Hva er en cellemembran i biologidefinisjon. Cellemembran

Celle- dette er ikke bare væske, enzymer og andre stoffer, men også høyt organiserte strukturer kalt intracellulære organeller. Organeller for en celle er ikke mindre viktige enn dens kjemiske komponenter. Således, i fravær av organeller som mitokondrier, vil tilførselen av energi utvunnet fra næringsstoffer umiddelbart reduseres med 95%.

De fleste organeller i en celle er dekket membraner består hovedsakelig av lipider og proteiner. Det er membraner av celler, endoplasmatisk retikulum, mitokondrier, lysosomer og Golgi-apparater.

Lipider er uløselige i vann, så de skaper en barriere i cellen som hindrer bevegelse av vann og vannløselige stoffer fra et rom til et annet. Proteinmolekyler gjør imidlertid membranen permeabel for ulike stoffer gjennom spesialiserte strukturer kalt porer. Mange andre membranproteiner er enzymer som katalyserer en rekke kjemiske reaksjoner, som vil bli diskutert i påfølgende kapitler.

Celle (eller plasma) membran er en tynn, fleksibel og elastisk struktur med en tykkelse på kun 7,5-10 nm. Den består hovedsakelig av proteiner og lipider. Det omtrentlige forholdet mellom komponentene er som følger: proteiner - 55%, fosfolipider - 25%, kolesterol - 13%, andre lipider - 4%, karbohydrater - 3%.

Lipidlaget i cellemembranen hindrer vanninntrengning. Grunnlaget for membranen er et lipid-dobbeltlag - en tynn lipidfilm som består av to monolag og dekker cellen fullstendig. Proteiner er lokalisert gjennom hele membranen i form av store kuler.

Skjematisk representasjon av en cellemembran, som gjenspeiler dens hovedelementer
- fosfolipid-dobbeltlag og et stort antall proteinmolekyler som stikker ut over overflaten av membranen.
Karbohydratkjeder er festet til proteiner på den ytre overflaten
og til ytterligere proteinmolekyler inne i cellen (ikke vist på figuren).

Lipid dobbeltlag består hovedsakelig av fosfolipidmolekyler. Den ene enden av et slikt molekyl er hydrofil, dvs. løselig i vann (det er en fosfatgruppe på den), den andre er hydrofob, dvs. løselig bare i fett (den inneholder en fettsyre).

På grunn av det faktum at den hydrofobe delen av molekylet fosfolipid frastøter vann, men tiltrekkes av lignende deler av de samme molekylene, fosfolipider har en naturlig egenskap til å feste seg til hverandre i tykkelsen av membranen, som vist i fig. 2-3. Den hydrofile delen med fosfatgruppen danner to membranoverflater: den ytre, som er i kontakt med den ekstracellulære væsken, og den indre, som er i kontakt med den intracellulære væsken.

Midten av lipidlaget ugjennomtrengelig for ioner og vandige løsninger av glukose og urea. Fettløselige stoffer, inkludert oksygen, karbondioksid og alkohol, tvert imot, trenger lett gjennom dette området av membranen.

Molekyler kolesterol, som er en del av membranen, tilhører også lipider av natur, siden deres steroidgruppe er svært løselig i fett. Disse molekylene ser ut til å være oppløst i lipid-dobbeltlaget. Hovedformålet deres er å regulere permeabiliteten (eller impermeabiliteten) til membraner for vannløselige komponenter i kroppsvæsker. I tillegg er kolesterol den viktigste regulatoren av membranviskositet.

Cellemembranproteiner. På figuren er kuleformede partikler synlige i lipid-dobbeltlaget - dette er membranproteiner, hvorav de fleste er glykoproteiner. Det finnes to typer membranproteiner: (1) integral, som trenger gjennom membranen; (2) perifer, som bare stikker ut over en av overflatene uten å nå den andre.

Mange integrerte proteiner danner kanaler (eller porer) gjennom hvilke vann og vannløselige stoffer, spesielt ioner, kan diffundere inn i den intra- og ekstracellulære væsken. På grunn av kanalenes selektivitet diffunderer noen stoffer bedre enn andre.

Andre integrerte proteiner fungerer som bærerproteiner, og transporterer stoffer som lipid-dobbeltlaget er ugjennomtrengelig for. Noen ganger virker bærerproteiner i motsatt retning av diffusjon, slik transport kalles aktiv transport. Noen integrerte proteiner er enzymer.

