Innledning Da jeg planla å bli zoolog i ungdomsårene og tidlige ungdommer, hadde jeg, som sikkert mange andre, ikke en riktig idé om dyreverdenens rikdom og mangfold, om det ekstraordinære antallet dyrearter, blant annet løver. , tigre,

Send ditt gode arbeid i kunnskapsbasen er enkelt. Bruk skjemaet nedenfor

Studenter, hovedfagsstudenter, unge forskere som bruker kunnskapsbasen i studiene og arbeidet vil være veldig takknemlige for deg.

postet på http://www.allbest.ru/

Nevrofysiologi

Elektronisk lærebok

I henhold til Federal State Education Standards-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nizhny Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Nevrofysiologi: Elektronisk lærebok. - Nizhny Novgorod: NIMB, 2013.

Denne læreboken er en kort tilpasset tilpasning av den pedagogiske publikasjonen: Shulgovsky V.V. Grunnleggende om nevrofysiologi: En lærebok for universitetsstudenter. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 s. nervecelle hjernerefleks

Den skisserer moderne ideer om cellefunksjon og nerveregulering, så vel som den komplekse hierarkiske reguleringen av hovedaktivitetene til kroppen.

Denne elektroniske læreboken består av flere strukturelle blokker. Det inkluderer pensum for nevrofysiologi, et system for overvåking av studentkunnskap, en ordliste og en liste over de viktigste vitenskapelige litteraturkildene som anbefales for studier innenfor denne disiplinen, samt grunnleggende forelesningsnotater.

Emnet introduserer studentene til grunnleggende prinsipper for nervevev og funksjonen til ulike strukturer i sentralnervesystemet.

Hovedkonseptene i kurset er følgende: prosesser av eksitasjon og inhibering, ubetingede og betingede reflekser, integrerende hjerneaktivitet, psykofysiologiske grunnlag for atferd. Dette kurset er basert på de teoretiske posisjonene til to innenlandske fysiologiske skoler - I.P. Pavlova og A.A. Ukhtomsky.

Mye oppmerksomhet rettes mot studiet av den sensoriske og kortikale organiseringen av nerveprosesser i forbindelse med menneskelig mental aktivitet, noe som bidrar til å forstå mekanismene til mentale prosesser og forholdet mellom de mentale og fysiologiske komponentene i atferd. Denne forståelsen er spesielt relevant på grunn av det faktum at den lar studenten forstå den komplekse hierarkiske strukturen til nervesystemets funksjon og prinsippene for dets kontroll over ulike funksjoner i kroppen.

Presentasjonen av materialet gjennomføres med forventning om å bruke kunnskap fra fagfeltet nevrofysiologi og fysiologi i psykologisk praksis.

Nevrofysiologi er grunnlaget for den påfølgende utviklingen av slike disipliner som: "Psykofysiologi", "Fysiologi for høyere nervøs aktivitet", "Klinisk psykologi".

© Katunova V.V., 2013

© NOU VPO "Nizhny Novgorod Institute of Management and Business", 2013

INTRODUKSJON

Nevrofysiologi er en gren av dyre- og menneskefysiologi som studerer funksjonene til nervesystemet og dets viktigste strukturelle enheter - nevroner. Ved å bruke moderne elektrofysiologiske teknikker studeres nevroner, nevronale samlinger, nervesentre og deres interaksjoner.

Nevrofysiologi er nødvendig for å forstå mekanismene til psykofysiologiske prosesser og utviklingen av kommunikative funksjoner som tale, tenkning og oppmerksomhet. Det er nært knyttet til nevrobiologi, psykologi, nevrologi, klinisk nevrofysiologi, elektrofysiologi, etologi, nevroanatomi og andre vitenskaper som studerer hjernen.

Den største vanskeligheten med å studere det menneskelige nervesystemet er at dets fysiologiske prosesser og mentale funksjoner er ekstremt komplekse. Psykologer studerer disse funksjonene ved å bruke sine egne metoder (for eksempel ved å bruke spesielle tester studerer de en persons emosjonelle stabilitet, nivå av mental utvikling og andre mentale egenskaper). Psykens egenskaper studeres av en psykolog uten å være "koblet" til hjernestrukturer, det vil si at psykologen er interessert i organiseringen av selve den mentale funksjonen, men ikke i hvordan individuelle deler av hjernen fungerer når de utfører denne funksjonen. Bare relativt nylig, for flere tiår siden, dukket det opp tekniske evner for å studere ved hjelp av fysiologiske metoder (registrering av bioelektrisk aktivitet i hjernen, studie av blodstrømfordeling, etc.) noen kjennetegn ved mentale funksjoner - persepsjon, oppmerksomhet, hukommelse, bevissthet, etc. Et sett med nye tilnærminger til forskning på menneskelig hjerne, sfæren for vitenskapelige interesser til fysiologer innen psykologi og førte til fremveksten av en ny vitenskap i grenseområdet til disse vitenskapene - psykofysiologi. Dette førte til interpenetrasjon av to kunnskapsområder - psykologi og fysiologi. Derfor trenger en fysiolog som studerer funksjonene til den menneskelige hjernen kunnskap om psykologi og anvendelsen av denne kunnskapen i sitt praktiske arbeid. Men en psykolog kan ikke klare seg uten å registrere og studere objektive hjerneprosesser ved hjelp av elektroencefalogrammer, fremkalte potensialer, tomografiske studier, etc.

1. Kursprogram

1.1 Forklaring

Dette programmet skisserer det grunnleggende om nevrofysiologi i samsvar med kravene i gjeldende Federal State Education Standard for denne disiplinen.

Hoveddelene av sentralnervesystemets fysiologi, dets hovedretninger, problemer og oppgaver vurderes i detalj. Enhver form for mental aktivitet er i stor grad bestemt av aktiviteten til det menneskelige nervesystemet, derfor er kunnskap om de grunnleggende lovene for dets funksjon helt nødvendig for psykologer. De fleste av de eksisterende lærebøkene om sentralnervesystemets fysiologi er flere tiår gamle, og spesiallitteratur om emnet er lite tilgjengelig for studenter på grunn av utilstrekkelig forberedelse og utilgjengelighet av materialet. I forelesningskurset introduseres studentene ikke bare for etablerte ideer om nervesystemets arbeid, men også moderne syn på dets funksjon.

Formålet med disiplin. Dette kurset er beregnet på studenter ved høyere utdanningsinstitusjoner som studerer innen psykologi. Den akademiske disiplinen "Neurofysiologi" er en integrert del av den grunnleggende (allmennfaglige) delen av profesjonssyklusen (B.2) til utdanningsprogrammet innen forberedelsesfeltet "030300 Psykologi".

Hensikten med å studere disiplinen. Disiplinen "nevrofysiologi" involverer dannelse og utvikling hos studenter av ideer og ferdigheter for å forstå de mest komplekse lovene for hjerneaktivitet hos høyerestående dyr og mennesker. Ved å vurdere lovene for hjerneaktivitet, som er basert på prinsippet om refleksrefleksjon av den ytre verden, kan vi forstå de komplekse manifestasjonene av dyrs og menneskelig atferd, inkludert mentale prosesser.

Mål for faget:

Å danne elevene en ide om de viktigste mønstrene for hjerneaktivitet;

Om refleksprinsippet for funksjon av sentralnervesystemet;

Om de fysiologiske mekanismene som ligger til grunn for atferden til dyr og mennesker, inkludert mentale prosesser;

Om de viktigste vitenskapelige problemene og kontroversielle spørsmålene i moderne nevrofysiologi;

Forbered studentene til å anvende den ervervede kunnskapen når de utfører spesifikk fysiologisk forskning.

Krav til forberedelsesnivået til en student som har fullført studiet av denne disiplinen. Som et resultat av å mestre denne disiplinen, må kandidaten ha følgende generelle kulturelle kompetanser (GC):

evne og beredskap til å:

Forstå moderne konsepter av verdensbildet basert på det dannede verdensbildet, mestre prestasjonene til natur- og samfunnsvitenskap, kulturstudier (OK-2);

Besittelse av en kultur for vitenskapelig tenkning, generalisering, analyse og syntese av fakta og teoretiske posisjoner (OK-3);

Bruke et system av kategorier og metoder som er nødvendige for å løse typiske problemer innen ulike områder av yrkesutøvelsen (OK-4);

Drive bibliografisk og informasjonsinnhentingsarbeid med etterfølgende bruk av data ved løsning av faglige problemstillinger og utarbeidelse av vitenskapelige artikler, rapporter, konklusjoner etc. (OK-9);

faglig kompetanse (PC):

evne og beredskap til å:

Anvendelse av kunnskap i psykologi som en vitenskap om psykologiske fenomener, kategorier og metoder for å studere og beskrive mønstrene for funksjon og utvikling av psyken (PK-9);

Forstå og sette faglige mål innen forskning og praktisk virksomhet (PC-10).

