I 2000 mottok den amerikanske nevroforskeren Eric Kandel, sammen med to av hans kolleger, Paul Greengard og Arvid Karlsson, Nobelprisen i fysiologi eller medisin «for deres oppdagelser knyttet til signaloverføring i nervesystemet».

I boken In Search of Memory, utgitt på russisk av Corpus, beskriver Kandel i detalj sitt liv og vitenskapelige karriere dedikert til studiet av hukommelse. Det viktigste øyeblikket i denne karrieren, som bestemte utviklingen i flere tiår, var valget av et objekt for eksperimentet.

Ideell organisme

På slutten av femtitallet var Kandel, fortsatt en veldig ung vitenskapsmann, mest interessert i spørsmålet om det biologiske grunnlaget for prosessen med læring og memorering. Han var overbevist om at de måtte studeres på nivå med individuelle celler, og arbeidet med de enkleste formene for atferd - reflekser.

Det tok Kandel seks måneder å finne den ideelle organismen. Pattedyr var ikke egnet - nervesystemet var for komplekst. Det var nødvendig å velge mellom virvelløse dyr. Men mens Kandels kolleger eksperimenterte med kreps, hummer, bier, fluer, ormer eller snegler, valgte han Aplysia bløtdyr for seg selv.

Aplysia ble først beskrevet i antikken, og kalte den en havhare (for dens fjerne likhet med et fryktsomt øredyr).

Noen eldgamle naturforskere betraktet Aplysia som et hellig dyr - de var veldig imponert over dets reaksjon på en trussel: når den blir forstyrret, skiller Aplysia rikelig ut en lys lilla væske, som ligner på blekk.

For Kandel var dette et radikalt instinktivt valg. På den tiden studerte bare to biologer Aplysia i detalj, som begge bodde i Frankrike. Kandel trengte deres erfaring, så han måtte forlate National Institutes of Health i USA, hvor han jobbet med suksess på den tiden, og flytte til et annet kontinent.

Men avgjørelsen var berettiget. Faktum er at Aplysia-nervesystemet er enkelt og består av et lite antall celler. Dessuten er cellene veldig store - noen er synlige selv for det blotte øye. Dermed kunne forskeren kartlegge hele systemet av nevrale kretsløp som styrer en eller annen form for oppførsel i bløtdyret.

Kandel fant et objekt som han utførte viktig forskning på prosessene for læring og hukommelsesdannelse i mange år:

Det viser seg at det å jobbe med Aplysia som et eksperimentelt objekt ikke bare er overraskende informativt, men også mye moro. Mitt forhold til Aplysia, som begynte som en lidenskap født ut av håpet om å finne et dyr egnet for forskning, vokste til et seriøst forhold.

I denne artikkelen vil vi snakke om de viktigste funnene og eksperimentelle bekreftelsene av nevrofysiologiske teorier som ble gjort gjennom studiet av Aplysia.

Selv de enkleste former for atferd endres under påvirkning av trening

Kandel kan fullt ut betraktes som en tilhenger av den berømte russiske fysiologen Ivan Petrovich Pavlov. Hans første eksperimenter med Aplysia lignet Pavlovs - ved hjelp av kunstige sensoriske stimuli oppnådde Kandel atferdsendringer fra bløtdyret. Den eneste forskjellen er at oppførselen til et pattedyr, til og med refleks, er mye mer kompleks enn et bløtdyr - og på en enkel organisme var Kandel i stand til å vise at endringer i atferd skjer på nivået av individuelle nevrale forbindelser.

Aplysia puster ved hjelp av gjeller og trekker dem tilbake for å beskytte dem. I alle Aplysias er de samme nevronene ansvarlige for dette. Det ser ut til at en slik enkel oppførsel alltid er den samme i en sunn organisme. Men det viste seg at det ikke er slik:

med gjentatt berøring av overflaten av huden til en bløtdyr, reduseres amplituden til gjelletraksjonsrefleksen gradvis, og forbindelsen mellom nevronene som er involvert i refleksen svekkes - dette er effekten avhengighet;

i tilfelle elektriske støt som forårsaker økt følsomhet ( sensibilisering) i bløtdyret intensiverte gjelletilbaketrekningsrefleksen, og forbindelsen mellom nevroner ble også intensivert;

vekslende berøringer og elektriske støt (svake og sterke irritasjoner), sørget Kandel for at Aplysia hadde en assosiasjon av begge - bløtdyret begynte å trekke gjellene sterkt tilbake selv med mild irritasjon - dette er en klassiker betinget refleks.