Integrerte membranproteiner kan også tjene som reseptorer for vannløselige stoffer, inkludert peptidhormoner, siden membranen er ugjennomtrengelig for dem. Interaksjonen mellom et reseptorprotein og en spesifikk ligand fører til konformasjonsendringer i proteinmolekylet, som igjen stimulerer den enzymatiske aktiviteten til det intracellulære segmentet av proteinmolekylet eller overføringen av et signal fra reseptoren inn i cellen ved hjelp av en andre budbringer. Dermed involverer integrerte proteiner innebygd i cellemembranen den i prosessen med å overføre informasjon om det ytre miljøet inn i cellen.

Molekyler av perifere membranproteiner ofte assosiert med integrerte proteiner. De fleste perifere proteiner er enzymer eller spiller rollen som avsender for transport av stoffer gjennom membranporene.

Cellemembraner

Den strukturelle organiseringen av en celle er basert på membranprinsippet for struktur, det vil si at cellen hovedsakelig er bygget av membraner. Alle biologiske membraner har felles strukturelle trekk og egenskaper.

For tiden er væske-mosaikkmodellen av membranstruktur generelt akseptert.

Kjemisk sammensetning og struktur av membranen

Membranen er basert på et lipid-dobbeltlag som hovedsakelig dannes fosfolipider. Lipider utgjør i gjennomsnitt ≈40 % av den kjemiske sammensetningen av membranen. I et dobbeltlag vender halene til molekylene i membranen mot hverandre, og de polare hodene vender utover, så overflaten av membranen er hydrofil. Lipider bestemmer de grunnleggende egenskapene til membraner.

I tillegg til lipider inneholder membranen proteiner (i gjennomsnitt ≈60%). De bestemmer de fleste av de spesifikke funksjonene til membranen. Proteinmolekyler danner ikke et sammenhengende lag (fig. 280). Avhengig av lokaliseringen i membranen, er det:

Membranproteiner kan utføre forskjellige funksjoner:

Membranen kan inneholde fra 2 til 10 % karbohydrater. Karbohydratkomponenten i membraner er vanligvis representert av oligosakkarid- eller polysakkaridkjeder assosiert med proteinmolekyler (glykoproteiner) eller lipider (glykolipider). Karbohydrater er hovedsakelig lokalisert på den ytre overflaten av membranen. Karbohydratenes funksjoner i cellemembranen er ikke fullt ut forstått, men vi kan si at de gir reseptorfunksjonene til membranen.

I dyreceller danner glykoproteiner et supramembrankompleks - glykokalyx, med en tykkelse på flere titalls nanometer. Ekstracellulær fordøyelse skjer i den, mange cellereseptorer er lokalisert, og celleadhesjon oppstår tilsynelatende med dens hjelp.

Molekyler av proteiner og lipider er mobile og i stand til å bevege seg , hovedsakelig i membranens plan. Membraner er asymmetriske , det vil si at lipid- og proteinsammensetningen til den ytre og indre overflaten av membranen er forskjellig.

Tykkelsen på plasmamembranen er i gjennomsnitt 7,5 nm.

En av hovedfunksjonene til membranen er transport, som sikrer utveksling av stoffer mellom cellen og det ytre miljøet. Membraner har egenskapen til selektiv permeabilitet, det vil si at de er godt permeable for noen stoffer eller molekyler og dårlig permeable (eller helt ugjennomtrengelige) for andre. Permeabiliteten til membraner for ulike stoffer avhenger av egenskapene til molekylene deres (polaritet, størrelse, etc.) og av egenskapene til membranene (den indre delen av lipidlaget er hydrofob).

Det finnes ulike mekanismer for transport av stoffer over membranen (fig. 281). Avhengig av behovet for å bruke energi til å transportere stoffer, er det:

Passiv transport

Passiv transport er basert på forskjellen i konsentrasjoner og ladninger. Ved passiv transport beveger stoffer seg alltid fra et område med høyere konsentrasjon til et område med lavere konsentrasjon, det vil si langs en konsentrasjonsgradient. Hvis molekylet er ladet, påvirkes transporten også av den elektriske gradienten. Derfor snakker folk ofte om en elektrokjemisk gradient, som kombinerer begge gradientene sammen. Transporthastigheten avhenger av gradientens størrelse.