Komponenter av dannet kompetanse i form av kunnskap, ferdigheter og eiendeler. Som et resultat av å mestre disiplinen "Neurofysiologi", må studenten:

Grunnleggende begreper om nevrofysiologi (i henhold til ordlisten);

Grunnleggende prosesser for utvikling og dannelse av ontogenese, fylogenese og mikrostruktur av nervevev;

Grunnleggende konsepter for funksjonell organisering av et individuelt nevron, en populasjon av nevroner og hjernen som helhet; antropometriske, anatomiske og fysiologiske parametere for menneskeliv i fylo- og sosiogenese.

Bruk grunnleggende lover og mønstre i den funksjonelle organisasjonen i hjernens nevrosubstrat;

Bruk biologiske parametere for å forstå menneskelige livsprosesser;

Ved hjelp av det konseptuelle apparatet, skissere og representere den nevronale organiseringen av ulike hjernestrukturer;

Analysere den hierarkiske organiseringen av å konstruere hjernemodeller

Skildre nevronorganiseringen av hovedblokkene i hjernen og sensoriske systemer.

Moderne Internett-informasjonssystemer for å utføre bibliografisk og informasjonsinnhentingsarbeid innen sentralnervesystemets anatomi;

Hovedteoriene er konsepter om funksjonen til et individuelt nevron, nevrale populasjoner av sensoriske systemer og hjernen som helhet

Grunnleggende diagrammer, modeller og strukturer av nevronorganiseringen av sentralnervesystemet;

Grunnleggende teorier og begreper om funksjonell organisering og utvikling av det sentrale og perifere nervesystemet.

De grunnleggende disiplinene for nevrofysiologi-kurset er anatomi av sentralnervesystemet, antropologi, generell psykologi og generell psykodiagnostikk. For å gjennomføre kurset må du også ha generell kunnskap om biologi (anatomi og fysiologi hos mennesker og dyr) som en del av skolens læreplankrav.

Arbeidsformer: klasserom og praktiske klasser, selvstendig opplæring av studenter.

Klasseromstimer gjennomføres ved å bruke tilstrekkelige midler for visualisering og aktivering av elevaktivitet. Programmet dekker logikken og innholdet i forelesninger og selvstendige studier. I den vil studentene finne litteratur og oppgaver anbefalt for forberedelse om hvert emne.

Selvstendig arbeid. Å studere pedagogisk materiale overført fra klasseromstimer til uavhengige studier og identifisere informasjonsressurser i vitenskapelige biblioteker og Internett på følgende områder:

· bibliografi om problemer innen nevrofysiologi;

· publikasjoner (inkludert elektroniske) av kilder om nevrofysiologi;

· vitenskapelig litteratur om aktuelle problemer innen nevrofysiologi.

Materiell og teknisk støtte av disiplin. Forelesningsrom med multimediaprojektor, laptop og interaktiv tavle.

Kontrollformer: programmert oppgave, test.

Del 1. Introduksjon til faget

Fysiologi i systemet for biologiske vitenskaper. Emne og studieobjekt av nevrofysiologi. Metodisk Grunnleggende prinsipper for moderne nevrofysiologi. Moderne teknologi for nevrofysiologisk eksperiment.

De viktigste stadiene i utviklingen av nevrofysiologi. Ledende innenlandske og utenlandske nevrofysiologer, vitenskapelige skoler.

Kjennetegn på det nåværende utviklingsstadiet av nevrofysiologi. Moderne ideer om funksjonene til sentralnervesystemet, sentrale mekanismer for regulering av atferd og mentale funksjoner.

Del 2. Fysiologi av den menneskelige hjerne

Kapittel 2.1. Celle - grunnleggende enhet av nervevev

Nevron som en strukturell funksjonell enhet i sentralnervesystemet. Strukturelle og biofysiske egenskaper til nevronet. Konseptet med forplantning av potensialer langs ledende strukturer. Presentasjon av P.K. Anokhin om intranevronal prosessering og integrering av synaptiske eksitasjoner. Konsept av P.K. Anokhin om den integrerende aktiviteten til nevronet.

Glia. Typer gliaceller. Funksjoner av gliaceller.

Struktur av synapser. Klassifisering av synapser. Mekanismen for synaptisk overføring i sentralnervesystemet. Kjennetegn på presynaptiske og postynaptiske prosesser, transmembrane ioniske strømmer, plasseringen av aksjonspotensialet i nevronet. Funksjoner av synaptisk overføring av eksitasjon og ledning av eksitasjon langs nevrale veier i sentralnervesystemet. CNS mediatorer.

Tegn på eksitasjonsprosessen. Sentral hemming (I.M. Sechenov). Hovedtyper av sentralbremsing. Presynaptisk og postsynaptisk hemming. Gjensidig og gjensidig hemming. Pessimal hemming. Hemming etter eksitasjon. Funksjonell betydning av inhiberende prosesser. Hemmende nevrale kretsløp. Moderne ideer om mekanismene for sentral hemming.

Generelle prinsipper for koordinasjonsaktivitet av sentralnervesystemet. Gjensidighetsprinsippet (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Bestråling av eksitasjon til sentralnervesystemet. Konvergens av eksitasjon og prinsippet om en felles endelig vei. Okklusjon. Sekvensiell induksjon. Prinsippet om tilbakemelding og dets fysiologiske rolle. Egenskaper til det dominerende fokuset. Moderne ideer om den integrerende aktiviteten til sentralnervesystemet.

Formidlere av nervesystemet. Opiatreseptorer og hjerneopioider.

Kapittel 2.2. Aktiverende systemer i hjernen

Strukturell og funksjonell organisering av aktiverende systemer i hjernen. Retikulær dannelse, uspesifikke kjerner i thalamus, limbisk system. Rollen til nevrotransmittere og nevropeptider i reguleringen av søvn og våkenhet. Kjennetegn på menneskelig nattesøvn. Struktur for en voksens nattesøvn.

Kapittel 2.3. Fysiologiske mekanismer for regulering av autonome funksjoner og instinktiv atferd

Strukturell og funksjonell organisering av det autonome nervesystemet. Refleksbue til den autonome refleksen. Sympatiske og parasympatiske inndelinger av det autonome nervesystemet. Metasympatisk nervesystem og enterisk deling av det autonome nervesystemet. Dannelse av utgangssignalet i det autonome nervesystemet: rollen til hypothalamus og kjernen i den ensomme kanalen. Nevrotransmittere og cotransmittere i det autonome nervesystemet. Moderne ideer om de funksjonelle egenskapene til det autonome nervesystemet.

Kontroll av endokrine systemfunksjoner. Regulering av kroppstemperatur. Kontroll av vannbalansen i kroppen. Regulering av spiseatferd. Reg på utvikling av seksuell atferd. Nevrale mekanismer for frykt og raseri. Fysiologi av mandlene. Fysiologi av hippocampus. Nevrofysiologi av motivasjon. Neurof Og biologi av stress.

Del 3. Kognitiv hjerne

Kapittel 3.1. Fysiologi av bevegelser

Refleksprinsippet i sentralnervesystemet. Refleksteori om I.P. Pavlov. Prinsippet om determinisme, prinsippet om struktur, prinsippet om analyse og syntese i aktivitetene til sentralnervesystemet. Refleks og refleksbue (R. Descartes, J. Prohaska). Typer reflekser. Refleksbuer av somatiske og autonome reflekser. Egenskaper til nervesentre. Ensidig, langsom ledning av eksitasjon gjennom nervesenteret. Avhengighet av refleksresponsen på parametrene for stimulering. Oppsummering av eksitasjoner. Transformasjon av eksitasjonsrytmen. Ettereffekt. Tretthet av nervesentrene. Tone av nervesentre. Ubetingede og betingede reflekser (I.P. Pavlov).

Regulering av bevegelser. Muskler som effektorer av motoriske systemer. Muskelproprioseptorer og spinalreflekser: strekkrefleks. Spinalmekanismer for bevegelseskoordinering. Holdning og dens regulering. Frivillige bevegelser. Motoriske funksjoner i lillehjernen og basalgangliene. Oculomotorisk system.

