Struktur membran sel. Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran sel luar? Struktur membran sel luar

Membran sel - struktur molekul yang terdiri daripada lipid dan protein. Sifat dan fungsi utamanya:

• pengasingan kandungan mana-mana sel daripada persekitaran luaran, memastikan integritinya;
• kawalan dan penubuhan pertukaran antara persekitaran dan sel;
• membran intrasel membahagikan sel kepada petak khas: organel atau petak.

Perkataan "membran" dalam bahasa Latin bermaksud "filem". Jika kita bercakap tentang membran sel, maka ia adalah gabungan dua filem yang mempunyai sifat yang berbeza.

Membran biologi termasuk tiga jenis protein:

1. Periferal – terletak pada permukaan filem;
2. Integral - menembusi sepenuhnya membran;
3. Semi-integral - satu hujung menembusi ke dalam lapisan bilipid.

Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran sel?

1. Dinding sel ialah membran sel tahan lama yang terletak di luar membran sitoplasma. Ia melaksanakan fungsi perlindungan, pengangkutan dan struktur. Terdapat dalam banyak tumbuhan, bakteria, kulat dan archaea.

2. Menyediakan fungsi penghalang, iaitu metabolisme selektif, terkawal, aktif dan pasif dengan persekitaran luaran.

3. Mampu menghantar dan menyimpan maklumat, dan juga mengambil bahagian dalam proses pembiakan.

4. Menjalankan fungsi pengangkutan yang boleh mengangkut bahan masuk dan keluar dari sel melalui membran.

5. Membran sel mempunyai kekonduksian sehala. Terima kasih kepada ini, molekul air boleh melalui membran sel tanpa berlengah-lengah, dan molekul bahan lain menembusi secara selektif.

6. Dengan bantuan membran sel, air, oksigen dan nutrien diperoleh, dan melaluinya produk metabolisme selular dikeluarkan.

7. Melakukan metabolisme selular melalui membran, dan boleh melaksanakannya menggunakan 3 jenis tindak balas utama: pinositosis, fagositosis, eksositosis.

8. Membran memastikan kekhususan hubungan antara sel.

9. Membran mengandungi banyak reseptor yang mampu melihat isyarat kimia - mediator, hormon dan banyak lagi bahan aktif biologi. Jadi ia mempunyai kuasa untuk mengubah aktiviti metabolik sel.

10. Sifat dan fungsi asas membran sel:

• Matriks
• Penghalang
• Pengangkutan
• Tenaga
• mekanikal
• Enzim
• Reseptor
• Pelindung
• Menanda
• Biopotential

Apakah fungsi yang dilakukan oleh membran plasma dalam sel?

1. Mengehadkan kandungan sel;
2. Menjalankan kemasukan bahan ke dalam sel;
3. Menyediakan penyingkiran beberapa bahan daripada sel.

Struktur membran sel

Membran sel termasuk lipid 3 kelas:

• Glikolipid;
• Fosfolipid;
• Kolestrol.

Pada asasnya, membran sel terdiri daripada protein dan lipid, dan mempunyai ketebalan tidak lebih daripada 11 nm. Daripada 40 hingga 90% daripada semua lipid adalah fosfolipid. Ia juga penting untuk diperhatikan glikolipid, yang merupakan salah satu komponen utama membran.

Struktur membran sel adalah tiga lapisan. Di tengah terdapat lapisan bilipid cecair homogen, dan protein menutupinya pada kedua-dua belah (seperti mozek), sebahagiannya menembusi ketebalan. Protein juga diperlukan untuk membran untuk membenarkan bahan khas masuk dan keluar dari sel yang tidak dapat menembusi lapisan lemak. Contohnya, ion natrium dan kalium.

• Ini menarik -

Struktur sel - video

Sitoplasma- bahagian wajib sel, tertutup di antara membran plasma dan nukleus; dibahagikan kepada hyaloplasma (bahan utama sitoplasma), organel (komponen kekal sitoplasma) dan kemasukan (komponen sementara sitoplasma). Komposisi kimia sitoplasma: asasnya adalah air (60-90% daripada jumlah jisim sitoplasma), pelbagai sebatian organik dan bukan organik. Sitoplasma mempunyai tindak balas alkali. Ciri ciri sitoplasma sel eukariotik ialah pergerakan berterusan ( siklosis). Ia dikesan terutamanya oleh pergerakan organel sel, seperti kloroplas. Sekiranya pergerakan sitoplasma berhenti, sel itu mati, kerana hanya dengan pergerakan berterusan ia dapat melaksanakan fungsinya.

Hyaloplasma ( sitosol) ialah larutan koloid tidak berwarna, berlendir, tebal dan lutsinar. Di dalamnya semua proses metabolik berlaku, ia memastikan hubungan antara nukleus dan semua organel. Bergantung pada penguasaan bahagian cecair atau molekul besar dalam hyaloplasma, dua bentuk hyaloplasma dibezakan: sol- lebih banyak hialoplasma cecair dan gel- hyaloplasma yang lebih tebal. Peralihan bersama adalah mungkin di antara mereka: gel berubah menjadi sol dan sebaliknya.

Fungsi sitoplasma:

1. menggabungkan semua komponen sel menjadi satu sistem,
2. persekitaran untuk laluan banyak proses biokimia dan fisiologi,
3. persekitaran untuk kewujudan dan fungsi organel.