Det er tre hovedmekanismer for passiv transport:

© Enkel diffusjon- transport av stoffer direkte gjennom lipid-dobbeltlaget. Gasser, ikke-polare eller små uladede polare molekyler passerer lett gjennom den. Jo mindre molekylet er og jo mer fettløselig det er, jo raskere trenger det inn i membranen. Interessant nok trenger vann, til tross for at det er relativt uløselig i fett, veldig raskt gjennom lipid-dobbeltlaget. Dette forklares av det faktum at molekylet er lite og elektrisk nøytralt. Diffusjonen av vann gjennom membraner kalles ved osmose.

Diffusjon gjennom membrankanaler. Ladede molekyler og ioner (Na +, K +, Ca 2+, Cl -) er ikke i stand til å passere gjennom lipid-dobbeltlaget ved enkel diffusjon, men de trenger gjennom membranen på grunn av tilstedeværelsen av spesielle kanaldannende proteiner i den som danne vannporer.

transportproteiner, som hver er ansvarlig for transporten av spesifikke molekyler eller grupper av beslektede molekyler. De samhandler med et molekyl av det transporterte stoffet og beveger det på en eller annen måte gjennom membranen. På denne måten blir sukkerarter, aminosyrer, nukleotider og mange andre polare molekyler transportert inn i cellen.

Aktiv transport

Behovet for aktiv transport oppstår når det er nødvendig å sikre transport av molekyler over membranen mot en elektrokjemisk gradient. Denne transporten utføres av bærerproteiner, hvis aktivitet krever energi. Energikilden er ATP-molekyler.

Et av de mest studerte aktive transportsystemene er natrium-kalium-pumpen. Konsentrasjonen av K inne i cellen er mye høyere enn utenfor den, og Na - omvendt. Derfor diffunderer K passivt ut av cellen gjennom vannporene i membranen, og Na inn i cellen. Samtidig, for normal funksjon av cellen, er det viktig å opprettholde et visst forhold mellom K- og Na-ioner i cytoplasmaet og i det ytre miljø. Dette er mulig fordi membranen, takket være tilstedeværelsen av en (Na + K) pumpe, aktivt pumper Na ut av cellen og K inn i cellen. Driften av (Na + K)-pumpen bruker nesten en tredjedel av all energien som er nødvendig for cellens levetid.

Pumpen er et spesielt transmembrant membranprotein som er i stand til konformasjonsendringer, på grunn av hvilket den kan feste både K- og Na-ioner. Driftssyklusen til en (Na + K) pumpe består av flere faser (fig. 282):

I én driftssyklus pumper pumpen ut 3 Na-ioner fra cellen og pumper inn 2 K-ioner. Denne forskjellen i antall overførte ioner skyldes at membranens permeabilitet for K-ioner er høyere enn for Na. ioner. Følgelig diffunderer K passivt ut av cellen raskere enn Na inn i cellen.

store partikler (for eksempel fagocytose av lymfocytter, protozoer, etc.);

Eksocytose- prosessen med å fjerne ulike stoffer fra cellen. Under eksocytose smelter membranen til vesikkelen (eller vakuolen), ved kontakt med den ytre cytoplasmatiske membranen, sammen med den. Innholdet i vesikkelen fjernes utenfor hullet, og dens membran er inkludert i den ytre cytoplasmatiske membranen.

Membraner er ekstremt viskøse og samtidig plastiske strukturer som omgir alle levende celler. Funksjoner cellemembraner:

1. Plasmamembranen er en barriere som opprettholder den ulike sammensetningen av det ekstra- og intracellulære miljøet.

2. Membraner danner spesialiserte rom inne i cellen, dvs. mange organeller - mitokondrier, lysosomer, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum, kjernemembraner.

3. Enzymer involvert i energiomdannelse i prosesser som oksidativ fosforylering og fotosyntese er lokalisert i membranene.

Struktur og sammensetning av membraner

Grunnlaget for membranen er et dobbelt lipidlag, hvis dannelse involverer fosfolipider og glykolipider. Lipid-dobbeltlaget er dannet av to rader med lipider, hvis hydrofobe radikaler er skjult innover, og de hydrofile gruppene vender utover og er i kontakt med det vandige miljøet. Proteinmolekyler er så å si "oppløst" i lipid-dobbeltlaget.

Struktur av membranlipider

Membranlipider er amfifile molekyler, pga molekylet har både en hydrofil region (polare hoder) og en hydrofob region, representert av hydrokarbonradikaler av fettsyrer, som spontant danner et dobbeltlag. Membraner inneholder tre hovedtyper av lipider - fosfolipider, glykolipider og kolesterol.

