytrale (dette er ikke langt fra sannheten). Svaret er åpenbart: U × N, der U er frekvensen av mutagenese (gjennomsnittlig antall nye mutasjoner i hvert nyfødt individ), N er populasjonsstørrelsen. U kan bestemmes ganske enkelt ved å sammenligne genomene til barn og foreldre.

Nå må vi forstå hvilken del av disse U × N nylig dukkede mutasjonene som til slutt vil bli fikset. Dette vil være den ønskede verdien - hastigheten på fiksering av nøytrale mutasjoner i genpoolen til befolkningen i en generasjon. La oss betegne det med bokstaven V.

Vi vet allerede at sannsynligheten for å fikse en mutasjon er lik dens frekvens: P fix = q. Hva er frekvensen av en nylig dukket mutasjon? Det er ganske enkelt. Siden mutasjonen nettopp har dukket opp, har bare ett individ det så langt. Derfor er frekvensen 1/N. Det er alt, faktisk. Vi multipliserer antall nye mutasjoner med sannsynligheten for fiksering av hver av dem (dvs. med andelen mutasjoner som til slutt vil bli fikset) og vi får svaret: V = U × N × 1/N. Fantastisk! Populasjonen krymper på magisk vis og N-verdien forsvinner fra ligningen. Vi kommer til den konklusjon at fikseringshastigheten av nøytrale mutasjoner ikke avhenger av antallet og ganske enkelt er lik mutagenesehastigheten: V = U. Jeg vet ikke om dere, kjære lesere, men vi, biologer, er fornøyd med slik skjønnhet. Vi er ett skritt unna den molekylære klokken. Etter at to arter stammet fra en felles stamfar splittet, akkumuleres nøytrale mutasjoner uavhengig i genpoolene deres. Over tid t (målt i generasjoner) vil den første arten akkumulere V × t = U × t nøytrale mutasjoner, og den andre arten vil akkumulere samme mengde. Ved felles innsats vil de akkumulere 2U × t nøytrale forskjeller fra hverandre. Når vi kjenner til hastigheten på mutagenese U og teller antall forskjeller mellom genomene til de sammenlignede artene (la oss betegne det med bokstaven D), bestemmer vi levetiden til deres siste felles stamfar: t = D/2U. Dette er den berømte molekylære klokken.

Hvis hastigheten på mutagenese og hastigheten på endring av generasjoner var den samme i alle levende vesener, ville alt vært ganske enkelt. Men de er selvfølgelig ikke like, så det må gjøres korrigeringer i beregningene. Og det er også problemet med metning: på et tidspunkt - vanligvis etter flere titalls, og oftere hundrevis av millioner av år - blir genene til arter som en gang ble skilt så "overveldet" med nøytrale forskjeller at verdien av D slutter å vokse, selv om nøytrale mutasjoner fortsetter å bli registrert. Nedenfor vil vi se et eksempel på en studie som viste hvordan likhetsnivået mellom «tilfeldig gående»-sekvenser nærmet seg minimum mulig og ikke lenger kunne reduseres.

Heldigvis akkumulerer forskjellige regioner av genomet nøytrale endringer med svært forskjellige hastigheter. Deler av DNA som endres raskt, brukes til å datere nylige hendelser, mens deler som endrer seg sakte er gode for å datere hendelser fra eldgamle tider.

Drift og utvalg: hvem vinner?

Genetisk drift hersker over nøytrale mutasjoner (alleler), seleksjon råder over gunstige og skadelige. Seleksjon som øker frekvensen av fordelaktige mutasjoner kalles positivt. Seleksjon som avviser skadelige mutasjoner er negativ, eller rensing.

Men alt er så bra og enkelt bare i store populasjoner. Hos små er situasjonen mer komplisert, fordi seleksjon og drift - de to viktigste drivkreftene i evolusjonen - begynner å konkurrere med hverandre om kontroll over svakt skadelige og svakt gunstige mutasjoner.

La oss se hvordan dette skjer. La oss bruke samme modell med mødre til dette. La oss bare endre arten av mutasjonen som førte til utseendet til A2-allelen. Inntil nå har vi trodd at mutasjonen var nøytral. Siden den var nøytral, hadde eierne av A 1 og A 2 allelene samme fruktbarhet. La oss nå anta at mutasjonen var fordelaktig, at den økte fruktbarheten til mumsikene med 5%. Dette kan modelleres som følger: la myumziki med genotype A 1 føde 20 unger, og myumziki med genotype A 2 - 21. La startfrekvensen til A 2-allelen fortsatt være lik 0,5. Først nå skal vi vurdere populasjoner med forskjellige tall (N).

Figuren (s. 54–55) viser hvordan frekvensen til A 2 vil endre seg hvis bærere har fem prosent adaptiv fordel. Vi ser at i en stor populasjon (N = 5000) øker frekvensen av A 2 jevnt, og nærmer seg enhet. Slik fungerer seleksjon under ideelle forhold, det vil si i store populasjoner der påvirkningen av drift på gunstige og skadelige alleler er ubetydelig. Formen på kurven er ganske regelmessig, og dette antyder at den kan beskrives med en slags matematisk formel. Dette er sant, men vi vil ikke utlede formelen for ikke å kjede leserne (og matematikkelskere kan gjøre dette på egenhånd).

Foran oss ligger forresten den viktigste evolusjonsprosessen - allel substitusjon, dvs. forskyvning av en mer passende allel av en mindre passende allel. Prosessen går ikke veldig raskt. I en stor populasjon, si én av en million individer, tar det omtrent 560 generasjoner før en ny gunstig mutasjon blir etablert som gir en 5 prosent adaptiv fordel. Men 5% er en alvorlig fordel. Slike mutasjoner er sjeldne. Det vil ta 2800 generasjoner å vente til en mutasjon med 1 % fordel er fikset! I en stor populasjon merker imidlertid seleksjon selv de minste forskjellene i kondisjon. Dette sikrer effektiv (om enn sakte) fiksering av svakt gunstige mutasjoner og eliminering av svakt skadelige.

I den midterste grafen ser vi hvilken skjebne som venter den samme fordelaktige mutasjonen som øker kondisjonen med 5 % i en mindre populasjon (N = 200). Frekvensen av det gunstige allelet i dette tilfellet økte også og nådde til slutt 1 (mutasjonen var fikset), men veien var vanskelig og kronglete. Kanskje mutasjonen vår kanskje ikke hadde vært heldig, var ikke hundre prosent.

Til slutt, i denne grafen ser vi hva som skjer med nøyaktig samme fordelaktige allel i en veldig liten populasjon (N = 30). Figuren viser resultatene av to kjøringer av modellen. I det ene tilfellet ble mutasjonen fikset, i det andre ble den eliminert. Er det ikke sant at bildet ser ut som et resultat av drift i stedet for utvalg?

Sånn er det. Dette er hovedlærdommen vi kan lære av eksperimentene våre. Jo mindre befolkningen er, desto svakere er seleksjonskraften i den og desto kraftigere er driften. I små populasjoner begynner svakt gunstige og svakt skadelige mutasjoner å oppføre seg praktisk talt som nøytrale. Frekvensene deres "vandrer tilfeldig" til de treffer en øvre eller nedre terskel. I små populasjoner der driften hersker, blir små forskjeller i kondisjon usynlige for seleksjon. Derfor kan en svakt skadelig mutasjon lett fikses, og en svakt gunstig kan elimineres.

Er det bra eller dårlig? I de fleste tilfeller er det selvfølgelig dårlig. Tapet av svakt gunstige mutasjoner hindrer en liten befolkning i å tilpasse seg endrede forhold. Den ukontrollerte akkumuleringen av mildt skadelige mutasjoner kan til og med bringe den til randen av utryddelse. Det er forresten dette biologene ser på som en av grunnene til at store dyr i gjennomsnitt dør ut oftere enn små. Store dyr som neshorn eller elefanter har kanskje ikke så store populasjoner som mus eller insekter. Dette reduserer tilpasningsevnen til store dyr.

Men denne medaljen har også en bakside. Små populasjoner har større sjanse for å unnslippe den "lokale optimale fellen", det vil si å skli ned fra en lav topp i treningslandskapet og klatre til en annen, høyere. Tross alt driver seleksjon organismer oppover og bare oppover. Hvis populasjonen er stor og den minste forskjell i kondisjon er "merkbar" til utvalg, blir nedstigning umulig. Når en stor befolkning klatrer en ensom bakke, forlater den den aldri. Når det gjelder drift, leder den organismer gjennom treningslandskapet på en kaotisk måte, uten å være oppmerksom på oppturer og nedturer. Hvis bestanden er liten og driften er sterk, har organismer noen ganger en sjanse til å bevege seg ikke bare opp, men også litt ned (og til siden). Etter å ha gått ned i hulen, kan organismer "oppdage" at det er en annen, mer lovende oppstigning herfra. Med mindre, selvfølgelig, dør de ut før de snubler over det.

Kapittel 7. Overgangsformer

Problemet med overgangsformer bekymret Darwin, skremte tilhengerne hans og gledet alltid motstanderne. Når vi ser fremover, la oss si at nå for ekspertbiologer ses dette problemet fra en helt annen vinkel, selv om det fortsatt alarmerer dårlig informerte tilhengere av evolusjon og, som før, begeistrer motstanderne. I dette kapittelet skal vi se på hvorfor biologenes holdning til overgangsformer har endret seg, og vi vil la ikke-spesialistenes følelser utenfor ligningen.

Overgangsformer er de som stiller opp i en serie gradvise overganger fra forfedre til etterkommere. Hvis det er kjent hvilket utseende en fjern stamfar hadde, vil ethvert sett med mellomegenskaper mellom ham og hans etterkommere være overgangsbestemt. Basert på det fylogenetiske treet er det mulig å forutsi hvilke mellomformer som kan ha eksistert (og derfor kan finnes) og hvilke som ikke kan. I følge den vitenskapelige metoden bekrefter spådommer som går i oppfyllelse teorien. Når man for eksempel kjenner strukturen til dinosaurer og fugler, kan man forutsi noen morfologiske trekk ved overgangsformene mellom dem. Vi spår muligheten for å finne rester av dyr som ligner på krypdyr, men med fjær, eller rester av dyr som ligner på fugler, men med tenner og lang hale. Vi spår imidlertid at overgangsformer mellom fugler og pattedyr, som pattedyrfossiler med fjær eller fuglelignende fossiler med pattedyrlignende mellomørebein, ikke vil bli funnet. Det evolusjonære treet vil med andre ord vise oss hvor og hva vi skal se etter, og hva som ikke kan være og hva som ikke er verdt å lete etter.

I tillegg anses forfedres former med blandede kjennetegn ved dattergrupper som overgangsformer. Hvis dattergruppene stammer direkte fra en felles stamfar, vil noen (ikke nødvendigvis alle) primitive egenskaper samles i utseendet. Dens andre egenskaper kan tvert imot være like avanserte som de til en eller annen etterkommer. Denne formen kan også kalles overgangsform - den kombinerer egenskapene til flere linjer i deres primitive tilstand. Imidlertid vil et slikt fossil mest sannsynlig, ved nærmere ettersyn, vise seg å ikke være den direkte stamfaren til dattergruppene, men en av de tidlige forgrenende og lite modifiserte etterkommerne av denne stamfaren (fordi sannsynligheten for å finne ens direkte stamfar i en svært ufullstendig fossilrekord er lav). Dette skjemaet kan tjene som en god portretttilnærming av den felles stamfaren.

Arter med en mellomtilstand av kompleks karakter kalles også overgangstilstand (hvis vi ser på som den endelige tilstanden det som observeres hos moderne dyr; fra våre etterkommeres synspunkt vil den nåværende formen være mellomliggende i sammenligning med deres oppdaterte, endrede verden).

Darwin skisserte essensen av problemet med overgangsformer som følger. Hvis evolusjonen fortsetter gradvis gjennom utvalget av stadig mer perfekte former, så ser det ut til at vi overalt burde se rader med uendelige jevne overganger mellom former. I virkeligheten ser vi oftere diskrete arter som enten ikke kan krysse seg i det hele tatt, eller som gjør det vanskelig og motvillig. I det ekstreme tilfellet, hvis levende "forbedrede" arter, etter å ha vunnet konkurranse, erstattet sine mindre tilpassede forfedre, bør disse sistnevnte finnes i fossilregisteret. Selv om moderne arter viste seg å være heldigere og mer motstandsdyktige, og selv om de nå har slått seg ned overalt, men en gang i tiden var deres forfedre vinnere og levde som frie konger på deres territorium. Dette betyr at levningene deres bør begraves i store mengder, bli til fossiler over tid (fossilere) og bli paleontologers eiendom. Men Darwin hadde få eksempler på fossile overgangsformer på midten av det nittende århundre.

En annen del av problemet er den gradvise dannelsen av en kompleks egenskap. Det ser ut til at øyet bare ser fordi alle delene er perfekt tilpasset hverandre (faktisk er ikke alt perfekt, men dette er mindre ting). Lungene puster inn og ut fordi hele brysthulen er utformet som en perfekt vakuumpumpe. Utformingen av øret er lett, elegant og matematisk teknisk, og derfor tjener øret oss, og lar oss fange de minste nyanser av vokale følelser, navigere i rommet og bygge lydharmonier. Fuglefjær - lett og slitesterk flyveflate; Uten et sett med slike perfekte, ordnede overlappende overflater, vil ikke en fugl fly...

Det ser faktisk ut til å være en ekstremt vanskelig sak å få et klart seende øye. Tross alt måtte den settes sammen gradvis, med helt i begynnelsen bare et sett med celler som fanger lys, og til slutt får en nøyaktig optisk enhet. Og på hvert trinn i evolusjonen måtte dette proto-øyet tjene dyret nyttig, slik at evolusjonen ikke skulle forlate saken halvveis.

Når du forestiller deg denne veien i tankene dine, kan du ikke la være å lure på hvorfor dyr trenger alle disse organene i en halvmontert form. Hvorfor trenger vi et halvøye som bare registrerer uklare skygger, en fjær som ikke er egnet for flukt, et øre som ikke kan høre godt, luftveisbobler som ikke kan puste ordentlig? Er det verdt evolusjonens innsats og tid å gjøre disse tilpasningene hvis sluttresultatet er ukjent? Og hvis faktisk hele veien fra en lysfølsom pigmentflekk til et perfekt øye har blitt tilbakelagt, bør det være overgangsformer med halvsynte under øynene, flyløse fjær, dårlig fungerende lunger og lignende ufullkomne organer. Fantes slike former?

I "Artenes opprinnelse", hvor dette spørsmålet er identifisert, er det gitt et klart teoretisk svar på det - ja, de burde ha eksistert og eksisterte! - og eksempler er gitt. Nå kjenner vi mange, mange flere utmerkede eksempler - overgangsformer med tilsynelatende "uferdige" morfologiske strukturer, som likevel flittig tjente sine eiere.

Litt om øynene

Faktisk er det ikke så vanskelig å lage øyne hvis du har lysfølsomme proteiner (og encellede dyr har det allerede) og fotoreseptorceller som produserer disse proteinene (som allerede dukket opp hos de eldste dyrene). Evolusjonen har taklet denne oppgaven mer enn én gang, hver gang oppfunnet et spesielt organ og konstruert det gradvis fra tilgjengelige materialer (vev og celler) i henhold til behovene til forskjellige dyr, men har aldri sett fremover og utelukkende "bredt seg" om små øyeblikkelige forbedringer.

Øynene til muslingene Swifts kamskjell, boksmaneter, dykkerfisk, trilobitt - alle disse er helt forskjellige synsorganer som hjelper dyr med å fange lys og skille gjenstander under forhold som er karakteristiske for dyret. Dette er eksempler på det parallelle utseendet til et komplekst organ - øyet.

Storøyde skapning på fargeinnlegget- Swift kam ( Swiftopecten swifti), en toskallet bløtdyr 10–12 cm i størrelse Tentakler vokser langs kanten av dens mantel - berøringsorganer - og mange små øyne - synsorganer. Kamskjellens øyne er selvfølgelig helt forskjellige fra våre og er ikke koblet til hjernen (den eksisterer rett og slett ikke, det er nerveganglier), men likevel er de ikke så enkle. De er vesikler av gjennomsiktig epitel, hvis bakside er foret med et lag med lysfølsomme celler, etterfulgt av et pigmentlag og det såkalte speilet. Boblen inneholder en lysbrytende linse - linsen. På grunn av refleksjon av lys fra speilet skimrer øynene i en herlig grønn farge. Ved hjelp av øynene kan kamskjell bare se på kort avstand. Først når kamskjellenes verste fiende - sjøstjernen - nærmer seg den nesten tett, gjør den, blafrende med dørene, et hopp og flyr. Disse små øynene er alltid på vakt og advarer eieren om fare.

Maneter (representanter for coelenterate-typen, ganske enkelt strukturerte dyr) kan også utvikle øyne. Dermed fikk bokmaneter - en gruppe med en mer eller mindre firkantet kuppel - syn under evolusjonen. Øynene til boksmaneter er veldig uvanlige. De sitter på spesielle utvekster - ropalia-boksmaneter har bare fire av dem, i henhold til antall sider av kuppelen. Hver rhopalia har seks øyne - fire enkle og to mer komplekse. De er designet i henhold til skjemaet til ethvert komplekst øye: et lysfølsomt lag, et pigmentlag, en hornhinne og en linse. Ett av de seks øynene til rhopalia har også en mellomgulv. En endring i belysning fører til sammentrekning eller utvidelse: dette er hvordan øyet reagerer på et lyssignal. Disse øynene er designet for å se bare store gjenstander. Maneten legger rett og slett ikke merke til noen unødvendige småting. Hos boksmaneter går signalet fra øynene direkte gjennom sensoriske nevroner til motorneuronene i kuppelen og tentaklene. Derfor, etter å ha knapt sett en stor gjenstand, reagerer maneten umiddelbart: den akselererer og svinger. Boksmaneten trenger ikke et analyserende mellomledd - hjernen eller i det minste en nerveganglion: den kaster ikke bort tid på å tenke - den ser og handler ( Skogh et al., 2006).