Membran sel

Membran sel hadkan sel eukariotik. Dalam setiap membran sel, sekurang-kurangnya dua lapisan boleh dibezakan. Lapisan dalam bersebelahan dengan sitoplasma dan diwakili oleh membran plasma(sinonim - plasmalemma, membran sel, membran sitoplasma), di mana lapisan luar terbentuk. Dalam sel haiwan ia nipis dan dipanggil glycocalyx(dibentuk oleh glikoprotein, glikolipid, lipoprotein), dalam sel tumbuhan - tebal, dipanggil dinding sel(dibentuk oleh selulosa).

Semua membran biologi mempunyai ciri dan sifat struktur yang sama. Ia kini diterima umum model mozek cecair struktur membran. Asas membran adalah dwilapisan lipid yang dibentuk terutamanya oleh fosfolipid. Fosfolipid ialah trigliserida di mana satu residu asid lemak digantikan dengan residu asid fosforik; Bahagian molekul yang mengandungi sisa asid fosforik dipanggil kepala hidrofilik, bahagian yang mengandungi sisa asid lemak dipanggil ekor hidrofobik. Dalam membran, fosfolipid disusun dengan cara yang ketat: ekor hidrofobik molekul berhadapan antara satu sama lain, dan kepala hidrofilik menghadap ke luar, ke arah air.

Sebagai tambahan kepada lipid, membran mengandungi protein (secara purata ≈ 60%). Mereka menentukan kebanyakan fungsi spesifik membran (pengangkutan molekul tertentu, pemangkinan tindak balas, menerima dan menukar isyarat dari persekitaran, dll.). Terdapat: 1) protein periferi(terletak pada permukaan luar atau dalam dwilapisan lipid), 2) protein separa integral(direndam dalam dwilapisan lipid kepada kedalaman yang berbeza-beza), 3) integral, atau transmembran, protein(menusuk membran melalui, menyentuh kedua-dua persekitaran luaran dan dalaman sel). Protein integral dalam beberapa kes dipanggil protein pembentuk saluran atau saluran, kerana ia boleh dianggap sebagai saluran hidrofilik yang melaluinya molekul polar masuk ke dalam sel (komponen lipid membran tidak akan membiarkannya melalui).

A - kepala fosfolipid hidrofilik; B - ekor fosfolipid hidrofobik; 1 - kawasan hidrofobik protein E dan F; 2 — kawasan hidrofilik protein F; 3 - rantai oligosakarida bercabang yang melekat pada lipid dalam molekul glikolipid (glikolipid kurang biasa daripada glikoprotein); 4 - rantai oligosakarida bercabang yang melekat pada protein dalam molekul glikoprotein; 5 - saluran hidrofilik (berfungsi sebagai liang di mana ion dan beberapa molekul polar boleh melalui).

Membran mungkin mengandungi karbohidrat (sehingga 10%). Komponen karbohidrat membran diwakili oleh rantai oligosakarida atau polisakarida yang dikaitkan dengan molekul protein (glikoprotein) atau lipid (glikolipid). Karbohidrat terutamanya terletak pada permukaan luar membran. Karbohidrat menyediakan fungsi reseptor membran. Dalam sel haiwan, glikoprotein membentuk kompleks supra-membran, glikokaliks, yang tebalnya beberapa puluh nanometer. Ia mengandungi banyak reseptor sel, dan dengan bantuan sel lekatan berlaku.

Molekul protein, karbohidrat dan lipid adalah mudah alih, mampu bergerak dalam satah membran. Ketebalan membran plasma adalah kira-kira 7.5 nm.

Fungsi membran

Membran melakukan fungsi berikut:

1. pengasingan kandungan selular daripada persekitaran luaran,
2. peraturan metabolisme antara sel dan persekitaran,
3. membahagikan sel kepada petak ("petak"),
4. tempat penyetempatan "penghantar enzimatik",
5. memastikan komunikasi antara sel dalam tisu organisma multiselular (perekatan),
6. pengecaman isyarat.

Yang paling penting sifat membran— kebolehtelapan terpilih, i.e. membran sangat telap kepada sesetengah bahan atau molekul dan kurang telap (atau tidak telap sepenuhnya) kepada yang lain. Sifat ini mendasari fungsi pengawalseliaan membran, memastikan pertukaran bahan antara sel dan persekitaran luaran. Proses bahan yang melalui membran sel dipanggil pengangkutan bahan. Terdapat: 1) Pengangkutan pasif- proses menghantar bahan tanpa penggunaan tenaga; 2) pengangkutan aktif- proses laluan bahan yang berlaku dengan perbelanjaan tenaga.

Pada Pengangkutan pasif bahan bergerak dari kawasan kepekatan yang lebih tinggi ke kawasan yang lebih rendah, i.e. sepanjang kecerunan kepekatan. Dalam sebarang larutan terdapat molekul pelarut dan zat terlarut. Proses pergerakan molekul zat terlarut dipanggil resapan, dan pergerakan molekul pelarut dipanggil osmosis. Jika molekul dicas, maka pengangkutannya juga dipengaruhi oleh kecerunan elektrik. Oleh itu, orang sering bercakap tentang kecerunan elektrokimia, menggabungkan kedua-dua kecerunan bersama-sama. Kelajuan pengangkutan bergantung pada magnitud kecerunan.