2. FORelesningsnotater

2. 1 Introduksjon til faget

2.1.1 Vitenskapens utviklingshistorie

Nevrofysiologi er en spesiell gren av fysiologi som studerer nervesystemet oppsto mye senere. Nesten frem til andre halvdel av 1800-tallet utviklet nevrofysiologien seg som en eksperimentell vitenskap basert på studier av dyr. Faktisk er de "nedre" (grunnleggende) manifestasjonene av nervesystemet de samme hos dyr og mennesker. Slike funksjoner i nervesystemet inkluderer ledning av eksitasjon langs en nervefiber, overgang av eksitasjon fra en nervecelle til en annen (for eksempel nerve, muskel, kjertel), enkle reflekser (for eksempel fleksjon eller forlengelse av et lem) , oppfatningen av relativt enkle lys, lyd, taktile og andre irriterende stoffer og mange andre. Først på slutten av 1800-tallet begynte forskere å studere noen av de komplekse funksjonene til respirasjon, og opprettholde en konstant sammensetning av blod, vevsvæske og noen andre i kroppen. I alle disse studiene fant forskerne ikke signifikante forskjeller i funksjonen til nervesystemet, verken som helhet eller dets deler, hos mennesker og dyr, selv veldig primitive. For eksempel, ved begynnelsen av moderne eksperimentell fysiologi, var hovedobjektet frosken. Først med oppdagelsen av nye forskningsmetoder (først og fremst de elektriske manifestasjonene av nervesystemets aktivitet) begynte et nytt stadium i studiet av hjernens funksjoner, da det ble mulig å studere disse funksjonene uten å ødelegge hjernen, uten forstyrre dens funksjon, og samtidig studere de høyeste manifestasjonene av dens aktiviteter - oppfatning av signaler, minnefunksjoner, bevissthet og mange andre.

Kunnskapen som fysiologien hadde for 50-100 år siden, gjaldt bare funksjonen til organene i kroppen vår (nyrer, hjerte, mage osv.), men ikke hjernen. Ideene til gamle forskere om hjernens funksjon var bare begrenset til eksterne observasjoner: de trodde at det var tre ventrikler i hjernen, og gamle leger "plasserte" en av de mentale funksjonene i hver av dem.

Et vendepunkt i forståelsen av hjernens funksjoner kom på 1700-tallet, da svært komplekse klokkemekanismer begynte å bli produsert. For eksempel spilte musikkbokser musikk, dukker danset og spilte musikkinstrumenter. Alt dette førte forskerne til ideen om at hjernen vår på en eller annen måte er veldig lik en slik mekanisme. Først på 1800-tallet ble det endelig fastslått at hjernens funksjoner utføres etter refleksprinsippet. De første ideene om refleksprinsippet til det menneskelige nervesystemet ble imidlertid formulert tilbake på 1700-tallet av filosofen og matematikeren Rene Descartes. Han mente at nerver var hule rør som dyreånder ble overført fra hjernen, sjelens sete, til musklene.

Fremveksten av nevrofysiologi ble innledet av akkumulering av kunnskap om anatomien og histologien til nervesystemet. Ideer om refleksprinsippet for nervesystemets funksjon ble fremmet på 1600-tallet. R. Descartes, og på 1700-tallet. og J. Prochaska, men som vitenskap begynte nevrofysiologien å utvikle seg først i 1. halvdel av 1800-tallet, da eksperimentelle metoder begynte å bli brukt for å studere nervesystemet. Utviklingen av nevrofysiologi ble tilrettelagt av akkumulering av data om den anatomiske og histologiske strukturen til nervesystemet, spesielt oppdagelsen av dens strukturelle enhet - nervecellen eller nevronen, samt utviklingen av metoder for å spore nervebaner basert på observasjon av degenerasjonen av nervefibre etter at de er separert fra nevronkroppen.

På begynnelsen av 1900-tallet. C. Bell (1811) og F. Magendie (1822) fastslo uavhengig at etter kutting av de bakre spinalrøttene, forsvinner sensitiviteten, og etter kutting av de fremre, forsvinner bevegelsen (dvs. de bakre røttene overfører nerveimpulser til hjernen, og fremre - fra hjernen). Deretter begynte kutting og ødeleggelse av forskjellige hjernestrukturer, og deretter kunstig stimulering av dem, å bli mye brukt for å bestemme lokaliseringen av en bestemt funksjon i nervesystemet.

Et viktig stadium var oppdagelsen av I.M. Sechenov (1863) av sentral hemming - et fenomen når irritasjon av et bestemt senter av nervesystemet forårsaker ikke dens aktive tilstand - eksitasjon, men undertrykkelse av aktivitet. Som senere ble vist, ligger samspillet mellom eksitasjon og inhibering til grunn for alle typer nervøs aktivitet.

I andre halvdel av det 19. - tidlige 20. århundre. Det ble innhentet detaljert informasjon om den funksjonelle betydningen av ulike deler av nervesystemet og de grunnleggende mønstrene for deres refleksaktivitet. Et betydelig bidrag til studiet av funksjonene til sentralnervesystemet ble gitt av N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev og Ch Sherrington. Hjernestammens rolle, hovedsakelig i reguleringen av kardiovaskulær aktivitet og respirasjon, ble i stor grad avklart av F.V. Ovsyannikov og N.A. Mislavsky, samt P. Flourens, rollen til lillehjernen - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov bestemte rollen til hjernestammen og dens innflytelse på kardiovaskulær aktivitet og respirasjon, og L. Luciani - rollen til lillehjernen.

Eksperimentell studie av funksjonene til hjernebarken begynte noe senere (de tyske forskerne G. Fritsch og E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch et al.), selv om ideen om muligheten for å utvide refleksprinsippet til aktiviteten til cortex ble utviklet tilbake i 1863 av Sechenov i hans "Reflexes of the Brain."

En konsekvent eksperimentell studie av funksjonene til cortex ble startet av I.P. Pavlov, som oppdaget betingede reflekser, og dermed muligheten for objektiv registrering av nervøse prosesser som skjer i cortex.

I.P. Pavlov utviklet ideen om I.M. Sechenov i form av "læren om fysiologien til betingede reflekser". Han er kreditert for å ha laget en metode for eksperimentell forskning på den "høyeste etasjen" i hjernebarken - hjernehalvdelene. Denne metoden kalles "betinget refleksmetoden." Han etablerte et grunnleggende mønster for å presentere for et dyr (I.P. Pavlov forsket på hunder, men dette gjelder også for mennesker) av to stimuli - først en betinget (for eksempel lyden av en summer), og deretter en ubetinget en. (for eksempel å mate en hund med kjøttstykker). Etter et visst antall kombinasjoner fører dette til at når bare lyden av en summer (kondisjonert signal) påføres, utvikler hunden en matreaksjon (spytt frigjøres, hunden slikker, sutrer, ser mot bollen), dvs. en betinget matrefleks har dannet seg. Egentlig har denne treningsteknikken vært kjent lenge, men I.P. Pavlov gjorde det til et kraftig verktøy for vitenskapelig studie av hjernefunksjon.

Fysiologiske studier kombinert med studiet av hjernens anatomi og morfologi har ført til en utvetydig konklusjon – det er hjernen som er instrumentet for vår bevissthet, tenkning, persepsjon, hukommelse og andre mentale funksjoner.

Sammen med dette oppsto en retning innen nevrofysiologi som hadde som mål å studere nervecellenes aktivitetsmekanisme og arten av eksitasjon og inhibering. Dette ble tilrettelagt av oppdagelsen og utviklingen av metoder for registrering av bioelektriske potensialer. Registrering av den elektriske aktiviteten til nervevev og individuelle nevroner gjorde det mulig å objektivt og nøyaktig bedømme hvor den tilsvarende aktiviteten opptrer, hvordan den utvikler seg, hvor og med hvilken hastighet den sprer seg gjennom nervevevet, etc. G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. Herman, E. Pfluger bidro spesielt til studiet av mekanismene for nervøs aktivitet, og i Russland N.E. Vvedensky, som brukte telefonen til å studere de elektriske reaksjonene i nervesystemet (1884); V. Einthoven, og deretter A.F. Samoilov registrerte nøyaktig korte og svake elektriske reaksjoner i nervesystemet ved hjelp av et strenggalvanometer; Amerikanske vitenskapsmenn G. Bishop. J. Erlanger og G. Gasser (1924) introduserte elektroniske forsterkere og oscilloskop i praksisen med nevrofysiologi. Disse tekniske prestasjonene ble deretter brukt til å studere aktiviteten til individuelle nevromotoriske enheter (elektromyografi), for å registrere den totale elektriske aktiviteten til hjernebarken (elektroencefalografi), etc.