Lipidsammensetningen er forskjellig. Innholdet av et bestemt lipid er tilsynelatende bestemt av mangfoldet av funksjoner som utføres av disse lipidene i membraner.

Fosfolipider. Alle fosfolipider kan deles inn i to grupper - glyserofosfolipider og sfinfosfolipider. Glyserofosfolipider er klassifisert som fosfatidinsyrederivater. De vanligste glyserofosfolipidene er fosfatidylkoliner og fosfatidyletanolaminer. Sfingofosfolipider er basert på aminoalkoholen sfingosin.

Glykolipider. I glykolipider er den hydrofobe delen representert av alkoholceramidet, og den hydrofile delen er representert av en karbohydratrest. Avhengig av lengden og strukturen til karbohydratdelen, skilles cerebrosider og gangliosider. De polare "hodene" av glykolipider er plassert på den ytre overflaten av plasmamembraner.

Kolesterol (CS). CS er tilstede i alle membraner av dyreceller. Molekylet består av en stiv hydrofob kjerne og en fleksibel hydrokarbonkjede. Den enkle hydroksylgruppen i 3-posisjonen er det "polare hodet". For en dyrecelle er gjennomsnittlig molforhold av kolesterol/fosfolipider 0,3-0,4, men i plasmamembranen er dette forholdet mye høyere (0,8-0,9). Tilstedeværelsen av kolesterol i membraner reduserer mobiliteten til fettsyrer, reduserer lateral diffusjon av lipider og kan derfor påvirke funksjonene til membranproteiner.

Membranegenskaper:

1. Selektiv permeabilitet. Det lukkede dobbeltlaget gir en av hovedegenskapene til membranen: den er ugjennomtrengelig for de fleste vannløselige molekyler, siden de ikke løses opp i dens hydrofobe kjerne. Gasser som oksygen, CO 2 og nitrogen har evnen til å lett trenge inn i cellene på grunn av den lille størrelsen på molekylene og svak interaksjon med løsemidler. Molekyler av lipid natur, som steroidhormoner, trenger også lett inn i dobbeltlaget.

2. Likviditet. Membraner er preget av likviditet (flytende), lipiders og proteiners evne til å bevege seg. To typer fosfolipidbevegelser er mulige: salto (kalt "flip-flop" i vitenskapelig litteratur) og lateral diffusjon. I det første tilfellet snur fosfolipidmolekyler mot hverandre i det bimolekylære laget (eller salto) mot hverandre og bytter plass i membranen, d.v.s. det ytre blir det indre og omvendt. Slike hopp er forbundet med energiforbruk. Oftere observeres rotasjoner rundt aksen (rotasjon) og lateral diffusjon - bevegelse i laget parallelt med overflaten av membranen. Bevegelseshastigheten til molekyler avhenger av mikroviskositeten til membranene, som igjen bestemmes av det relative innholdet av mettede og umettede fettsyrer i lipidsammensetningen. Mikroviskositeten er lavere hvis umettede fettsyrer dominerer i lipidsammensetningen, og høyere hvis innholdet av mettede fettsyrer er høyt.

3. Membranasymmetri. Overflatene til den samme membranen er forskjellige i sammensetningen av lipider, proteiner og karbohydrater (tverrgående asymmetri). For eksempel dominerer fosfatidylkoliner i det ytre laget, og fosfatidyletanolaminer og fosfatidylseriner dominerer i det indre laget. Karbohydratkomponentene til glykoproteiner og glykolipider kommer til den ytre overflaten, og danner en kontinuerlig struktur kalt glykokalyxen. Det er ingen karbohydrater på den indre overflaten. Proteiner - hormonreseptorer er lokalisert på den ytre overflaten av plasmamembranen, og enzymene de regulerer - adenylatcyklase, fosfolipase C - på den indre overflaten, etc.

Membranproteiner

Membranfosfolipider fungerer som et løsningsmiddel for membranproteiner, og skaper et mikromiljø der sistnevnte kan fungere. Proteiner står for 30 til 70% av massen av membraner. Antall ulike proteiner i membranen varierer fra 6-8 i det sarkoplasmatiske retikulum til mer enn 100 i plasmamembranen. Dette er enzymer, transportproteiner, strukturelle proteiner, antigener, inkludert antigener fra det store histokompatibilitetssystemet, reseptorer for ulike molekyler.