Jenis pengangkutan pasif berikut boleh dibezakan: 1) resapan mudah— pengangkutan bahan terus melalui dwilapisan lipid (oksigen, karbon dioksida); 2) resapan melalui saluran membran— pengangkutan melalui protein pembentuk saluran (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) penyebaran dipermudahkan- pengangkutan bahan menggunakan protein pengangkutan khas, setiap satunya bertanggungjawab untuk pergerakan molekul tertentu atau kumpulan molekul yang berkaitan (glukosa, asid amino, nukleotida); 4) osmosis— pengangkutan molekul air (dalam semua sistem biologi pelarut adalah air).

Keperluan pengangkutan aktif berlaku apabila perlu memastikan pengangkutan molekul merentasi membran melawan kecerunan elektrokimia. Pengangkutan ini dijalankan oleh protein pembawa khas, aktiviti yang memerlukan perbelanjaan tenaga. Sumber tenaga ialah molekul ATP. Pengangkutan aktif termasuk: 1) Na + /K + pam (pam natrium-kalium), 2) endositosis, 3) eksositosis.

Pengendalian pam Na + /K +. Untuk berfungsi normal, sel mesti mengekalkan nisbah tertentu ion K + dan Na + dalam sitoplasma dan dalam persekitaran luaran. Kepekatan K + di dalam sel harus jauh lebih tinggi daripada di luarnya, dan Na + - sebaliknya. Perlu diingat bahawa Na + dan K + boleh meresap dengan bebas melalui liang membran. Pam Na + /K + menentang penyamaan kepekatan ion ini dan secara aktif mengepam Na + keluar dari sel dan K + ke dalam sel. Pam Na + /K + ialah protein transmembran yang mampu melakukan perubahan konformasi, akibatnya ia boleh melekatkan kedua-dua K + dan Na +. Kitaran pam Na + /K + boleh dibahagikan kepada fasa berikut: 1) penambahan Na + dari bahagian dalam membran, 2) fosforilasi protein pam, 3) pembebasan Na + dalam ruang ekstraselular, 4) penambahan K + dari luar membran , 5) nyahfosforilasi protein pam, 6) pembebasan K + dalam ruang intraselular. Hampir satu pertiga daripada semua tenaga yang diperlukan untuk fungsi sel dibelanjakan untuk operasi pam natrium-kalium. Dalam satu kitaran operasi, pam mengepam keluar 3Na + dari sel dan mengepam dalam 2K +.

Endositosis- proses penyerapan zarah besar dan makromolekul oleh sel. Terdapat dua jenis endositosis: 1) fagositosis- penangkapan dan penyerapan zarah besar (sel, bahagian sel, makromolekul) dan 2) pinositosis— penangkapan dan penyerapan bahan cecair (larutan, larutan koloid, ampaian). Fenomena fagositosis ditemui oleh I.I. Mechnikov pada tahun 1882. Semasa endositosis, membran plasma membentuk invaginasi, tepinya bergabung, dan struktur yang dipisahkan dari sitoplasma oleh satu membran diikat ke dalam sitoplasma. Banyak protozoa dan beberapa leukosit mampu memfagositosis. Pinositosis diperhatikan dalam sel epitelium usus dan dalam endothelium kapilari darah.

Eksositosis- proses berbalik kepada endositosis: penyingkiran pelbagai bahan daripada sel. Semasa eksositosis, membran vesikel bergabung dengan membran sitoplasma luar, kandungan vesikel dikeluarkan di luar sel, dan membrannya dimasukkan ke dalam membran sitoplasma luar. Dengan cara ini, hormon dikeluarkan dari sel-sel kelenjar endokrin dalam protozoa, sisa makanan yang tidak dicerna dikeluarkan.

Pergi ke kuliah No. 5"Teori sel. Jenis organisasi selular"

Pergi ke kuliah No. 7"Sel eukariotik: struktur dan fungsi organel"

text_fields

text_fields

anak panah_atas

Sel dipisahkan dari persekitaran dalaman badan oleh sel atau membran plasma.

Membran menyediakan:

1) Penembusan terpilih ke dalam dan keluar dari sel molekul dan ion yang diperlukan untuk melaksanakan fungsi sel tertentu;
2) Pengangkutan terpilih ion merentasi membran, mengekalkan perbezaan potensi elektrik transmembran;
3) Kekhususan hubungan antara sel.

Oleh kerana kehadiran dalam membran banyak reseptor yang melihat isyarat kimia - hormon, mediator dan bahan aktif biologi lain, ia mampu mengubah aktiviti metabolik sel. Membran memberikan kekhususan manifestasi imun kerana kehadiran antigen pada mereka - struktur yang menyebabkan pembentukan antibodi yang secara khusus boleh mengikat antigen ini.
Nukleus dan organel sel juga dipisahkan dari sitoplasma oleh membran, yang menghalang pergerakan bebas air dan bahan yang terlarut di dalamnya dari sitoplasma ke dalamnya dan sebaliknya. Ini mewujudkan keadaan untuk pengasingan proses biokimia yang berlaku dalam petak yang berbeza di dalam sel.