Øynene til trilobitter – utdødde leddyr som bebodde havene i store mengder for 530-252 millioner år siden – var helt unike. Trilobittens øye er fasettert, som et insekts: det er satt sammen av mange individuelle linser. Linsene, som de til andre storøyde leddyr, er gjennomsiktige. Men i motsetning til alle dyr uten unntak, er de ikke laget av proteiner, men er bygget av det ultratransparente mineralet kalsitt. Et slikt øye er som glassbriller permanent festet til øyet. Så trilobitten hadde bokstavelig talt et steinblikk. Hver linse var strengt orientert langs hovedaksen for lysbrytning. Lentikulære linser fokuserte lys på netthinnen (nylig ble det funnet spor av pigmentceller under kalsittlinser i trilobitter), hvorfra nerver dukket opp. Linsene var imidlertid svært konvekse, nesten sfæriske, så bildets klarhet led av sfærisk aberrasjon. Men trilobitter taklet dette problemet. Lyset ble fokusert på et punkt ved hjelp av en tynn figurinnsats av kalsitt med høyt magnesiuminnhold, som har en annen brytningsindeks. Slike linser, med samme nøyaktige form som i øynene til trilobitter, brukes i moderne teleskoper. Det kan hevdes at naturlig utvalg løste problemet med å konstruere moderne optiske enheter mye tidligere enn Descartes og Huygens, som eliminerte sfærisk aberrasjon i teleskoper. Utviklingen av øyne i trilobitter er godt dokumentert: fra enkle flere bikonvekse linser til få og nesten sfæriske linser med en komprimert korrigerende innsats. Begge øynene hjalp dyret med å bestemme avstanden til en gjenstand i vannet og undersøke den på avstand. Forskjellen var tilsynelatende graden av detaljer i bildet og langsynthet.

Dermed brytes problemet med overgangsformer inn i tre spørsmål. Den første av dem er hvorfor det i den moderne verden ikke er så mange gradvise overganger mellom arter, hvorfor de fleste arter er tydelig atskilt fra hverandre. Vi har allerede diskutert dette spørsmålet i kapittel 6. Det andre spørsmålet kan formuleres som følger: hvorfor er det få utdødde overgangsformer i fossilregisteret som en gang ble erstattet av mer tilpasningsdyktige konkurrenter? Og til slutt, den siste: hvordan kan et komplekst organ gradvis dannes, som bare virker nyttig i sin fullførte form? Vi vil vurdere de to siste spørsmålene nedenfor.

Det er mange overgangsformer

Inntil nå hører man noen ganger det overraskende utsagnet om at overgangsformer visstnok ikke eksisterer. Denne oppfatningen er en enkel arv fra århundret før sist eller en bevisst fortielse (først og fremst for en selv) av faktakunnskap. Faktisk er et stort antall overgangsformer kjent i dag - tross alt har et og et halvt århundre gått siden Darwins tid. Og hele denne tiden sluttet ikke antikkejegere å finne flere og flere nye former, inkludert mange overgangsformer. Vi trenger ikke lenger å tvile på deres eksistens og, i likhet med Darwin, overbevise motstandere om at de eksisterte, og forklare deres sjeldenhet med ufullstendighetene av bevis på utdødd liv. For hundre og femti år siden var det kjent rundt 200 arter av fossiler, i dag er omtrent 250 tusen av dem beskrevet Ikke bare har tusenvis av nye arter blitt oppdaget, men et helt kunnskapsfelt har dukket opp og fått styrke - tafonomi. Tafonomi er disiplinen for mønstrene for dannelse av fossile steder. Den forklarer hvor, hvordan og hvorfor fossile lag ble dannet. Grunnleggeren av denne vitenskapen var den fremragende paleontologen og forfatteren I. A. Efremov (1908–1972). Tafonomilovene hjelper til med å forutsi på hvilke steder, i hvilke lag og bergarter det er nødvendig å lete etter ny fauna, og hvor det ikke er verdt å kaste bort noen innsats.

I noen tilfeller er fossile overgangsformer ennå ikke oppdaget. For eksempel er det ingen spor etter utviklingen av sjimpansenes forfedre (tafonomi forklarer dette med mangelen på forhold for dannelse av fossiler i tropiske regnskoger), det er ingen pålitelige spor etter eksistensen av cilierte ormer, og denne klassen forener mer enn 2500 moderne arter (de har verken skjelett eller tette membraner, de er sannsynligvis for myke og delikate til å overleve i fossil form). Slike hull i fossilregisteret er uunngåelige, men de er absolutt ingen grunn til å anta at sjimpanser og øyenvippeormer aldri har utviklet seg og først nylig dukket opp som ferdige.

Her er noen bemerkelsesverdige eksempler på overgangsformer som nylig har blitt oppdaget, til tross for århundrer med skepsis angående muligheten for eksistensen av slike skapninger.

Halvveis til flyndre

«Med et lite sammenkrøllet ansikt på kanten...» - slik kunne man, etter Babel, beskrive flyndre. Når du ser på henne, kan du faktisk ikke la være å tenke - hun har virkelig blitt ødelagt! Hvorfor skulle hun, stakkar, gjøre det? På den annen side er det vanskelig å se for seg en skapning som er mer egnet for liv på havbunnen. Den er helt flat, den ene siden er blitt lysere og later som en mage, den andre

mørknet og snudde ryggen til. Rygg- og analfinnene strakte seg langs kantene, og ble til en jevn fleksibel frill. Og øynene havnet på den ene siden av hodet: det ene øyet, det som skulle vært på den lyse, pseudo-abdominale siden, flyttet til den andre siden, på pseudo-ryggen.

Larvene til alle flyndrefisker ligner mye mer på normal fisk: øynene deres, som forventet, er plassert på sidene på forskjellige sider av hodet. Under individuell utvikling skifter en av øyehulene gradvis, først til den øvre kanten av hodet - til toppen av hodet, og deretter til motsatt side.

Darwin og hans tilhengere antok at endringer i strukturen til hodeskallen observert under veksten av yngelen reproduserte utviklingen til gruppen. Darwin innrømmet at den "Lamarckianske" evolusjonsmekanismen kan virke i dette tilfellet: forfedrene til flyndre, som ble vane med å ligge på siden, måtte hele tiden myse øynene, og livstidsendringene utviklet seg i fisken som en resultatet av slik "trening" ble gitt videre til deres avkom. På begynnelsen av det tjuende århundre ble det imidlertid klart at resultatene av trening ikke kan arves. Du kan bare regne med naturlig utvalg. Med andre ord burde forfedrene til flyndre, hvis "nedre" øye ble litt forskjøvet mot toppen av hodet fra fødselen, ha etterlatt flere avkom enn de hvis hodeskaller var strengt symmetriske, og hvis "nedre" øye så rett inn i sanden . Denne antagelsen virket usannsynlig for mange.

Hvis evolusjonen fortsatte gjennom utvalget av små arvelige endringer, burde øyet ha beveget seg fra den ene siden til den andre i små skritt. Og hvilken fordel kan en liten forskyvning av øyet gi for forfedrene til flyndre hvis det fortsatt forble på undersiden av hodet og derfor ikke kunne se noe annet enn sand? Denne strukturen virket ikke-adaptiv.

De mest primitive representantene for flyndre ble fortsatt ansett som psettoder (slekt Psettoder med bare to typer). Deres "fortrengte" øye er plassert på den øvre ribben av hodet. Men likevel begraver ikke dette øyet seg lenger i sanden når fisken ligger på bunnen. Og i den fisken, som, som gradvis evolusjon antok, skulle ha eksistert før psettoden, ville det "abdominale" øyet se meningsløst inn i gjørmen.

Derfor var flyndre en hodepine for evolusjonister. Ikke bare virket de hypotetiske overgangsformene ikke-adaptive, men det var ingen bevis for deres eksistens i fortiden. Det var bare en hardnakket visshet om at de måtte eksistere hvis teorien var riktig. Og nå, i de eocene forekomstene (55,8-40,4 millioner år siden) i Italia og Frankrike, ble disse etterlengtede primitive flyndrelignende skapningene, lenge etterlengtet og lidd under tvister, fortsatt funnet. De ble oppdaget og beskrevet av Matt Friedman fra University of Chicago. Den første av de to primitive flyndre var tidligere ukjent og fikk, når den ble beskrevet, navnet Heteronectes chaneti. Paleontologer visste allerede den andre (dette er slekten Amfistium med to typer: paradoksalt Og altum), men Friedman var den første som nøyaktig rekonstruerte strukturen til hodeskallen hennes ved hjelp av røntgentomografi ( Friedman, 2008).

Disse to fiskene har samme hodeskallestruktur som skeptikere trodde var umulig: skallen er skarpt asymmetrisk, den ene øyehulen har allerede beveget seg oppover, men begge øynene er fortsatt på hver sin side av hodet. Og en av dem – ja, ja – ser ut i sanden. Dette er tydeligvis ikke en feil eller et resultat av post mortem endringer i fossile bein. Blant fakta som bekrefter dette, kan man nevne den asymmetriske strukturen til frontalbenene i Heteronectes. Det høyre frontbenet er stort, rektangulært i form, mens det venstre har blitt til en smal buet plate, som begrenser den øvre kanten av banen som har forskjøvet seg oppover. Slekt Amfistium kjent fra mange eksemplarer, og hodeskallens struktur er omtrent den samme i det hele tatt. I alle tilfeller er hodeskallen asymmetrisk, en av øyehulene er forskjøvet oppover, men forblir på siden av hodeskallen.

Alle funnet eksemplarer Heteronectes Og Amfistium minst en størrelsesorden større enn yngelen til moderne flyndre på det stadiet når øynene deres er på den ene siden av hodet. Selv i psettoder vises øyet på den øvre kanten av hodet allerede ved en kroppslengde på 13 mm, mens lengden på typeprøven Heteronectes- 142 mm. Følgelig kan det ikke være tvil om at de funnet overgangsformene representerer yngel der migrasjonen av banen ennå ikke er fullført. Dette er også bevist av andre tegn, inkludert fullstendig forbening av hodeskallen og fravær av aldersrelaterte endringer i banens posisjon i Amfistium i ferd med å vokse fra 103 til 200 mm. Utvilsomt er disse fiskene voksne og øyehulene deres er i sin endelige posisjon. Forresten, nå kan vi slå fast at Darwin hadde rett og de gradvise transformasjonene av hodeskallen i den individuelle utviklingen av moderne flyndre reproduserer faktisk utviklingsforløpet deres.

Ikke bare strukturen til hodeskallen, men også andre funksjoner Heteronectes Og Amfistium vise at de er den mest primitive flyndre kjent. Skjelettet deres inneholder arkaiske trekk som er karakteristiske for forfedrene til flyndre - eldgamle representanter for gruppen av perciformes. Noen av disse trekkene er ikke bevart i noen av de moderne flatfiskene, andre er kun bevart i psettoder (for eksempel pigger i rygg- og analfinnene).

Det er merkelig at blant eksemplarene Amfistium Det er både "venstre" og "høyre" individer. Det samme er observert i psettodas, men i mer avanserte flyndre er slike variasjoner ekstremt sjeldne: hver art er vanligvis representert enten av bare "venstre" eller bare "høyre" fisk. Dette er et eksempel på den strenge reguleringen av ontogenese. Ved begynnelsen av evolusjonær utvikling fikk ontogenesen større frihet i tilfeldige variasjoner, men senere stabiliserte ontogenesen seg og det var ikke rom for tilfeldighet (vi vil snakke mer om dette generelle mønsteret for evolusjonen av ontogenese i kapittel 8).

Den fossile fisken beskrevet av Friedman tilbakeviser påstanden om at overgangsformer mellom flyndre og normal fisk med symmetrisk hodeskalle er umulige og ulevedyktige. Men jeg vil også gjerne forstå hvordan de gamle flyndre brukte det nedre øyet sitt, som i teorien skulle ha sett rett ut i sanden. Friedman bemerker at en ledetråd kan finnes i oppførselen til noen moderne flatfisk, som fra tid til annen hever kroppene sine over overflaten av bunnen, hvilende på strålene fra rygg- og analfinnene. Heteronectes Og Amfistium de kunne også "gjøre push-ups" på denne måten, siden rygg- og analfinnene deres var veldig kraftige. Disse fiskene løftet hodet over sanden, med sitt forskjøvne nedre øye, og undersøkte bunnflaten foran seg på jakt etter byttedyr.

Heteronectes Og Amfistium var ikke de direkte forfedrene til moderne flatfisk. De er slektninger av disse forfedrene, eller mer presist, lite endrede etterkommere av de fiskene som ga opphav til all flyndrelignende fisk, moderne og utdødd. Det samme kan imidlertid sies om de fleste fossile overgangsformer. Sannsynligheten for å finne noens direkte stamfar i fossilregisteret er svært lav, og selv om de finner en, prøv å bevise at det definitivt er stamfaren selv, og ikke hans andre fetter. Derfor er det "som standard" blant biologer vanlig å ikke vurdere denne muligheten i det hele tatt. Som et resultat blir enhver overgangsform automatisk tolket som en "sidegren" i stedet for en "stammedel." Men hvis grenen ikke beveger seg langt fra stammen, som i dette tilfellet, er det ganske riktig å kalle det en "overgangsform".

De første flatfiskene dukket opp i paleocen (65.655.8 millioner år siden) og delte seg raskt inn i mange evolusjonære avstamninger. I eocen, da de levde Heteronectes Og Amfistium, mer avanserte flatfisker med øyne på den ene siden av hodet eksisterte allerede. Dermed var den fantastiske fisken beskrevet av Friedman allerede "levende fossiler" i eocen, det vil si lite endrede etterkommere av den felles stamfaren til gruppen. Hvis en evolusjonist brukte en tidsmaskin og gikk til eocen, ville han gjerne observert en hel rekke overgangsformer: her er proto-flyndre med øyne på forskjellige sider av hodet, her er psettoder med øye på toppen av hodet, her er avanserte flyndre med øyne på den ene siden.

Hva slags fyr er dette?

På begynnelsen av 1900-tallet kunne paleontologer fortsatt anta at livet på jorden begynte i den kambriske perioden (542-488 millioner år siden). Dette skyldtes det faktum at den første fossile faunaen plutselig, som fra ingensteds, ble oppdaget i de nedre kambriske lag. Kambriske dyr presentert for biologen helt ferdige morfologiske typer. Hvis disse var leddyr, ville de ha grasiøse leddbein, et segmentert skall og fasetterte øyne - ferdige, ekte leddyr. Hvis de er bløtdyr, så er de ferdige bløtdyr, med karakteristiske skjell, er de også ferdige, med skjell, med avtrykk av behendige hender og muskler, med festeben.

Både Darwin og hans tilhengere forsto at slike avanserte skapninger måtte innledes med et langt foreløpig utviklingsstadium. Men hvor er han? Under de kambriske lagene lå proterozoiske lag, som teoretisk sett burde ha bevart restene av eldre og primitivt liv. Men der, i de proterozoiske lagene, fant ingen noe interessant. Derfor virket mysteriet med den kambriske eksplosjonen - den såkalte plutselige opptredenen av forskjellige dyr i de nedre kambriske lagene - i lang tid uløselig.

I løpet av det tjuende århundre dukket det opp en løsning. "Darwins tapte verden", faunaen til prekambriske sedimenter, begynte gradvis å bli oppdaget. Den mest kjente av dem ble kalt Vendian i Russland; i andre deler av verden kalles den oftere Ediacaran. Det viste seg at det i slutten av prekambrium allerede eksisterte en rekke myke flercellede organismer. Begravelser av flercellet prekambrisk alder ble funnet i Kina, Australia, Canada, Europa og Russland (ved Hvitehavet). Så kambrium måtte være fornøyd med en mer beskjeden rolle: fra "begynnelsen av begynnelsen" ble den til "en av stadiene."

Likevel var den kambriske perioden en revolusjonær tid for dannelsen av de viktigste dyregruppene. Revolusjonen var anskaffelsen av harde skjeletter på en gang av mange grupper av organismer, både flercellede og encellede, og derfor ble de rikelig bevart i fossilregisteret. I kambrisk tid registreres utseendet til alle kjente typer av dyreriket (leddyr, bløtdyr, brachiopoder, kordater, pigghuder, etc.) og mange flere skapninger som ikke kan tilskrives noen av dem. Disse sistnevnte har en blandet morfologi. De har egenskaper av forskjellige typer og klasser: bløtdyr og annelider, leddyr og blekksprut, kordater, hemichordater og pigghuder, krepsdyr og chelicerater. Og det er også de hvis struktur ikke gir noen holdepunkter om et mulig forhold. Disse kalles "problematikk" uten å spesifisere den taksonomiske typen.

I prekambrisk tid var det enda flere arter og dyr med blandet morfologi, og om noen av dem krangler forskerne til og med om de er dyr eller lav. Og poenget her er ikke at levningene er sjeldne eller dårlig bevart, eller at forskere ikke gjør nok innsats for å forstå dem. Nei, dette er en objektiv vanskelighet som evolusjon utgjør for biologer. Faktisk, i de første periodene av utviklingen av flercellede organismer, før egenskapene til de viktigste fylogenetiske grenene til dyreriket stabiliserte seg, var det felles forfedre til disse grenene. Og de hadde naturligvis et blandet sett med egenskaper fra forskjellige fylogenetiske linjer. På grunn av dette kan de ikke sikkert korreleres med noen av dem og plasseres i den prokrusteske sengen til moderne taksonomi. Ulike forskere tolker disse formene på forskjellige måter, enten skiller de ut i separate typer, eller klassifiserer dem som "stamme" (forfedres) grupper blant kjente typer, eller bringer dem nærmere de felles forfedrene til flere kjente typer. Det er disse skapningene, uten en spesifikk taksonomisk registrering, som gir den beste ideen om overgangsformer. De som markerer veien fra forfedres arter med et bredt spekter av variabilitet til taxa eller grupper av arter som tok som grunnlag for sin strukturplan kun en del av de tilgjengelige mulighetene.