2.1.2 Nevrofysiologiske metoder

Metoder for å studere den menneskelige hjernen blir stadig forbedret. Dermed gjør moderne tomografimetoder det mulig å se strukturen til den menneskelige hjernen uten å skade den. I henhold til prinsippet for en av disse studiene, magnetisk resonansavbildning (MRI), blir hjernen bestrålt med et elektromagnetisk felt ved hjelp av en spesiell magnet. Under påvirkning av et magnetfelt tar dipolene til hjernevæsker (for eksempel vannmolekyler) sin retning. Etter å ha fjernet det eksterne magnetfeltet, går dipolene tilbake til sin opprinnelige tilstand, og et magnetisk signal vises, som oppdages av spesielle sensorer. Dette ekkoet behandles deretter ved hjelp av en kraftig datamaskin og vises på en skjerm ved bruk av datagrafikkteknikker. På grunn av det faktum at det eksterne magnetfeltet skapt av en ekstern magnet kan gjøres flatt, kan et slikt felt, som en slags "kirurgisk kniv", "skjære" hjernen i separate lag. På monitorskjermen observerer forskere en rekke påfølgende "skiver" av hjernen uten å skade den. Denne metoden gjør det mulig å studere for eksempel ondartede hjernesvulster.

Positron emisjonstomografi (PET) har en enda høyere oppløsning. Studien er basert på introduksjonen av en positron-emitterende kortvarig isotop i den cerebrale blodstrømmen. Data om fordelingen av radioaktivitet i hjernen samles inn av en datamaskin over en bestemt skannetid og rekonstrueres deretter til et tredimensjonalt bilde. Metoden gjør det mulig å observere eksitasjonsfokus i hjernen, for eksempel når du tenker gjennom individuelle ord eller når du uttaler dem høyt, noe som indikerer dens høye oppløsningsevne. Samtidig skjer mange fysiologiske prosesser i den menneskelige hjerne mye raskere enn mulighetene til den tomografiske metoden. I vitenskapelig forskning er den økonomiske faktoren, det vil si kostnadene ved forskningen, av ikke liten betydning.

Fysiologer har også ulike elektrofysiologiske forskningsmetoder til rådighet. De er også helt ufarlige for den menneskelige hjernen og lar en observere forløpet av fysiologiske prosesser i området fra brøkdeler av et millisekund (1 ms = 1/1000 s) til flere timer. Hvis tomografi er et produkt av vitenskapelig tenkning fra det 20. århundre, har elektrofysiologi dype historiske røtter.

På 1700-tallet la den italienske legen Luigi Galvani merke til at preparerte froskebein (nå kaller vi et slikt preparat nevromuskulære) trakk seg sammen ved kontakt med metall. Galvani publiserte sin bemerkelsesverdige oppdagelse, og kalte den bioelektrisitet.

La oss hoppe over en betydelig del av historien og gå til 1800-tallet. På dette tidspunktet hadde de første fysiske instrumentene (strenggalvanometre) allerede dukket opp, som gjorde det mulig å studere svake elektriske potensialer fra biologiske objekter. I Manchester (England) var G. Cato den første som plasserte elektroder (metalltråder) på oksipitallappene til en hunds hjerne og registrerte svingninger i det elektriske potensialet når lys lyste opp øynene. Slike fluktuasjoner i elektrisk potensial kalles nå fremkalte potensialer og er mye brukt i å studere den menneskelige hjernen. Denne oppdagelsen forherliget navnet til Cato og har nådd vår tid, men samtidige til den bemerkelsesverdige vitenskapsmannen aktet ham dypt som borgermesteren i Manchester, og ikke som en vitenskapsmann.

I Russland ble lignende studier utført av I.M. Sechenov: for første gang klarte han å registrere bioelektriske svingninger fra medulla oblongata til en frosk. En annen av våre landsmenn, professor ved Kazan University I. Pravdich-Neminsky, studerte de bioelektriske svingningene i en hunds hjerne i forskjellige tilstander av dyret - i hvile og under spenning. Egentlig var dette de første elektroencefalogrammene. Forskning utført på begynnelsen av 1900-tallet av den svenske forskeren G. Berger fikk imidlertid verdensomspennende anerkjennelse. Ved hjelp av mye mer avanserte instrumenter registrerte han de bioelektriske potensialene til den menneskelige hjernen, som nå kalles et elektroencefalogram. I disse studiene ble den grunnleggende rytmen til menneskelige hjernebiostrømmer registrert for første gang - sinusformede oscillasjoner med en frekvens på 8-12 Hz, som ble kalt alfarytmen. Dette kan betraktes som begynnelsen på den moderne æra av forskning på fysiologien til den menneskelige hjernen.

Moderne metoder for klinisk og eksperimentell elektroencefalografi har gjort betydelige fremskritt takket være bruken av datamaskiner. Vanligvis påføres flere dusin koppelektroder på overflaten av hodebunnen under en klinisk undersøkelse av en pasient. Disse elektrodene kobles deretter til en flerkanalsforsterker. Moderne forsterkere er svært følsomme og gjør det mulig å registrere elektriske oscillasjoner fra hjernen med en amplitude på bare noen få mikrovolt (1 µV = 1/1000000 V). Deretter behandler en ganske kraftig datamaskin EEG for hver kanal. En psykofysiolog eller lege, avhengig av om hjernen til en frisk person eller en pasient undersøkes, er interessert i mange EEG-karakteristikker som gjenspeiler visse aspekter ved hjerneaktivitet, for eksempel EEG-rytmer (alfa, beta, theta, etc.) , som karakteriserer nivået av hjerneaktivitet. Et eksempel er bruken av denne metoden i anestesiologi. For øyeblikket, i alle kirurgiske klinikker i verden, under operasjoner under anestesi, sammen med et elektrokardiogram, blir det også registrert et EEG, hvis rytmer kan meget nøyaktig indikere dybden av anestesi og overvåke hjerneaktivitet. Nedenfor vil vi møte bruken av EEG-metoden i andre tilfeller.

Nevrobiologisk tilnærming til studiet av det menneskelige nervesystemet. I teoretiske studier av fysiologien til den menneskelige hjernen spiller studiet av sentralnervesystemet til dyr en stor rolle. Dette kunnskapsfeltet kalles nevrobiologi. Faktum er at den moderne menneskelige hjernen er et produkt av den lange utviklingen av livet på jorden. Langs veien til denne evolusjonen, som på jorden begynte for omtrent 3-4 milliarder år siden og fortsetter i vår tid, har naturen gått gjennom mange alternativer for strukturen til sentralnervesystemet og dets elementer. For eksempel forblir nevroner, deres prosesser og prosessene som forekommer i nevroner uendret både hos primitive dyr (for eksempel leddyr, fisk, amfibier, krypdyr, etc.) og hos mennesker. Dette betyr at naturen satte seg på et vellykket eksempel på dens skapelse og ikke endret det på hundrevis av millioner av år. Dette skjedde med mange hjernestrukturer. Unntaket er hjernehalvdelene. De er unike for den menneskelige hjernen. Derfor kan en nevroforsker, som har til rådighet et stort antall forskningsobjekter, alltid studere dette eller det spørsmålet om fysiologien til den menneskelige hjernen ved å bruke enklere, billigere og mer tilgjengelige objekter. Slike gjenstander kan være virvelløse dyr. For eksempel er en av de klassiske gjenstandene for moderne nevrofysiologi blekksprutblekkspruten; dens nervefiber (det såkalte gigantiske aksonet), som det ble utført klassiske studier på fysiologien til eksitable membraner på.