Struktur membran sel

text_fields

text_fields

anak panah_atas

Membran sel ialah struktur elastik, dengan ketebalan 7 hingga 11 nm (Rajah 1.1). Ia terdiri terutamanya daripada lipid dan protein. Daripada 40 hingga 90% daripada semua lipid adalah fosfolipid - phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, sphingomyelin dan phosphatidylinositol. Komponen penting membran ialah glikolipid, diwakili oleh cerebrosides, sulfatides, gangliosides dan kolesterol.

nasi. 1.1 Organisasi membran.

Struktur asas membran sel ialah lapisan dua molekul fosfolipid. Disebabkan oleh interaksi hidrofobik, rantaian karbohidrat molekul lipid dipegang berdekatan antara satu sama lain dalam keadaan memanjang. Kumpulan molekul fosfolipid kedua-dua lapisan berinteraksi dengan molekul protein yang direndam dalam membran lipid. Disebabkan fakta bahawa kebanyakan komponen lipid dwilapisan berada dalam keadaan cair, membran mempunyai mobiliti dan membuat pergerakan seperti gelombang. Bahagiannya, serta protein yang direndam dalam dwilapisan lipid, bercampur dari satu bahagian ke bahagian yang lain. Mobiliti (kecairan) membran sel memudahkan proses pengangkutan bahan merentasi membran.

Protein membran sel diwakili terutamanya oleh glikoprotein. Disana ada:

protein integral, menembusi seluruh ketebalan membran dan
protein periferi, melekat hanya pada permukaan membran, terutamanya pada bahagian dalamannya.

Protein periferi hampir semua berfungsi sebagai enzim (acetylcholinesterase, asid dan fosfatase sutera, dll.). Tetapi beberapa enzim juga diwakili oleh protein integral - ATPase.

Protein integral menyediakan pertukaran ion terpilih melalui saluran membran antara cecair ekstrasel dan intrasel, dan juga bertindak sebagai protein yang mengangkut molekul besar.

Reseptor dan antigen membran boleh diwakili oleh kedua-dua protein integral dan periferal.

Protein bersebelahan dengan membran dari bahagian sitoplasma dikelaskan sebagai sitoskeleton sel . Mereka boleh melekat pada protein membran.

Jadi, jalur protein 3 (nombor jalur semasa elektroforesis protein) membran eritrosit digabungkan menjadi satu ensemble dengan molekul sitoskeletal lain - spektrin melalui ankyrin protein berat molekul rendah (Rajah 1.2).

nasi. 1.2 Skim susunan protein dalam sitoskeleton berhampiran membran eritrosit.
1 - spektrin; 2 - ankyrin; 3 - protein jalur 3; 4 - jalur protein 4.1; 5 - protein jalur 4.9; 6 - oligomer aktin; 7 - protein 6; 8 - gpicophorin A; 9 - membran.

Spectrin ialah protein sitoskeletal utama yang membentuk rangkaian dua dimensi yang mana aktin dilampirkan.

Actin membentuk mikrofilamen, yang merupakan radas kontraksi sitoskeleton.

Sitoskeleton membolehkan sel mempamerkan sifat fleksibel-anjal dan memberikan kekuatan tambahan kepada membran.

Kebanyakan protein integral ialah glikoprotein. Bahagian karbohidrat mereka menonjol dari membran sel ke luar. Banyak glikoprotein mempunyai cas negatif yang besar kerana kandungan asid sialik yang ketara (contohnya, molekul glikoforin). Ini memberikan permukaan kebanyakan sel dengan cas negatif, membantu menangkis objek lain yang bercas negatif. Penonjolan karbohidrat glikoprotein adalah pembawa antigen kumpulan darah, penentu antigen lain sel, dan ia bertindak sebagai reseptor yang mengikat hormon. Glikoprotein membentuk molekul pelekat yang menyebabkan sel melekat antara satu sama lain, i.e. hubungan antara sel yang rapat.

Ciri-ciri metabolisme dalam membran

text_fields

text_fields

anak panah_atas

Komponen membran tertakluk kepada banyak transformasi metabolik di bawah pengaruh enzim yang terletak pada atau dalam membran mereka. Ini termasuk enzim oksidatif, yang memainkan peranan penting dalam pengubahsuaian unsur hidrofobik membran - kolesterol, dsb. Dalam membran, apabila enzim - fosfolipase diaktifkan - sebatian aktif secara biologi - prostaglandin dan derivatifnya - terbentuk daripada asid arakidonik. Hasil daripada pengaktifan metabolisme fosfolipid, tromboksan dan leukotrien terbentuk dalam membran, yang mempunyai kesan yang kuat terhadap lekatan platelet, proses keradangan, dll.

Proses pembaharuan komponennya secara berterusan berlaku dalam membran . Oleh itu, jangka hayat protein membran adalah antara 2 hingga 5 hari. Walau bagaimanapun, terdapat mekanisme dalam sel yang memastikan penghantaran molekul protein yang baru disintesis ke reseptor membran, yang memudahkan penggabungan protein ke dalam membran. "Pengiktirafan" reseptor ini oleh protein yang baru disintesis dipermudahkan oleh pembentukan peptida isyarat, yang membantu mencari reseptor pada membran.

Lipid membran juga dicirikan oleh kadar pertukaran yang ketara, yang memerlukan sejumlah besar asid lemak untuk sintesis komponen membran ini.
Kekhususan komposisi lipid membran sel dipengaruhi oleh perubahan dalam persekitaran manusia dan sifat pemakanannya.

