Den utviklet seg på en slik måte at funksjonen til hvert av dens systemer ble et resultat av funksjonen til summen av cellene som utgjør organene og vevene i et gitt system. Hver celle i kroppen har et sett med strukturer og mekanismer som lar den utføre sin egen metabolisme og utføre sin iboende funksjon.

Cellen inneholder cytoplasmatisk eller overflatemembran; cytoplasma, som har en rekke organeller, inneslutninger og cytoskjelettelementer; kjerne, som inneholder kjernegenomet. Celleorganeller og kjernen er avgrenset i cytoplasmaet av indre membraner. Hver cellestruktur utfører sin egen funksjon i den, og alle sammen sikrer levedyktigheten til cellen og utførelsen av spesifikke funksjoner.

Nøkkelrolle i cellulære funksjoner og deres regulering tilhører cellens cytoplasmatiske membran.

Generelle prinsipper for strukturen til den cytoplasmatiske membranen

Alle cellemembraner er preget av ett strukturelt prinsipp(Fig. 1), som er basert på de fysisk-kjemiske egenskapene til komplekse lipider og proteiner som utgjør dem. Cellemembraner er lokalisert i et vannholdig miljø, og for å forstå de fysisk-kjemiske fenomenene som påvirker deres strukturelle organisering, er det nyttig å beskrive interaksjonen mellom lipid- og proteinmolekyler med vannmolekyler og med hverandre. En rekke egenskaper til cellemembraner følger også av betraktning av denne interaksjonen.

Det er kjent at plasmamembranen til en celle er representert av et dobbelt lag av komplekse lipider som dekker overflaten av cellen langs hele dens lengde. For å lage et lipid-dobbeltlag kan bare de lipidmolekylene som har amfifile (amfipatiske) egenskaper velges av naturen og inkluderes i strukturen. Fosfolipid- og kolesterolmolekyler oppfyller disse betingelsene. Egenskapene deres er slik at en del av molekylet (glyserol for fosfolipider og cyklopentan for kolesterol) har polare (hydrofile) egenskaper, og den andre (fettsyreradikaler) har ikke-polare (hydrofobe) egenskaper.

Ris. 1. Strukturen til cellens cytoplasmatiske membran.

Hvis et visst antall fosfolipid- og kolesterolmolekyler plasseres i et vannholdig miljø, vil de spontant begynne å samle seg til ordnede strukturer og danne lukkede vesikler ( liposomer), hvor en del av vannmiljøet er innelukket, og overflaten blir dekket med et sammenhengende dobbeltlag ( dobbeltlag) fosfolipidmolekyler og kolesterol. Når man vurderer arten av det romlige arrangementet av fosfolipid- og kolesterolmolekyler i dette tolaget, er det klart at molekylene til disse stoffene er lokalisert med sine hydrofile deler mot ytre og indre vannrom, og med sine hydrofobe deler i motsatte retninger - inne dobbeltlaget.

Hva får molekylene til disse lipidene til å spontant danne tolagsstrukturer i et vandig miljø, lik strukturen til cellemembrandobbeltlaget? Det romlige arrangementet av amfifile lipidmolekyler i et vandig miljø er diktert av et av kravene til termodynamikk. Den mest sannsynlige romlige strukturen som lipidmolekyler vil danne i et vandig miljø vil være struktur med minimum fri energi.

Et slikt minimum av fri energi i den romlige strukturen til lipider i vann vil oppnås i tilfellet når både de hydrofile og hydrofobe egenskapene til molekylene realiseres i form av tilsvarende intermolekylære bindinger.

Når man vurderer oppførselen til komplekse amfifile lipidmolekyler i vann, er det mulig å forklare noen egenskapene til cellemembraner. Det er kjent at hvis plasmamembranen er mekanisk skadet(for eksempel gjennombore den med en elektrode eller fjerne kjernen gjennom en punktering og plassere en annen kjerne i cellen), deretter etter et øyeblikk på grunn av kreftene til intermolekylær interaksjon av lipider og vann membranen vil spontant gjenopprette sin integritet. Under påvirkning av de samme kreftene kan man observere fusjon av dobbeltlag av to membraner når de kommer i kontakt(f.eks. vesikler og presynaptisk membran ved synapser). Evnen til membraner til å smelte sammen ved direkte kontakt er en del av mekanismene for fornyelse av membranstruktur, transport av membrankomponenter fra et subcellulært rom til et annet, samt en del av mekanismene for endo- og eksocytose.

Energi av intermolekylære bindinger i et lipid-dobbeltlag svært lavt, derfor skapes det forhold for rask bevegelse av lipid- og proteinmolekyler i membranen og for å endre strukturen til membranen når den utsettes for mekaniske krefter, trykk, temperatur og andre faktorer. Tilstedeværelsen av et dobbelt lipidlag i membranen danner et lukket rom, isolerer cytoplasmaet fra det omkringliggende vandige miljøet og skaper en hindring for fri passasje av vann og stoffer som er løselige i det gjennom cellemembranen. Tykkelsen på lipid-dobbeltlaget er ca. 5 nm.

Cellemembraner inneholder også proteiner. Molekylene deres er 40-50 ganger større i volum og masse enn molekylene til membranlipider. På grunn av proteiner når tykkelsen på membranen 7-10 nm. Til tross for at de totale massene av proteiner og lipider i de fleste membraner er nesten like, er antallet proteinmolekyler i membranen titalls ganger mindre enn lipidmolekyler.

Hva skjer hvis et proteinmolekyl plasseres i et fosfolipid-dobbeltlag av liposomer, hvis ytre og indre overflater er polare, og den intralipide er ikke-polar? Under påvirkning av kreftene til intermolekylære interaksjoner av lipider, protein og vann vil dannelsen av en slik romlig struktur skje der de ikke-polare delene av peptidkjeden vil ha en tendens til å være lokalisert dypt i lipid-dobbeltlaget, mens det polare. de vil ta posisjon på en av overflatene til dobbeltlaget og kan også være nedsenket i det ytre eller indre vandige miljøet til liposomet. Et svært likt arrangement av proteinmolekyler forekommer i lipid-dobbeltlaget til cellemembraner (fig. 1).