Aplysia-nevroner er forent i ni nerveknuter - ganglier. Reaksjoner knyttet til gjelleretraksjonsrefleksen oppstår i den store abdominale ganglion

Hva betyr dette? Bløtdyret har enkle atferdsanaloger av den komplekse atferden som kjennetegner læring hos pattedyr, inkludert mennesker. Aplysia husket min opplevelse, og gjelletilbaketrekningsrefleksen hennes fungerte annerledes avhengig av den foregående stimuleringen.

Læring og hukommelse er endringer i forbindelser mellom nevroner

Hvordan fungerer gjelleretraksjonsrefleksen i et bløtdyr? Takket være den enkle strukturen til Aplysia, var Kandel i stand til å forstå mekanismen for denne reaksjonen. Det viste seg at to forskjellige typer nevroner er ansvarlige for det - sensoriske nevroner, der det oppstår et aksjonspotensial ved stimulering, og motoriske nevroner, hvor det oppstår responspotensialer, som fører til tilbaketrekking av gjellene.

Som et resultat av tilvenning til stimulansen eller omvendt økt følsomhet, endret forbindelsen mellom det sensoriske nevronet og det motoriske nevronet - effektiviteten av signaloverføring mellom dem ble redusert eller økt.

Læringsprosessen i levende vesener skjer ikke i noen spesifikke nevroner, men innenfor en stabil forbindelse mellom to nevroner. Denne forbindelsen, koblingen av nevroner, kalles synapse.

I sine enkleste former velger læring fra et bredt repertoar av forhåndsbestemte forbindelser og modifiserer styrken til en spesifikk undergruppe av disse forbindelsene.

Eric Kandel, nevroforsker, nobelprisvinner

Ved å oppsummere resultatene av de første forsøkene med Aplysia i en tidsskriftsartikkel, understreket Kandel at bruk av metoder for å utvikle betingede reflekser kan gjøre det mulig å studere mer komplekse former for atferdsendring. Og han viste seg å ha rett.

Læring fører til fysiologiske endringer i nervesystemet

Hukommelsen vår er delt inn i kortsiktig og langsiktig. Den første har et ganske lite volum - dette er hva vi oppfattet i det siste, si, et halvt minuttet, og deretter beleilig glemt. Det vi husker lagres i langtidshukommelsen, som et nytt protein syntetiseres for i hjernen.

Men, som det viser seg, handler det ikke bare om proteinet. Eksperimenter på Aplysia har vist at antall nevrale forbindelser i nervesystemet endres under læringsprosessen.

Når langtidshukommelsen dannes, får nevroner nye avslutninger, får nye forbindelser og styrker gamle. Og hvis du gjentatte ganger gjør nervesystemet vanedannende, trekker nevronene tvert imot de eksisterende avslutningene, og forbindelsene deres blir inaktive.

Dermed fører læring til permanente fysiologiske endringer i nervesystemet. Ved å bruke eksemplet med Aplysia så det slik ut: under eksperimentet lærte bløtdyret å reagere intenst på berøringer av samme kraft, og hvis det først bare trakk tilbake gjellene, begynte det nå også å frigjøre blekk.

Dette betyr at under påvirkning av irritasjon økte forbindelsen til det sensoriske nevronet ikke bare med det motoriske nevronet som er ansvarlig for gjellene, men også med det motoriske nevronet i blekkkjertelen. Siden Aplysia hadde et minne om en forsterket reaksjon på berøring, begynte det sensoriske nevronet, med neste irritasjon, å gi et forsterket signal til to motoriske nevroner samtidig – og dyret begynte å oppføre seg annerledes.

På 90-tallet ble det utført eksperimenter som dokumenterte permanente endringer i den somatosensoriske cortex som følge av læring, først hos aper og deretter hos mennesker.

Spesielt ble det funnet at hos fiolinister og cellister er området av cortex som er ansvarlig for fingrene på venstre hånd som de klemmer strengene med, dobbelt så stort som i hjernen til en ikke-musiker. I tillegg har de som spiller på strengene fra barndommen en bedre utvikling av dette området enn de som begynte å spille i ungdomsårene og senere – hjernen vår er mer plastisk i barndommen. Forresten, området som er ansvarlig for fingrene på høyre hånd utvikler seg ikke på denne måten, fordi de utfører en enklere jobb - å holde buen.