Naturen, som først tilsynelatende lo av morfologer og taksonomer og fikk dem til å lide av usikkerhet, ga selv et hint. Hintet dukket opp i form av en serie Lagerstätt- fossile steder med unik bevaring. I Lagerstätt bevarer fossiler de minste strukturelle detaljene, og ikke bare de harde delene, men også de myke. Dette er avtrykk av integumentet, muskler, fordøyelsesorganer, sirkulasjons- og ekskresjonssystemer - alt som er så verdifullt for anatomen og lar deg rekonstruere en utdødd organisme og bestemme dens plass i dyreverdenens system. Lagerstätt, overraskende nok, er spesielt karakteristisk for de kambriske og ordoviciske lagene, da dannelsen av moderne typer og klasser fant sted og da alle disse fantastiske mellomformene levde. De fleste av de etablerte tidlige overgangsformene er kjent fra Lagerstätt.

Chalkieria

Chalkieria ( Halkieria) - et dyr 5-6 cm langt, funnet i forekomster av tidlig og mellomkambrium (500-540 millioner år siden), kombinerer egenskapene til tre typer - annelids, bløtdyr og brachiopoder. Det er ikke overraskende at Chalkieria har blitt tildelt vekselvis til forskjellige taksonomiske typer. Historien om oppdagelsen og gjenoppbyggingen er veldig lærerik.

Navnet Chalkieria ble opprinnelig gitt til et hypotetisk fossil hvorfra det bare ble funnet flate pigger. Det ble antatt at dyret selv ble presset inn i tornens trange gap og på en eller annen måte måtte holdes på underlaget i strømmen av vann som strømmet rundt det. Denne rekonstruksjonen var ikke veldig overbevisende, så til slutt ble det bestemt at tornen ikke var hele skjelettet til dyret, men bare en del. Halkieria-rygger ble vanligvis funnet sammen med flate skjell, og begge hadde lignende mønstre. Etter å ha beregnet forholdet mellom skalaer og pigger, begynte dyret å bli avbildet som en orm, fullstendig dekket med skalaer og pigger. Det var likevel bedre enn et uforståelig monster som bodde i vannstrømmer.

Men i en av lagerstättene på Grønland (stedet heter Sirius Passet) oppdaget de avtrykket av et helt dyr, som - å gru! - det var halkieria-torner. Og her er den, en ekte Chalkieria - en flersegmentert orm, litt lik en gastropod - en snegl, dekket med rader av skalaer av flere typer, og i tillegg er det festet skutter som ligner brachiopodskjell foran og bak. Selvfølgelig kunne ingen modig zoolog forestille seg en slik kimær. Men nå vet vi hvordan den felles stamfaren til bløtdyr, brachiopoder og annelider kan ha sett ut.

Her er et forenklet tre av typer av dyreriket. Den viser posisjonen til de viktigste fossile formene, og kaster lys over opprinnelsen og slektskapene til moderne typer.

Den kambriske og vendiske (Ediacaran) delen av treet er full av blindveisgrener - utdødde former nær forfedrene til en eller flere typer moderne dyr. Det er grener som ikke strekker seg fra de kraftige stammene til dagens typer, men fra de prikkede, basale delene av treet. Disse er mest vanlige i vendian og tidlig kambrium.

De fleste mellomkambriske overgangsformer er kjent fra Lagerstättätt, som kalles Burgess Shale ( Burgess Shale). Oppdaget i det sørvestlige Canada av Charles Walcott i 1909, er det den eldste, mest kjente og mest undersøkte Lagerstätt i verden.

Her er en av de karakteristiske overgangsformene som finnes på dette stedet. Denne skapningen, som Chalkieria, kombinerer egenskapene til annelids, brachiopoder og bløtdyr. Det ble beskrevet av Simon Conway Morris, en paleontolog fra Storbritannia, en oppmerksom, grundig og modig morfolog, og Jean-Bernard Caron, en spesialist fra Canada, som opprettet et virtuelt museum på Burgess Shale ( Conway Morris, Caron, 2007).

En bisarr skapning 6-10 mm lang kalles Orthrozanclus reburrus. Dyrets myke kropp ble dekket ovenfra og fra sidene med harde, men ikke mineraliserte skleritter - ryggrader og rygger av forskjellige former og lengder, plassert i flere rader. I tillegg var frontenden av kroppen dekket med et lite skall. Dyret førte en bunn livsstil og krøp på buksiden som en snegl. Ryggene og busten tjente en beskyttende og muligens sensorisk funksjon. Formålet med skallet er uklart. Kanskje det fungerte som en støtte for musklene i munnapparatet.

Problematisk Orthrozanclus reburrus bærer karakteristikker av to andre problematiske kambriske grupper - Chalkieriids (se ovenfor) og Vivaxiids, som tolkes av forskjellige forskere enten som primitive bløtdyr, eller som annelids, eller som brachiopoder. I følge moderne ideer, støttet av DNA-sammenligninger, er disse tre typene beslektede og er kombinert til en supertype Lophotrochozoa. Deres viktigste fellestrekk er tilstedeværelsen av en spesiell flytende larve, trochophore. Den samme supertypen inkluderer bryozoer, echiurider, nemerteans og noen andre grupper.

Pigger og bust Orthrozanclus nesten det samme som i vivaxiider, og skallet - som i chalkieriider. Til tross for noen betydelige forskjeller (for eksempel i Halkieria, i motsetning til Orthrozanclus, i tillegg til det fremre skallet, er det også et bakre skall, og sklerittene er mineralisert), mener forfatterne at funnet beviser det nære slektskapet og felles opprinnelsen til chalkieriidene, vivaxiidene og Orthrozanclus. De foreslår å kombinere alle disse formene i en enkelt gruppe "halvaksiider".

Plassering av halvaksiider på det evolusjonære treet til superphylum Lophotrochozoa kan ennå ikke bestemmes entydig. To mulige alternativer vurderes: enten er denne gruppen nær forfedrene til bløtdyr, eller den er nærmere de vanlige forfedrene til annelider og brachiopoder. Imidlertid er forskjellen mellom disse hypotesene i det store og hele liten, siden de vanlige forfedrene til bløtdyr, brachiopoder og annelider selv var veldig nær hverandre. Så det er ikke overraskende at utdødde dyr med egenskaper av alle tre typene ble funnet: tvert imot er dette et slående eksempel på at forutsigelsen av evolusjonsteorien går i oppfyllelse.

"Mikro" eller "makro"?

Vi har kommet nær spørsmålet om hvorfor biologer har blitt uinteressert i å bevise at overgangsformer virkelig eksisterer. Og poenget er ikke bare at de eksisterer i den forutsagte mengden og orden, men også at interessen for dem nå har skiftet til et annet plan. I dag er vi først og fremst interessert i Hvordan store endringer skjedde og tilpasninger til helt nye forhold oppsto - for eksempel under utviklingen av land og ferskvann av de første virvelløse dyrene, og deretter av virveldyr, under utviklingen av luftmiljøet av insekter og fugler, og pattedyr tilbake til havet. Er det mulig å spore dannelsen av store grupper ved hjelp av fossiler? Gir fossiler innsikt i veiene til evolusjonær kreativitet?

Hvis vi snakker om vanlig artsdannelse, er det ikke vanskelig å forestille seg de små trinnene som evolusjonen gikk på århundre etter århundre og tilpasningene ble forbedret. Når det gjelder å nå land eller finne på flukt, er slike skritt vanskeligere å forestille seg. For å overleve på land måtte dyr omorganisere seg fullstendig: tvinge svømmeblæren til å puste, tvinge hjertet til å drive blod fra boblen direkte til hodet, tvinge kroppen til å hvile på bena og tvinge disse bena til å tråkke , nyrene for å spare vann, ørene og øynene for å høre og se i luftmiljøet. Og alt dette skjedde gradvis, og hvert mellomledd ble tilpasset sitt miljø, uten planlegging og et langsiktig blikk på fremtiden... ja, det er ikke lett å se for seg en slik rute steg for steg ved første øyekast.

Men etter hvert som biologien utviklet seg (inkludert den eksperimentelle studien av evolusjon og observasjoner av tilfeller av rask adaptiv stråling i naturen), ble det stadig tydeligere at makroevolusjon er en serie av de samme mikrohendelsene, bare lenger (se kapittel 2). Dette er det totale resultatet av mange påfølgende mikroevolusjonære transformasjoner. For definitivt å bevise denne konklusjonen, er det viktig å studere fossile overgangsformer som viser muligheten for gradvise omorganiseringer, hvorfra trinn for trinn en revolusjonerende endring i organismen dannes. Det er nettopp slike overgangsformer som nå er gjenstand for oppmerksomhet fra paleontologer.

Jo mer nøye den evolusjonære serien studeres, desto klarere blir den gradvise endringsforløpet. Tross alt, hvis forskeren bare har de første og siste leddene i kjeden, virker gapet mellom dem stort, uoverkommelig. Og så, i møte med oppgavens enorme omfang, kommer de opp med et spesielt begrep "makro-" og prøver å finne opp en spesiell makromekanisme for å bygge bro over kløften. Men hvis du søker bedre og ser nærmere på, begynner en vei med påfølgende "mikro"-trinn å bli synlig fra den første til den endelige versjonen. Og her var den viktigste hjelpen selvfølgelig de nye fantastiske funnene til paleontologer. Mange av de viktigste funnene som fylte illusoriske kløfter er funn i Lagerstätt. Og ikke bare kambrium, men også mesozoikum, dannet ikke bare av marine sedimenter, men også av ferskvann.

Når man har å gjøre med makroskalaen, kan man selvfølgelig ikke stole på direkte observasjoner. Vi kan, som vist i kapittel 5 og 6, observere fremveksten av nye arter, men ikke nye familier og ordener - de klassifiseringsnivåene som som regel markerer inntreden i en ny adaptiv sone. Du vil spørre hvorfor – og du vil gjøre det rette. Dette er et naturlig spørsmål. Og svaret på det er veldig enkelt: vi kan ikke a-priory. Poenget er slett ikke at bærere av en ny karakter, som kan sammenlignes med dem som store taxaer (familier, klasser osv.) etableres ved, ikke kan dukke opp foran øynene våre. Det er akkurat dette du er velkommen til å gjøre. Men vi vil aldri gjenkjenne en slik form som en representant for et nytt stort takson. Biologer vil ikke klassifisere en skapning som nettopp har dukket opp foran øynene våre i en spesiell takson, uansett hvor mye den skiller seg fra sine forfedre. En av grunnene er at utsiktene for den nye formen og dens nyfunne karakteristika er ukjente. Det er ikke kjent om en rekke arter med ulik morfologi og økologi vil kunne dukke opp på grunnlag av denne innovasjonen. Eller kanskje har innovasjonen ingen utsikter, dens bærere vil snart bli utryddet, og da bør de klassifiseres ikke som forfedrene til et stort takson, men som freaks. Enten vi liker det eller ikke, tildeler biologer store taksonomiske rangeringer til en gruppe bare i ettertid, når gruppen allerede har "vunnet styrke", akkumulert en reserve av variabilitet, delt inn i slekter og arter, demonstrert dens evolusjonær-økologiske evner som er forskjellige fra andre grupper - med et ord, bevist med hele sin historie, som fortjener en høy rangering. Selv om som et resultat makromutasjoner Hvis en uvanlig form med en endret strukturplan oppstår, vil det ta millioner av år å finne ut om denne formen kan betraktes som stamfar til et nytt stort takson eller om det bare var en freak dømt til utryddelse - en avvikende representant for forelderen taxon, som det ikke kom noe oppmerksomhet verdig fra.

En god illustrasjon kan være fremveksten av en ny orden av mosdyr Fenestellida. Disse bryozoene skiller seg fra andre i form av kolonier og høy spesialisering av zooider. Den første slekten av disse mosdyrene dukket opp i silur. Og i løpet av de neste 25 millioner årene eksisterte flere arter av bryozoer med en karakteristisk fenestellid-morfologi samtidig med deres forfedre, og nøyde seg beskjedent med vannet i havet som vasker Laurentia (fremtidens Nord-Amerika). Først i begynnelsen av karbonperioden ga disse flere artene opphav til en hel bukett av lovende former som spredte seg over hele verden. På grunnlag av morfologien "foreslått" av den første siluriske slekten, ga de opphav til mange slekter og familier som utgjorde ordenen Fenestellida. Hvis paleontologer begynte å jobbe med siluriske arter, ville de, uten å vite videre historie, ha knyttet isolerte arter med en uvanlig fenestellid karakter til forfedreordenen, og separert dem i en egen slekt, men ikke noe mer. Men så snart all den påfølgende variasjonen faller i hendene, dukker det umiddelbart opp et helt nytt lag. Så hvem oppsto i silur og eksisterte uten endringer i hele to perioder – en ny slekt eller orden? Dette er et spørsmål som krever en formell løsning og et langsiktig syn. Enhver ny, avvikende form kan bli stamfaderen til et stort takson, eller det kan bli vanærende utryddet.

På en eller annen måte er begynnelsen på et stort takson en art som alltid avviker fra sin forfedres morfologi, som fikk en slags fordel som åpnet nye muligheter for sine etterkommere. Dette er det første makroevolusjonære trinnet.

Forover inn i luftrommet

La oss vurdere hvordan fisk ble til firbeinte dyr som ble landerobrere: hvordan fisk gikk inn i terrestriske rom. Denne hendelsen dateres tilbake til slutten av devonperioden, for 385–360 millioner år siden. De første tetrapodene var ikke de første skapningene som forlot vannmiljøet: planter hadde allerede slått seg ned på land ved slutten av ordovicium, tilsynelatende, selv i kambrium, dukket det opp en rik fauna av virvelløse dyr i jorda, og enda tidligere, bakterier og sopp ble innbyggere i land. Så fisken, etter å ha ofret harmoni med sitt vanlige vannmiljø og blitt til langsomme, klønete firbeinte, kom til en befolket og gjestfri verden. Hvis de i vannet ventet på rovdyr, og for mat måtte de konkurrere med mange sultne spisere, så på land var det ingen store rovdyr og ble tiltrukket av overfloden av tilgjengelig mat. Derfor var den risikable og vanskelige reisen til land en lønnsom satsing. Det var en gigantisk ubesatt økologisk nisje. Og evolusjonen skyndte seg å fylle den så snart muligheten bød seg.

Muligheten ble tilsynelatende gitt av forholdene i den devonske perioden. Den paleoøkologiske tolkningen av lokaliteter med devoniske overgangsformer skildrer små, lavtflytende ferskvannsforekomster i den subtropiske eller tropiske sonen. Det forventes redusert oksygeninnhold i atmosfæren og vannet. Kanskje, på grunn av sterk periodisk grunning, måtte sen-devonsk lappfinnefisk tilpasse seg livet under forhold der vannet ikke lenger tjener som støtte for kroppen, fordi det er for grunt, der de må puste inn atmosfærisk luft uten hjelp av gjeller.

Disse reservoarene ble valgt av ulike fisker – og det var mange av dem, inkludert store og små rovdyr. Det er ingen tilfeldighet at i Devonhavet fikk 17% av fiskeslektene et skall - fredelige innbyggere skaffet seg beskyttelsesmidler. Dette var fiskens storhetstid - i tillegg til kjeveløs fisk, som dukket opp senest i ordovicium, svømte brusk- og benfisk, som skilte seg i silur, i devonhavet. Og benfisk i devon var allerede representert av to grupper - strålefinnede og lobefinnede. Disse gruppene skiller seg blant annet ut i strukturen til finnene: i lappfinnede finner sitter finnen på en kjøttfull base, hvis skjelett består av langstrakte bein, finnebladet støttes av en serie symmetriske ben. plater. Hos strålefinnet fisk er finnebladene asymmetriske, og beinene i finnebunnen er forkortet.

Det var en av gruppene av lappfinnede dyr med kraftige bryst- og bukfinner som liknet poter – rhipidistia – som ga opphav til landlevende virveldyr. De lappfinnede artene inkluderer moderne lappfinnearter (coelacanths) og lungefisker (horntann, protoptera, lepidoptera). Genetisk analyse har vist at blant moderne fisk er de nærmeste slektningene til tetrapoder lungefisker.

De evolusjonære endringene som skjedde med Rhipidistia, forfedrene til de første tetrapodene (amfibier), var gradvise. Mer enn et dusin representanter er kjent fra sene devoniske forekomster, som kombinerer egenskapene til amfibier og fisk. De stiller opp i en relativt ordnet serie fossile former: eusthenopteron ( Eustenopteron), pandericht ( Panderichthys), Tiktaalik ( Tiktaalik), elpistostega ( Elpistostega), Livonian ( Livoniana), elginerpeton ( Elginerpeton), ventastega ( Ventastega), metaxygnathus ( Metaxygnathus), Acanthostega ( Acanthostega), Ichthyostega ( Ichthyostega), tulerpeton ( Tulerpeton) og greenerpeton ( Greererpeton). I denne serien avtar fiskeegenskapene gradvis og tetrapod-egenskaper akkumuleres, men forskjellige organsystemer gjør ikke denne overgangen samtidig, noen kommer til tetrapod-tilstanden raskere, noen langsommere. Etter den kjente svenske paleozoologen Erik Jarvik, kalles disse skapningene ofte «firbeint fisk».

Det viktigste som måtte endres for å få retten til å bli kalt "ekte firbeinte" var lemmene. Imidlertid oppsto også firbeinte og gående som sådan lenge før de firbeinte selv. Mange lappfinnede fisker var i stand til å behendig gå langs bunnen på fire finner og løfte kroppene sine over bakken. Så forhåndstilpasninger for å gå var allerede til stede på "fisk"-stadiet. Men for å kunne gå effektivt på land, hvor kroppen veier mye mer, er det likevel tilrådelig å ha et spesialisert lem. Det var nødvendig å danne et bevegelig ledd i poten og løsne beltet til forbenene fra hodeskallen. Tross alt, hos fisk, er beltet til brystfinner stivt festet til det bakre tinningbeinet i skallen, og dette begrenser bevegelsene til både hodet og finnene.