Basert på deres lokalisering i membranen, er proteiner delt inn i integrerte (delvis eller fullstendig nedsenket i membranen) og perifere (plassert på overflaten). Noen integrerte proteiner krysser membranen én gang (glykoforin), andre krysser membranen mange ganger. For eksempel krysser den retinale fotoreseptoren og β 2 -adrenerge reseptoren dobbeltlaget 7 ganger.

Perifere proteiner og domener av integrerte proteiner, lokalisert på den ytre overflaten av alle membraner, er nesten alltid glykosylerte. Oligosakkaridrester beskytter proteinet mot proteolyse og er også involvert i ligandgjenkjenning eller adhesjon.

Cellemembran

Bilde av en cellemembran. De små blå og hvite kulene tilsvarer de hydrofobe "hodene" til fosfolipidene, og linjene festet til dem tilsvarer de hydrofile "halene". Figuren viser kun integrerte membranproteiner (røde kuler og gule spiraler). Gule ovale prikker inne i membranen - kolesterolmolekyler Gulgrønne kjeder av perler på utsiden av membranen - kjeder av oligosakkarider som danner glykokalyxen

En biologisk membran inkluderer også ulike proteiner: integral (penetrerer membranen gjennom), semi-integral (nedsenket i den ene enden i det ytre eller indre lipidlaget), overflate (plassert på den ytre eller ved siden av de indre sidene av membranen). Noen proteiner er kontaktpunktene mellom cellemembranen og cytoskjelettet inne i cellen, og celleveggen (hvis det er en) utenfor. Noen av de integrerte proteinene fungerer som ionekanaler, ulike transportører og reseptorer.

Funksjoner

barriere - sikrer regulert, selektiv, passiv og aktiv metabolisme med omgivelsene. For eksempel beskytter peroksisommembranen cytoplasmaet mot peroksider som er farlige for cellen. Selektiv permeabilitet betyr at permeabiliteten til en membran for forskjellige atomer eller molekyler avhenger av størrelse, elektrisk ladning og kjemiske egenskaper. Selektiv permeabilitet sørger for at cellen og cellerommene er separert fra miljøet og tilført de nødvendige stoffene.
transport - transport av stoffer inn og ut av cellen skjer gjennom membranen. Transport gjennom membraner sikrer: tilførsel av næringsstoffer, fjerning av endelige metabolske produkter, sekresjon av ulike stoffer, dannelse av ionegradienter, opprettholdelse av optimale ionekonsentrasjoner i cellen som er nødvendige for funksjonen til cellulære enzymer.
Partikler som av en eller annen grunn ikke er i stand til å krysse fosfolipid-dobbeltlaget (for eksempel på grunn av hydrofile egenskaper, siden membranen på innsiden er hydrofob og ikke lar hydrofile stoffer passere gjennom, eller på grunn av deres store størrelse), men nødvendige for cellen , kan penetrere membranen gjennom spesielle bærerproteiner (transportører) og kanalproteiner eller ved endocytose.
Ved passiv transport krysser stoffer lipid-dobbeltlaget uten å bruke energi langs en konsentrasjonsgradient ved diffusjon. En variant av denne mekanismen er forenklet diffusjon, der et spesifikt molekyl hjelper et stoff å passere gjennom membranen. Dette molekylet kan ha en kanal som lar bare én type stoff passere gjennom.
Aktiv transport krever energi da den skjer mot en konsentrasjonsgradient. Det er spesielle pumpeproteiner på membranen, inkludert ATPase, som aktivt pumper kaliumioner (K+) inn i cellen og pumper natriumioner (Na+) ut av den.
matrise - sikrer en viss relativ posisjon og orientering av membranproteiner, deres optimale interaksjon.
mekanisk - sikrer cellens autonomi, dens intracellulære strukturer, samt forbindelse med andre celler (i vev). Cellevegger spiller en stor rolle for å sikre mekanisk funksjon, og hos dyr den intercellulære substansen.
energi - under fotosyntese i kloroplaster og cellulær respirasjon i mitokondrier, opererer energioverføringssystemer i deres membraner, der proteiner også deltar;
reseptor - noen proteiner som ligger i membranen er reseptorer (molekyler med hjelp av hvilke cellen oppfatter visse signaler).
For eksempel virker hormoner som sirkulerer i blodet kun på målceller som har reseptorer som tilsvarer disse hormonene. Nevrotransmittere (kjemiske stoffer som sikrer ledning av nerveimpulser) binder seg også til spesielle reseptorproteiner i målceller.
enzymatiske - membranproteiner er ofte enzymer. For eksempel inneholder plasmamembranene til tarmepitelceller fordøyelsesenzymer.
implementering av generering og ledning av biopotensialer.
Ved hjelp av membranen opprettholdes en konstant konsentrasjon av ioner i cellen: konsentrasjonen av K+-ionet inne i cellen er mye høyere enn utenfor, og konsentrasjonen av Na+ er mye lavere, noe som er veldig viktig, siden dette sikrer opprettholdelse av potensialforskjellen på membranen og generering av en nerveimpuls.
cellemarkering - det er antigener på membranen som fungerer som markører - "merker" som gjør at cellen kan identifiseres. Dette er glykoproteiner (det vil si proteiner med forgrenede oligosakkaridsidekjeder festet til dem) som spiller rollen som "antenner". På grunn av de utallige konfigurasjonene av sidekjeder, er det mulig å lage en spesifikk markør for hver celletype. Ved hjelp av markører kan celler gjenkjenne andre celler og handle i samspill med dem, for eksempel i dannelsen av organer og vev. Dette lar også immunsystemet gjenkjenne fremmede antigener.