Contohnya, peningkatan dalam asid lemak pemakanan dengan ikatan tak tepu meningkatkan keadaan cecair lipid dalam membran sel pelbagai tisu, membawa kepada perubahan yang menggalakkan dalam nisbah fosfolipid kepada sphingomyelins dan lipid kepada protein untuk fungsi membran sel.

Kolesterol berlebihan dalam membran, sebaliknya, meningkatkan mikroviskositi molekul fosfolipid dwilapisan mereka, mengurangkan kadar resapan bahan tertentu melalui membran sel.

Makanan yang diperkaya dengan vitamin A, E, C, P meningkatkan metabolisme lipid dalam membran eritrosit dan mengurangkan kelikatan mikro membran. Ini meningkatkan kebolehubah bentuk sel darah merah dan memudahkan fungsi pengangkutannya (Bab 6).

Kekurangan asid lemak dan kolesterol dalam makanan mengganggu komposisi lipid dan fungsi membran sel.

Sebagai contoh, kekurangan lemak mengganggu fungsi membran neutrofil, yang menghalang keupayaan mereka untuk bergerak dan fagositosis (penangkapan aktif dan penyerapan objek hidup asing mikroskopik dan zarah oleh organisma bersel tunggal atau beberapa sel).

Dalam peraturan komposisi lipid membran dan kebolehtelapannya, peraturan percambahan sel peranan penting dimainkan oleh spesies oksigen reaktif yang terbentuk dalam sel bersama-sama dengan tindak balas metabolik yang biasa berlaku (pengoksidaan mikrosom, dll.).

Spesies oksigen reaktif dihasilkan- radikal superoksida (O 2), hidrogen peroksida (H 2 O 2), dll. adalah bahan yang sangat reaktif. Substrat utama mereka dalam tindak balas pengoksidaan radikal bebas ialah asid lemak tak tepu yang merupakan sebahagian daripada fosfolipid membran sel (yang dipanggil tindak balas peroksidasi lipid). Peningkatan tindak balas ini boleh menyebabkan kerosakan pada membran sel, penghalangnya, reseptor dan fungsi metabolik, pengubahsuaian molekul dan protein asid nukleik, yang membawa kepada mutasi dan ketidakaktifan enzim.

Di bawah keadaan fisiologi, intensifikasi peroksidasi lipid dikawal oleh sistem antioksidase sel, diwakili oleh enzim yang menyahaktifkan spesies oksigen reaktif - superoksida dismutase, katalase, peroksidase dan bahan dengan aktiviti antioksidan - tokoferol (vitamin E), ubiquinone, dll. A kesan perlindungan yang ketara pada membran sel (kesan cytoprotective) dengan pelbagai kesan merosakkan pada badan, prostaglandin E dan J2 mempunyai, "pelindapkejutan" pengaktifan pengoksidaan radikal bebas. Prostaglandin melindungi mukosa gastrik dan hepatosit daripada kerosakan kimia, neuron, sel neuroglial, kardiomiosit - daripada kerosakan hipoksia, otot rangka - semasa aktiviti fizikal berat. Prostaglandin, dengan mengikat kepada reseptor tertentu pada membran sel, menstabilkan dwilapisan yang terakhir dan mengurangkan kehilangan fosfolipid oleh membran.

Fungsi reseptor membran

text_fields

text_fields

anak panah_atas

Isyarat kimia atau mekanikal mula-mula dilihat oleh reseptor membran sel. Akibatnya adalah pengubahsuaian kimia protein membran, yang membawa kepada pengaktifan "messenger kedua" yang memastikan penyebaran pantas isyarat dalam sel ke genom, enzim, unsur kontraktilnya, dll.

Penghantaran isyarat transmembran dalam sel boleh digambarkan secara skematik seperti berikut:

1) Reseptor, teruja dengan isyarat yang diterima, mengaktifkan γ-protein membran sel. Ini berlaku apabila mereka mengikat guanosin trifosfat (GTP).

2) Interaksi kompleks GTP-γ-protein, seterusnya, mengaktifkan enzim - prekursor utusan sekunder, yang terletak di bahagian dalam membran.

Pelopor satu utusan kedua, cAMP, yang terbentuk daripada ATP, ialah enzim adenilat siklase;
Pelopor utusan sekunder lain - inositol trifosfat dan diasilgliserol, yang terbentuk daripada membran fosfatidillinositol-4,5-difosfat, adalah enzim fosfolipase C. Di samping itu, inositol trifosfat menggerakkan satu lagi utusan sekunder dalam sel - ion kalsium, yang terlibat dalam hampir semua proses pengawalseliaan dalam sel. Sebagai contoh, inositol trifosfat yang terhasil menyebabkan pembebasan kalsium daripada retikulum endoplasma dan peningkatan kepekatannya dalam sitoplasma, dengan itu menghidupkan pelbagai bentuk tindak balas selular. Dengan bantuan inositol trifosfat dan diasilgliserol, fungsi otot licin dan sel B pankreas dikawal oleh asetilkolin, lobus anterior kelenjar pituitari oleh faktor pelepas thyrogropin, tindak balas limfosit kepada antigen, dsb.
Dalam sesetengah sel, peranan utusan kedua dimainkan oleh cGMP, terbentuk daripada GTP dengan bantuan enzim guanylate cyclase. Ia berfungsi, sebagai contoh, sebagai utusan kedua untuk hormon natriuretik dalam otot licin dinding saluran darah. cAMP berfungsi sebagai utusan sekunder untuk banyak hormon - adrenalin, erythropoietin, dll. (Bab 3).