Typisk er proteinmolekyler lokalisert i membranen separat fra hverandre. De svært svake kreftene til hydrofobe interaksjoner som oppstår i den ikke-polare delen av lipid-dobbeltlaget mellom hydrokarbonradikalene til lipidmolekylene og de ikke-polare delene av proteinmolekylet (lipid-lipid, lipid-protein-interaksjoner) forstyrrer ikke den termiske diffusjonen av disse molekylene i strukturen til dobbeltlaget.

Da strukturen til cellemembraner ble studert ved hjelp av subtile forskningsmetoder, viste det seg at den er veldig lik den som spontant dannes av fosfolipider, kolesterol og proteiner i et vannholdig miljø. I 1972 foreslo Singer og Nichols en væske-mosaikkmodell av strukturen til cellemembranen og formulerte dens grunnleggende prinsipper.

I følge denne modellen er det strukturelle grunnlaget for alle cellemembraner et væskelignende kontinuerlig dobbeltlag av amfipatiske molekyler av fosfolipider, kolestrol og glykolipider, som spontant danner det i et vandig miljø. Proteinmolekyler som utfører spesifikke reseptor-, enzym- og transportfunksjoner er asymmetrisk lokalisert i lipid-dobbeltlaget. Protein- og lipidmolekyler har mobilitet og kan utføre rotasjonsbevegelser og diffundere i tolagets plan. Proteinmolekyler er i stand til å endre sin romlige struktur (konformasjon), fortrenge og endre sin posisjon i lipid-dobbeltlaget av membranen, synke til forskjellige dybder eller flyte til overflaten. Strukturen til lipid-dobbeltlaget i membranen er heterogen. Den inneholder områder (domener) kalt "flåter" som er beriket med sfingolipider og kolesterol. "Flåter" skiller seg i fasetilstand fra tilstanden til resten av membranen der de er plassert. De strukturelle egenskapene til membraner avhenger av deres funksjon og funksjonelle tilstand.

En studie av sammensetningen av cellemembraner bekreftet at hovedkomponentene deres er lipider, som utgjør omtrent 50 % av massen til plasmamembranen. Omtrent 40-48% av membranmassen er proteiner og 2-10% er karbohydrater. Karbohydratrester er enten en del av proteiner, danner glykoproteiner, eller lipider, danner glykolipider. Fosfolipider er de viktigste strukturelle lipidene i plasmamembraner og utgjør 30-50% av massen deres.

Karbohydratrestene til glykolipidmolekyler er vanligvis plassert på den ytre overflaten av membranen og er nedsenket i et vandig miljø. De spiller en viktig rolle i intercellulære, celle-matrise-interaksjoner og gjenkjennelse av antigener av celler i immunsystemet. Kolesterolmolekyler innebygd i fosfolipid-dobbeltlaget bidrar til å opprettholde det ordnede arrangementet av fettsyrekjeder av fosfolipider og deres flytende krystallinske tilstand. På grunn av tilstedeværelsen av høy konformasjonsmobilitet av acylradikaler av fosfolipidfettsyrer, danner de en ganske løs innpakning av lipid-dobbeltlaget og strukturelle defekter kan dannes i det.

Proteinmolekyler er i stand til å trenge gjennom hele membranen slik at endedelene deres stikker utover alle tverrgrenser. Slike proteiner kalles transmembran, eller integrert. Membraner inneholder også proteiner som bare er delvis nedsenket i membranen eller plassert på overflaten.

Mange spesifikke membranfunksjoner bestemmes av proteinmolekyler, for hvilke lipidmatrisen er det umiddelbare mikromiljøet, og ytelsen til funksjoner av proteinmolekyler avhenger av dens egenskaper. Blant de viktigste funksjonene til membranproteiner er: reseptor - binding til signalmolekyler som nevrotransmittere, hormoner, ingerleukiner, vekstfaktorer og signaloverføring til post-reseptorcellestrukturer; enzymatisk - katalyse av intracellulære reaksjoner; strukturell - deltakelse i dannelsen av strukturen til selve membranen; transport - overføring av stoffer gjennom membraner; kanaldannende - dannelsen av ion- og vannkanaler. Proteiner, sammen med karbohydrater, er involvert i adhesjon-adhesjon, celleliming under immunreaksjoner, kombinerer celler til lag og vev, og sikrer interaksjon av celler med den ekstracellulære matrisen.

Den funksjonelle aktiviteten til membranproteiner (reseptorer, enzymer, transportører) bestemmes av deres evne til enkelt å endre deres romlige struktur (konformasjon) når de interagerer med signalmolekyler, virkningen av fysiske faktorer eller endrer egenskapene til mikromiljøet. Energien som kreves for å utføre disse konformasjonsendringene i proteinstrukturen avhenger både av de intramolekylære kreftene for interaksjon mellom individuelle seksjoner av peptidkjeden og på graden av fluiditet (mikroviskositet) til membranlipidene som umiddelbart omgir proteinet.

Karbohydrater i form av glykolipider og glykoproteiner utgjør kun 2-10 % av membranmassen; antallet i forskjellige celler er variabelt. Takket være dem utføres visse typer intercellulære interaksjoner, de deltar i cellens gjenkjennelse av fremmede antigener og skaper sammen med proteiner en unik antigenstruktur av overflatemembranen til deres egen celle. Ved slike antigener gjenkjenner celler hverandre, forenes til vev og holder seg sammen i kort tid for å overføre signalmolekyler til hverandre.