Men hvis du tar en nærmere titt, viser det seg at lemmene (finnene) til devoniske lappfinnede fiskene ikke var så forskjellige i sin strukturelle plan fra potene til primitive tetrapoder. Selv om ikke alle fossile overgangsformer har bevarte lemmer, vet vi i tilstrekkelig detalj hva som endret seg og hvordan. Allerede i eusthenopteron var det et bein i frontfinnen som tilsvarte humerus hos tetrapoder, og to bein som tilsvarer ulna og radius. Strukturen til de "distale elementene" som tilsvarer den fremtidige tetrapod-manusen i Eustenopteron og Panderichthus forble fortsatt relativt uordnet.

Neste i denne serien er Tiktaalik, oppdaget i 2006 av amerikanske paleontologer Edward Deshler, Neil Shubin og Farish Jenkins på Ellesmere Island (Arctic Canada). "Tiktaalik" betyr "stor ferskvannsfisk som lever på grunt vann" på eskimospråket. Tiktaalik er faktisk en flat fisk dekket med store skjell med et krokodillehode, hvor øynene sitter på toppen, to nesebor og en stor tannet munn foran. Denne fisken, som andre representanter for serien av overgangsformer som interesserer oss, har noen trekk som ligner på flikefinnede fisk, mens andre trekk bringer den nærmere tetrapoder. Fiskete egenskaper er skjell, finnestråler, nesten de samme som lappfinner, en kompleks underkjeve og palatinebein. Tetrapod-karakterer - en forkortet hodeskalle, et hode skilt fra beltet på forbenene og derfor relativt mobilt, tilstedeværelsen av albue- og skulderledd ( Daeschler et al., 2006).

Sammenlignet med Pandericht, fikk Tiktaaliks skjelett av forbenene et litt mer formet utseende, så det blir mer eller mindre tydelig hvor knoklene til metacarpus og fingrene kom fra hos Tiktaaliks etterkommere. Tiktaalik og pandericht kunne allerede bøye frontfinnen eller labben ved leddet, som deres etterkommere ville kalt albuen.

Tiktaalik prøvde også en liten, men viktig innovasjon - den ble nesten kvitt gjelledekselet, som pandericht fortsatt hadde (vi kommer tilbake til funksjonene til gjelledekselet).

Sammen med gjelledekselet ble også den stive forbindelsen mellom beltet på forbenene og hodeskallen tapt. Hodet ble frigjort fra forbenene (eller lemmene fra hodet). Begge ble mer mobile. Nå kunne jeg begynne å lære å gå normalt. Tiktaaliks ribber er flate og ryggvirvelleddene er forbenet. På grunn av dette begynte han å bøye seg verre, men kroppen fikk stabilitet, noe som er veldig viktig for en gående, snarere enn en flytende livsstil.

Tapet av operculum viste seg å være ekstremt nyttig i fremtiden. Artikulasjonen av restene av gjelledekselet med hodet ser ut til å ha blitt et rudimentært vedheng for en landlevende, lungepustende skapning. Men den forsvant ikke i det hele tatt, men begynte en langsom og ekstremt viktig reise for alle terrestriske firbeinte inn i hodeskallen, og ble sakte om til bittesmå hørebein. Faktisk begynte de auditive ossiklene å danne seg selv før tapet av operculum. Som det ble vist av Per Ahlberg og Martin Brazeau fra Uppsala, var Pandericht, og ikke Tiktaalik, den første som tilpasset et av knoklene i artikulasjonen av gjelleapparatet med hodeskallen (hyomandibula) for en primitiv stapes (auditiv ossikkel). Dette beinet var tynt og elegant, det var ved siden av åndedrettsåpningen (den første gjellespalten), som utvidet seg i pandericht. Hos fisk kalles denne åpningen squirter den er tilstede i tetrapodembryoer, men etter hvert som embryoet utvikler seg blir det hulrommet i mellomøret og Eustachian-røret. Pandericht pustet luft, pumpeapparatet til gjelledekselet (se nedenfor) ble svekket, og delene ble omorientert for å utføre en annen funksjon - oppfatningen av lyd. Alle tetrapoder, inkludert oss, arvet stokkene fra fisk nær panderichthus ( Brazeau, Ahlberg, 2006).

I Ventastega, som når det gjelder hodeskallens struktur inntar en mellomposisjon mellom Tiktaalik og Acanthostega, er dessverre nesten ingenting bevart fra lemmene. Den brede formen på snuten og strukturen til hodeskallen gjør at Ventastega ligner på Acanthostega, og formen og proporsjonene til skallens integumentære bein ligner på Tiktaalik.

Ventastegiens brede kjeve var foret med små, skarpe tenner. På en lang kropp - omtrent en og en halv meter lang - var det to par korte lemmer med fingre (hvor mange fingre er ukjent) og en hale med en finne, som ble støttet av finnestråler på ca. 7 cm lang i brakkgrunne kystområder og, med en imponerende størrelse, jaktet fisk. I likhet med Pandericht og Tiktaalik ble i Ventastegi en del av den tidligere artikulasjonen av gjelleapparatet med hodeskallen forvandlet til en auditiv ossikkel - stapes. Hvor å klassifisere Ventastega - som en fisk eller allerede som en tetrapod, det vil si de eldste amfibiene - er et formelt spørsmål, men hvis den virkelig hadde fingre, så er kanskje det andre alternativet å foretrekke.

Neste i serien er Acanthostega og Ichthyostega, som anses å være "ekte" tetrapoder. Lemmene deres representerer bare et lite skritt mot differensiering av de distale delene av skjelettet (fot og hånd). De hadde tre store lembein som til slutt hadde dannet seg (i forpoten var disse skulder-, ulna- og radiusbeinene), mens de tallrike beinene i hånden fortsatt var små og foranderlige. Men Acanthostega hadde definitivt allerede ekte fingre, og den hadde ikke finnestrålene som Tiktaalik fortsatt beholdt. Samtidig varierte antall fingre i Acanthostega fra fem til åtte: funksjonen har ennå ikke "stabilisert." Den er også variabel i Ichthyostega. Et mer stabilt antall fingre er karakteristisk for Tulerpeton (seks fingre); han hadde også fullstendig "tetrapod" ulna, radius og metacarpal bein. Antall fingre til Greererpeton har stabilisert seg - nå vil det alltid være fem av dem.

I tillegg til lemmene krevde tilgang til land en dyp transformasjon av luftveiene og sirkulasjonssystemene. Igjen ser det ut til at overgangen fra pustevann til pusteluft er umulig med små forbedringer i designet - en slags storskala transformasjon av begge systemene er nødvendig på en gang. Men dette, som det viser seg, er ikke slik. I likhet med den gradvise transformasjonen av lemmene, skjedde også overgangen fra gjelle til lungeånding gradvis. Og dette kan sees i samme serie fossile firbeinte fisker.

Så du må danne lunger og følgelig to sirkler med blodsirkulasjon og et tre-kammer hjerte. Etter paleontologiske data å dømme hadde nesten alle devoniske lappfinnede fiskene en slik struktur av sirkulasjons- og luftveiene. Den er også bevart i moderne lungefisk. Lobefinnede dyr begynte å bruke en spesiell invaginasjon av den fremre delen av spiserøret som et organ for luftrespirasjon. Fisken svelger luft, som sendes inn i denne boblen, sammenflettet med blodårer - dette er den enkleste lungen.

Hos lungefisk utfører blæren to funksjoner: en primitiv lunge og et primitivt hydrostatisk organ. Hos de fleste (men ikke alle) beinfisker har det hovne fremspringet av spiserøret spesialisert seg for en ny funksjon og utviklet seg til en "ekte" svømmeblære. Men hos devonfisk kombinerte denne utveksten av spiserøret funksjonene til en lunge og en flyteregulator.

I devoniske reservoarer var anskaffelsen av et ekstra åndedrettsorgan mer enn rettferdiggjort: oksygeninnholdet i atmosfæren ble redusert, og andelen karbondioksid økte tvert imot sammenlignet med moderne tid. Derfor, i vann, spesielt i stillestående vann, var det vanskelig for fisk å puste med gjellene alene. Og de skaffet seg et ekstra organ for å puste inn atmosfærisk luft. Så, for å nå land, var "forberedelser" allerede i gang gradvis - lungene for å puste luft og det modifiserte sirkulasjonssystemet knyttet til dem var allerede på lager i den devoniske lobfinnede fisken. Selvfølgelig støttet seleksjon dem som tilpasninger for livet i oksygenfattig vann. Verken fisken eller utvalget visste hva de skulle være nyttige til senere.

Fremkomsten av luftveisblæren, en primitiv lunge, skapte forutsetningene for en annen innovasjon: den effektive luftpumpen. Hos beinfisker drives vann gjennom gjellene av operculum: fisken lukker munnen og hever den midtre delen av operculum, og øker volumet av gjellehulen (den myke kanten presses tett til kroppen). Følgelig avtar trykket i gjellehulen, og når fisken åpner munnen, strømmer vann dit. Så lukker fisken munnen, operculum senker seg, kanten beveger seg bort fra kanten og vann renner ut og vasker gjellene.

Alt dette er mulig i et tett vannmiljø, når det er nødvendig å sikre en gjennomstrømning av vann gjennom gjellene. I et foreldet luftmiljø vil en slik pumpe være ekstremt ineffektiv, fordi pustepumpen har andre oppgaver i tillegg til mediets forskjellige tetthet. Det er nødvendig å ikke drive luften gjennom en gjennomstrømning, men å ventilere den blinde kollisjonsputen. Men de første tetrapodene (amfibiene) løste egentlig aldri dette problemet. Bare krypdyr lyktes med dette. Og hos amfibier er prinsippet om å tvinge luft inn i lungene omtrent det samme som hos luftpustende fisk. De bruker det transformerte apparatet til gjellebuene for å utvide svelghulen og følgelig for å inhalere. Den brukte luften fra lungene pustes ut på grunn av sammentrekning av lungemuskulaturen (og hos lungefisk frigjøres den på grunn av det høyere trykket i vannet sammenlignet med luftoverflaten over vannet, hvor fisken setter hodet for å puste inn og puste ut) .

Egenskapene til gjelleapparatet, tilpasset for inn- og utånding på grunn av bevegelsen av svelget i stedet for gjellehulen, gjenspeiles tydelig i skjelettet til både moderne og fossile devon-lappfinnede fisker. For mer effektivt å fjerne karbondioksid fra kroppen bruker lappfinnede dyr gjeller, og amfibier som har mistet gjeller bruker hud ("hudånding"). Dette skaper mange restriksjoner, på grunn av hvilke amfibier aldri var i stand til å bevege seg langt fra vannet.

Men i luften fungerte fortsatt ikke operculum som en luftpumpe, så det måtte forlates, og dette åpnet for ytterligere muligheter for landbeboere - beinene til operculum gikk inn i hodeskallen. Og de begynte å danne mellomøret. Operculum ble delvis redusert i Tiktaalik. Dette betyr at pustemetoden som andre fisker fortsatte å bruke ikke lenger var nødvendig for ham. Tiktaalik pustet for det meste luft gjennom lungene og muligens gjennom huden.

Siden Tiktaalik hadde redusert operculum betyr dette at den måtte lære seg å svelge uten bruk av sugegjellepumpe - fisk trekker inn matpartikler med vannstrøm. Tiktaalik svelget bare ved å bevege halsen og hodet. I Acanthostega, etterfølgeren til Tiktaalik, var indre gjeller fortsatt bevart, men i Ichthyostega var de allerede redusert (eksterne gjeller er fortsatt bevart i amfibielarver i dag). Følgelig svelget Tiktaalik-tilhengere også gjennom bevegelser av hodet og kjevene. Etter hvert som restene av gjelleapparatet ble redusert i gamle amfibier, utviklet livmorhalsregionen seg gradvis.

Dermed var det ingen skarpe hopp i strukturen til luftveiene og sirkulasjonssystemene under overgangen fra fisk til tetrapoder, og de fleste av de viktige endringene skjedde på "fisk"-stadiet. Hver innovasjon innen pust og blodsirkulasjon ble ikke skapt fra bunnen av, men forbedret bare de nødvendige funksjonene basert på utviklingen av eksisterende enheter.

Vi undersøkte en rekke overgangsformer som forbinder lappfinnede fisker med primitive tetrapoder. Det er helt uklart hvor i denne serien den ettertraktede store «makrotransisjonen» befinner seg. Anskaffelse av utvekster av spiserøret som luft kan trekkes inn i? Nei, dette er rett og slett en tilpasning av fisk til dårlig luftede reservoarer. Lignende organer for luftrespirasjon (for eksempel i form av modifikasjoner av munnhulen) oppsto i senere tider hos forskjellige fisker som befant seg i lignende forhold. Ervervelse av lembeltebein fra eusthenopteron? Neppe, for dette var også en ren "fisk" tilpasning til større bevegelighet av finner. Kanskje vi bør sette denne milepælen for anskaffelse av et bevegelig ledd ved potene, dvs. et sted mellom eustenopteron og Tiktaalik? Men dette er rett og slett en tilpasning av fisk til å krype langs bunnen av små vannpytter og krype fra en tørr vannmasse til en annen, som også utviklet seg over lang tid og gradvis. Et annet alternativ er å tildele en "makro"-tittel til Tiktaalik, hvis forlemmer skilte seg fra hodeskallen og ble frie poter... selv om dette bare er en forbedret tilpasning for å bevege seg langs bunnen på grunt vann. Tap av finnestråler og få fingre? Hvis du virkelig vil, kan du selvfølgelig erklære denne lille modifikasjonen av de distale delene av lemmene som den epokegjørende «forvandlingen av en fisk til en amfibie». Det er faktisk på dette punktet i den kontinuerlige serien av overgangsformer at eksperter trekker en formell grense mellom rhipidistia og tetrapoder. Men er det ikke bedre å ærlig innrømme at paleontologiske data ganske enkelt viser en lang rekke gradvise små endringer, som hver i seg selv ikke på noen måte utgjør en "makrohendelse"?

Overalt i denne serien ser vi suksessive tilpasninger som tjente sine eiere trofast under spesifikke forhold. Ingen av dem alene fortjener status som "makroendring." Evolusjonære transformasjoner av sammenlignbar skala finner sted i den moderne naturen rundt oss, i laboratorieeksperimenter og i det daglige arbeidet til oppdrettere. Og selvfølgelig, hvis de første tetrapodene hadde dødd ut uten å gi opphav til en stor og mangfoldig gruppe dyr, ville intelligente blekkspruter aldri ha skilt ut Ichthyostega, Acanthostega og deres slektninger i en spesiell klasse - de ville på det meste ha betraktet dem som en egen blindveisfamilie av lappfinnede. Og de ville ha rett.

I uorganiserte rekker - inn i landfremtiden

Avsluttende samtalen om overgangsformer mellom fisk og tetrapoder, er det nødvendig å klargjøre at ved å ordne funnene i en rad, forenkler vi selvfølgelig virkeligheten betydelig. I paleontologi er dette en typisk situasjon: Selv om få overgangsformer er funnet, er det praktisk å ordne dem på rad, men jo flere funn det er, jo mer buskete blir det evolusjonære opplegget. Generelt er evolusjon oftere som en busk enn en tråd, og mange parallelliteter er dens mest typiske trekk (vi snakket om parallell evolusjon og dens genetiske grunnlag i kapittel 4).

Ved første øyekast korrelerer de suksessive endringene fra fisk til tetrapoder godt med posisjonsrekkefølgen til overgangsformer i tidsserien: skapninger med overvekt av fiskeegenskaper levde først, deretter gikk fiskeegenskapene tapt over tid, erstattet av tetrapoder. Panderichts levde for 385–383 millioner år siden, Tiktaalik – 380–375, Ventastega – 374–365, Acanthostega og Ichthyostega – 370–365, Greererpeton – for 359 millioner år siden.

Imidlertid er det funnet andre "firbeinte fisker" som bryter med dette harmoniske bildet. For eksempel, Metaxygnathus, hvorfra bare underkjeven ble funnet. Dens alder er 374 millioner år. Den skal, etter sin geologiske alder, ha en morfologi nær Tiktaalik, men dens morfologiske plass er etter Ventastegi. Åpenbart, Metaxygnathus Utviklingen av kjeveapparatet gikk raskere enn i andre former som utviklet seg parallelt. Samtidig kunne hans andre organer endre seg saktere (selv om vi bare kan gjette på dette foreløpig). Den ulike utviklingshastigheten til forskjellige organsystemer er karakteristisk for startperioden for mange evolusjonære transformasjoner i stor skala (fremveksten av fisk på land, opprinnelsen til leddyr, fugler, pattedyr, blomstrende planter, etc.). På dette stadiet kan former eksistere side om side der for eksempel luftveiene allerede er avanserte, men det er ingen ben ennå, eller det kan være de der bena allerede går helt, og lungene fortsatt er som en fisk.

De forskjellige utviklingshastighetene til morfologiske strukturer i forskjellige linjer skaper en mosaikk av avanserte og primitive karakterer som ikke kan sorteres i en pen linje. Man kan bare se den generelle endringsretningen: hvordan mellomformer med en overvekt av fiskeaktige trekk langsomt dør ut, og overlever med en overvekt av tetrapoder.