Semua organisma hidup, bergantung kepada struktur sel, dibahagikan kepada tiga kumpulan (lihat Rajah 1):

1. Prokariot (bukan nuklear)

2. Eukariota (nuklear)

3. Virus (bukan selular)

nasi. 1. Organisma hidup

Dalam pelajaran ini kita akan mula mengkaji struktur sel organisma eukariotik, yang termasuk tumbuhan, kulat dan haiwan. Sel-sel mereka adalah struktur yang terbesar dan lebih kompleks berbanding dengan sel-sel prokariot.

Seperti yang diketahui, sel mampu melakukan aktiviti bebas. Mereka boleh menukar bahan dan tenaga dengan alam sekitar, serta berkembang dan membiak, oleh itu struktur dalaman sel adalah sangat kompleks dan terutamanya bergantung pada fungsi yang dilakukan oleh sel dalam organisma multiselular.

Prinsip membina semua sel adalah sama. Bahagian utama berikut boleh dibezakan dalam setiap sel eukariotik (lihat Rajah 2):

1. Membran luar yang memisahkan kandungan sel daripada persekitaran luar.

2. Sitoplasma dengan organel.

nasi. 2. Bahagian utama sel eukariotik

Istilah "membran" telah dicadangkan kira-kira seratus tahun yang lalu untuk merujuk kepada sempadan sel, tetapi dengan perkembangan mikroskop elektron menjadi jelas bahawa membran sel adalah sebahagian daripada unsur struktur sel.

Pada tahun 1959, J.D. Robertson merumuskan hipotesis tentang struktur membran asas, mengikut mana membran sel haiwan dan tumbuhan dibina mengikut jenis yang sama.

Pada tahun 1972, Singer dan Nicholson mencadangkannya, yang kini diterima umum. Menurut model ini, asas mana-mana membran adalah dwilapisan fosfolipid.

Fosfolipid (sebatian yang mengandungi kumpulan fosfat) mempunyai molekul yang terdiri daripada kepala kutub dan dua ekor bukan kutub (lihat Rajah 3).

nasi. 3. Fosfolipid

Dalam dwilapisan fosfolipid, sisa asid lemak hidrofobik menghadap ke dalam, dan kepala hidrofilik, termasuk sisa asid fosforik, menghadap ke luar (lihat Rajah 4).

nasi. 4. dwilapisan fosfolipid

Dwilapisan fosfolipid dibentangkan sebagai struktur dinamik lipid boleh bergerak, mengubah kedudukannya.

Lapisan ganda lipid menyediakan fungsi penghalang membran, menghalang kandungan sel daripada merebak, dan menghalang bahan toksik daripada memasuki sel.

Kehadiran membran sempadan antara sel dan persekitaran diketahui lama sebelum kemunculan mikroskop elektron. Ahli kimia fizikal menafikan kewujudan membran plasma dan percaya bahawa terdapat antara muka antara kandungan koloid hidup dan alam sekitar, tetapi Pfeffer (ahli botani Jerman dan ahli fisiologi tumbuhan) mengesahkan kewujudannya pada tahun 1890.

Pada awal abad yang lalu, Overton (seorang ahli fisiologi dan ahli biologi British) mendapati bahawa kadar penembusan banyak bahan ke dalam sel darah merah adalah berkadar terus dengan keterlarutannya dalam lipid. Dalam hal ini, saintis mencadangkan bahawa membran mengandungi sejumlah besar lipid dan bahan, larut di dalamnya, melaluinya dan berakhir di sisi lain membran.

Pada tahun 1925, Gorter dan Grendel (ahli biologi Amerika) mengasingkan lipid daripada membran sel sel darah merah. Mereka mengedarkan lipid yang terhasil ke atas permukaan air, satu molekul tebal. Ternyata luas permukaan yang diduduki oleh lapisan lipid adalah dua kali ganda luas sel darah merah itu sendiri. Oleh itu, saintis ini membuat kesimpulan bahawa membran sel terdiri daripada bukan satu, tetapi dua lapisan lipid.

Dawson dan Danielli (ahli biologi Inggeris) pada tahun 1935 mencadangkan bahawa dalam membran sel lapisan bimolekul lipid diapit di antara dua lapisan molekul protein (lihat Rajah 5).

nasi. 5. Model membran yang dicadangkan oleh Dawson dan Danielli

Dengan kemunculan mikroskop elektron, peluang dibuka untuk berkenalan dengan struktur membran, dan kemudian didapati bahawa membran sel haiwan dan tumbuhan kelihatan seperti struktur tiga lapisan (lihat Rajah 6).

nasi. 6. Membran sel di bawah mikroskop

Pada tahun 1959, ahli biologi J.D. Robertson, menggabungkan data yang tersedia pada masa itu, mengemukakan hipotesis tentang struktur "membran asas", di mana dia membuat postulat struktur yang sama dengan semua membran biologi.