Nevrotransmittere hjelper til med å danne minner

I følge Kandel var han og kollegene hans, ved å studere Aplysia på nivået av synaptiske forbindelser, bare "baner vei gjennom de ytre sirkler av den vitenskapelige labyrinten." Forskerens nye oppgave var å bestemme nøyaktig hvordan disse synaptiske endringene skjer på molekylært nivå.

Dessverre tillater ikke formatet til denne korte artikkelen oss å forklare resultatene av studien i detalj. Selv en skjematisk beskrivelse av memoreringsmekanismen ser vanskelig ut:

Faktisk var dette opplegget sluttakkorden, hvoretter spørsmålet om å tildele Nobelprisen til Kandel og hans kolleger var en avsluttet avtale.

For å forenkle mye kan vi si at takket være nye eksperimenter ble en tredje deltaker i prosessen med minnedannelse oppdaget - det modulerende interneuronet. Han fremhever serotonin- en nevrotransmitter populært kjent som "lykkehormonet" for sin beroligende effekt på områder av hjernen. Aplysia har også serotonin, og det er med dets hjelp at styrkingen av den synaptiske forbindelsen mellom sensoriske og motoriske nevroner skjer, som vi snakket om tidligere.

Resten av skjemaet på molekylært nivå er omtrent som følger. Enden på det sensoriske nevronet produserer et signalstoff som aktiverer et regulatorisk protein - proteinkinase A. Dette proteinet skaper forhold for frigjøring av en annen nevrotransmitter - glutamat, som har en stimulerende effekt i hjernen vår. Mens denne reaksjonen er aktiv, opplever vi (i likhet med kjære Aplysia) en korttidsminneeffekt.

Når reaksjonen gjentas konstant (for eksempel konstant irritasjon i Aplysia), blir proteinkinase A svært rikelig og trenger inn i kjernen til det sensoriske nevronet. Med dette aktiveres det siste viktige elementet i minnedannelse - CREB protein. Dette proteinet regulerer genuttrykk og endrer strukturen til nervecellene på genetisk nivå. Det er her veksten av nye nevrale avslutninger skjer, noe som sikrer endringer i atferd og langtidshukommelse.

Under eksperimentene blokkerte forskerne arbeidet til CREB-proteinet, og dette alene var nok til å forhindre dannelsen av langtidshukommelse, mens korttidshukommelsen fungerte som før.

Gjentatte sjokk er en viktig opplevelse for Aplysia, akkurat som å lære å spille piano eller bøye franske verb kan være en viktig opplevelse for oss: repetisjon er læringens mor fordi det er nødvendig for langtidshukommelsen.

Eric Kandel, nevroforsker, nobelprisvinner

Selvfølgelig, understreker Kandel, er det mange unntak fra dette prinsippet. For eksempel lar en traumatisk eller uvanlig emosjonell opplevelse deg omgå det vanlige mønsteret og raskt skrive ned hele bildet av minner.

En hemmelighet: dette skjer fordi kroppen har proteiner som slår av mekanismer for å undertrykke genuttrykk og lar genetiske endringer skje raskere. Men mer om dette, kanskje neste gang.

Erik Kandel

På jakt etter minne

Fremveksten av en ny vitenskap om menneskets psyke

Forord

Å forstå den biologiske naturen til den menneskelige psyken er vitenskapens nøkkeloppgave i det 21. århundre. Vi søker å forstå den biologiske naturen til persepsjon, læring, hukommelse, tenkning, bevissthet og grensene for fri vilje. For bare noen tiår siden virket det utenkelig at biologer skulle få muligheten til å studere disse fenomenene. Inntil midten av 1900-tallet kunne ikke ideen om at de dypeste hemmelighetene i den menneskelige psyke, det mest komplekse systemet av fenomener i universet, være tilgjengelig for biologisk analyse, kanskje til og med på molekylært nivå, tas på alvor.