I sen-devon (385-359 millioner år siden) var det representanter for forskjellige fiskelinjer, som skyndte seg i deres adaptive rase til en semi-akvatisk, semi-terrestrisk livsstil. Sen-devonske fossiler hjelper til med å rekonstruere den generelle retningen til denne rasen, men ikke ruten til hver linje. Det paleontologer vet - magre fragmenter av en tilsynelatende rik fauna - tegner prikkete forløpet til forskjellige evolusjonære linjer, men viser ikke sammenhengene mellom dem, deres begynnelse og slutt. Derfor kan det ikke sies at de alle dukket opp og døde ut i sen-devon, fordi vi kjenner bare noen av de stiplede linjene.

Mest sannsynlig begynte historien til firbeint fisk ikke på slutten, men i midten av devon (397-385 millioner år siden) eller enda tidligere. I denne forbindelse kan man forvente oppdagelsen av overgangsformer med fiskeegenskaper, litt fortynnet med tetrapod-karakteristikker, i lagene i Midt-Devon. Det faktum at virveldyr kan ha begynt å utforske land tidligere enn sent devon, bevises av fossiliserte spor etterlatt av et dyr som gikk på land. Disse sporene ble funnet i Polen i et lag 395 millioner år gammelt. Det synes ikke å være noen grunn til å tvile på alderen på laget hvor disse sporene ble funnet. Laget dannet i et kystnært marint miljø. Kanskje det var en lagune eller en flomslette. Til og med groper fra regndråper og tørkesprekker er synlige på overflaten av laget. Sporene i seg selv varierer i størrelse og morfologi; Det er kjeder av spor, og det er også enkelttrykk. Det største fotavtrykket er 26 cm bredt; til sammenligning etterlot Ichthyostegaen, som var omtrent 2,5 m lang, et 15 cm avtrykk. I kjeden av spor er utskriftene av for- og bakpotene forskjellige - de fremre er mindre enn de bakre.

Rekonstruksjon av skrittet fra disse sporene antyder at dyret beveget seg ved å bøye kroppen fra side til side, omtrent som en salamander. Det er ingen spor etter haledraging. Dette betyr at korsbenet og beltet til baklemmene allerede var dannet, og hevet kroppen over bakken. Alt dette er tegn på firbeint gange ( Nied Wiedzki et al.., 2010). Eksperter krangler om tolkningen av disse tegnene - noen fisk liker også å gå ut i luften og etterlate spor på land: la oss huske for eksempel den fantastiske fisken - mudskipperen, som har tilpasset seg perfekt turer i frisk luft. Men selv om tvil om tetrapodopprinnelsen til disse eldgamle sporene til slutt forsvinner, vil dette bare indikere evolusjonens mosaikkart i de tidlige stadiene av dannelsen av tetrapoder. Vi vil da være overbevist om at i en av rhipidistia-linjene, forbedret quadrupedal walking raskere enn i andre. Dette kan ha vært på bekostning av en mer balansert morfologi (se "Utvalg for evolusjonært prospekt" i kapittel 4).

Moderne eksperimenter: mudskipper og breiflabb

Noen eksisterende benfisk allerede i kenozoikum begynte å gjøre nye "forsøk" på å utvikle land, noen ganger svært vellykket. Disse moderne fiskene har mye færre forutsetninger for å komme inn i land enn deres devonske forgjengere. Deres tidligere lunger har allerede blitt "brukt" på svømmeblæren, og baklemmene (bekkenfinnene) har blitt uegnet til å bli til ben. Ikke desto mindre går mudskipperen behendig på land, stoler på brystfinnene og hjelper seg selv med halen, og puster luft ved hjelp av et nytt, ganske "håndverksmessig" og ineffektivt luftpusteorgan som har dannet seg i munnen. Disse fantastiske fiskene er i stand til å mate på land og til og med avle på kysten i leirtårn, på bunnen av disse lager de en sølepytt der egg utvikler seg.

Vi vet ikke om mudskippere vil innlede en ny bølge av landbasert fiskeekspansjon. Kanskje de gjør det, selv om de nå har mange konkurrenter på land. Devonsk firbeint fisk hadde ingen konkurrenter på kysten, men mat (terrestriske og jordvirvelløse dyr) var allerede rikelig. Hvis det likevel oppstår en ny stor landgruppe fra de modige mudskippere, vil fremtidens zoologer gi den en høy rangering, og dens forfedre - de nåværende mudskippere - vil bli sett på med helt andre øyne: ikke som en ekstravagant outsider, men som en fremsynt eksperimentator.

Mudskippere er langt fra den eneste fisken som i dag, i en eller annen grad, "reproduserer" den langvarige makroevolusjonære hendelsen - når land. Et annet eksempel er breiflabben Antennariidae på grunt vann. De går ikke inn på land, men brystfinnene deres har fått en slående likhet med potene til firbeinte. De har til og med noe som fingrene!

breiflabb kryper langs bunnen med labbene og holder seg fast i steiner slik at de ikke blir kastet rundt av bølgene. Som vi kan se, kan poter også være nyttige under vann (de første tetrapodene tilbrakte også mest sannsynlig mesteparten av livet i vann). Selv om bena til breiflabb er svært like i utseende og bevegelser som bena til tetrapoder, er skjelettet deres annerledes. Slik likhet kalles analog, det vil si at den dukket opp uavhengig på et annet grunnlag, i motsetning til homolog likhet som er demonstrert av beslektede arter og slekter.

Dinosaurer mestrer luften

Den moderne verden er full av flygende skapninger - insekter, fugler, flaggermus; det er andre som, selv om de ikke er ekte flyers, ikke lenger er helt landboere - frosker, ekorn, ullvinger, øgler - "flygende drager" ... Det er til og med flyplankton - de minste dyrene og bakteriene, tilpasset til å bli transportert over lange avstander med luft av massene. Mennesket henger heller ikke etter dem - han stiger opp i luften ved hjelp av tekniske midler. Dermed viser mange grupper av dyr en tendens til å utvikle luftrom.

Flytur krever koordinerte og flere omorganiseringer av kroppen. Jo mer balansert og dypere de er, desto dyktigere blir den resulterende flyeren. I denne delen skal vi se på hvordan fugler flyktet, fordi deres evolusjonshistorie har blitt bemerkelsesverdig tydelig de siste årene takket være en rekke strålende oppdagelser av forskjellige overgangsformer.

Kort tid etter publiseringen av The Origin of Species ble det første skjelettet til Archaeopteryx, den berømte mellomformen mellom reptiler og fugler, oppdaget. Den ble gravlagt i sedimentene fra sen jura i Tyskland, hvis alder, ifølge de siste dataene, er i underkant av 150 millioner år. Archaeopteryx hadde utviklet fjærdrakt (et typisk fugletrekk), og skjelettstrukturen skilte seg lite fra små teropoddinosaurer. Den hadde klør på forbenene, tenner og en lang hale. Det var få karakteristiske "fuglelignende" trekk ved skjelettet (krokete prosesser på ribbeina, gaffel). Archaeopteryx er et klassisk eksempel på en overgangsform. Men dette fossilet var bare et ensomt skilt langs den lange veien som fører til fugler. Det er klart at med den gradvise utviklingen av fugletrekk, var slike mellomformer mye mer forskjellige. Men har de overlevd? Vil paleontologer kunne oppdage dem?

Fikk til. Ytterligere søk i jura- og kritt-lagene avslørte en rik fauna av primitive overgangshalv-dinosaurer, halvfugler. Nedenfor er et fylogenetisk diagram som gjenspeiler forholdet til de fleste overgangsformene som er kjent i dag som kombinerer egenskapene til fugler og dinosaurer.

På grunn av reglene for moderne kladistisk taksonomi, krever opprinnelsen til fugler fra dinosaurer (og ikke fra vanlige forfedre med dinosaurer) å vurdere fugler som en undergruppe av dinosaurer, og et tungvint begrep brukes nå for dinosaurer "faktisk" ikke-fugle dinosaurer(ikke-fugledinosaurer).

Begynnelsen på dannelsen av fugler bør betraktes som juratiden, da mange rovdinosaurer begynte å utvikle seg "i fugleretningen." Representanter for linjen med dinosaurer der denne parallelle "optiseringen" fant sted, er forent under det vanlige navnet Paraves. Moderne fugler selv er representert i diagrammet av fire arter - kylling ( Gallus) og gokko ( Crax), and ( Anas) og palamedea ( Chauna). De inntar en beskjeden plass på en av grenene blant mange fossile arter, og danner sammen med dem en omfattende gruppe Avialae, "søster" til en annen stor kladde med fjærkledde dinosaurer - deinonychosaurer. Deinonychosaurer er delt inn i troodontider og dromaeosaurider. Archeopteryx tok en helt logisk plass i diagrammet som en av de mest primitive representantene for hele den mangfoldige gruppen av mesozoiske flygeblader. På slutten av krittperioden, for 65,5 millioner år siden, døde de alle ut bortsett fra en liten gruppe som overlevde krittkrisen og ga opphav til moderne fugler.

Den mest primitive representanten Paraves i dag vurderes det epidexipteryx. Den er nær den felles stamfaren til de første flygende dinosaurene. Det ble funnet i 2008 i Jurassic (fra 168 til 152 millioner år siden) forekomster av indre Mongolia (Kina). Dette dyret er på størrelse med en due. Forskerne anslår at Epidexipteryx veide omtrent 160 gram, mindre enn andre fuglelignende dinosaurer. Den skilte seg fra sine slektninger først og fremst ved sin korte hale: den har bare 16 kaudale ryggvirvler, hvor de siste ti danner noe som minner om pygostilen til primitive fugler, selv om disse ryggvirvlene ikke smelter sammen til en enkelt helhet. Lengden på halen er 70 % av kroppens lengde, mens dens nærmeste slektning, Epidendrosaurus, hadde en hale tre ganger lengre enn kroppen.

Navnet "epidexypteryx" (fra gresk . epidexi- "vis" og pteryx- "fjær", "vinge") dinosauren mottok av en grunn. Festet til halevirvlene var fire uvanlig lange fjær med et sentralt skaft og en vifte av uforgrenede mothaker. Kroppen, inkludert lemmene, var dekket med små fjær uten skaft, lik dunet til andre dinosaurer og primitive fugler. Epidexipteryx hadde ikke fjær egnet for flukt, og den kunne sannsynligvis ikke fly.

Disse lange halefjærene tjente utelukkende "for skjønnhet", det vil si for å tiltrekke seg en kompis. Hannene til mange moderne fugler viser frem lange halefjær foran hunnene, som ikke lenger er gode for noe og bare forstyrrer flukt. Kostymet til Epidexpteryx beviser at skjønnheten til parringskostymer var viktig for den "fugle" grenen av dinosaurer allerede i begynnelsen av deres historie ( Zhang et al., 2008).

Fjær er nødvendig for skjønnhet, varme og flukt. Tilsynelatende utførte de først de to første oppgavene og først senere var de nyttige for den tredje. Og flyturen begynte ikke umiddelbart: svingfjærene utviklet seg gradvis. Å øke den bærende overflaten på forbenene økte stabiliteten til en løpende eller hoppende dinosaur. De første stadiene av utviklingen av svingfjær kan ha vært assosiert med stabilisering av rask løping på ujevne overflater. Samtidig skiftet store fjær gradvis til den bakre kanten av lemmen; strukturen til selve fjærene og deres festepunkter ble gradvis forbedret.

De fjærkledde primitive forfedrene til fugler ga opphav til gruppen dromaeosaurider. Disse dyrene sa farvel til jordens overflate, og foretrakk trær. Nyere studier har vist at selv de berømte velociraptor løp ikke så mye over slettene som klatret i trær, og strukturen var tilpasset nettopp denne livsstilen. Det viste seg at velociraptorer var dekket av fjær, noe som betyr at de var varmblodige ( Turner et al., 2007). Tidligere ble de betraktet (denne versjonen ble udødeliggjort av filmen "Jurassic Park") som høyhastighetsslettene pakkede rovdyr, utstyrt med forferdelige våpen - tannkjever og fire gigantiske klør (en på hver av de fire lemmene). Men det viste seg at strukturen og geometrien til klørne på bakbena til en velociraptor kan sammenlignes med klørne til noen treklatrende fugler og pattedyr. Denne sammenligningen flyttet definitivt Velociraptor fra bakken til treet. Velociraptorer brukte sine kolossale tånegler til mer enn bare å drepe tykkhudet byttedyr. Når de klatret opp i stammen, stolte de på denne kloen. Den måtte være stor for å holde et ganske massivt dyr på en vertikal stamme - disse dinosaurene veide omtrent 15 kg.

Mest sannsynlig hadde velociraptorer en "fuglelignende" mekanisme for å feste klørne. Når en fugl sitter på en gren, vikler klørne seg rundt grenen og låser seg i posisjon uten å bruke energi. Dette gjør at fuglen kan sove sittende på et tre uten å falle. Støtten til det trelevende rovdyret ved landing på stammen ble også gitt av en hard hale, sammensatt av sammenvoksede ryggvirvler og forbenede sener. Fjær, en arboreal livsstil, og til og med i en flokk - hvorfor ikke en fugl!

Anchiornis(Anchiornis huxleyi) tilhører en annen del av det fylogenetiske treet - til de basale (dvs. primitive, tidlige) troodontidene. Anchiornis levde før Archaeopteryx - for 155–151 millioner år siden. Da han ble funnet og beskrevet (og dette skjedde i 2009), tok han umiddelbart en stolthet blant de mest fantastiske og uventede dyrene. Denne flygende skapningen, omtrent på størrelse med en kråke, hadde konturformede svingfjær både foran og bak. Utmerkede utskrifter formidler umiskjennelig strukturen til skjelettet og fjærene, så det er ingen tvil i tolkningene - Anchiornis hadde store fjær på bena, egnet for flukt.

Dette er ikke den første firvingede dinosauren som ble funnet – slike var kjent før, for eksempel mikroraptor, som levde for 125 millioner år siden. Til å begynne med tolket mange eksperter firvingethet som en slags nysgjerrighet, en ekstravagant, men ubetydelig vri i evolusjonen Paraves.

I 2005 ble en annen dinosaur med store fjær på bena beskrevet - pedopenna(som oversettes som "fjærfot"), som levde på samme tid som Archaeopteryx eller kanskje litt tidligere. Det er bare kjent fra restene av fjærkledde baklemmer. Pedopenna ble tolket som en basal representant Paraves(det er ikke vist i diagrammet)

Å dømme etter fordelingen av firevingede former langs evolusjonstreet, var firevinget karakteristisk for de første representantene for alle tre grenene Paraves: troodontider, dromaeosaurider og Avialae. Det følger at moderne fugler utviklet seg fra firevingede forfedre. Forresten, blant primitive Avialae, inkludert Archaeopteryx, hadde konturfjær på bena, men ikke så store.

I motsetning til de moderne fuglene som har mer eller mindre utviklet fjærdrakt på bena, var konturfjærene til baklemmene hos Microraptor, Pedopenna og Anchiornis ordnet på en ryddig måte og dannet store flate overflater, noe som utvilsomt påvirket de aerodynamiske egenskapene til dyret. Nøyaktig hvordan disse tilleggsflyene ble brukt - til planlegging, manøvrering eller for eksempel bremsing - er ikke kjent nøyaktig. Det er usannsynlig at firvingede dinosaurer aktivt kunne blaffe med "bakvingene" - skjelettet til bakbenene deres er ikke designet for slike bevegelser - men de kunne rotere bena på en slik måte at fjærene hjalp til med å gli. Firevingeflyvning er uansett ikke særlig effektivt.

Anchiornis, etter skjelettet å dømme, var ikke en veldig god flyer (Microraptor fløy bedre). Baklemmene til Anchiornis, hvis du glemmer fjærene, er mer som bena til en profesjonell løper. Men de store fjærene på beina hjalp ham neppe til å løpe fort - snarere tvert imot burde de ha vært i veien. Moderne raskt løpende fugler har en tendens til å miste fjær på bena. Kanskje Anchiornis ennå ikke har hatt tid til å "bestemme" hva som er viktigere for ham - å fly eller løpe, og strukturen til bakbena hans er et resultat av et kompromiss mellom flerveis utvalgsvektorer. I løpet av den videre utviklingen av tidlige fugler, delte vinger og ben tydeligere sine funksjoner: førstnevnte for flukt, sistnevnte for løping.

Anchiornis ligner i mange skjelettegenskaper troodontider, som den ble klassifisert til, men noen funksjoner (for eksempel svært lange forlemmer) bringer den nærmere dromaeosaurider og Avialae. Som et resultat, formelle diagnoser (lister over kjennetegn) av de tre gruppene Paraves bli mer vag. Dette er en typisk situasjon, ubehagelig for taksonomer, men helt uunngåelig når man studerer de basale representantene for store taxa (vi snakket om dette da vi diskuterte kambriske typer). Det er klart at jo nærmere vi kommer den felles stamfaren til alle Paraves, jo mindre tydelige blir forskjellene mellom de tre evolusjonære linjene som utgjør denne gruppen. "Overgangsformer" visker ut disse forskjellene. Darwin hadde rett da han snakket om utvisking av grenser mellom taksonomiske grupper.

I tillegg har mosaikken av fugler og dinosaurer så vidt representert i Paraves, minner oss nok en gang om parallell evolusjon. Begynnelsen på utviklingen av hver stor gruppe er som regel representert av flere linjer, som hver på sin egen måte, med sine egne egenskaper og i sin egen hastighet, tilpasset et nytt miljø eller en ny livsstil . Når det gjelder "optisering" av dinosaurer, er dette linjene til dromaeosaurider, troodontider og Avialae.

Fugler, dinosaurer og deres gener

Det er psykologisk ganske vanskelig å innrømme at fugler er dinosaurer – og det er nettopp dette moderne taksonomi krever. I tillegg er det "ikke-dinosaur"-hypoteser om opprinnelsen til fugler. Riktignok har de i dag nesten ingen støttespillere igjen (vi snakket om en av dem i boken "The Birth of Complexity"). Genetisk analyse kan hjelpe, men dinosaur-DNA er ikke bevart (i hvert fall ikke isolert og lest ennå). Men forskere var fortsatt i stand til å komme nær genene til dinosaurer ( Organ et al., 2009). De estimerte indirekte størrelsen på genomene til forskjellige dinosaurer. For å gjøre dette utnyttet de det faktum at i fossile bein, hvis de er godt bevart, kan små hulrom være synlige på seksjoner, der beinvevsceller - osteocytter - var lokalisert i løpet av dyrets liv.