På grunn av den lave interaksjonsenergien til stoffene som kommer inn i membranen og den relative orden i deres arrangement, får cellemembranen en rekke egenskaper og funksjoner som ikke kan reduseres til en enkel sum av egenskapene til stoffene som danner den. Mindre effekter på membranen, sammenlignbare med energien til intermolekylære bindinger av proteiner og lipider, kan føre til endringer i konformasjonen av proteinmolekyler, permeabiliteten til ionekanaler, endringer i egenskapene til membranreseptorer og en rekke andre funksjoner i membranen. og selve cellen. Den høye sensitiviteten til de strukturelle komponentene i plasmamembranen er avgjørende for cellens oppfatning av informasjonssignaler og deres transformasjon til cellulære responser.

Funksjoner av cellens cytoplasmatiske membran

Den cytoplasmatiske membranen utfører mange funksjoner som gir cellens vitale behov og spesielt et antall funksjoner som er nødvendige for at cellen skal oppfatte og overføre informasjonssignaler.

Blant de viktigste funksjonene til plasmamembranen er:

• avgrensning av cellen fra det omgivende miljøet samtidig som formen, volumet og betydelige forskjeller mellom det cellulære innholdet og det ekstracellulære rommet opprettholdes;
• overføring av stoffer inn og ut av cellen basert på egenskapene til selektiv permeabilitet, aktiv og andre typer transport;
• opprettholde den transmembrane elektriske potensialforskjellen (membranpolarisering) i ro, endre den under ulike påvirkninger på cellen, generere og lede eksitasjon;
• deltakelse i deteksjon (mottak) av signaler av fysisk natur, signalmolekyler på grunn av dannelsen av sensoriske eller molekylære reseptorer og overføring av signaler inn i cellen;
• dannelsen av intercellulære kontakter (tette, gap og desmosomale kontakter) i sammensetningen av det dannede vevet eller under adhesjon av celler i forskjellige vev;
• opprettelse av et hydrofobt mikromiljø for manifestasjon av aktiviteten til membranbundne enzymer;
• sikre immunspesifisiteten til cellen på grunn av tilstedeværelsen av antigener av en protein- eller glykoproteinnatur i membranstrukturen. Immunspesifisitet er viktig i assosiasjonen av celler til vev og interaksjon med celler som utfører immunovervåking i kroppen.

Listen ovenfor over funksjoner til cellemembraner indikerer at de deltar i implementeringen av ikke bare cellulære funksjoner, men også de grunnleggende livsprosessene til organer, vev og hele organismen. Uten kunnskap om en rekke fenomener og prosesser gitt av membranstrukturer, er det umulig å forstå og bevisst gjennomføre noen diagnostiske prosedyrer og terapeutiske tiltak. For eksempel krever riktig bruk av mange legemidler kunnskap om i hvilken grad hver av dem trenger inn i cellemembraner fra blodet inn i vevsvæske og inn i celler.

100 RUR bonus for første bestilling

Velg type arbeid Diplomarbeid Kursarbeid Abstrakt Masteroppgave Praksisrapport Artikkel Rapport Gjennomgang Prøvearbeid Monografi Problemløsning Forretningsplan Svar på spørsmål Kreativt arbeid Essay Tegning Essays Oversettelse Presentasjoner Skriving Annet Øke det unike i teksten Masteroppgave Laboratoriearbeid Online hjelp

Finn ut prisen

Avhengig av bakterietypen utgjør den cytoplasmatiske membranen 8–15 % av cellens tørrmasse. Dens kjemiske sammensetning er representert av et protein-lipidkompleks, der andelen proteiner er 50–75%, og andelen lipider er 15–50%. Den viktigste lipidkomponenten i membranen er fosfolipider. Proteinfraksjonen av den cytoplasmatiske membranen er representert av strukturelle proteiner med enzymatisk aktivitet. Proteinsammensetningen til den cytoplasmatiske membranen er mangfoldig. Således inneholder den cytoplasmatiske membranen til Escherichia coli-bakterier omtrent 120 forskjellige proteiner. I tillegg ble det funnet en liten mengde karbohydrater i membranene.

Den cytoplasmatiske membranen til bakterier er generelt lik i kjemisk sammensetning til membranene til eukaryote celler, men bakteriemembraner er rikere på proteiner, inneholder uvanlige fettsyrer og mangler generelt steroler.

Væske-mosaikkmodellen utviklet for eukaryote membraner er anvendelig på strukturen til den cytoplasmatiske membranen til bakterier. I følge denne modellen består membranen av et lipid-dobbeltlag. De hydrofobe "endene" av fosfolipid- og triglyseridmolekyler er rettet innover, og

hydrofile "hoder" - utover. Proteinmolekyler er innebygd i lipid-dobbeltlaget. Basert på plasseringen og arten av interaksjon med lipid-dobbeltlaget, er proteiner i den cytoplasmatiske membranen delt inn i perifere og integrerte.

Perifere proteiner er assosiert med membranoverflaten og vaskes lett ut av den når ionestyrken til løsningsmidlet endres. Perifere proteiner inkluderer NAD H2-dehydrogenaser, samt noen proteiner inkludert i ATPase-komplekset, etc.

ATPase-komplekset er en gruppe proteinunderenheter arrangert på en bestemt måte, i kontakt med cytoplasmaet, det periplasmatiske rommet og danner en kanal som protoner beveger seg gjennom.

Integrerte proteiner inkluderer proteiner som er delvis eller fullstendig nedsenket i tykkelsen på membranen, og noen ganger trenger gjennom den. Forbindelsen av integrerte proteiner med lipider bestemmes hovedsakelig av hydrofobe interaksjoner.

Integrerte membranproteiner av E. coli-bakterier inkluderer for eksempel cytokrom b og jern-svovelproteiner.

Den cytoplasmatiske membranen utfører en rekke funksjoner som er essensielle for cellen:

Opprettholde den indre konstansen til cellens cytoplasma. Dette oppnås på grunn av den unike egenskapen til den cytoplasmatiske membranen - dens semipermeabilitet. Det er permeabelt for vann og lavmolekylære stoffer, men ikke permeabelt for ioniserte forbindelser.