Spektakulære fremskritt innen biologi de siste femti årene har gjort dette mulig. James Watson og Francis Cricks oppdagelse av DNA-strukturen i 1953 revolusjonerte biologien ved å gi et rasjonelt grunnlag for å studere hvordan informasjonen skrevet i gener kontrollerer cellefunksjonen. Denne oppdagelsen gjorde det mulig å forstå de grunnleggende prinsippene for genregulering - hvordan gener sikrer syntesen av proteiner som bestemmer funksjonen til celler, hvordan gener og proteiner slås av og på under utviklingen av en organisme, og bestemmer dens struktur. Med disse bemerkelsesverdige prestasjonene bak oss tok biologi, sammen med fysikk og kjemi, en sentral plass i naturvitenskapens konstellasjon.

Bevæpnet med ny kunnskap og selvtillit skyndte biologien seg mot sitt høyeste mål - å forstå den biologiske naturen til den menneskelige psyken. Arbeid i denne retningen, lenge ansett som uvitenskapelig, er allerede i full gang. Dessuten, når vitenskapshistorikere gjennomgår de siste to tiårene av 1900-tallet, vil de sannsynligvis legge merke til et overraskende faktum: datidens mest verdifulle oppdagelser om menneskets psyke kom ikke fra disiplinene som tradisjonelt arbeider på dette feltet, som f.eks. filosofi, psykologi eller psykoanalyse. De ble muliggjort av fusjonen av disse disiplinene med hjernebiologi, en ny syntetisk disiplin som blomstret takket være de imponerende prestasjonene til molekylærbiologi. Resultatet var en ny vitenskap om psyken, som utnyttet kraften til molekylærbiologi for å utforske livets store mysterier.

Den nye vitenskapen er basert på fem prinsipper. Den første er at psyken vår er uatskillelig fra hjernen. Hjernen er et komplekst, svært beregningsmessig biologisk organ som genererer sensasjoner, regulerer tanker og følelser og kontrollerer handlinger. Hjernen er ikke bare ansvarlig for relativt enkle former for motorisk atferd, som å løpe eller spise, men også for de komplekse handlingene der vi ser kvintessensen av menneskets natur: å tenke, snakke eller skape kunstverk. I dette aspektet fremstår den menneskelige psyken som et system av operasjoner utført av hjernen, nesten på samme måte som å gå er et system av operasjoner utført av bena, bare når det gjelder hjernen, er systemet mye mer komplekst.

Det andre prinsippet er at enhver mental funksjon i hjernen, fra de enkleste refleksene til de mest kreative aktivitetsformene innen språk, musikk og visuell kunst, utføres av spesialiserte nevrale kretsløp i forskjellige deler av hjernen. Derfor er det bedre å betegne biologien til den menneskelige psyken med begrepet sinnets biologi, som indikerer systemet med mentale operasjoner utført av disse kretsene, enn med begrepet sinnets biologi, som antyder en viss plassering av psyken vår og antyder at vi har en viss plass i hjernen der alle mentale operasjoner utføres.

Det tredje prinsippet: alle disse kjedene består av de samme elementære signalenhetene - nerveceller (nevroner). For det fjerde: nevrale kretsløp bruker molekyler av spesielle stoffer for å generere signaler inne i nerveceller og overføre dem mellom celler. Og det siste prinsippet: disse spesifikke signalmolekylene er evolusjonært bevart, det vil si at de forblir uendret over millioner av år med evolusjon. Noen av dem fantes i cellene til våre gamle forfedre og finnes i dag i våre fjerneste og mest evolusjonært primitive slektninger – encellede organismer som bakterier og gjær, og enkle flercellede organismer som ormer, fluer og snegler. For å lykkes med å manøvrere i miljøet deres, bruker disse skapningene molekyler av de samme stoffene som vi bruker for å styre deres daglige liv og tilpasse seg miljøet.

Dermed åpner den nye vitenskapen om sinnet ikke bare veien for oss til å forstå oss selv (hvordan vi oppfatter, lærer, husker, føler og handler), men gir oss også muligheten til å ta et nytt blikk på oss selv i sammenheng med biologiske utvikling. Det lar oss forstå at den menneskelige psyken har utviklet seg på grunnlag av stoffer som ble brukt av våre primitive forfedre, og at den ekstraordinære konservatismen til de molekylære mekanismene som regulerer ulike livsprosesser også er karakteristisk for vår psyke.

På grunn av hvor mye mental biologi kan gjøre for vårt personlige og sosiale velvære, er det vitenskapelige miljøet nå enstemmig: denne disiplinen vil for det 21. århundre være den biologien til genet var for det 20. århundre.