Genomstørrelse er kjent for å være positivt korrelert med cellestørrelse i mange grupper av levende ting. Benseksjoner fra 26 arter av moderne tetrapoder tatt for studien avslørte et lineært forhold mellom genomstørrelse og gjennomsnittlig osteocyttvolum. Det funnet forholdet gjorde det mulig for forskere å estimere med akseptabel nøyaktighet størrelsen på genomene til 31 arter av dinosaurer og fossile fugler.

Moderne fugler har en uvanlig liten genomstørrelse, fra 0,97 til 2,16 milliarder basepar, med et gjennomsnitt på 1,45. Til sammenligning har en padde 6,00, en krokodille har 3,21, en ku har 3,7, en katt har 2,9, en mus har 3,3 og et menneske har 3,5. Hva med dinosaurer? Genomene til ornitiske dinosaurer (til tross for at navnet ikke er relatert til fugleavstamningen) hadde en gjennomsnittlig størrelse på rundt 2,5 milliarder basepar, som kan sammenlignes med moderne reptiler. Genomene til theropoder (kjøttetende bipedale dinosaurer), inkludert de eldste som levde lenge før fuglenes utseende, var mye mindre - i gjennomsnitt 1,78 milliarder bp. Av de ni theropod-artene som ble studert, hadde bare én (Oviraptor) en genomstørrelse utenfor området som er typisk for moderne fugler.

Dermed hadde den felles stamfaren til alle dinosaurer mest sannsynlig et stort genom typisk for landvirveldyr. Denne tilstanden ble bevart i ornitiske dinosaurer, så vel som i reptiler som har overlevd til i dag. Ved begynnelsen av deres historie (i trias), opplevde dinosaurer med øglehofte (som inkluderer teropoder) en radikal reduksjon i genomet. Fugler arvet dermed et lite genom fra deres theropod-dinosaur-forfedre, i stedet for å skaffe det senere som en tilpasning for flukt.

Likevel er det fortsatt en sammenheng mellom genomstørrelse og flukt. Dette bevises av to forhold. For det første har flygeløse fugler (som strutser) større genom enn flygende fugler. For det andre har flaggermus mindre genomer enn andre pattedyr.

En annen genetisk studie som belyste den tidlige utviklingen av fugler ble utført i 2011.

Fra synspunkt av embryologi og komparativ anatomi, tilsvarer de tre vingefingrene hos fugler fingrene II, III og IV på det opprinnelige femfingrede lemmet. Dette er i strid med paleontologiske bevis: fossile bevis viser det gradvise tapet av sifrene IV og V i den evolusjonære avstamningen som fører fra de første trias-dinosaurene til Archaeopteryx og andre utdødde øglehalefugler. De tre resterende sifrene de har er sifrene I, II og III. Dette betyr at hvis moderne (viftehale) fugler er etterkommere av øglehalefugler, så bør vingefingrene deres være fingrene I-II-III, og ikke II-III-IV. Det viser seg at fingre bare er fingre! - ikke gå med på å stamme fra dinosaurer. Og dette er nok til å så tvil om gyldigheten av dinosaurteorien. Men gjennom innsatsen fra genetikere ble denne konflikten mellom embryologi og paleontologi løst ( Wang et al., 2011).

De målte genaktivitet i sifferknoppene på for- og bakbenene til kyllingembryoet. Totalt ble aktiviteten til 14 692 gener registrert i finger primordia. Analysen ble utført separat for hver finger på to stadier av knopputvikling (tidlig og sent). Det viste seg at, basert på naturen til genuttrykk, er de første (innerste) fingrene på vingene og tærne tydelig forskjellige fra de gjenværende (ytre) fingrene, men samtidig ligner de på hverandre. De første sifrene skiller seg fra de andre i ekspresjonsnivået til 556 gener. Dette er et sterkt argument for at det første sifferet i vingen faktisk er siffer I, og ikke II, som følger av embryologiske data.

Det er åpenbart arbeidet til disse 556 genene som bestemmer "identiteten" til de første fingrene fra et molekylærgenetisk synspunkt. Når det gjelder andre og tredje vingfinger, ser utviklingsprogrammene deres ut til å ha blitt nylig dannet fra fragmenter av utviklingsprogrammene til fingrene II, III og IV. Derfor er det umulig å si definitivt hvilke tær de er homologe fra et molekylærgenetisk synspunkt. Men hvis vi tar i betraktning hele komplekset av tilgjengelige data (molekylærgenetisk homologi til de første fingrene, den relative plasseringen av vingefingrene, paleontologiske data), viser det seg fortsatt at de tre fingrene til en fugles vinge kommer fra fingrene I- II-III, og ikke II-III-IV. Dette betyr at konflikten mellom dataene fra embryologi og paleontologi er fjernet.

Resultatene som ble oppnådd bekreftet den tidligere uttalte hypotesen, ifølge hvilken i utviklingen av theropod-dinosaurer var det et skifte i arbeidsområdene til utviklingsprogrammene for sifrene I-II-III med en embryonal posisjon i distal retning (fra kroppen ), slik at sifferet I begynte å utvikle seg der det var ment å utvikle finger II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Ingenting er spesielt vanskelig hvis du deler opp arbeidet i deler"

Vi skylder dette berømte ordtaket til Henry Ford. Guidet av ham oppnådde han suksess. Evolusjon, etter denne regelen, har gjentatte ganger gjort vanskelig arbeid. Og hun oppnådde også enorm suksess. Vi ser perfekte design av ideelle flyers - petrels, swifts; vi ser ypperlig utformede raske løpere - hester, geparder; vi kjenner ørner med nesten magisk synsskarphet; vi er overrasket over nøyaktigheten til hengselleddene til robotinsekter; Vi roser den smarte supertenkeren - mannen. De har alle komplekse organer som er perfekt egnet for deres formål: perfekte løpende ben, svært tekniske ledd, effektive muskler, øyne og hjerner. Hvis de var utformet litt annerledes, hvis du feiljusterte delene deres, ville benet flyndre, kneet ville ikke bøye seg, øyet ville ikke se, og vingen ville ikke fly. Hvordan taklet naturlig utvalg opprettelsen av organer som bare ser ut til å være nyttige når de er ferdig montert? Riktig svar er gradvis. Og på hvert trinn i denne prosessen viste designet seg å være nyttig for eieren på en eller annen måte. Dette kan være en konsekvent forbedring av strukturen, hvor det ønskede orgelet tjente eieren bedre og bedre. Men det skjedde også annerledes: det "uferdige" orgelet ble brukt helt annerledes enn hvordan dagens lykkelige eier bruker det.

La oss se på ett slående eksempel. Reisen av ossiklene til den første og andre gjellebuen - karakteristisk for alle gnatostomer - inn i hodeskallen og deres transformasjon til auditive ossikler er som et magisk triks. Vi ser i primitive fisker flere sammensatte gjelle (viscerale) buer, blant hvilke den første skiller seg ut - i gnathostomer ble det øvre og nedre kjeve. Det er et kjeveledd mellom over- og underkjeven. De resterende gjellebuene er mer eller mindre like. Da får den andre gjellebuen sin egen spesielle rolle. Koblet til hodeskallen fungerer den som et anheng for gjelledekselet. Funksjonene til de to første buene i fisk er åpenbare: den første er kjevene, den andre er respirasjonspumpen. Deretter, med overgangen til luftpust, forsvinner behovet for gjelledekselet og det reduseres. Og leddets bein, ved hjelp av hvilket gjelledekselet ble festet til hodeskallen, sendes i eksil i mellomøret for å overføre lydsignaler. Slik dukket det første hørselsbeinet opp - stiften. Og dette skjedde, som vi husker, selv blant devonske "firbeinte fisker". Både selve beinet og leddet var nyttig for firbeint fisk på en ny måte.

Den første gjellebuen - fiskekjever - blir også forvandlet med overgangen til landliv. Dens forbenede del i form av et kjeveledd tjente fortsatt på en eller annen måte i stedet, men hos pattedyr forble den også ute av bruk - leddet ble fornyet på bekostning av andre bein. Dette utslitte leddet til den tidligere første buen fikk et nytt formål – det gikk også til mellomøret. I mellomøret har det derfor samlet seg et selskap på tre bein, som en gang matet eierne og hjalp dem med å puste, men som ble fortrengt fra posisjonene sine av elementer og ledd som var mer egnet under de nye forholdene. Disse tre knoklene – malleus, ambolten og stigbøylen – forsvant ikke, men tok på seg nytt ansvar for oppfattelse og overføring av lydvibrasjoner. Dessuten har de blitt en av de viktigste skjeletttrekkene som pattedyr kan skilles fra alle andre terrestriske tetrapoder. Dette er den evolusjonære ruten for de auditive ossiklene: fra gjellebuene til mellomøret. Hvis du ikke kjenner mellomstadiene i denne ruten, ser det ut til at en slik sti er utrolig og umulig. Heldigvis kan de fantastiske transformasjonene av visceralbuene spores både fra embryologi og komparativ anatomi, og fra fossilt materiale.

Fossile primitive pattedyr viser overganger fra en reptilorganisasjon med en enkelt auditiv ossikkel (stapes) til former som har alle tre, men to av dem (malleus og incus) er fortsatt festet til underkjeven. Dette er et minne fra fortiden da de jobbet som kjeveledd. Separasjonen av malleus og incus fra kjeven skjedde også i etapper. Dette kan gjettes basert på embryologiske data. Hos moderne pattedyr, under embryonal utvikling, blir de auditive ossiklene først skilt fra sideoverflaten av underkjeven, men forblir forbundet med den foran gjennom Meckels brusk, en rest av den primære underkjeven. På det andre stadiet forsvinner også denne fremre forbindelsen: Meckels brusk hos voksne pattedyr resorberes. Og nå er det funnet slike fossile arter der det i voksen alder er bevart en delvis forbindelse av hørselsbeinene med underkjeven. Morganucodon ( Morganucodon) - en primitiv representant for "pattedyrene" (umiddelbare forfedre til pattedyr), som levde i sentrias for rundt 205 millioner år siden. Morganucodon har allerede alle tre bein i mellomøret. Men malleus og incus er fortsatt knyttet til underkjeven både foran og på sidene. Og nylig ble det funnet ytterligere to eldgamle dyr der prosessen med å skille hørselsbeinene hadde kommet litt lenger. Dette er Yanoconodon ( Yanoconodon allini) og Lyaoconodon ( Liaoconodon hui), primitive pattedyr som levde for 125-120 millioner år siden (i den tidlige kritttiden) ( Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). Det som gjensto av dem var skjeletter i utmerket bevaring, hvor også mellomørets bein var bevart.

Yanoconodon og Laoconodon, som de fleste mesozoiske pattedyr, var små, lite iøynefallende nattdyr. Som ethvert nattdyr vil de ha stor nytte av godt å høre. Mest sannsynlig bidro den nattlige livsstilen til de første pattedyrene til utviklingen av hørselsorganer. I Yanoconodon og Laoconodon viser de auditive ossiklene det stadiet da malleus og incus allerede har skilt seg fra underkjeven lateralt, men fortsatt er festet til den foran ved hjelp av Meckels brusk – en eldgammel fiskekjeve. Akkurat som på et av de embryonale utviklingsstadiene av mellomøret hos moderne pattedyr. Disse fossile dyrene ble en ekte gave til evolusjonister - en levende illustrasjon av den gradvise dannelsen av komplekse organer.

Det må imidlertid tas i betraktning at tre hørselsbein i seg selv ikke betyr en radikal forbedring av hørselen. For å forbedre denne funksjonen ytterligere, er det nødvendig å legge til metoder for å behandle lydinformasjon til mekanismen for overføring av lydvibrasjoner, og dette skjedde heller ikke umiddelbart. For eksempel hos et av de primitive pattedyrene Hadrocodium malleus og incus er allerede atskilt fra underkjeven. Men strukturen til det indre øret er Hadrocodium fortsatt primitiv, det samme som Morganucodon. Tilsynelatende var eldgamle pattedyr ennå ikke førsteklasses lyttere. Hørselen ble gradvis bedre etter hvert som ulike elementer i systemet for persepsjon, overføring og analyse av lydinformasjon utviklet seg.

Først instinkt, så filosofi

Hjernen til pattedyr (og spesielt mennesker) sammenlignes ofte med en svært kompleks datamaskin som er i stand til å utføre mange oppgaver samtidig. Å lage en slik datamaskin og bringe den til en slik perfeksjon at den fungerer uten å fryse hvert minutt, og trofast tjener eieren gjennom hele livet... vel, hvordan kan du gjøre det! Naturen klarte imidlertid å takle dette, gradvis øke kapasiteten og koordinere kognitive oppgaver. Fra og med nevralrøret til de første kordatene, nådde naturlig seleksjon gradvis pattedyr med store hjerner og en utviklet neocortex (ny cortex).

Pattedyrhjernen er radikalt forskjellig fra reptilhjernen, ikke bare i størrelse, men også i struktur. Spesielt hos pattedyr har luktløkene og deler av cortex assosiert med lukt, samt lillehjernen, økt kraftig.

Vi er spesielt interessert i prosessen med dannelsen av neocortex, som lar oss, lesere, demontere og oppfatte bokstaver, sette ord på dem, analysere informasjon og deretter, huske det, delta i videre debatter. Så hvordan fikk vi pattedyr dette utrolig komplekse organet - neocortex, cerebral cortex?

De umiddelbare forfedrene til de første pattedyrene tilhører gruppen pattedyrform, som igjen stammer fra cynodonter. Paleontologer har i detalj rekonstruert stadiene av evolusjonære transformasjoner av tennene og skjelettet til cynodonter mens de "pattedyr" - en gradvis evolusjonær bevegelse mot pattedyr. Mye mindre er kjent om utviklingen av hjernen. I mellomtiden er det åpenbart at det var utviklingen av hjernen som i stor grad forutbestemte pattedyrenes evolusjonære suksess.

Studiet av hjernen til pattedyr og de første pattedyrene ble komplisert, for det første av det faktum at det sjelden var mulig å finne en godt bevart hodeskalle, og for det andre av det faktum å studere endokranen (en avstøpning av hjernehulen) , som man kan bedømme hjernens størrelse og form), hodeskallen, som regelen måtte brytes.

Amerikanske paleontologer klarte til en viss grad å fylle dette irriterende gapet ( Rowe et al., 2011). Ved å bruke computerrøntgentomografi, uten å ødelegge de dyrebare hodeskallene, fikk de detaljerte tredimensjonale bilder av endokranene til to pattedyrformer som levde i begynnelsen av tidlig jura (200-190 millioner år siden) i det som nå er Kina.

Pattedyrformer studert Morganucodon oehleri(det allerede nevnte dyret med ferdige mellomørebein) og Hadrocodium wui- de nærmeste slektningene til de første pattedyrene. Når det gjelder skjelettstrukturen deres, representerer de klassiske overgangsformer mellom "stille reptiler" og "allerede pattedyr." Hvori Morganucodon står nærmere primitive cynodonter, og Hadrocodium kom så nær pattedyrene som mulig mens de forble formelt utenfor gruppen. Studien viste at når det gjelder hjernestruktur, inntar disse dyrene også en mellomposisjon mellom typiske cynodonter og deres etterkommere – pattedyr.

Endokranene til tidlige cynodonter ble tidligere studert Thrinaxodon Og Diademodon. Det viste seg at hjernen deres fortsatt var ganske reptilaktig i størrelse og struktur.

Den relative størrelsen på hjernen hos virveldyr estimeres ved å bruke "encefaliseringskoeffisienten" (EQ), som beregnes ved hjelp av den empirisk utledede formelen EQ = EV / (0,055 0,74), der EV er volumet av hjernehulen i milliliter, Wt er kroppsvekt i gram.

Hos basale cynodonter Thrinaxodon Og Diademodon EQ varierer fra 0,16 til 0,23. Til sammenligning har rotten EQ = 0,53. Lukteløkene deres var små, og det var ingen forbenede turbinater i nesen, noe som indikerer dårlig utvikling av lukteepitelet. Forhjernen var liten og smal, ikke delt inn i seksjoner, uten tegn på tilstedeværelse av en neocortex. Mellomhjernen og pinealkjertelen (parietaløye) var ikke dekket ovenfra av forhjernehalvdelene. Lillehjernen var bredere enn forhjernen, ryggmargen var tynn. Disse og andre "krypdyr"-trekk ved hjernen og hodeskallen til cynodonter indikerer at de, sammenlignet med pattedyr, hadde en svak luktesans og mindre enn perfekt hørsel, berøring og koordinering av bevegelser.

Hjerne Morganucodon, som det viser seg, var mer som et pattedyrs hjerne. Den er halvannen ganger større i volum enn hjernen til basale cynodonter (EQ = 0,32). Luktepæren og luktbarken økte mest. Dette indikerer tydelig en mer utviklet luktesans. Forhjernehalvdelene ble konvekse på grunn av utviklingen av neocortex. De dekker midthjernen og pinealkjertelen på toppen, som hos pattedyr. Forhjernen til Morganucodon er bredere enn lillehjernen, selv om lillehjernen også har vokst merkbart sammenlignet med basale cynodonter. Forstørrelse av lillehjernen indikerer forbedret koordinering av bevegelser. Dette indikeres også av den tykkere ryggmargen enn hos basale cynodonter.

Utviklingen av neocortex hos eldgamle pattedyr var først og fremst assosiert med forbedring av somatosensoriske funksjoner. En betydelig del av neocortex hos primitive pattedyr som opossum er den somatosensoriske cortex, som er ansvarlig for å samle inn og analysere signaler fra de mange mekanoreseptorene spredt over hele kroppen. Spesielt mange av disse reseptorene er begrenset til hårsekkene.