Transport av slike stoffer inn i cellen og utgang utenfor utføres på grunn av spesialiserte transportsystemer som er lokalisert i membranen. Slike transportsystemer fungerer gjennom aktive transportmekanismer og et system av spesifikke permease-enzymer;

Transport av stoffer inn i cellen og deres fjerning ut;

Elektrontransportkjeden og oksidative fosforyleringsenzymer er lokalisert i den cytoplasmatiske membranen;

Den cytoplasmatiske membranen er assosiert med syntesen av celleveggen og kapselen på grunn av tilstedeværelsen i den av spesifikke bærere for molekylene som danner dem;

Flagella er festet til den cytoplasmatiske membranen. Energitilførselen til flagella er assosiert med cytoplasmatisk membran.

Mesosomer er invaginasjoner av cytoplasmatisk membran inn i cytoplasma. (lamellær (lamellær), vesikulær (bobleformet) og rørformet (rørformet))

I cellene til noen bakterier finnes også mesosomer av en blandet type: bestående av lameller, rør og vesikler. Kompleks organiserte og velutviklede mesosomer er karakteristiske for gram-positive bakterier. I gram-negative bakterier er de mye mindre vanlige og er relativt enkelt organisert. Basert på deres plassering i cellen, er det mesosomer dannet i sonen for celledeling og dannelsen av tverrskilleveggen; mesosomer som nukleoidet er festet til; mesosomer dannet som et resultat av invaginasjon av perifere deler av den cytoplasmatiske membranen.

Celle – den grunnleggende strukturelle, funksjonelle, genetiske enheten i organiseringen av levende ting, et elementært levende system. En celle kan eksistere som en separat organisme (bakterier, protozoer), eller som en del av vevet til flercellede organismer. Begrepet "celle" ble laget av den engelske oppdageren Robert Hooke i 1665.

Hovedbestemmelsene i celleteorien ble formulert av botanikeren Schleiden (1838) og zoolog-fysiologen Schwann (1839). I 1858 supplerte Virchow bestemmelsene med en uttalelse om celledeling.

Grunnleggende bestemmelser for moderne celleteori:

Alle levende organismer består av celler. En celle er en enhet av struktur, funksjon, reproduksjon og individuell utvikling av levende organismer. Det er ikke liv utenfor cellen.

Cellene til alle organismer ligner hverandre i struktur og kjemisk sammensetning.

Celler kan kun dannes fra celler ved deling.

Den cellulære strukturen til alle levende organismer er bevis på en enhet av opprinnelse.

Moderne definisjon av en celle:

en celle er et åpent biologisk system, avgrenset av en semipermeabel membran, bestående av en kjerne og cytoplasma, i stand til selvregulering og selvreproduksjon.

To typer organismer har en cellulær struktur - prokaryoter (bakterier og blågrønnalger) og eukaryoter (fig. 2.1). Eukaryote celler består av et overflateapparat (cytoplasmatisk membran), cytoplasma og kjerne.

Cytoplasmatiske membraner

Cytoplasmatiske membraner utfører en rekke viktige funksjoner: barriere (avgrensende), regulatorisk (regulerer metabolske strømmer), transport (sikrer selektiv permeabilitet av stoffer gjennom passiv og aktiv transport), strukturell, metabolsk. Biologiske membraner består hovedsakelig av lipider, proteiner og

karbohydrater (fig. 2.2). Flere modeller av strukturen til cytoplasmatiske membraner har blitt foreslått (“sandwich”-modellen - Danieli og Dawson-modellen, Lenard-modellen, etc.). Det ser ut til å være flere typer membraner avhengig av funksjon. For tiden er væske-mosaikk-modellen foreslått av Singer-Nicholson (1972) tatt i bruk som grunnlag. I følge denne modellen inkluderer membranene et bimolekylært lag av lipider, som inkluderer proteinmolekyler.

Lipider er vannuløselige stoffer. De har et polart (ladet) hode og lange uladede (ikke-polare) karbohydratkjeder. Lipidmolekyler vender mot hverandre med upolare ender, og deres polare poler (hoder) forblir utenfor og danner hydrofile overflater (fig. 2.3).

Membranproteiner kan deles inn i tre grupper: perifere (svakest assosiert med membranen), nedsenkede (semi-integrerte) og gjennomtrengende (integrerte), og danner membranporer. Funksjonelt er membranproteiner delt inn i enzymatiske, transport-, strukturelle og regulatoriske.

På den ytre overflaten av plasmamembranen er protein- og lipidmolekyler assosiert med karbohydratkjeder for å danne en glykokalyx. Karbohydratkjeder fungerer som reseptorer cellen får evnen til å reagere spesifikt på ytre påvirkninger. Dermed forårsaker interaksjonen av et hormon med "sin" reseptor fra utsiden en endring i strukturen til det integrerte proteinet, noe som fører til utløsning av en cellulær respons. Spesielt kan en slik respons manifestere seg i dannelsen av "kanaler" gjennom hvilke løsninger av visse stoffer begynner å komme inn eller ut av cellen.

En av de viktige funksjonene til membranen er å sikre kontakter mellom celler i organer og vev.

Under plasmamembranen på cytoplasmatisk side er det et kortikalt lag og intracellulære fibrillære strukturer som gir den mekaniske stabiliteten til membranen.

I planteceller, utenfor membranen, er det en tett struktur - cellemembranen, bestående av polysakkarider (cellulose).

En av de viktigste egenskapene til cytoplasmaet er assosiert med evnen til å føre ulike stoffer inn eller ut av cellen. Dette er nødvendig for å opprettholde konsistensen av sammensetningen. Små molekyler og ioner passerer gjennom membraner ved passiv og aktiv transport.