I tillegg til å ta opp nøkkelspørsmålene som har opptatt sinnene til vestlige tenkere siden Sokrates og Platon først begynte å spekulere om naturen til mentale prosesser for mer enn to tusen år siden, åpner den nye mentalvitenskapen også muligheten for praktisk forståelse av problemstillinger som er viktige for våre hverdagslige problemer knyttet til psyken. Vitenskap har sluttet å være vitenskapsmenns privilegium. Nå er det en integrert del av moderne liv og kultur. Media formidler nesten hver dag informasjon av spesiell karakter som neppe er forståelig for allmennheten. Folk leser om hukommelsestap forårsaket av Alzheimers sykdom og om såkalt aldersrelatert hukommelsestap og prøver å forstå, ofte uten hell, forskjellen mellom disse to lidelsene, hvorav den første er ubønnhørlig progressiv og fører til døden, og den andre er en relativt mild sykdom. De hører om nootropiske stoffer, men har liten anelse om hva de kan forvente av dem. De blir fortalt at gener påvirker atferd og at forstyrrelser i disse genene forårsaker psykiske lidelser og nevrologiske lidelser, men de får ikke vite hvordan dette skjer. Til slutt leser folk at kjønnsrelaterte evneforskjeller påvirker utdanningen og karrieren til menn og kvinner. Betyr dette at kvinners hjerner er forskjellige fra menns?

Arvid Karlsson.

Paul Greengard.

Erik Kandel.

Strukturen til en synaptisk plakk - kontakten mellom to nevroner.

Nervesystemet til Aplysia mollusk består av bare 20 tusen nevroner, så det er praktisk å studere minneprosesser.

Nobelprisen i fysiologi eller medisin for 2000 ble tildelt svenske Arvid Karlsson og amerikanere Paul Greengard Og Erik Kandel. Arbeidet deres gjorde det mulig å forstå hvordan signaler overføres i nervesystemet fra en nevron til en annen. Denne prosessen skjer ved kontaktpunktene deres - de såkalte synapsene. Den lange prosessen til en nevron ender på kroppen til en annen med en forlengelse - en plakk, der mediatorstoffer stadig produseres. Når et nervesignal ankommer langs prosessen, frigjøres disse stoffene, akkumulert i mikroskopiske vesikler, inn i gapet mellom plakk og mottakende nevron, og åpner kanaler for ioner i membranen til sistnevnte. Strømmen av ioner begynner mellom innsiden av nevronet og miljøet, som er essensen av nerveimpulsen.

Arvid Carlsson, som arbeider ved Institutt for farmakologi ved Universitetet i Göteborg, oppdaget at dopamin er en viktig mediator for hjernefunksjon (før hans forskning ble det antatt at dopamin kun ble brukt i kroppen som et halvfabrikat for produksjonen av en annen kjent mediator - noradrenalin). Denne oppdagelsen gjorde det mulig å utvikle medisiner for å behandle nervesykdommer forbundet med utilstrekkelig produksjon av dopamin i hjernen, for eksempel Parkinsons sykdom.

Paul Greengard, en stipendiat ved Rockefeller University i New York, avslørte detaljer om prosessen med å overføre en nerveimpuls over en synapse ved å bruke mellomledd. Han viste at dopamin, etter å ha kommet inn i den synaptiske kløften, fører til en økning i konsentrasjonen av et annet mellomledd - syklisk adenosinmonofosfat, og dette aktiverer i sin tur et spesielt enzym hvis oppgave er å feste fosfatgrupper til molekylene til visse proteiner ( fosforylerte proteiner). Ionekanaler i nevronmembranen er plugget med plugger laget av et spesielt protein. Når fosfat fester seg til molekylene til dette proteinet, endrer de form og det oppstår hull i pluggene, slik at ioner kan bevege seg. Det viste seg at mange andre prosesser i nervecellen styres nettopp gjennom fosforylering og defosforylering av proteiner.

Eric Kandel, innfødt i Østerrike, som jobber ved Columbia University (USA), og studerte minnet til det tropiske havbløtdyret Aplysia, oppdaget at mekanismen oppdaget av Greengard for fosforylering av proteiner som kontrollerer bevegelsen av ioner gjennom membranen også er involvert i dannelsen av minne. Deretter viste Kandel at korttidshukommelsen er basert på en endring i formen til proteiner når fosfat tilsettes, og langtidshukommelsen er basert på syntese av nye proteiner. Eric Kandel opprettet nylig et farmasøytisk selskap som, basert på hans oppdagelser, skal utvikle medisiner som forbedrer hukommelsen.