Struktur og sammensetning av biomembraner

Membraner er sammensatt av tre klasser av lipider: fosfolipider, glykolipider og kolesterol. Fosfolipider og glykolipider (lipider med karbohydrater festet) består av to lange hydrofobe hydrokarbonhaler som er koblet til et ladet hydrofilt hode. Kolesterol gir membranen stivhet ved å okkupere det ledige rommet mellom de hydrofobe haler av lipider og hindrer dem i å bøye seg. Derfor er membraner med lavt kolesterolinnhold mer fleksible, og de med høyt kolesterolinnhold er mer stive og skjøre. Kolesterol fungerer også som en "stopper" som hindrer bevegelse av polare molekyler fra cellen og inn i cellen. En viktig del av membranen består av proteiner som trenger inn i den og er ansvarlige for de ulike egenskapene til membraner. Deres sammensetning og orientering er forskjellig i forskjellige membraner.

Cellemembraner er ofte asymmetriske, det vil si at lagene er forskjellige i lipidsammensetning, overgangen til et individuelt molekyl fra ett lag til et annet (den s.k. flip flop) er vanskelig.

Membranorganeller

Disse er lukkede enkelt- eller sammenkoblede deler av cytoplasmaet, atskilt fra hyaloplasmaet med membraner. Enkeltmembranorganeller inkluderer endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparat, lysosomer, vakuoler, peroksisomer; å doble membraner - kjerne, mitokondrier, plastider. Strukturen til membranene til forskjellige organeller er forskjellig i sammensetningen av lipider og membranproteiner.

Selektiv permeabilitet

Cellemembraner har selektiv permeabilitet: glukose, aminosyrer, fettsyrer, glyserol og ioner diffunderer sakte gjennom dem, og membranene selv regulerer til en viss grad aktivt denne prosessen - noen stoffer passerer gjennom, men andre gjør det ikke. Det er fire hovedmekanismer for at stoffer kommer inn i cellen eller fjerner dem fra cellen til utsiden: diffusjon, osmose, aktiv transport og ekso- eller endocytose. De to første prosessene er passive i naturen, det vil si at de ikke krever energiforbruk; de to siste er aktive prosesser knyttet til energiforbruk.

Den selektive permeabiliteten til membranen under passiv transport skyldes spesielle kanaler - integrerte proteiner. De trenger gjennom membranen og danner en slags passasje. Grunnstoffene K, Na og Cl har sine egne kanaler. I forhold til konsentrasjonsgradienten beveger molekylene til disse elementene seg inn og ut av cellen. Ved irritasjon åpnes natriumionekanalene og det oppstår en plutselig tilstrømning av natriumioner inn i cellen. I dette tilfellet oppstår en ubalanse i membranpotensialet. Deretter gjenopprettes membranpotensialet. Kaliumkanaler er alltid åpne, slik at kaliumioner sakte kan komme inn i cellen.

se også

Litteratur

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Lipidmembraner under faseoverganger. - M.: Nauka, 1994.
Gennis R. Biomembraner. Molekylær struktur og funksjoner: oversettelse fra engelsk. = Biomembraner. Molekylær struktur og funksjon (av Robert B. Genis). - 1. utgave. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V. G., Berestovsky T. N. Lipid-dobbeltlag av biologiske membraner. - M.: Nauka, 1982.
Rubin A.B. Biofysikk, lærebok i 2 bind. - 3. utgave, rettet og utvidet. - M.: Moscow University Publishing House, 2004. -