Passiv transport skjer uten energiforbruk gjennom diffusjon, osmose og tilrettelagt diffusjon (Fig. 2.4). Diffusjon -

transport av molekyler og ioner gjennom membranen fra et område med høy til et område med lav konsentrasjon, dvs. langs konsentrasjonsgradienten. Hvis stoffer er svært løselige i fett, trenger de inn i cellen ved enkel diffusjon (oksygen, karbondioksid). Diffusjonen av vann gjennom semipermeable membraner kalles osmose. Vann er også i stand til å passere gjennom membranporer dannet av proteiner og transportmolekyler av ioner og stoffer oppløst i det. Tilrettelagt diffusjon er transport av stoffer som er uløselige i fett og som ikke passerer gjennom porene gjennom ionekanaler ved bruk av bærerproteiner.

Aktiv transport av stoffer over membranen skjer med forbruk av ATP-energi og med deltakelse av bærerproteiner. Det utføres mot en konsentrasjonsgradient (dette er hvordan aminosyrer, sukker, kalium, natrium, kalsiumioner osv. transporteres). Et eksempel på aktiv transport er driften av kalium-natriumpumpen. Konsentrasjonen av K inne i cellen er 10-20 ganger høyere enn utenfor, og Na - omvendt. For å opprettholde denne konsentrasjonen overføres tre Na-ioner fra cellen for hver to K-ioner inn i cellen. Denne prosessen involverer et protein i membranen, som fungerer som et enzym som bryter ned ATP, og frigjør energien som er nødvendig for at pumpen skal fungere (fig. 2.5. A).

Overføringen av makromolekyler og store partikler inn i cellen utføres ved endocytose, og fjerning fra cellen ved eksocytose.

Under endocytose (fig. 2.5. B) danner membranen invaginasjoner eller utvekster, som deretter snører seg og transformeres til intracellulære vesikler som inneholder produktet som fanges opp av cellen. Denne prosessen skjer med forbruk av ATP-energi. Det finnes to typer endocytose - fagocytose (absorpsjon av store partikler av cellen) og pinocytose (absorpsjon av flytende stoffer).

Membranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen under eksocytoseprosessen. På denne måten fjernes hormoner, proteiner, fettdråper osv. fra cellen.

CYTOPLASMISK MEMBRAN. Funksjoner. Struktur

cellemembran er et kompleks av strukturer som skiller cellen fra miljøet. Den består av et ytre lag - celleveggen og ligger under plasmamembran.

Dyre- og planteceller er forskjellige i strukturen til deres ytre lag. Planter og sopp har en tett membran på overflaten av cellene deres - celleveggen . I de fleste planter består den av cellulose, i sopp - fra kitin. Celleveggen er et beskyttende skall som gir formen til planteceller, vann, salter og molekyler av mange organiske stoffer passerer gjennom celleveggen.

En dyrecelle har ikke en cellevegg. Ved siden av cytoplasmaet plasmamembran.

Plassert under celleveggen plasmamembran - plasmalemma (membran - hud, film) , som grenser direkte til cytoplasmaet. Tykkelsen på plasmamembranen er omtrent 10 nm.

Lærer: I dag i leksjonen vil vi bli kjent med strukturen og funksjonene til plasmamembranen.

Fra historien om oppdagelsen av membranen

Begrepet "membran" ble foreslått for rundt hundre år siden for å referere til cellens grenser, men med utviklingen av elektronmikroskopi ble det klart at cellemembranen er en del av cellens strukturelle elementer.

Tilstedeværelsen av en grensemembran mellom cellen og miljøet var kjent lenge før elektronmikroskopet kom. Fysiske kjemikere benektet eksistensen av plasmamembranen og mente at det ganske enkelt var grensesnittet mellom levende kolloidalt innhold og miljøet, men Pfeffer (en tysk botaniker og plantefysiolog) bekreftet eksistensen av CPM i 1890.

På begynnelsen av forrige århundre oppdaget Overton (en britisk fysiolog og biolog) at penetrasjonshastigheten for mange stoffer i røde blodceller er direkte proporsjonal med deres løselighet i lipider. I denne forbindelse foreslo forskeren at membranen inneholder en stor mengde lipider og stoffer, som løses opp i den, passerer gjennom den og ender opp på den andre siden av membranen.

I 1925 isolerte Gorter og Grendel (amerikanske biologer) lipider fra cellemembranen til røde blodceller. De fordelte de resulterende lipidene over overflaten av vannet, ett molekyl tykt. Det viste seg at overflatearealet som er okkupert av lipidlaget er to ganger arealet til selve den røde blodcellen. Derfor konkluderte disse forskerne at cellemembranen ikke består av ett, men to lag med lipider.

Dawson og Danielli (engelske biologer) i 1935 antydet at i cellemembraner er det bimolekylære lipidlaget klemt mellom to lag med proteinmolekyler.

Med inntoget av elektronmikroskopet åpnet muligheten seg for å bli kjent med strukturen til membranen, og da ble det oppdaget at membranene til dyre- og planteceller ser ut som en trelagsstruktur.

I 1959 la biolog J.D. Robertson, ved å kombinere dataene som var tilgjengelige på den tiden, frem en hypotese om strukturen til den "elementære membranen", der han postulerte en struktur som er felles for alle biologiske membraner.

Robertsons postulater om strukturen til den "elementære membranen":

1. Alle membraner har en tykkelse på ca. 7,5 nm.

2. I et elektronmikroskop fremstår de alle trelags.

3. Membranens trelagsutseende er resultatet av nøyaktig arrangementet av proteiner og polare lipider som ble gitt av Dawson og Danielli-modellen - det sentrale lipid-dobbeltlaget er klemt mellom to lag med protein.

Denne hypotesen om strukturen til den "elementære membranen" har gjennomgått forskjellige endringer, og i 1972 foreslo Singer og Nicholson en flytende mosaikkmodell av membranen, som nå er generelt akseptert.

I følge denne modellen er grunnlaget for enhver membran et dobbeltlag av fosfolipider. Fosfolipider (forbindelser som inneholder en fosfatgruppe) har molekyler som består av et polart hode og to ikke-polare haler.