Postulat Robertson mengenai struktur "membran asas"

1. Semua membran mempunyai ketebalan kira-kira 7.5 nm.

2. Dalam mikroskop elektron, kesemuanya kelihatan tiga lapisan.

3. Penampilan tiga lapisan membran adalah hasil susunan protein dan lipid kutub yang tepat yang disediakan oleh model Dawson dan Danielli - dwilapisan lipid pusat diapit di antara dua lapisan protein.

Hipotesis mengenai struktur "membran asas" ini mengalami pelbagai perubahan, dan pada tahun 1972 ia dikemukakan model membran mozek cecair(lihat Rajah 7), yang kini diterima umum.

nasi. 7. Model membran cecair-mozek

Molekul protein direndam dalam dwilapisan lipid membran mereka membentuk mozek mudah alih. Berdasarkan lokasinya di dalam membran dan kaedah interaksi dengan dwilapisan lipid, protein boleh dibahagikan kepada:

- dangkal (atau persisian) protein membran yang berkaitan dengan permukaan hidrofilik dwilapisan lipid;

- integral (membran) protein yang tertanam dalam kawasan hidrofobik dwilapisan.

Protein integral berbeza dalam tahap ia tertanam dalam kawasan hidrofobik dwilapisan. Mereka boleh terendam sepenuhnya ( integral) atau sebahagiannya tenggelam ( separuh kamiran), dan juga boleh menembusi membran melalui ( transmembran).

Protein membran boleh dibahagikan kepada dua kumpulan mengikut fungsinya:

- struktur protein. Mereka adalah sebahagian daripada membran sel dan mengambil bahagian dalam mengekalkan strukturnya.

- dinamik protein. Mereka terletak pada membran dan mengambil bahagian dalam proses yang berlaku di atasnya.

Terdapat tiga kelas protein dinamik.

1. Reseptor. Dengan bantuan protein ini, sel melihat pelbagai pengaruh pada permukaannya. Iaitu, mereka secara khusus mengikat sebatian seperti hormon, neurotransmitter, dan toksin di luar membran, yang berfungsi sebagai isyarat untuk mengubah pelbagai proses di dalam sel atau membran itu sendiri.

2. Pengangkutan. Protein ini mengangkut bahan-bahan tertentu merentasi membran, dan ia juga membentuk saluran di mana pelbagai ion diangkut masuk dan keluar dari sel.

3. Enzim. Ini adalah protein enzim yang terletak di dalam membran dan mengambil bahagian dalam pelbagai proses kimia.

Pengangkutan bahan merentasi membran

Dwilapisan lipid sebahagian besarnya tidak telap kepada banyak bahan, jadi sejumlah besar tenaga diperlukan untuk mengangkut bahan merentasi membran, dan pembentukan pelbagai struktur juga diperlukan.

Terdapat dua jenis pengangkutan: pasif dan aktif.

Pengangkutan pasif

Pengangkutan pasif ialah pemindahan molekul sepanjang kecerunan kepekatan. Iaitu, ia hanya ditentukan oleh perbezaan kepekatan bahan yang dipindahkan pada sisi bertentangan membran dan dijalankan tanpa perbelanjaan tenaga.

Terdapat dua jenis pengangkutan pasif:

- resapan mudah(lihat Rajah 8), yang berlaku tanpa penyertaan protein membran. Mekanisme resapan ringkas menjalankan pemindahan transmembran gas (oksigen dan karbon dioksida), air dan beberapa ion organik ringkas. Resapan mudah mempunyai kadar yang rendah.

nasi. 8. Resapan mudah

- penyebaran dipermudahkan(lihat Rajah 9) berbeza daripada yang mudah kerana ia berlaku dengan penyertaan protein pembawa. Proses ini khusus dan berlaku pada kadar yang lebih tinggi daripada resapan mudah.

nasi. 9. Difusi dipermudahkan

Dua jenis protein pengangkutan membran diketahui: protein pembawa (translocases) dan protein pembentuk saluran. Protein pengangkutan mengikat bahan tertentu dan mengangkutnya merentasi membran sepanjang kecerunan kepekatannya, dan, oleh itu, proses ini, seperti dengan penyebaran mudah, tidak memerlukan perbelanjaan tenaga ATP.

Zarah makanan tidak boleh melalui membran; ia memasuki sel melalui endositosis (lihat Rajah 10). Semasa endositosis, membran plasma membentuk invaginasi dan unjuran dan menangkap zarah makanan pepejal. Vakuol (atau vesikel) terbentuk di sekeliling bolus makanan, yang kemudiannya tertanggal daripada membran plasma, dan zarah pepejal dalam vakuol berakhir di dalam sel.

nasi. 10. Endositosis

Terdapat dua jenis endositosis.