Cellemembran også kalt plasma (eller cytoplasmatisk) membran og plasmalemma. Denne strukturen skiller ikke bare det indre innholdet i cellen fra det ytre miljøet, men er også en del av de fleste cellulære organeller og kjernen, som igjen skiller dem fra hyaloplasma (cytosol) - den viskøse-flytende delen av cytoplasma. La oss bli enige om å ringe cytoplasmatisk membran den som skiller innholdet i cellen fra det ytre miljøet. De resterende leddene angir alle membraner.

Strukturen til den cellulære (biologiske) membranen er basert på et dobbelt lag av lipider (fett). Dannelsen av et slikt lag er assosiert med egenskapene til molekylene deres. Lipider løses ikke opp i vann, men kondenserer i det på sin egen måte. Den ene delen av et enkelt lipidmolekyl er et polart hode (det er tiltrukket av vann, dvs. hydrofilt), og den andre er et par lange ikke-polare haler (denne delen av molekylet frastøtes av vann, dvs. hydrofob). Denne strukturen av molekyler får dem til å "gjemme" halene for vannet og vende polarhodene mot vannet.

Som et resultat dannes det et lipid-dobbeltlag der de ikke-polare halene er plassert innover (mot hverandre) og de polare hodene vender utover (mot det ytre miljøet og cytoplasma). Overflaten til en slik membran er hydrofil, men innvendig er den hydrofob.

I cellemembraner dominerer fosfolipider blant lipidene (de tilhører komplekse lipider). Hodene deres inneholder en fosforsyrerest. I tillegg til fosfolipider er det glykolipider (lipider + karbohydrater) og kolesterol (relatert til steroler). Sistnevnte gir stivhet til membranen, og ligger i sin tykkelse mellom halene til de gjenværende lipidene (kolesterol er fullstendig hydrofobt).

På grunn av elektrostatisk interaksjon festes noen proteinmolekyler til de ladede lipidhodene, som blir overflatemembranproteiner. Andre proteiner samhandler med ikke-polare haler, er delvis begravd i dobbeltlaget eller trenger gjennom det.

Således består cellemembranen av et dobbeltlag av lipider, overflate (perifere), innebygde (semi-integrale) og gjennomtrengende (integrerte) proteiner. I tillegg er noen proteiner og lipider på utsiden av membranen assosiert med karbohydratkjeder.

Dette flytende mosaikkmodell av membranstruktur ble fremsatt på 70-tallet av XX-tallet. Tidligere ble det antatt en sandwichmodell av struktur, ifølge hvilken lipid-dobbeltlaget er plassert inne, og på innsiden og utsiden er membranen dekket med kontinuerlige lag av overflateproteiner. Akkumuleringen av eksperimentelle data tilbakeviste imidlertid denne hypotesen.

Tykkelsen på membraner i forskjellige celler er omtrent 8 nm. Membraner (selv forskjellige sider av en) skiller seg fra hverandre i prosentandelen av ulike typer lipider, proteiner, enzymatisk aktivitet osv. Noen membraner er mer flytende og mer permeable, andre er tettere.

Cellemembranbrudd smelter lett sammen på grunn av de fysisk-kjemiske egenskapene til lipid-dobbeltlaget. I membranens plan beveger lipider og proteiner (med mindre de er forankret av cytoskjelettet).

Funksjoner av cellemembranen

De fleste proteiner nedsenket i cellemembranen utfører en enzymatisk funksjon (de er enzymer). Ofte (spesielt i membranene til celleorganeller) er enzymer plassert i en bestemt rekkefølge slik at reaksjonsproduktene katalysert av ett enzym går over til det andre, deretter det tredje osv. Det dannes en transportør som stabiliserer overflateproteiner, fordi de ikke la enzymene flyte langs lipid-dobbeltlaget.

Cellemembranen utfører en avgrensende (barriere)funksjon fra omgivelsene og samtidig transportfunksjoner. Vi kan si at dette er dens viktigste formål. Den cytoplasmatiske membranen, som har styrke og selektiv permeabilitet, opprettholder konstansen til den indre sammensetningen av cellen (dens homeostase og integritet).