I et fosfolipid-dobbeltlag vender de hydrofobe fettsyrerestene innover, og de hydrofile hodene, inkludert fosforsyreresten, vender utover.

Fosfolipid-dobbeltlaget presenteres som en dynamisk struktur lipider kan bevege seg og endre sin posisjon.

Et dobbelt lag med lipider gir barrierefunksjonen til membranen, hindrer innholdet i cellen i å spre seg, og hindrer giftige stoffer i å komme inn i cellen.

Membranproteiner

Proteinmolekyler er nedsenket i lipid-dobbeltlaget i membranen, de danner en mobil mosaikk. Basert på deres plassering i membranen og metoden for interaksjon med lipid-dobbeltlaget, kan proteiner deles inn i:

- overfladisk (eller perifer) membranproteiner assosiert med den hydrofile overflaten av lipid-dobbeltlaget;

- integral (membran) proteiner innebygd i det hydrofobe området av dobbeltlaget.

Integrerte proteiner er forskjellige i graden de er innebygd i det hydrofobe området av dobbeltlaget. De kan være helt nedsenket ( integrert ) eller delvis nedsenket ( semi-integrert ), og kan også trenge gjennom membranen gjennom ( transmembran ).

Membranproteiner kan deles inn i to grupper i henhold til deres funksjoner:

- strukturelle proteiner . De er en del av cellemembraner og deltar i å opprettholde strukturen deres.

- dynamiske proteiner . De er plassert på membraner og deltar i prosessene som skjer på den.

Det er tre klasser av dynamiske proteiner.

1. Reseptor. Ved hjelp av disse proteinene oppfatter cellen ulike påvirkninger på overflaten. Det vil si at de spesifikt binder forbindelser som hormoner, nevrotransmittere og giftstoffer på utsiden av membranen, som fungerer som et signal for å endre ulike prosesser inne i cellen eller selve membranen.

2. Transportere . Disse proteinene transporterer visse stoffer over membranen, og de danner også kanaler som ulike ioner transporteres inn og ut av cellen gjennom.

3. Enzymatisk . Dette er enzymproteiner som befinner seg i membranen og deltar i ulike kjemiske prosesser.

Et ytre reseptorlag av karbohydrater dannes på overflaten av membranen til dyreceller - glykokalyx . Dannelsen av glykokalyxen, så vel som celleveggene til planter, skjer på grunn av den vitale aktiviteten til selve cellene.

Grunnleggende funksjoner til cellemembranen

1. Strukturell(cellemembranen skiller cellen fra omgivelsene).

2. Transport(stoffer transporteres gjennom cellemembranen, og cellemembranen er et svært selektivt filter).

3. Reseptor(reseptorer plassert på overflaten av membranen oppfatter ytre påvirkninger og overfører denne informasjonen inne i cellen, slik at den raskt kan reagere på miljøendringer).

Andre membranfunksjoner

Den cytoplasmatiske membranen som skiller cytoplasmaet fra celleveggen kalles plasmalemma (plasmamembran), og skiller den fra vakuolen kalles tonoplast (elementær membran).

For tiden bruker de den flytende mosaikkmodellen av membranen (fig. 1.9), ifølge hvilken membranen består av et dobbeltlag av lipidmolekyler (fosfolipider) med hydrofile hoder og 2 hydrofobe haler som vender mot innsiden av laget. I tillegg til lipider inneholder membraner også proteiner.

Det er 3 typer membranproteiner som "flyter" i bilipidlaget: integrerte proteiner som trenger gjennom hele tykkelsen av dobbeltlaget; semi-integral, penetrerer tolaget ufullstendig; perifert, festet fra den ytre eller indre siden av membranen til andre membranproteiner. Membranproteiner utfører ulike funksjoner: noen av dem er enzymer, andre fungerer som bærere av spesifikke molekyler over membranen eller danner hydrofile porer som polare molekyler kan passere.

En av hovedegenskapene til cellemembraner er deres semipermeabilitet: de lar vann passere gjennom, men lar ikke stoffer som er oppløst i det passere gjennom, det vil si at de har selektiv permeabilitet.

Ris. 1.9. Skjema for strukturen til en biologisk membran:

A - ekstracellulært rom; B - cytoplasma; 1 - bimolekylært lag av lipider; 2 - perifert protein; 3 - hydrofil region av det integrerte proteinet; 4 - hydrofob region av det integrerte proteinet; 5 - karbohydratkjede

Transport over membraner

Avhengig av energiforbruk er transport av stoffer og ioner gjennom membranen delt inn i passiv, som ikke krever energi, og aktiv, forbundet med energiforbruk. Passiv transport inkluderer prosesser som diffusjon, forenklet diffusjon og osmose.

Diffusjon er prosessen med penetrering av molekyler gjennom et lipid-dobbeltlag langs en konsentrasjonsgradient (fra et område med høyere konsentrasjon til et område med lavere). Jo mindre molekylet er og jo mer upolart, jo raskere diffunderer det gjennom membranen.

Med tilrettelagt diffusjon hjelper noe transportprotein å passere et stoff gjennom membranen. Dermed kommer ulike polare molekyler, som sukker, aminosyrer, nukleotider, etc. inn i cellen.

Osmose er diffusjon av vann gjennom semipermeable membraner. Osmose forårsaker bevegelse av vann fra en løsning med høyt vannpotensial til en løsning med lavt vannpotensial.

Aktiv transport- dette er overføring av molekyler og ioner gjennom en membran, ledsaget av energikostnader. Aktiv transport går mot konsentrasjonsgradienten og den elektrokjemiske gradienten og bruker energien til ATP. Mekanismen for aktiv transport av stoffer er basert på arbeidet til protonpumpen (H+ og K+) i planter og sopp, som opprettholder en høy konsentrasjon av K+ og en lav konsentrasjon av H+ inne i cellen (Na+ og K+ hos dyr). Energien som kreves for å betjene denne pumpen, tilføres i form av ATP, syntetisert under cellulær respirasjon.