Ifølge mange paleontologer utførte håret først en taktil (taktil) funksjon, og begynte å bli brukt til termoregulering senere, da pattedyrenes forfedre begynte å utvikle varmblodighet. U Morganucodon Og Hadrocodium ingen pålitelige rester av hår har ennå blitt oppdaget, men deres nære slektning er den beverlignende pattedyrformen Castorocauda(oversatt fra latin - "med en hale som en bever") - var dekket med tykk pels, bestående av aksialt hår og underpels. Dette tyder på det Morganucodon Og Hadrocodium ble også dekket med ull. Sannsynligvis var utseendet til neocortex i pattedyrformer også assosiert med utvikling av hår og berøring.

Dermed hjernen til det primitive Morganucodon illustrerer det første stadiet av progressiv hjerneevolusjon under utviklingen av pattedyr. På dette stadiet skyldtes utvidelsen av hjernen utviklingen av luktesans, berøring og koordinering av bevegelser.

Hadrocodium, et mer avansert medlem av mammaliaformene og den nærmeste slektningen til "ekte" pattedyr, illustrerer det andre stadiet av hjernens utvikling. Encefaliseringskoeffisient Hadrocodium er lik 0,5, dvs. hjernen har økt ytterligere en og en halv gang i forhold til Morganucodon og nådde størrelser som er karakteristiske for noen ekte pattedyr. Hjernen vokste hovedsakelig gjennom luktløkene og luktbarken. Dermed var den andre fasen av den progressive utviklingen av hjernen under pattedyrisering også assosiert med utviklingen av lukt.

Det tredje stadiet tilsvarer overgangen fra høyere pattedyrformer, som f.eks Hadrocodium, til ekte pattedyr. På dette stadiet blir luktesansen enda mer subtil, noe som fremgår av endringer i ethmoidbenet: nasale conchae dannes på det, som støtter det utvidede lukteepitelet.

Disse dataene indikerer at behovet for finsans sannsynligvis var hoveddriveren for hjerneutvikling under utviklingen av pattedyr. Pattedyr har som kjent en mye bedre utviklet luktesans enn alle andre terrestriske virveldyr. Mest sannsynlig var dette i utgangspunktet på grunn av tilpasning til en nattlig livsstil, da det ikke gir mening å stole på syn (vi snakket om dette i kapittel 5). I en slik situasjon var det fordelaktig å forbedre det eksisterende gamle luktesystemet: å diversifisere luktreseptorene og styrke hjernekraften for deres analyse. Vel, selv om det var luktesansen, men som et biprodukt, fikk pattedyrene en cortex med en masse nevroner og begynte til slutt å bruke den for å forstå endringene som hadde skjedd.

Fordi ulike deler av treningslandskapet har ulik «fremkommelighet»: noen er som flate platåer (der nøytral evolusjon skjer raskt), andre er som en labyrint av smale stier over avgrunner (der nøytrale endringer akkumuleres sakte). Se nedenfor for flere detaljer.

Svaret er: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), hvor q er frekvensen til A 2-allelen etter X generasjoner, F er den relative egnetheten til A 2 allel sammenlignet med det konkurrerende allelet A 1 (i vårt tilfelle F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), hvor q 0 er frekvensen av allel A 2 i det første øyeblikket. I en uendelig stor populasjon må dynamikken til q nøyaktig samsvare med denne formelen. I små populasjoner vil matchingen være upresis på grunn av genetisk drift.

Den langsomme elimineringen av mildt skadelige mutasjoner kan komme befolkningen til gode. Tross alt kan noen mutasjoner som er skadelige her og nå vise seg å være nyttige i fremtiden. Hovedsaken er at denne potensielle fordelen har tid til å bli realisert før seleksjon eliminerer mutasjonen. Vi skal se på slike kollisjoner i de neste kapitlene.

Dette tilsvarer Ernst Haeckels berømte «biogenetiske lov», som sier at individuell utvikling følger evolusjonen. I sin stive og absolutiserte form er den biogenetiske loven feil (i biologien er det generelt farlig å absoluttisere hva som helst), men i en myknet versjon er det ganske rettferdig.

Noen ganger kalles disse buene henholdsvis den andre og den tredje, siden den aller første buen - labialen - er fraværende i moderne fisk eller forblir i form av et rudiment.

Markov A.V., Naimark E.B. Klassiske ideer i lys av nye oppdagelser // AST Publishing Group, 2014.

Hva er fordelen? Hvordan forvandler tilfeldig mutasjon underdogs til blomstrende vinnere? Hva er viktigere for evolusjon – krig eller samarbeid?

Boken forteller om den nyeste forskningen fra molekylærgenetikere og funnene til paleontologer, som gir svar på disse og mange andre spørsmål om endringer i naturen. Tusenvis av funn gjort siden Darwins tid bekrefter gjetningene til grunnleggerne av evolusjonsteorien; Nye data ødelegger på ingen måte grunnlaget for evolusjonsteorien, men tvert imot, bare styrker dem.

Kapittel 7 fra boken, dedikert til overgangsformer, er publisert her.

Kapittel 7. Overgangsformer

Litt om øynene

Faktisk er det ikke så vanskelig å lage øyne hvis du har lysfølsomme proteiner (og encellede dyr har det allerede) og fotoreseptorceller som produserer disse proteinene (som allerede dukket opp hos de eldste dyrene). Evolusjonen har taklet denne oppgaven mer enn én gang, hver gang oppfunnet et spesielt organ og konstruert det gradvis fra tilgjengelige materialer (vev og celler) i henhold til behovene til forskjellige dyr, men har aldri sett fremover og utelukkende "bredt seg" om små øyeblikkelige forbedringer.

Øynene til muslingene Swifts kamskjell, boksmaneter, dykkerfisk, trilobitt - alle disse er helt forskjellige synsorganer som hjelper dyr med å fange lys og skille gjenstander under forhold som er karakteristiske for dyret. Dette er eksempler på det parallelle utseendet til et komplekst organ - øyet.

Storøyde skapning på fargeinnlegget- Swift kam ( Swiftopecten swifti), en toskallet bløtdyr 10–12 cm i størrelse Tentakler vokser langs kanten av dens mantel - berøringsorganer - og mange små øyne - synsorganer. Kamskjellens øyne er selvfølgelig helt forskjellige fra våre og er ikke koblet til hjernen (den eksisterer rett og slett ikke, det er nerveganglier), men likevel er de ikke så enkle. De er vesikler av gjennomsiktig epitel, hvis bakside er foret med et lag med lysfølsomme celler, etterfulgt av et pigmentlag og det såkalte speilet. Boblen inneholder en lysbrytende linse - linsen. På grunn av refleksjon av lys fra speilet skimrer øynene i en herlig grønn farge. Ved hjelp av øynene kan kamskjell bare se på kort avstand. Først når kamskjellenes verste fiende - sjøstjernen - nærmer seg den nesten tett, gjør den, blafrende med dørene, et hopp og flyr. Disse små øynene er alltid på vakt og advarer eieren om fare.

Maneter (representanter for coelenterate-typen, ganske enkelt strukturerte dyr) kan også utvikle øyne. Dermed fikk bokmaneter - en gruppe med en mer eller mindre firkantet kuppel - syn under evolusjonen. Øynene til boksmaneter er veldig uvanlige. De sitter på spesielle utvekster - ropalia-boksmaneter har bare fire av dem, i henhold til antall sider av kuppelen. Hver rhopalia har seks øyne - fire enkle og to mer komplekse. De er designet i henhold til skjemaet til ethvert komplekst øye: et lysfølsomt lag, et pigmentlag, en hornhinne og en linse. Ett av de seks øynene til rhopalia har også en mellomgulv. En endring i belysning fører til sammentrekning eller utvidelse: dette er hvordan øyet reagerer på et lyssignal. Disse øynene er designet for å se bare store gjenstander. Maneten legger rett og slett ikke merke til noen unødvendige småting. Hos boksmaneter går signalet fra øynene direkte gjennom sensoriske nevroner til motorneuronene i kuppelen og tentaklene. Derfor, etter å ha knapt sett en stor gjenstand, reagerer maneten umiddelbart: den akselererer og svinger. Boksmaneten trenger ikke et analyserende mellomledd - hjernen eller i det minste en nerveganglion: den kaster ikke bort tid på å tenke - den ser og handler ( Skogh et al., 2006).

Øynene til trilobitter – utdødde leddyr som bebodde havene i store mengder for 530-252 millioner år siden – var helt unike. Trilobittens øye er fasettert, som et insekts: det er satt sammen av mange individuelle linser. Linsene, som de til andre storøyde leddyr, er gjennomsiktige. Men i motsetning til alle dyr uten unntak, er de ikke laget av proteiner, men er bygget av det ultratransparente mineralet kalsitt. Et slikt øye er som glassbriller permanent festet til øyet. Så trilobitten hadde bokstavelig talt et steinblikk. Hver linse var strengt orientert langs hovedaksen for lysbrytning. Lentikulære linser fokuserte lys på netthinnen (nylig ble det funnet spor av pigmentceller under kalsittlinser i trilobitter), hvorfra nerver dukket opp. Linsene var imidlertid svært konvekse, nesten sfæriske, så bildets klarhet led av sfærisk aberrasjon. Men trilobitter taklet dette problemet. Lyset ble fokusert på et punkt ved hjelp av en tynn figurinnsats av kalsitt med høyt magnesiuminnhold, som har en annen brytningsindeks. Slike linser, med samme nøyaktige form som i øynene til trilobitter, brukes i moderne teleskoper. Det kan hevdes at naturlig utvalg løste problemet med å konstruere moderne optiske enheter mye tidligere enn Descartes og Huygens, som eliminerte sfærisk aberrasjon i teleskoper. Utviklingen av øyne i trilobitter er godt dokumentert: fra enkle flere bikonvekse linser til få og nesten sfæriske linser med en komprimert korrigerende innsats. Begge øynene hjalp dyret med å bestemme avstanden til en gjenstand i vannet og undersøke den på avstand. Forskjellen var tilsynelatende graden av detaljer i bildet og langsynthet.

Det er mange overgangsformer

Her er noen bemerkelsesverdige eksempler på overgangsformer som nylig har blitt oppdaget, til tross for århundrer med skepsis angående muligheten for eksistensen av slike skapninger.

Halvveis til flyndre

Hva slags fyr er dette?

Chalkieria ( Halkieria) - et dyr på 5-6 cm langt, funnet i forekomster fra tidlig- og mellomkambrium (500–540 millioner år siden), kombinerer egenskapene til tre typer - annelids, bløtdyr og brachiopoder. Det er ikke overraskende at Chalkieria har blitt tildelt vekselvis til forskjellige taksonomiske typer. Historien om oppdagelsen og gjenoppbyggingen er veldig lærerik.

Navnet Chalkieria ble opprinnelig gitt til et hypotetisk fossil hvorfra det bare ble funnet flate pigger. Det ble antatt at dyret selv ble presset inn i tornens trange gap og på en eller annen måte måtte holdes på underlaget i strømmen av vann som strømmet rundt det. Denne rekonstruksjonen var ikke veldig overbevisende, så til slutt ble det bestemt at tornen ikke var hele skjelettet til dyret, men bare en del. Halkieria-rygger ble vanligvis funnet sammen med flate skjell, og begge hadde lignende mønstre. Etter å ha beregnet forholdet mellom skalaer og pigger, begynte dyret å bli avbildet som en orm, fullstendig dekket med skalaer og pigger. Det var likevel bedre enn et uforståelig monster som bodde i vannstrømmer.

Men i en av lagerstättene på Grønland (stedet heter Sirius Passet) oppdaget de avtrykket av et helt dyr, som - å gru! - det var halkieria-torner. Og her er den, en ekte Chalkieria - en flersegmentert orm, litt lik en gastropod - en snegl, dekket med rader av skalaer av flere typer, og i tillegg er det festet skutter som ligner brachiopodskjell foran og bak. Selvfølgelig kunne ingen modig zoolog forestille seg en slik kimær. Men nå vet vi hvordan den felles stamfaren til bløtdyr, brachiopoder og annelider kan ha sett ut.

Her er et forenklet tre av typer av dyreriket. Den viser posisjonen til de viktigste fossile formene, og kaster lys over opprinnelsen og slektskapene til moderne typer.

"Mikro" eller "makro"?

Forover inn i luftrommet

Prototakitter, kjegleformede strukturer fra devonperioden fra 6 til 9 m høye. Det viste seg at disse er gigantiske utdødde sopp. En rik soppflora eksisterte mye tidligere, for minst en milliard år siden. Dette er spesielt bevist av forskningen til Konstantin Nagovitsyn fra Institutt for petroleumsgeologi og geofysikk, som identifiserte forskjellige og uvanlige fossile sopp fra proterozoiske bergarter 1 milliard år gamle. Det må huskes at høyere planter kan begynne å utvikle land bare med kunnskap om deres uunnværlige følgesvenner - sopp og bakterier. Hvem andre, hvis ikke de, vil fikse atmosfærisk nitrogen for planter og frigjøre stoffer som er nødvendige for planter fra organisk materiale nedgravd i jorda? Tross alt, uten dette, er livet til en landplante umulig. Utviklingen av land av planter ble forberedt av den tidligere koloniseringen av land av sopp og bakterier.

Tiktaalik prøvde også en liten, men viktig innovasjon - den ble nesten kvitt gjelledekselet, som pandericht fortsatt hadde (vi kommer tilbake til funksjonene til gjelledekselet).

Finner blir til fingre: en genetikers syn

Nylig ble en familie av gener som kreves for utvikling av finner hos fisk oppdaget og kalt aktinodin (og). Landvirveldyr har ikke disse genene. Hvis du slår av genene til en fisk og, for det første utvikler seg ikke elastiske finnestråler - lepidotrichia - i parede finner (men de utvikler seg normalt i halefinnen), for det andre endres arten av arbeidet til en rekke nøkkelgenregulatorer (inkludert hoxd13a Og sonisk pinnsvin), som ikke bare finnes hos fisk, men også hos tetrapoder og som den fremre-bakre polariteten til lemknoppen (enten det er en finne eller et ben) avhenger av. Lignende endringer i funksjonen til disse regulatoriske genene i tetrapoder, som følge av visse mutasjoner, fører til polydaktyli (polydaktyli).

Tilsynelatende førte tapet av og gener hos eldgamle tetrapoder til tap av lepidotrichia i parede lemmer, men lepidotrichia kunne ha blitt bevart i halefinnen. Dette er akkurat tilfellet med de eldste tetrapodene som er funnet i fossilregisteret, som Acanthostega og Ichthyostega. Disse dyrene hadde ikke lenger finnestråler på de sammenkoblede lemmene, men de ble fortsatt bevart i finnefolden som grenser mot halen. Tidligere overgangsformer, som Tiktaalik, hadde finnestråler på de sammenkoblede lemmene.

Det er logisk å anta at gentapet og og destabiliseringen av arbeidet med regulatoriske gener forårsaket av det i de eldste tetrapodene skapte forutsetningene for utviklingen av et stort antall (opptil åtte) nesten identiske fingre. Deretter, hos tetrapoder, ble den opprinnelige, "normale" naturen til arbeidet til genregulatorer gjenopprettet, og nå var deres arbeid ikke lenger avhengig av de tapte genene og. Resultatet av dette kan bli en automatisk reduksjon i antall fingre til fem. Å studere genetikken til moderne dyr hjelper derfor til å forstå de molekylære mekanismene til hendelser som skjedde for hundrevis av millioner av år siden ( Zhang et al., 2010).

Vi undersøkte en rekke overgangsformer som forbinder lappfinnede fisker med primitive tetrapoder. Det er helt uklart hvor i denne serien den ettertraktede store «makrotransisjonen» befinner seg. Anskaffelse av utvekster av spiserøret som luft kan trekkes inn i? Nei, dette er rett og slett en tilpasning av fisk til dårlig luftede reservoarer. Lignende organer for luftrespirasjon (for eksempel i form av modifikasjoner av munnhulen) oppsto i senere tider hos forskjellige fisker som befant seg i lignende forhold. Ervervelse av lembeltebein fra eusthenopteron? Neppe, for dette var også en ren "fisk" tilpasning til større bevegelighet av finner. Kanskje vi bør sette denne milepælen for anskaffelse av et bevegelig ledd ved potene, dvs. et sted mellom eustenopteron og Tiktaalik? Men dette er rett og slett en tilpasning av fisk til å krype langs bunnen av små vannpytter og krype fra en tørr vannmasse til en annen, som også utviklet seg over lang tid og gradvis. Et annet alternativ er å tildele en "makro"-tittel til Tiktaalik, hvis forlemmer skilte seg fra hodeskallen og ble frie poter... selv om dette bare er en forbedret versjon av tilpasning for å bevege seg langs bunnen på grunt vann. Tap av finnestråler og få fingre? Hvis du virkelig vil, kan du selvfølgelig erklære denne lille modifikasjonen av de distale delene av lemmene som den epokegjørende «forvandlingen av en fisk til en amfibie». Det er faktisk på dette punktet i den kontinuerlige serien av overgangsformer at eksperter trekker en formell grense mellom rhipidistia og tetrapoder. Men er det ikke bedre å ærlig innrømme at paleontologiske data ganske enkelt viser en lang rekke gradvise små endringer, som hver i seg selv ikke på noen måte utgjør en "makrohendelse"?

I uorganiserte rekker - inn i landfremtiden

Steinbit viste hvordan fisk kan spise på land

Selv om det er umulig å reprodusere i laboratoriet så lange sekvenser av små endringer som "fisk som kommer til land", kan laboratorieobservasjoner likevel avklare mye. For å forstå hvordan fisk kunne beite på land uten å ha noen ferdigheter til det, ble det foretatt en interessant studie. En representant for clariid steinbit ble valgt som objekt. Channallabes аpus, bor i myrrike vann i Afrika. Valget var ikke tilfeldig: all klarsteinbit er i stand til å bevege seg på land, og noen representanter for denne familien kryper fra en innsjø til en annen og beveger seg som en ål. For å puste bruker de en spesiell "lunge" - en modifisert del av svelget bak gjellene, penetrert av blodårer. De kan puste selv med hud uten skjell. Dermed har steinbit tilpasset seg å leve et dobbeltliv - i vann og på land, som sen-devonsk firbeint fisk.