I dette tilfellet skjer transport av stoffer på ulike måter. Transport langs en konsentrasjonsgradient innebærer bevegelse av stoffer fra et område med høyere konsentrasjon til et område med lavere (diffusjon). For eksempel diffunderer gasser (CO 2 , O 2 ).

Det er også transport mot konsentrasjonsgradient, men med energiforbruk.

Transport kan være passiv og tilrettelagt (når den blir hjulpet av en slags transportør). Passiv diffusjon over cellemembranen er mulig for fettløselige stoffer.

Det er spesielle proteiner som gjør membraner permeable for sukker og andre vannløselige stoffer. Slike bærere binder seg til transporterte molekyler og trekker dem gjennom membranen. Dette er hvordan glukose transporteres inne i røde blodlegemer.

Trådeproteiner kombineres for å danne en pore for bevegelse av visse stoffer over membranen. Slike bærere beveger seg ikke, men danner en kanal i membranen og fungerer på samme måte som enzymer, og binder et bestemt stoff. Overføring skjer på grunn av en endring i proteinkonformasjon, noe som resulterer i dannelse av kanaler i membranen. Et eksempel er natrium-kalium-pumpen.

Transportfunksjonen til den eukaryote cellemembranen realiseres også gjennom endocytose (og eksocytose). Takket være disse mekanismene kommer store molekyler av biopolymerer, til og med hele celler, inn i cellen (og ut av den). Endo- og eksocytose er ikke karakteristisk for alle eukaryote celler (prokaryoter har det ikke i det hele tatt). Dermed observeres endocytose hos protozoer og lavere virvelløse dyr; hos pattedyr absorberer leukocytter og makrofager skadelige stoffer og bakterier, dvs. endocytose utfører en beskyttende funksjon for kroppen.

Endocytose er delt inn i fagocytose(cytoplasma omslutter store partikler) og pinocytose(fanger opp dråper av væske med stoffer oppløst i den). Mekanismen for disse prosessene er omtrent den samme. Absorberte stoffer på overflaten av celler er omgitt av en membran. En vesikkel (fagocytisk eller pinocytisk) dannes, som deretter beveger seg inn i cellen.

Eksocytose er fjerning av stoffer fra cellen (hormoner, polysakkarider, proteiner, fett, etc.) av den cytoplasmatiske membranen. Disse stoffene finnes i membranvesikler som passer til cellemembranen. Begge membranene smelter sammen og innholdet vises utenfor cellen.

Den cytoplasmatiske membranen utfører en reseptorfunksjon. For å gjøre dette er strukturer plassert på dens ytre side som kan gjenkjenne en kjemisk eller fysisk stimulus. Noen av proteinene som trenger gjennom plasmalemmaet er koblet fra utsiden til polysakkaridkjeder (danner glykoproteiner). Dette er særegne molekylære reseptorer som fanger opp hormoner. Når et bestemt hormon binder seg til reseptoren, endrer det strukturen. Dette utløser igjen den cellulære responsmekanismen. I dette tilfellet kan kanaler åpne seg, og visse stoffer kan begynne å komme inn eller ut av cellen.

Reseptorfunksjonen til cellemembraner er godt studert basert på virkningen av hormonet insulin. Når insulin binder seg til sin glykoproteinreseptor, aktiveres den katalytiske intracellulære delen av dette proteinet (adenylatcyklaseenzymet). Enzymet syntetiserer syklisk AMP fra ATP. Allerede aktiverer eller undertrykker det ulike enzymer i cellulær metabolisme.

Reseptorfunksjonen til den cytoplasmatiske membranen inkluderer også gjenkjennelse av naboceller av samme type. Slike celler er festet til hverandre ved hjelp av ulike intercellulære kontakter.

I vev, ved hjelp av intercellulære kontakter, kan celler utveksle informasjon med hverandre ved hjelp av spesialsyntetiserte lavmolekylære stoffer. Et eksempel på en slik interaksjon er kontakthemming, når celler slutter å vokse etter å ha mottatt informasjon om at ledig plass er okkupert.

Intercellulære kontakter kan være enkle (membranene til forskjellige celler er ved siden av hverandre), låsing (invaginasjoner av membranen til en celle inn i en annen), desmosomer (når membranene er forbundet med bunter av tverrgående fibre som trenger inn i cytoplasmaet). I tillegg er det en variant av intercellulære kontakter på grunn av mediatorer (mellomledd) - synapser. I dem overføres signalet ikke bare kjemisk, men også elektrisk. Synapser overfører signaler mellom nerveceller, så vel som fra nerve til muskelceller.