De siste årene har intravitale deler av hjernen til nyfødte rotter og marsvin og til og med en kultur av nervevev dyrket i laboratoriet blitt brukt i økende grad til disse formålene. Hvilke spørsmål kan nevrobiologi løse ved hjelp av sine metoder? Først av alt, studiet av mekanismene for funksjon av individuelle nerveceller og deres prosesser. For eksempel har blekksprut (blekksprut, blekksprut) veldig tykke, gigantiske aksoner (500-1000 µm i diameter), gjennom hvilke eksitasjon overføres fra cephalic ganglion til musklene i mantelen. De molekylære mekanismene for eksitasjon blir studert i dette anlegget. Mange bløtdyr har svært store nevroner i nervegangliene, som erstatter hjernen - opptil 1000 mikron i diameter. Disse nevronene er favorittemner for å studere funksjonen til ionekanaler, hvis åpning og lukking styres av kjemikalier. En rekke spørsmål om overføring av eksitasjon fra en nevron til en annen blir studert ved det nevromuskulære krysset - synapse (synapse på gresk betyr kontakt); Disse synapsene er hundrevis av ganger større enn lignende synapser i pattedyrhjernen. Her foregår det svært komplekse og ikke fullt forståtte prosesser. For eksempel fører en nerveimpuls ved en synapse til frigjøring av et kjemisk stoff, hvis handling overfører eksitasjon til et annet nevron. Studiet av disse prosessene og deres forståelse ligger til grunn for hele den moderne industrien for produksjon av medisiner og andre legemidler. Listen over spørsmål som moderne nevrovitenskap kan løse er uendelig. Vi skal se på noen eksempler nedenfor.

For å registrere den bioelektriske aktiviteten til nevroner og deres prosesser, brukes spesielle teknikker, som kalles mikroelektrodeteknologi. Mikroelektrodeteknologi, avhengig av forskningsmålene, har mange funksjoner. Vanligvis brukes to typer mikroelektroder - metall og glass. Metallmikroelektroder er ofte laget av wolframtråd med en diameter på 0,3-1 mm. På det første trinnet kuttes emner 10-20 cm lange (dette bestemmes av dybden som mikroelektroden skal senkes ned i hjernen til dyret som studeres). Den ene enden av arbeidsstykket skjerpes ved hjelp av elektrolysemetoden til en diameter på 1-10 mikron. Etter å ha vasket overflaten grundig i spesielle løsninger, er den belagt med lakk for elektrisk isolasjon. Selve spissen av elektroden forblir uisolert (noen ganger føres en svak strømpuls gjennom en slik mikroelektrode for å ødelegge isolasjonen helt på spissen).

For å registrere aktiviteten til enkeltnevroner, er mikroelektroden festet i en spesiell manipulator, som gjør at den kan flyttes gjennom dyrets hjerne med høy presisjon. Avhengig av forskningsmålene kan manipulatoren monteres på dyrets hodeskalle eller separat. I det første tilfellet er dette veldig miniatyrenheter, som kalles mikromanipulatorer. Naturen til den registrerte bioelektriske aktiviteten bestemmes av diameteren til mikroelektrodespissen. For eksempel, med en mikroelektrodetuppdiameter på ikke mer enn 5 µm, er det mulig å registrere aksjonspotensialer til enkeltnevroner (i disse tilfellene bør mikroelektrodespissen nærme seg nevronet som studeres i en avstand på omtrent 100 µm). Når diameteren på mikroelektrodespissen er mer enn 10 μm, registreres aktiviteten til titalls og noen ganger hundrevis av nevroner samtidig (multiplikasjonsaktivitet).

En annen vanlig type mikroelektrode er laget av glasskapillærer (rør). Til dette formål brukes kapillærer med en diameter på 1-3 mm. Deretter, på en spesiell enhet, den såkalte mikroelektrodesmien, utføres følgende operasjon: kapillæren i midtdelen oppvarmes til smeltetemperaturen til glass og knuses. Avhengig av parametrene for denne prosedyren (oppvarmingstemperatur, størrelsen på varmesonen, hastighet og bruddkraft, etc.), oppnås mikropipetter med en spissdiameter på opptil brøkdeler av en mikrometer. På neste trinn fylles mikropipetten med en saltløsning (for eksempel 2M KCl) og en mikroelektrode oppnås. Spissen av en slik mikroelektrode kan settes inn i en nevron (inn i kroppen eller til og med i dens prosesser), uten å skade membranen betydelig og bevare dens vitale aktivitet.

Et annet studieområde av den menneskelige hjernen oppsto under andre verdenskrig - nevropsykologi. En av grunnleggerne av denne tilnærmingen var professor ved Moskva-universitetet A.R. Luria. Metoden er en kombinasjon av psykologiske undersøkelsesteknikker med en fysiologisk studie av en person med skadet hjerne. Resultatene oppnådd i slike studier vil bli sitert mange ganger nedenfor.

Metoder for å studere den menneskelige hjernen er ikke begrenset til de som er beskrevet ovenfor. I innledningen søkte forfatteren heller å vise moderne muligheter for å studere hjernen til en frisk og syk person, fremfor å beskrive alle moderne forskningsmetoder. Disse metodene oppsto ikke fra ingensteds - noen av dem har en hundre år gammel historie, andre ble mulig bare i en tidsalder av moderne databehandling. Mens du leser boken, vil leseren møte andre forskningsmetoder, hvor essensen vil bli forklart gjennom beskrivelsen.

2.1.3 Moderne nevrofysiologi

På det nåværende stadiet er funksjonene til nevrofysiologi basert på studiet av den integrerende aktiviteten til nervesystemet. Studien utføres ved bruk av overflate- og implanterte elektroder, samt temperaturstimuli i nervesystemet. Også studiet av de cellulære mekanismene til nervesystemet, som bruker moderne mikroelektrodeteknologi, fortsetter å utvikle seg. Mikroelektroder settes inn i nevronet og mottar dermed informasjon om utviklingen av eksitasjons- og inhiberingsprosesser. I tillegg var en nyhet i studiet av det menneskelige nervesystemet bruken av elektronmikroskopi, som gjorde det mulig for nevrovitenskapsmenn å studere måtene informasjon kodes og overføres på i hjernen. Noen forskningssentre driver allerede med arbeid som gjør det mulig å simulere individuelle nevroner og nevrale nettverk. På det nåværende stadiet er nevrofysiologi nært knyttet til slike vitenskaper som nevrokybernetikk, nevrokjemi og nevrobionik. Nevrofysiologiske metoder (elektroencefalografi, myografi, nystagmografi, etc.) brukes til å diagnostisere og behandle sykdommer som slag, muskel- og skjelettlidelser, epilepsi, multippel sklerose, samt sjeldne nevropatologiske sykdommer m.m.

2.2 Fysiologi av den menneskelige hjerne

Den menneskelige hjernen er ekstremt kompleks. Selv nå, når vi vet så mye om hjernen ikke bare til mennesker, men også til en rekke dyr, er vi tilsynelatende fortsatt veldig langt fra å forstå de fysiologiske mekanismene til mange mentale funksjoner. Vi kan si at disse spørsmålene bare er inkludert i dagsordenen til moderne vitenskap. Først av alt gjelder dette slike mentale prosesser som tenkning, oppfatning av omverdenen og minnet og mange andre. Samtidig er hovedproblemene som skal løses i det 3. årtusen nå klart definert. Hva kan moderne vitenskap presentere for en person som er interessert i hvordan den menneskelige hjernen fungerer? Først av alt er det flere systemer som "fungerer" i hjernen vår, minst tre. Hvert av disse systemene kan til og med kalles en egen hjerne, selv om hver av dem i en sunn hjerne jobber i nært samarbeid og interaksjon. Hva slags systemer er dette? Dette er den aktiverende hjernen, den motiverende hjernen og den kognitive, eller kognitive (fra latin cognitio - "kunnskap") hjernen. Som allerede angitt, bør man ikke forstå at disse tre systemene, som hekkende dukker, er nestet i hverandre. Hver av dem, i tillegg til hovedfunksjonen, for eksempel det aktiverende systemet (hjernen), er både involvert i å bestemme tilstanden til vår bevissthet, søvn-våkne sykluser, og er en integrert del av de kognitive prosessene i hjernen vår. Faktisk, hvis en persons søvn er forstyrret, er prosessen med å studere og andre aktiviteter umulig. Krenkelse av biologiske motivasjoner kan være uforenlig med livet. Disse eksemplene kan multipliseres, men hovedideen er at den menneskelige hjernen er et enkelt organ som sikrer vital aktivitet og mentale funksjoner, men for enkelhets skyld vil vi fremheve de tre blokkene som er angitt ovenfor.