Men kan de spise på land? Tross alt er ernæringen til all fisk basert på en enkelt mekanisme for å fange byttedyr - de suger det inn. Ved å spre gjellene skaper de et redusert trykk i gjellehulen, for så å åpne munnen - og en strøm av vann med matgjenstander suser dit, avhengig av hva de liker. Men hva med de fiskene som, i likhet med klariumsteinbiten, ble sultne mens de var på land? Tross alt vil en slik matfangstmekanisme ikke fungere i luft.

Observasjoner har vist at steinbiten imidlertid ikke sulter på land. For å gripe byttet kaster den hodet forover, slår ned et insekt (og terrestriske virvelløse dyr danner grunnlaget for kostholdet) og bøyer hodet, presser byttet mot bakken og griper det. Riktignok kan den suge inn og svelge rett på stedet bare myke byttedyr - en snegl eller en orm. Tøffe skapninger som biller må fortsatt dras ned i vannet.

Refleksjoner over metoden for terrestrisk fôring hos moderne steinbit førte til at forskerne konkluderte med at fisken som begynte å utvikle land i Devon hadde "forhåndstilpasninger" til å mate i luften. På veien "fra vann til luft" brukte dyrene alle muligheter som ligger i fiskestrukturplanen.

Evnen til å mate på land til å begynne med kan sikres av en fleksibel nakke og utviklingen av en spesiell "hode til bakken" holdning. Forresten, gjørmeskipperen, en innbygger av mangrover og en kjent elsker av frisk luft, spiser på nøyaktig samme måte. Tiktaalik og Ichthyostega hadde også en karakteristisk kurve av cervicalcolumna. Det er mulig at eldgamle terrestriske virveldyr først og fremst lærte å ikke åpne munnen bredere, men, som steinbit, å bøye nakken elegant. Denne metoden for å fange byttedyr var kjent for å fiske, så landerobrerne trengte ikke å finne på noe nytt med det første.

Moderne eksperimenter: mudskipper og breiflabb

Dinosaurer mestrer luften

Den moderne verden er full av flygende skapninger - insekter, fugler, flaggermus; det er andre som, selv om de ikke er ekte flyers, ikke lenger er helt landboere - frosker, ekorn, ullvinger, øgler - "flygende drager" ... Det er til og med flyplankton - de minste dyrene og bakteriene, tilpasset til å bli transportert over lange avstander med luftmasser. Mennesket henger heller ikke etter dem - han stiger opp i luften ved hjelp av tekniske midler. Dermed viser mange grupper av dyr en tendens til å utvikle luftrom.

Fugler, dinosaurer og deres gener

Det er psykologisk ganske vanskelig å innrømme at fugler er dinosaurer – og det er nettopp dette moderne taksonomi krever. I tillegg er det "ikke-dinosaur"-hypoteser om opprinnelsen til fugler. Riktignok har de i dag nesten ingen støttespillere igjen (vi snakket om en av dem i boken "The Birth of Complexity"). Genetisk analyse kan hjelpe, men dinosaur-DNA er ikke bevart (i hvert fall ikke isolert og lest ennå). Men forskere var fortsatt i stand til å komme nær genene til dinosaurer ( Organ et al., 2009). De estimerte indirekte størrelsen på genomene til forskjellige dinosaurer. For å gjøre dette utnyttet de det faktum at i fossile bein, hvis de er godt bevart, er små hulrom synlige på seksjoner, der beinvevsceller - osteocytter - var lokalisert i løpet av dyrets liv.

Genomstørrelse er kjent for å være positivt korrelert med cellestørrelse i mange grupper av levende ting. Benseksjoner fra 26 arter av moderne tetrapoder tatt for studien avslørte et lineært forhold mellom genomstørrelse og gjennomsnittlig osteocyttvolum. Det funnet forholdet gjorde det mulig for forskere å estimere med akseptabel nøyaktighet størrelsen på genomene til 31 arter av dinosaurer og fossile fugler.

Moderne fugler har en uvanlig liten genomstørrelse, fra 0,97 til 2,16 milliarder basepar, med et gjennomsnitt på 1,45. Til sammenligning har en padde 6,00, en krokodille har 3,21, en ku har 3,7, en katt har 2,9, en mus har 3,3 og et menneske har 3,5. Hva med dinosaurer? Genomene til ornitiske dinosaurer (til tross for at navnet ikke er relatert til fugleavstamningen) hadde en gjennomsnittlig størrelse på rundt 2,5 milliarder basepar, som kan sammenlignes med moderne reptiler. Genomene til theropoder (kjøttetende bipedale dinosaurer), inkludert de eldste som levde lenge før fuglenes utseende, var mye mindre - i gjennomsnitt 1,78 milliarder bp. Av de ni theropod-artene som ble studert, hadde bare én (Oviraptor) en genomstørrelse utenfor området som er typisk for moderne fugler.

Dermed hadde den felles stamfaren til alle dinosaurer mest sannsynlig et stort genom typisk for landvirveldyr. Denne tilstanden ble bevart i ornitiske dinosaurer, så vel som i reptiler som har overlevd til i dag. Ved begynnelsen av deres historie (i trias), opplevde dinosaurer med øglehofte (som inkluderer teropoder) en radikal reduksjon i genomet. Fugler arvet dermed et lite genom fra deres theropod-dinosaur-forfedre, i stedet for å skaffe det senere som en tilpasning for flukt.

Likevel er det fortsatt en sammenheng mellom genomstørrelse og flukt. Dette bevises av to forhold. For det første har flygeløse fugler (som strutser) større genom enn flygende fugler. For det andre har flaggermus mindre genomer enn andre pattedyr.

En annen genetisk studie som belyste den tidlige utviklingen av fugler ble utført i 2011.

Fra synspunkt av embryologi og komparativ anatomi, tilsvarer de tre vingefingrene hos fugler fingrene II, III og IV på det opprinnelige femfingrede lemmet. Dette er i strid med paleontologiske bevis: fossile bevis viser det gradvise tapet av sifrene IV og V i den evolusjonære avstamningen som fører fra de første trias-dinosaurene til Archaeopteryx og andre utdødde øglehalefugler. De tre resterende sifrene de har er sifrene I, II og III. Dette betyr at hvis moderne (viftehale) fugler er etterkommere av øglehalefugler, så bør vingefingrene deres være fingrene I-II-III, og ikke II-III-IV. Det viser seg at fingre bare er fingre! - ikke gå med på å stamme fra dinosaurer. Og dette er nok til å så tvil om gyldigheten av dinosaurteorien. Men gjennom innsatsen fra genetikere ble denne konflikten mellom embryologi og paleontologi løst ( Wang et al., 2011).

De målte genaktivitet i sifferknoppene på for- og bakbenene til kyllingembryoet. Totalt ble aktiviteten til 14 692 gener registrert i finger primordia. Analysen ble utført separat for hver finger på to stadier av knopputvikling (tidlig og sent). Det viste seg at, basert på naturen til genuttrykk, er de første (innerste) fingrene på vingene og tærne tydelig forskjellige fra de gjenværende (ytre) fingrene, men samtidig ligner de på hverandre. De første sifrene skiller seg fra de andre i ekspresjonsnivået til 556 gener. Dette er et sterkt argument for at det første sifferet i vingen faktisk er siffer I, og ikke II, som følger av embryologiske data.

Reduksjon av sifrene IV og V i evolusjonsserien fra tidlige dinosaurer til fugler. Fingrene er nummerert fra venstre mot høyre. (A–C) Trias-dinosaurer: (A) Heterodontosaurus (en ornitisk dinosaur som ikke er relatert til fugler), (B) Herrerasaurus (en tidlig teropod), (C) Coelophysis (en mer avansert teropod). (D–E) Jurassic theropoder: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) øglehalefugler: (F) Archaeopteryx, (G) kritt Sinornis. (H–I) moderne (viftehale) fugler: (H) hoatzinkylling (Opisthocomus), (I) kylling (Gallus). Fra Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. S. 739–752.

Det er åpenbart arbeidet til disse 556 genene som bestemmer "identiteten" til de første fingrene fra et molekylærgenetisk synspunkt. Når det gjelder andre og tredje vingfinger, ser utviklingsprogrammene deres ut til å ha blitt nylig dannet fra fragmenter av utviklingsprogrammene til fingrene II, III og IV. Derfor er det umulig å si definitivt hvilke tær de er homologe fra et molekylærgenetisk synspunkt. Men hvis vi tar i betraktning hele komplekset av tilgjengelige data (molekylærgenetisk homologi til de første fingrene, den relative plasseringen av vingefingrene, paleontologiske data), viser det seg fortsatt at de tre fingrene til en fugles vinge kommer fra fingrene I- II-III, og ikke II-III-IV. Dette betyr at konflikten mellom dataene fra embryologi og paleontologi er fjernet.

Resultatene som ble oppnådd bekreftet den tidligere uttalte hypotesen, ifølge hvilken i utviklingen av theropod-dinosaurer var det et skifte i arbeidsområdene til utviklingsprogrammene for sifrene I-II-III med en embryonal posisjon i distal retning (fra kroppen ), slik at sifferet I begynte å utvikle seg der det var ment å utvikle finger II ( Wagner, Gauthier, 1999).

"Ingenting er spesielt vanskelig hvis du deler opp arbeidet i deler"

Først instinkt, så filosofi

Hjernen til pattedyr (og spesielt mennesker) sammenlignes ofte med en svært kompleks datamaskin som er i stand til å utføre mange oppgaver samtidig. Å lage en slik datamaskin og bringe den til en slik perfeksjon at den fungerer uten å fryse hvert minutt, og trofast tjener eieren hele livet... vel, hvordan kan du gjøre det! Naturen klarte imidlertid å takle dette, gradvis øke kapasiteten og koordinere kognitive oppgaver. Fra og med nevralrøret til de første kordatene, nådde naturlig seleksjon gradvis pattedyr med store hjerner og en utviklet neocortex (ny cortex).

Endokranene til tidlige cynodonter ble tidligere studert Thrinaxodon Og Diademodon. Det viste seg at hjernen deres fortsatt var ganske reptilaktig i størrelse og struktur.

Noen ganger kalles disse buene henholdsvis den andre og den tredje, siden den aller første buen - labialen - er fraværende i moderne fisk eller forblir i form av et rudiment.

Forord
Hvorfor er livet fantastisk?

Men hvordan kan vi forklare den fantastiske harmonien i levende natur uten å påkalle hypoteser om det overnaturlige? Til tross for forsøkene fra mange ekstraordinære sinn - fra Empedocles til Lamarck - for å gi en rasjonell forklaring, forble det generelt aksepterte svaret på dette spørsmålet frem til 1859 en rungende "ingen måte". Kompleksiteten og tilpasningsevnen til levende organismer ble ansett som nesten det mest visuelle og ugjendrivelige beviset på den guddommelige skapelsen av verden. "Naturens bok" ble kalt den andre Skriften, dens studie - "naturlig teologi." Vi leser for eksempel fra den samme Lomonosov: «Skaperen ga menneskeslekten to bøker. I den ene viste han sin majestet, i den andre sin vilje. Den første er denne synlige verden, skapt av ham, slik at mennesket, som ser på bygningenes enorme størrelse, skjønnhet og harmoni, vil gjenkjenne den guddommelige allmakt av konseptet gitt til seg selv. Den andre boken er Den hellige skrift. Det viser Skaperens gunst for vår frelse.»

Det virket som om jo flere nye fakta vi oppdaget, jo klarere ville vi forstå den høyeste planen.

For «naturlig teologi» var Darwins bok begynnelsen på slutten. Dette er nettopp det ortodokse og fundamentalister aldri vil tilgi Darwin (det beryktede «mennesket som stammet fra aper» er generelt en bagatell, et spesielt tilfelle). Vektoren for utvikling av biologi, og faktisk hele den vitenskapelige forståelsen av verden, har endret seg til det motsatte. Nye oppdagelser har bevist Darwin over skapelsen om og om igjen. Naturlig utvalg, naturens blinde kraft, seiret over «intelligent design». Darwin veltet universet slik det tidligere hadde vært forestilt, og erstattet et vakkert eventyr med en like vakker, men dessverre vanskeligere å forstå vitenskapelig teori.

Så å rette opp denne ubalansen er en annen oppgave i boken du holder i hendene. Tross alt, faktisk, klassiske ideer er ikke så mye tilbakevist av nye oppdagelser som de er konkretisert, raffinert og utviklet. Dermed kan paleontologer korrigere den systematiske posisjonen til trilobitter så mye de vil, bringe dem nærmere krepsdyr, deretter edderkoppdyr, eller skille dem inn i en egen undertype - det følger slett ikke av dette at vår kunnskap om trilobitter er upålitelig eller at vitenskapen markerer tid, tapt i formodninger, - tvert imot gjenspeiler disse prosessene en stadig mer komplett og riktig forskernes forståelse av denne utdødde gruppen av dyr, og de mest grunnleggende, klassiske sannhetene forblir urokkelige og blir bare styrket (for eksempel troen på at trilobitter er representanter for leddyr, noe som betyr at den siste felles stamfaren til trilobitten og fluen levde senere enn den siste felles stamfaren til trilobitten og spurven ). Klassiske ideer er ofte klassiske fordi de har blitt pålitelig bekreftet fra mange vinkler. De lar deg utvikle og endre ideer om verden uten å skade dem. Dette er selvfølgelig den beste versjonen av "klassiske ideer": Noen ganger blir virkelig utdaterte dogmer med hell forkledd som dem. Begge er kjedelige klisjeer, men hva kan du gjøre - det er disse du møter nå og da i det vitenskapelige livet. På en eller annen måte er de klassiske ideene som vil bli diskutert i boken klassikere i ordets gode forstand. Vi vil prøve å støtte denne uttalelsen med de nyeste vitenskapelige dataene.

Vi håper at leseren allerede har minimal kunnskap om biologi – og hvis han ikke har det, vil han selv kunne søke opp den manglende informasjonen i tilgjengelige kilder, for eksempel i en lærebok eller på Wikipedia. Til slutt kan du ikke Hver en populærvitenskapelig bok for å gjenta den samme informasjonen fra skolens læreplan. Det er synd for tiden, papiret og de leserne som dette ikke vil være den første biologiske boken de har plukket opp. Derfor skal vi ikke gjenfortelle i detalj for hundrede gang hva DNA-replikasjon og en cellemembran er, men kommer rett på sak.

Noen få termer du ikke kan klare deg uten

Den arvelige informasjonen i DNA er heterogen og skrevet på flere forskjellige "språk". Best lært språk proteinkodende områder av DNA. Sekvensen av nukleotider i en slik region representerer instruksjoner for syntese av et proteinmolekyl, skrevet ved hjelp av genetisk kode- et system av samsvar som er felles for alle levende ting mellom visse tripletter av DNA-nukleotider (tripletter eller kodoner) og aminosyrene som utgjør proteinet. For eksempel koder tripletten av nukleotider AAA for aminosyren lysin, og CGG for arginin.

For å syntetisere et protein basert på slike instruksjoner, må informasjon først omskrives fra DNA til RNA - et molekyl som skiller seg fra DNA i noen detaljer: for eksempel, i stedet for nukleotidet T (tymidin), bruker RNA U (uridin). Å omskrive informasjon fra DNA til RNA (RNA-syntese på en DNA-mal) kalles transkripsjon. Et gen kan transkriberes ofte, og da vil cellen produsere mange molekyler av dette proteinet, eller sjelden, og da blir det lite protein. Det heter uttrykksnivå genet. Ekspresjonsnivået styres av spesielle regulatoriske proteiner.

Det resulterende RNA-molekylet brukes deretter til å syntetisere protein. Den molekylære "maskinen" for proteinsyntese basert på instruksjoner skrevet i RNA kalles ribosom, og selve prosessen med proteinsyntese - kringkaste.

Kapitler fra boken. "Utvikling

Alexander Markov, Elena Naimark UTVIKLING Klassiske ideer i lys av nye funn

Forord. Hvorfor er livet fantastisk?

Kapittel 1. Arvelighet: hvor er verden på vei?

DNA er det viktigste "redskapet" for arv

Utvelgelse er et spill etter reglene

Nøytrale mutasjoner og genetisk drift - bevegelse uten regler

Drift og utvalg: hvem vinner?

Kapittel 7. Overgangsformer

Det er mange overgangsformer

Halvveis til flyndre

Hva slags fyr er dette?

"Mikro" eller "makro"?

Forover inn i luftrommet

I uorganiserte rekker - inn i landfremtiden

Moderne eksperimenter: mudskipper og breiflabb

Dinosaurer mestrer luften

"Ingenting er spesielt vanskelig hvis du deler opp arbeidet i deler"

Først instinkt, så filosofi

Kapittel 7. Overgangsformer

Litt om øynene

Det er mange overgangsformer

Halvveis til flyndre

Hva slags fyr er dette?

"Mikro" eller "makro"?

Forover inn i luftrommet

Finner blir til fingre: en genetikers syn

I uorganiserte rekker - inn i landfremtiden

Steinbit viste hvordan fisk kan spise på land

Moderne eksperimenter: mudskipper og breiflabb

Dinosaurer mestrer luften

Fugler, dinosaurer og deres gener

"Ingenting er spesielt vanskelig hvis du deler opp arbeidet i deler"

Først instinkt, så filosofi

Forord Hvorfor er livet fantastisk?

Alexander Markov, Elena Naimark
UTVIKLING
Klassiske ideer i lys av nye funn

Forord
Hvorfor er livet fantastisk?