Om nobelprisvinnerne i fysikk - Zh I. Alferov, T. Kroemer og D.-S. Kilby - kan leses i bladet "Science and Life" nr. 12, 2000.

Eric Richard Kandel

Erics foreldre ble født på territoriet til det moderne Ukraina: moren hans i Kolomyia og faren i byen Oleshko (nær Lvov). Erics foreldre giftet seg i 1923. Min far hadde på den tiden sin egen lekebutikk. Men i mars 1938, etter annekteringen av Østerrike av Tyskland, ble jødisk eiendom ekspropriert - butikken til Hermann Kandel, Erics far, var intet unntak.

I en alder av ni var Eric og hans fjorten år gamle bror Ludwig bestemt til å krysse Atlanterhavet selv. Våren 1939 seilte de på skipet Gerolstein fra Antwerpen. Den 11. mai kom brødrene til Brooklyn for å besøke onkelen. Senere nådde foreldrene deres også med suksess til USA.

Takket være innsatsen fra bestefaren ble Eric innviet i alle jødiske tradisjoner, så han ble tatt opp i Flatbush Yeshiva uten problemer, som han ble uteksaminert fra i 1944. Senere gikk han inn på Erasmus Hall School, hvor han fikk sin videregående utdanning. Mens han var i Erasmus Hall, jobbet Kandel som sportsspaltist for skoleavisen. Han fikk sin høyere utdanning ved Harvard University. I 1952 begynte han å studere ved New York University School of Medicine. Mens han studerte, møtte han sin fremtidige kone, Denise Bystrin. I løpet av denne tiden drev han også forskning i laboratoriet til Harry Grundfest ved Columbia University. I 1962 dro han til Paris for å studere bløtdyret Aplysia ( Aplysia californica). Dette avgjorde hans fremtidige skjebne.

Ved å bruke nervesystemet til det marine bløtdyret Aplysia som modell, oppdaget han at endringer i synaptisk aktivitet er grunnleggende for hukommelsesmekanismen. Proteinfosforylering ved synapsen spiller en viktig rolle i dannelsen av korttidshukommelse. Dannelsen av langtidshukommelse krever også transformasjoner i proteinsyntesen, som fører til endringer i formen og funksjonen til synapsen. Når begge nevronene i en gitt synapse er opphisset, begynner det å skje endringer i dens synaptiske kløft, som i seg selv ikke beviser at de er relatert til korttidshukommelsen, selv om de påvirker passasjen av signalet gjennom synapsen. Hvis et bilde i minnet opprettholdes ved hjelp av positiv tilbakemelding - selveksitasjon, kan endringer i synapsen selvfølgelig bryte forbindelsen og slukke dette bildet, men ikke omvendt.

Eric Kandel begynte først å studere mekanismene for minnedannelse hos pattedyr, men nervesystemet deres viste seg å være svært vanskelig å forstå de grunnleggende minneprosessene. Forskeren bestemte seg for å bruke en enklere eksperimentell modell - Aplysia-nervesystemet, bestående av 20 000 nevroner, hvorav mange er store (opptil 1 mm).

Eric Kandel beviste at i Aplysia er både kort- og langtidshukommelse "lokalisert" i synapsen på 90-tallet utførte han lignende studier på mus. Forskeren var i stand til å bevise at den samme typen minnedannelse som ble oppdaget i bløtdyret også eksisterer hos pattedyr.

Eric Kandel oppdaget lignende minnemekanismer hos mennesker. Vi kan si at menneskelig hukommelse er "lokalisert i synapser" og endringer i synapsefunksjon er grunnleggende i prosessen med dannelse av ulike typer hukommelse. Det er bedre å si at minnet ikke er lokalisert i selve synapsen, men bestemmes av ledningsevnen til denne synapsen. Selv om veien til å forstå hele det komplekse komplekset av minneprosessen fortsatt er lang, har resultatene av Eric Kandels forskning blitt grunnlaget for videre vitenskapelig forskning.

I 2000 ble Eric Kandel, sammen med Arvid Karlsson og Paul Greengard, tildelt Nobelprisen i fysiologi eller medisin «for deres oppdagelser angående signaloverføring i nervesystemet».