En annen type aktiv transport er kjent - endo- og eksocytose. Dette er 2 aktive prosesser der ulike molekyler transporteres over membranen inn i cellen ( endocytose) eller fra det ( eksocytose).

Under endocytose kommer stoffer inn i cellen som følge av invaginasjon (invaginasjon) av plasmamembranen. De resulterende vesiklene, eller vakuolene, transporteres inn i cytoplasmaet sammen med stoffene som finnes i dem. Absorpsjonen av store partikler, som mikroorganismer eller celleavfall, kalles fagocytose. I dette tilfellet dannes store bobler kalt vakuoler. Absorpsjon av væsker (suspensjoner, kolloidale løsninger) eller oppløste stoffer ved hjelp av små bobler kalles pinocytose.

Den omvendte prosessen med endocytose kalles eksocytose. Mange stoffer fjernes fra cellen i spesielle vesikler eller vakuoler. Et eksempel er tilbaketrekking av deres flytende sekreter fra sekretoriske celler; et annet eksempel er deltakelsen av diktyosomvesikler i dannelsen av celleveggen.

PROTOPLAST-DERIVATER

Vakuol

Vakuol– Dette er et reservoar avgrenset av en enkelt membran – tonoplasten. Vakuolen inneholder cellesaft - en konsentrert løsning av forskjellige stoffer, som mineralsalter, sukker, pigmenter, organiske syrer, enzymer. I modne celler smelter vakuolene sammen til en sentral.

Vakuoler lagrer ulike stoffer, inkludert metabolske sluttprodukter. De osmotiske egenskapene til cellen avhenger sterkt av innholdet i vakuolen.

På grunn av det faktum at vakuoler inneholder sterke løsninger av salter og andre stoffer, absorberer planteceller konstant vann osmotisk og skaper hydrostatisk trykk på celleveggen, kalt turgortrykk. Turgortrykk motvirkes av et likt trykk fra celleveggen, rettet inn i cellen. De fleste planteceller eksisterer i et hypotont miljø. Men hvis en slik celle plasseres i en hypertonisk løsning, vil vann begynne å forlate cellen i henhold til osmoselovene (for å utjevne vannpotensialet på begge sider av membranen). Vakuolen vil krympe i volum, trykket på protoplasten vil avta, og membranen vil begynne å bevege seg bort fra celleveggen. Fenomenet med protoplastløsning fra celleveggen kalles plasmolyse. Under naturlige forhold vil et slikt tap av turgor i cellene føre til visning av planten, hengende blader og stilker. Denne prosessen er imidlertid reversibel: hvis en celle plasseres i vann (for eksempel ved vanning av en plante), oppstår det et fenomen som er det motsatte av plasmolyse - deplasmolyse (se fig. 1.10).

Ris. 1.10. Plasmolyseskjema:

A - celle i en tilstand av turgor (i en isotonisk løsning); B - begynnelsen av plasmolyse (celle plassert i en 6% KNO3-løsning); B - fullstendig plasmolyse (celle plassert i en 10% KNO3-løsning); 1 - kloroplast; 2 - kjerne; 3 - cellevegg; 4 - protoplast; 5 - sentralvakuole

Inkluderinger

Cellulære inneslutninger er lagrings- og utskillelsesstoffer.

Reservestoffer (midlertidig utelukket fra metabolismen) og med dem avfall (ekskresjonsstoffer) kalles ofte ergastiske stoffer i cellen. Lagringsstoffer inkluderer lagringsproteiner, fett og karbohydrater. Disse stoffene samler seg i vekstsesongen i frø, frukt, underjordiske planteorganer og i stammens kjerne.

Reservestoffer

Lagringsproteiner, relatert til enkle proteiner - proteiner, blir ofte avsatt i frø. Utfelte proteiner i vakuoler danner runde eller elliptiske korn kalt aleuron. Hvis aleuronkorn ikke har noen merkbar indre struktur og er sammensatt av amorft protein, kalles de enkle. Hvis det i aleuronkorn finnes en krystalllignende struktur (krystalloid) og blanke, fargeløse, rundformede legemer (globoider) blant det amorfe proteinet, kalles slike aleuronkorn komplekse (se fig. 1.11). Det amorfe proteinet i aleuronkornet er et homogent, ugjennomsiktig, gulaktig protein som sveller i vann. Krystalloider har den karakteristiske romboedriske formen til krystaller, men i motsetning til ekte krystaller sveller deres bestanddeler i vann. Globoider består av et kalsium-magnesiumsalt, inneholder fosfor, er uløselige i vann og reagerer ikke med proteiner.

Ris. 1.11. Komplekse aleuronkorn:

1 - porer i skallet; 2 - globoider; 3 - amorf proteinmasse; 4 - krystalloider nedsenket i en amforaproteinmasse

Lagringslipider vanligvis lokalisert i hyaloplasma i form av dråper og finnes i nesten alle planteceller. Dette er hovedtypen reservenæringsstoffer i de fleste planter: frø og frukt er rikest på dem. Fett (lipider) er det mest kaloririke reservestoffet. Reagenset for fettlignende stoffer er Sudan III, som farger dem oransje.

Karbohydrater er inkludert i sammensetningen av hver celle i form av vannløselige sukkerarter (glukose, fruktose, sukrose) og vannuløselige polysakkarider (cellulose, stivelse). I cellen spiller karbohydrater rollen som energikilde for metabolske reaksjoner. Sukker, når det er bundet med andre biologiske stoffer i cellen, danner glykosider, og polysakkarider med proteiner danner glykoproteiner. Sammensetningen av karbohydrater i en plantecelle er mye mer mangfoldig enn i dyreceller, på grunn av den mangfoldige sammensetningen av celleveggpolysakkarider og sukker i cellesaften til vakuoler.