2.2.1 Celle - den grunnleggende enheten av nervevev

Den menneskelige hjernen består av et stort antall forskjellige celler. En celle er den grunnleggende enheten i en biologisk organisme. De mest enkelt organiserte dyrene har kanskje bare én celle. Komplekse organismer består av myriader av celler og er dermed flercellede. Men i alle disse tilfellene forblir enheten til den biologiske organismen cellen. Cellene til forskjellige organismer - fra mennesker til amøber - er strukturert veldig likt. Cellen er omgitt av en membran som skiller cytoplasmaet fra miljøet. Den sentrale plassen i cellen er okkupert av kjernen, som inneholder det genetiske apparatet som lagrer den genetiske koden for strukturen til hele kroppen vår. Men hver celle bruker bare en liten del av denne koden i livet sitt. I tillegg til kjernen er det mange andre organeller (partikler) i cytoplasmaet. Blant dem er en av de viktigste det endoplasmatiske retikulumet, sammensatt av mange membraner som mange ribosomer er festet på. På ribosomer settes proteinmolekyler sammen fra individuelle aminosyrer i henhold til det genetiske kodeprogrammet. En del av det endoplasmatiske retikulum er representert av Golgi-apparatet. Dermed er det endoplasmatiske retikulum en slags fabrikk, utstyrt med alt nødvendig for produksjon av proteinmolekyler. Andre svært viktige organeller i cellen er mitokondrier, takket være aktiviteten som den nødvendige mengden ATP (adenosintrifosfat) - det universelle "drivstoffet" til cellen - konstant opprettholdes i cellen.

Nevronet, som er den grunnleggende strukturelle enheten til nervevev, har alle strukturene som er oppført ovenfor. Samtidig er nevronet designet av naturen for å behandle informasjon og har derfor visse egenskaper som biologer kaller spesialisering. Den mest generelle planen for cellestrukturen ble beskrevet ovenfor. Faktisk er enhver celle i kroppen vår tilpasset av naturen til å utføre en strengt definert, spesialisert funksjon. For eksempel har cellene som utgjør hjertemuskelen evnen til å trekke seg sammen, og hudceller beskytter kroppen vår mot inntrengning av mikroorganismer.

Nevron

En nevron er hovedcellen i sentralnervesystemet. Formene til nevroner er ekstremt forskjellige, men hoveddelene er de samme i alle typer nevroner. Et nevron består av følgende deler: soma (kropp) og mange forgrenede prosesser. U ka Hvert nevron har to typer prosesser: et akson, langs hvilken eksitasjon overføres fra et nevron til et annet nevron, og mange dendritter (fra det greske "treet"), hvor aksoner fra andre nevroner slutter med synapser (fra den greske kontakten) . Nevronet leder eksitasjon bare fra dendritten til aksonet.

Hovedegenskapen til et nevron er evnen til å eksitere (generere en elektrisk impuls) og overføre (leder) denne eksitasjonen til andre nevroner, muskler, kjertelceller og andre celler.

Nevroner i forskjellige deler av hjernen utfører svært forskjellige jobber, og følgelig er formen på nevroner fra forskjellige deler av hjernen også mangfoldig. Nevroner lokalisert ved utgangen av et nevralt nettverk av en eller annen struktur har et langt akson langs hvilken eksitasjon forlater denne hjernestrukturen.

For eksempel har nevroner i hjernens motoriske cortex, de såkalte pyramidene i Betz (oppkalt etter Kiev-anatomen B. Betz, som først beskrev dem på midten av 1800-tallet), et akson på omtrent 1 m hos mennesker den forbinder den motoriske cortex i hjernehalvdelene med segmenter av ryggmargen. Dette aksonet bærer "motoriske kommandoer", for eksempel "beveg tærne." Hvordan er et nevron begeistret? Hovedrollen i denne prosessen tilhører membranen, som skiller cellens cytoplasma fra miljøet. Membranen til en nevron, som enhver annen celle, er veldig kompleks. I utgangspunktet har alle kjente biologiske membraner samme struktur: et lag med proteinmolekyler, deretter et lag med lipidmolekyler og et annet lag med proteinmolekyler. Hele denne strukturen ligner to smørbrød stablet med smør vendt mot hverandre. Tykkelsen på en slik membran er 7-11 nm. En rekke partikler er innebygd i en slik membran. Noen av dem er proteinpartikler og trenger gjennom membranen (integrerte proteiner de danner passasjepunkter for en rekke ioner: natrium, kalium, kalsium, klor); Dette er såkalte ionekanaler. Andre partikler er festet til den ytre overflaten av membranen og består ikke bare av proteinmolekyler, men også av polysakkarider. Dette er reseptorer for molekyler av biologisk aktive stoffer, som mediatorer, hormoner osv. Ofte inkluderer reseptoren, i tillegg til et sted for binding av et spesifikt molekyl, også en ionekanal.

Hovedrollen i nevroneksitasjon spilles av membranionekanaler. Disse kanalene er av to typer: noen jobber konstant og pumper natriumioner ut av nevronet og pumper kaliumioner inn i cytoplasmaet. Takket være arbeidet til disse kanalene (de kalles også pumpekanaler eller ionepumper), som stadig forbruker energi, skapes det en forskjell i ionekonsentrasjoner i cellen: inne i cellen er konsentrasjonen av kaliumioner omtrent 30 ganger høyere enn konsentrasjonen deres utenfor cellen, mens konsentrasjonen av natriumioner i cellen er svært liten -omtrent 50 ganger mindre enn utenfor cellen. Membranens egenskap til å konstant opprettholde forskjellen i ioniske konsentrasjoner mellom cytoplasma og miljøet er karakteristisk ikke bare for nervecellen, men også for enhver celle i kroppen. Som et resultat oppstår det et potensial mellom cytoplasmaet og det ytre miljøet på cellemembranen: cellecytoplasmaet lades negativt med en mengde på ca. 70 mV i forhold til cellens ytre miljø. Dette potensialet kan måles i laboratoriet med en glasselektrode hvis et veldig tynt (mindre enn 1 mikron) glassrør fylt med en saltløsning settes inn i cellen. Glass i en slik elektrode spiller rollen som en god isolator, og saltløsningen fungerer som en leder. Elektroden er koblet til en elektrisk signalforsterker og dette potensialet registreres på oscilloskopskjermen. Det viser seg at et potensial i størrelsesorden -70 mV opprettholdes i fravær av natriumioner, men avhenger av konsentrasjonen av kaliumioner. Med andre ord er det bare kaliumioner som deltar i dannelsen av dette potensialet, og det er derfor dette potensialet kalles "hvilende kaliumpotensial", eller ganske enkelt "hvilende potensial". Dermed er dette potensialet til enhver hvilecelle i kroppen vår, inkludert et nevron.

Glia - morfologi og funksjon

Den menneskelige hjernen består av hundrevis av milliarder av celler, hvor nerveceller (nevroner) ikke utgjør majoriteten. Det meste av nervevevsvolumet (opp til 9/10 i noen områder av hjernen) er okkupert av gliaceller. Faktum er at nevronet utfører en gigantisk, veldig delikat og vanskelig jobb i kroppen vår, for hvilken det er nødvendig å frigjøre en slik celle fra daglige aktiviteter forbundet med ernæring, fjerning av giftstoffer, beskyttelse mot mekanisk skade, etc. - dette leveres av andre serviceceller, dvs. gliaceller (fig. 3). Det er tre typer gliaceller i hjernen: mikroglia, oligodendroglia og astroglia, som hver bare gir sin tiltenkte funksjon. Mikroglialceller deltar i dannelsen av hjernehinnene, oligodendroglia - i dannelsen av membraner (myleinskjeder) rundt individuelle prosesser av nerveceller. Myelinskjeder rundt perifere nervefibre er dannet av spesielle råtnende celler - Schwann-celler. Astrocytter er lokalisert rundt nevroner og gir deres mekaniske beskyttelse, og i tillegg leverer de næringsstoffer til nevronet og fjerner avfallsstoffer. Gliaceller gir også elektrisk isolasjon av individuelle nevroner fra påvirkning fra andre nevroner. Et viktig trekk ved gliaceller er at de, i motsetning til nevroner, beholder evnen til å dele seg gjennom hele livet. Denne delingen fører i noen tilfeller til tumorsykdommer i den menneskelige hjernen. Nervecellen er så spesialisert at den har mistet evnen til å dele seg. Dermed lever nevronene i hjernen vår, en gang dannet fra forløperceller (nevroblaster), med oss ​​gjennom hele livet. På denne lange reisen mister vi bare nevroner i hjernen vår.

Eksitering av et nevron

Et nevron, i motsetning til andre celler, er i stand til eksitasjon. Eksitering av et nevron refererer til generering av energi av nevronet. handling nial. Hovedrollen i eksitasjon tilhører en annen type ionekanaler, når de åpner seg, suser natriumioner inn i cellen. La oss huske at på grunn av den konstante driften av pumpekanaler, er konsentrasjonen av natriumioner utenfor cellen omtrent 50 ganger høyere enn i cellen, derfor, når natriumkanaler åpner seg, strømmer natriumioner inn i cellen, og kaliumioner begynner å forlate cellen gjennom åpne kaliumkanaler. Hver type ion, natrium og kalium, har sin egen type ionekanal. Bevegelsen av ioner gjennom disse kanalene skjer langs konsentrasjonsgradienter, dvs. fra et sted med høy konsentrasjon til et sted med lavere konsentrasjon.

I en hvilende nevron er membranens natriumkanaler lukket og, som beskrevet ovenfor, registreres et hvilepotensial på ca -70 mV på membranen (negativitet i cytoplasma). Hvis membranpotensialet depolariseres (redusert membranpolarisering) med ca. 10 mV, åpnes natriumionekanalen.

Faktisk har kanalen en slags ventil som reagerer på membranpotensialet, og åpner denne kanalen når potensialet når en viss verdi. En slik kanal kalles potensialavhengig. Så snart kanalen åpner seg, skynder natriumioner inn i cytoplasmaet til nevronet fra det intercellulære miljøet, hvorav det er omtrent 50 ganger flere enn i cytoplasmaet. Denne bevegelsen av ioner er en konsekvens av en enkel fysisk lov: ioner beveger seg langs en konsentrasjonsgradient. Dermed kommer natriumioner inn i nevronet de er positivt ladet. Med andre ord vil en innkommende strøm av natriumioner strømme gjennom membranen, noe som vil forskyve membranpotensialet mot depolarisering, dvs. redusere polarisasjonen av membranen. Jo mer natriumioner som kommer inn i cytoplasmaet til et nevron, jo mer depolariseres membranen.

Membranpotensialet vil øke, og åpne flere og flere natriumkanaler. Men dette potensialet vil ikke vokse i det uendelige, men bare til det blir omtrent +55 mV. Dette potensialet tilsvarer konsentrasjonene av natriumioner som finnes i og utenfor nevronet, og kalles derfor natriumlikevektspotensialet. Husk at i hvile hadde membranen et potensial på -70 mV, da vil den absolutte amplituden til potensialet være omtrent 125 mV. Vi sier "om", "omtrent" fordi for celler av forskjellige størrelser og typer kan dette potensialet avvike litt, noe som er assosiert med formen på disse cellene (for eksempel antall prosesser), så vel som med egenskapene til deres membraner.

Alt det ovennevnte kan formelt beskrives som følger. I hvile oppfører cellen seg som en "kaliumelektrode", og når den er begeistret, oppfører den seg som en "natriumelektrode". Etter at potensialet på membranen når sin maksimale verdi på +55 mV, er imidlertid natriumionekanalen på siden som vender mot cytoplasmaet tilstoppet med et spesielt proteinmolekyl. Dette er den såkalte "natriuminaktiveringen" den skjer etter ca. 0,5-1 ms og er ikke avhengig av potensialet på membranen. Membranen blir ugjennomtrengelig for natriumioner. For at membranpotensialet skal gå tilbake til sin opprinnelige hviletilstand, er det nødvendig at en strøm av positive partikler forlater cellen. Slike partikler i nevroner er kaliumioner. De begynner å gå ut gjennom åpne kaliumkanaler. Husk at kaliumioner akkumuleres i en celle i hvile, så når kaliumkanaler åpner seg, forlater disse ionene nevronet, og returnerer membranpotensialet til sitt opprinnelige nivå (hvilenivå). Som et resultat av disse prosessene går nevronmembranen tilbake til hviletilstand (-70 mV) og nevronen forbereder seg på neste eksitasjonshandling. Således er uttrykket av nevroneksitasjon generering av et aksjonspotensial på nevronmembranen. Dens varighet i nerveceller er omtrent 1/1000 s (1 ms). Lignende aksjonspotensialer kan forekomme i andre celler, hvis formål er å bli eksitert og overføre denne eksitasjonen til andre celler. For eksempel inneholder hjertemuskelen spesielle muskelfibre som sikrer uavbrutt funksjon av hjertet i en automatisk modus. Aksjonspotensialer genereres også i disse cellene. De har imidlertid en langvarig, nesten flat topp, og varigheten av et slikt aksjonspotensial kan vare opptil flere hundre millisekunder (sammenlign med 1 ms for et nevron). Denne arten av aksjonspotensialet til hjertemuskelcellen er fysiologisk begrunnet, siden eksitasjonen av hjertemuskelen må forlenges slik at blodet får tid til å forlate ventrikkelen. Hva er årsaken til et så langvarig aksjonspotensial i denne celletypen? Det viste seg at i membranen til disse cellene lukker ikke natriumionekanaler seg like raskt som i nevroner, det vil si at natriuminaktiveringen er forsinket.

Lignende dokumenter

Nevrobiologiske konsepter av nervesystemet. Komponenter av nervesystemet, egenskaper ved deres funksjoner. Refleks er hovedformen for nervøs aktivitet. Konseptet med en refleksbue. Funksjoner av prosessene med eksitasjon og hemming i sentralnervesystemet.

sammendrag, lagt til 13.07.2013


Generelle egenskaper ved nervesystemet. Refleksregulering av aktiviteten til organer, systemer og kroppen. Fysiologiske roller til private formasjoner av sentralnervesystemet. Aktivitet i det perifere somatiske og autonome nervesystemet.

kursarbeid, lagt til 26.08.2009


Funksjoner av nervesystemet i menneskekroppen. Cellulær struktur av nervesystemet. Typer nerveceller (funksjonell klassifisering). Refleksprinsippet i nervesystemet. Inndelinger av sentralnervesystemet. Læren om høyere nervøs aktivitet.

sammendrag, lagt til 15.02.2011


Kjennetegn på lovene for høyere nervøs aktivitet hos mennesket. Funksjoner av prosessene med eksitasjon og hemming som ligger til grunn for aktiviteten til sentralnervesystemet. Prinsippet om dominans. Funksjoner av betingede reflekser og deres biologiske betydning.

sammendrag, lagt til 12.07.2010


Betydningen av nervesystemet i kroppens tilpasning til omgivelsene. Generelle egenskaper ved nervevev. Strukturen til et nevron og deres klassifisering etter antall prosesser og funksjoner. Kraniale nerver. Funksjoner av den indre strukturen i ryggmargen.

jukseark, lagt til 23.11.2010


Betraktning av konseptet og stadier av implementering av reflekser. Generelle egenskaper ved nervesentre. Organisering av gjensidige, gjensidige, toniske og pessimale typer hemming i sentralnervesystemet. Prinsipper for koordinasjonsaktivitet av hjernen.

sammendrag, lagt til 07.10.2011


Grunnleggende anatomiske mønstre i sentralnervesystemets aktivitet. Utbredelse av nerveimpulser. Anatomi av ryggmargen og hjernen. Kjennetegn på ryggmargsbanene. Cellulære elementer av nervevev, typer nevroner.

presentasjon, lagt til 17.12.2015


Koordinering av aktivitetene til celler, vev og organer av nervesystemet. Regulering av kroppsfunksjoner, dens interaksjon med miljøet. Autonome, somatiske (sensoriske, motoriske) og sentralnervesystemer. Strukturen til nerveceller, reflekser.

sammendrag, lagt til 13.06.2009


Generell fysiologi av sentralnervesystemet. Nervesystemet til virveldyr. Refleks tone av nervesentre. Viktigheten av bremseprosessen. Prinsipper for koordinering i aktiviteten til sentralnervesystemet. Fysiologiske prinsipper for nyreforskning.

test, lagt til 21.02.2009


Fysiologi av høyere nervøs aktivitet. Ivan Petrovich Pavlov er grunnleggeren av vitenskapen om høyere nervøs aktivitet. Dannelsen av betingede reflekser, samspillet mellom eksitasjons- og inhiberingsprosesser som forekommer i hjernebarken.

Grunnleggende om nevrofysiologi og GNI

REGULERINGSSYSTEMER FOR ORGANISMEN OG DERES SAMspill

Regulering av organfunksjoner er en endring i intensiteten av arbeidet deres for å oppnå et nyttig resultat i henhold til kroppens behov under ulike forhold i livet. Det er tilrådelig å klassifisere regulering i henhold til to hovedegenskaper: mekanismen for implementeringen (nervøs og humoral) og tidspunktet for aktivering i forhold til øyeblikket av endring i verdien av kroppens regulerte konstant. Det er to typer reguleringer:ved avvik og forskudd.