Det viktigste og vanligste lagringskarbohydratet er polysakkaridstivelsen. Primær assimilativ stivelse dannes i kloroplaster. Om natten, når fotosyntesen opphører, hydrolyseres stivelse til sukker og transporteres til lagringsvev - knoller, løker, jordstengler. Der, i spesielle typer leukoplaster - amyloplaster - avsettes noen av sukkerene i form av korn av sekundær stivelse. Stivelseskorn er preget av lagdeling, noe som forklares med ulikt vanninnhold på grunn av ujevn tilførsel av stivelse i løpet av dagen. Det er mer vann i mørke lag enn i lyse lag. Et korn med ett stivelsessenter i midten av amyloplasten kalles enkel konsentrisk hvis senteret er forskjøvet, kalles det enkel eksentrisk. Et korn med flere stivelsesdannende sentre er komplekst. I halvsammensatte korn avsettes nye lag rundt flere stivelsesdannende sentre, og deretter dannes felles lag som dekker de stivelsesdannende sentrene (se fig. 1.12). Reagenset for stivelse er en jodløsning, som gir en blå farge.

Ris. 1.12. Potetstivelseskorn (A):

1 - enkelt korn; 2 - semi-kompleks; 3 - kompleks; hvete (B), havre (C)

Utskillelsesstoffer (sekundære metabolske produkter)

Cellulære inneslutninger inkluderer også utskillelsesstoffer, for eksempel kalsiumoksalatkrystaller ( enkeltkrystaller, rapider - nåleformede krystaller, druser - krystallsammenvekster, krystallinsk sand - en ansamling av mange små krystaller) (se fig. 1.13). Mindre vanlig er krystallene sammensatt av kalsiumkarbonat eller silika ( cystolitter; se fig. 1.14). Cystolitter avsettes på celleveggen, stikker ut i cellen i form av drueklaser, og er for eksempel karakteristiske for representanter for neslefamilien og ficusblader.

I motsetning til dyr, som skiller ut overflødig salter gjennom urin, har ikke planter utviklet utskillelsesorganer. Derfor antas det at kalsiumoksalatkrystaller er sluttproduktet av protoplastmetabolisme, dannet som en enhet for å fjerne overflødig kalsium fra metabolismen. Som regel akkumuleres disse krystallene i organer som planten med jevne mellomrom kaster (blader, bark).

Ris. 1.13. Former for kalsiumoksalatkrystaller i celler:

1, 2 - raphida (impatiens; 1 - sidevisning, 2 - tverrsnitt); 3 - druse (stikkpære); 4 - krystallinsk sand (poteter); 5 - enkrystall (vanilje)

Ris. 1.14. Cystolith (på et tverrsnitt av et ficusblad):

1 - bladhud; 2 - cystolitt

Essensielle oljer akkumuleres i blader (mynte, lavendel, salvie), blomster (nype), frukt (sitrusfrukter) og plantefrø (dill, anis). Eteriske oljer deltar ikke i metabolismen, men de er mye brukt i parfymeri (rose, sjasminoljer), næringsmiddelindustri (anis, dilloljer), medisin (mynte, eukalyptusoljer). Reservoarer for akkumulering av essensielle oljer kan være kjertler (mynte), lysigeniske beholdere (sitrusfrukter), kjertelhår (geranium).

Harpikser- dette er komplekse forbindelser som dannes under normalt liv eller som et resultat av vevsdestruksjon. De dannes av epitelceller som fôrer harpikskanalene som et biprodukt av metabolisme, ofte med essensielle oljer. De kan samle seg i cellesaft, cytoplasma i form av dråper eller i beholdere. De er uoppløselige i vann, ugjennomtrengelige for mikroorganismer og øker på grunn av deres antiseptiske egenskaper planteresistens mot sykdom. Harpikser brukes i medisin, så vel som i produksjon av maling, lakk og smøreoljer. I moderne industri er de erstattet av syntetiske materialer.

Celleveggen

Den stive celleveggen som omgir cellen består av cellulosemikrofibriller innebygd i en matrise som inneholder hemicelluloser og pektinstoffer. Celleveggen gir mekanisk støtte til cellen, beskytter protoplasten og opprettholder cellens form. I dette tilfellet er celleveggen i stand til å strekke seg. Siden den er et produkt av den vitale aktiviteten til protoplasten, kan veggen bare vokse i kontakt med den. Vann og mineralsalter beveger seg gjennom celleveggen, men den er helt eller delvis ugjennomtrengelig for høymolekylære stoffer. Når protoplasten dør, kan veggen fortsette å utføre funksjonen å lede vann. Tilstedeværelsen av en cellevegg, mer enn alle andre egenskaper, skiller planteceller fra dyreceller. Arkitekturen til celleveggen bestemmes i stor grad av cellulose. Monomeren av cellulose er glukose. Bunter av cellulosemolekyler danner miceller, som kombineres til større bunter - mikrofibriller. Reagens for cellulose er klor-sink-jod (Cl-Zn-I), som gir en blåfiolett farge.

Celluloserammeverket til celleveggen er fylt med ikke-celluloseholdige matrisemolekyler. Matrisen inneholder polysakkarider kalt hemicelluloser; pektinstoffer (pektin), svært nær hemicelluloser, og glykoproteiner. Pektiske stoffer, som smelter sammen mellom naboceller, danner en medianplate, som er plassert mellom de primære membranene til nabocellene. Når midtplaten er oppløst eller ødelagt (som forekommer i fruktkjøttet av modne frukter), skjer det maserasjon (fra latin maceratio - mykgjøring). Naturlig maserasjon kan observeres i mange overmodne frukter (vannmelon, melon, fersken). Kunstig maserasjon (når vev behandles med alkali eller syre) brukes til å forberede ulike anatomiske og histologiske preparater.

Celleveggen i livets prosess kan gjennomgå ulike modifikasjoner - lignifisering, suberisering, mucilage, kutinisering, mineralisering (se tabell l.4).

Tabell 1.4.

Relatert informasjon.