Regulering utføres etter flere prinsipper, hvor de viktigste er prinsippet om selvregulering og systemprinsippet. Den mest generelle av dem er prinsippet om selvregulering, som inkluderer alle de andre. Prinsippet for selvregulering er at kroppen, ved hjelp av sine egne mekanismer, endrer intensiteten av funksjonen til organer og systemer i henhold til dens behov under ulike livsbetingelser. Så når du løper, aktiveres aktiviteten til sentralnervesystemet, muskulære, luftveier og kardiovaskulære systemer. I hvile avtar aktiviteten deres betydelig.

NERVØS REGULERINGSMEKANISME

Det er flere konsepter i litteraturen som gjenspeiler typene og mekanismen for påvirkning av nervesystemet på aktiviteten til organer og vev. Det er tilrådelig å skille mellom to typer påvirkninger av nervesystemet på organer - utløsende og modulerende (korrigerende).

EN. Utløser påvirkning. Denne påvirkningen forårsaker aktiviteten til et organ som er i ro; opphør av impulsen som forårsaket aktiviteten til organet fører til at det går tilbake til sin opprinnelige tilstand. Et eksempel på en slik påvirkning er utløsningen av sekresjonen av fordøyelseskjertlene på bakgrunn av deres funksjonelle hvile; initiering av sammentrekninger av hvilende skjelettmuskulatur ved mottak av impulser fra motoriske nevroner i ryggmargen eller fra motoriske nevroner i hjernestammen langs efferente (motoriske) nervefibre. Etter opphør av impulser i nervefibrene, spesielt i fibrene i det somatiske nervesystemet, stopper også muskelsammentrekningen - muskelen slapper av.

B. Modulerende (korrigerende) påvirkning. Denne typen påvirkning endrer intensiteten av organets aktivitet. Det strekker seg både til organer hvis aktivitet er umulig uten nervepåvirkning, og til organer som kan operere uten utløsende påvirkning fra nervesystemet. Et eksempel på en modulerende effekt på et allerede fungerende organ er styrking eller undertrykkelse av sekresjonen av fordøyelseskjertlene, styrking eller svekkelse av skjelettmuskelsammentrekning. Et eksempel på den modulerende påvirkningen av nervesystemet på organer som kan fungere automatisk er reguleringen av hjerteaktivitet og vaskulær tonus. Denne typen påvirkning kan være flerveis ved å bruke samme nerve på forskjellige organer. Dermed kommer den modulerende effekten av vagusnerven på hjertet til uttrykk i hemming av dets sammentrekninger, men den samme nerven kan ha en utløsende effekt på fordøyelseskjertlene, glatt muskulatur i hvile i magen og tynntarmen.

Den modulerende påvirkningen utføres:

ved å endre naturen til elektriske prosesser i eksitable celler i eksitasjonsorganet (depolarisering) eller inhibering (hyperpolarisering);

på grunn av endringer i blodtilførselen til organet (vasomotorisk effekt);

Ved å endre intensiteten av metabolisme i organet (trofisk effekt av nervesystemet).

Ideen om den trofiske virkningen av nervesystemet ble formulert av I.P. I et eksperiment på hunder oppdaget han en sympatisk gren som går til hjertet, hvis irritasjon forårsaker en økning i hjertesammentrekninger uten å endre frekvensen av sammentrekninger (Pavlovs forsterkende nerve). Deretter ble det vist at irritasjon av den sympatiske nerven faktisk forbedrer metabolske prosesser i hjertet. Utvikler ideen til I.P. Pavlov, L.O. Orbeli og A.G. Ginetsinsky på 20-tallet. oppdaget fenomenet økte sammentrekninger av en sliten skjelettmuskel når den sympatiske nerven som går til den er irritert(Orbeli-Ginetzinsky-fenomenet).

MIDLER OG RESEPTORER AV CNS

Mediatorene til sentralnervesystemet er mange kjemiske stoffer som er strukturelt heterogene (ca. 30 biologisk aktive stoffer er funnet i hjernen). I henhold til deres kjemiske struktur kan de deles inn i flere grupper, hvorav de viktigste er monoaminer, aminosyrer og polypeptider. En ganske utbredt mediator er acetylkolin.

A. Acetylkolin. Funnet i ulike deler av sentralnervesystemet, er det hovedsakelig kjent som en eksitatorisk transmitter: spesielt er det en mediator av α-motoneuroner i ryggmargen som innerverer skjelettmuskulaturen. Ved hjelp av acetylkolin overfører α-motoneuroner eksitasjon langs kololateralene til deres aksoner til de hemmende Renshaw-cellene. M- og N-kolinerge reseptorer ble funnet i den retikulære dannelsen av hjernestammen og i hypothalamus. Når acetylkolin interagerer med reseptorproteinet, endrer sistnevnte konformasjon, noe som resulterer i åpning av en ionekanal. Acetylkolin utøver sin hemmende effekt gjennom M-kolinerge reseptorer i de dype lagene av hjernebarken, i hjernestammen og caudatkjernen.

B. Monoaminer. De frigjør katekolaminer, serotonin og histamin. De fleste av dem finnes i betydelige mengder i nevroner i hjernestammen i mindre mengder de finnes i andre deler av sentralnervesystemet.

Katekolaminer sikrer forekomsten av prosesser med eksitasjon og inhibering, for eksempel i diencephalon, substantia nigra, limbiske system, striatum.

Ved hjelp av serotonin overføres eksitatoriske og hemmende påvirkninger i nevroner i hjernestammen, og hemmende påvirkninger overføres i hjernebarken. Serotonin finnes hovedsakelig i strukturer relatert til regulering av autonome funksjoner. Det er spesielt mye av det i det limbiske systemet, raphe-kjernene. Enzymer involvert i syntesen av serotonin ble identifisert i nevronene i disse strukturene. Aksonene til disse nevronene passerer gjennom bulbospinalkanalen og ender på nevroner i forskjellige segmenter av ryggmargen. Her kontakter de cellene til preganglioniske sympatiske nevroner og interneuroner i substantia gelatinosa. Det antas at noen, eller kanskje alle, av disse såkalte sympatiske nevronene er serotonerge nevroner i det autonome nervesystemet. Aksonene deres, ifølge noen forfattere, går til organene i fordøyelseskanalen og stimulerer deres sammentrekning.

Histamin finnes i ganske høye konsentrasjoner i hypofysen og median eminens av hypothalamus. I andre deler av sentralnervesystemet er nivået av histamin svært lavt. Dens meglerrolle er lite studert. Det er H1- og H2-histaminreseptorer. H1-reseptorer er tilstede i hypothalamus og er involvert i regulering av matinntak, termoregulering og utskillelse av prolaktin og antidiuretisk hormon. H2-reseptorer finnes på gliaceller.

B. Aminosyrer. Sure aminosyrer(glycin, γ-aminosmørsyre) er hemmende transmittere ved CNS-synapser og virker på inhiberende reseptorer (se pkt. 4.8).Nøytrale aminosyrer(α-glutamat, α-aspartat) overfører eksitatoriske påvirkninger og virker på de tilsvarende eksitatoriske reseptorene. Det har blitt antydet at glutamat kan være en mediator av afferenter i ryggmargen. Reseptorer for glutaminsyre og asparaginsyre er tilstede på celler i ryggmargen, lillehjernen, thalamus, hippocampus og hjernebarken.Det antas at glutamat- den vanligste nevrotransmitteren i sentralnervesystemet.

D. Polypeptider. IVed CNS-synapser utfører de også en mediatorfunksjon. Spesielt, substans P er en mediator av nevroner som overfører smertesignaler. Dette polypeptidet er spesielt rikelig i de dorsale røttene av ryggmargen. Dette ga opphav til antakelsen om at substans P kan være en mediator av sensitive nerveceller i området for overgang til interneuroner. Stoff P finnes i store mengder i hypothalamus-regionen. Det er to typer reseptorer for substans P: reseptorer av SP-P-typen, lokalisert på nevronene i hjerneskilleveggen, og reseptorer av SP-E-typen, lokalisert på nevronene i hjernebarken.

Enkefaliner og endorfiner er nevrotransmittere som blokkerer smerteimpulser. De innser sin innflytelse gjennom de tilsvarende opiatreseptorene, som er spesielt tett plassert på cellene i det limbiske systemet; Det er også mange av dem på cellene til substantia nigra, kjernene i diencephalon og solitærkanalen, og de er tilstede på cellene i locus coeruleus og ryggmargen. Deres ligander er )