1. Fagositosis- penyerapan zarah pepejal. Sel khusus yang menjalankan fagositosis dipanggil fagosit.

2. Pinositosis- penyerapan bahan cecair (larutan, larutan koloid, ampaian).

Eksositosis(lihat Rajah 11) ialah proses terbalik endositosis. Bahan yang disintesis dalam sel, seperti hormon, dibungkus dalam vesikel membran yang sesuai dengan membran sel, tertanam di dalamnya, dan kandungan vesikel dilepaskan dari sel. Dengan cara yang sama, sel boleh menyingkirkan bahan buangan yang tidak diperlukannya.

nasi. 11. Eksositosis

Pengangkutan aktif

Tidak seperti resapan termudah, pengangkutan aktif ialah pergerakan bahan melawan kecerunan kepekatan. Dalam kes ini, bahan bergerak dari kawasan dengan kepekatan yang lebih rendah ke kawasan dengan kepekatan yang lebih tinggi. Oleh kerana pergerakan ini berlaku dalam arah yang bertentangan dengan resapan biasa, sel mesti mengeluarkan tenaga dalam proses tersebut.

Antara contoh pengangkutan aktif, yang terbaik dikaji ialah pam natrium-kalium yang dipanggil. Pam ini mengepam ion natrium keluar dari sel dan mengepam ion kalium ke dalam sel, menggunakan tenaga ATP.

1. Struktural (membran sel memisahkan sel daripada persekitaran).

2. Pengangkutan (bahan diangkut melalui membran sel, dan membran sel adalah penapis yang sangat selektif).

3. Reseptor (reseptor yang terletak di permukaan membran melihat pengaruh luar dan menghantar maklumat ini ke dalam sel, membolehkan ia bertindak balas dengan cepat kepada perubahan dalam persekitaran).

Sebagai tambahan kepada perkara di atas, membran juga melakukan fungsi metabolik dan mengubah tenaga.

Fungsi metabolik

Membran biologi secara langsung atau tidak langsung mengambil bahagian dalam proses transformasi metabolik bahan dalam sel, kerana kebanyakan enzim dikaitkan dengan membran.

Persekitaran lipid enzim dalam membran mewujudkan keadaan tertentu untuk fungsinya, mengenakan sekatan ke atas aktiviti protein membran dan dengan itu mempunyai kesan pengawalseliaan pada proses metabolik.

Fungsi penukaran tenaga

Fungsi yang paling penting bagi banyak biomembran ialah penukaran satu bentuk tenaga kepada yang lain.

Membran penukar tenaga termasuk membran dalam mitokondria dan tilakoid kloroplas (lihat Rajah 12).

nasi. 12. Mitokondria dan kloroplas

Bibliografi

1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Biologi am 10-11 gred Bustard, 2005.
2. Biologi. Darjah 10. Biologi am. Tahap asas / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilina dan lain-lain - ed. ke-2, disemak. - Ventana-Graf, 2010. - 224 ms.
3. Belyaev D.K. Biologi gred 10-11. Biologi am. Tahap asas. - ed. ke-11, stereotaip. - M.: Pendidikan, 2012. - 304 p.
4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Biologi gred 10-11. Biologi am. Tahap asas. - ed. ke-6, tambah. - Bustard, 2010. - 384 p.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com().
3. Doktor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Kerja rumah

1. Apakah struktur membran sel?
2. Disebabkan oleh sifat apakah lipid mampu membentuk membran?
3. Disebabkan oleh fungsi apakah protein dapat mengambil bahagian dalam pengangkutan bahan merentasi membran?
4. Senaraikan fungsi membran plasma.
5. Bagaimanakah pengangkutan pasif merentasi membran berlaku?
6. Bagaimanakah pengangkutan aktif merentas membran berlaku?
7. Apakah fungsi pam natrium-kalium?
8. Apakah fagositosis, pinositosis?

9.5.1. Salah satu fungsi utama membran ialah penyertaan dalam pemindahan bahan. Proses ini dicapai melalui tiga mekanisme utama: resapan mudah, resapan terfasilitasi dan pengangkutan aktif (Rajah 9.10). Ingat ciri terpenting mekanisme ini dan contoh bahan yang diangkut dalam setiap kes.

Rajah 9.10. Mekanisme pengangkutan molekul merentasi membran

Penyebaran mudah- pemindahan bahan melalui membran tanpa penyertaan mekanisme khas. Pengangkutan berlaku sepanjang kecerunan kepekatan tanpa penggunaan tenaga. Dengan penyebaran mudah, biomolekul kecil diangkut - H2O, CO2, O2, urea, bahan molekul rendah hidrofobik. Kadar resapan mudah adalah berkadar dengan kecerunan kepekatan.

Penyebaran yang dipermudahkan- pemindahan bahan merentasi membran menggunakan saluran protein atau protein pembawa khas. Ia dijalankan sepanjang kecerunan kepekatan tanpa penggunaan tenaga. Monosakarida, asid amino, nukleotida, gliserol, dan beberapa ion diangkut. Kinetik tepu adalah ciri - pada kepekatan tertentu (menepu) bahan yang diangkut, semua molekul pembawa mengambil bahagian dalam pemindahan dan kelajuan pengangkutan mencapai nilai maksimum.

Pengangkutan aktif- juga memerlukan penyertaan protein pengangkutan khas, tetapi pengangkutan berlaku terhadap kecerunan kepekatan dan oleh itu memerlukan perbelanjaan tenaga. Dengan menggunakan mekanisme ini, ion Na+, K+, Ca2+, Mg2+ diangkut melalui membran sel, dan proton diangkut melalui membran mitokondria. Pengangkutan aktif bahan dicirikan oleh kinetik tepu.

9.5.2. Contoh sistem pengangkutan yang menjalankan pengangkutan aktif ion ialah Na+,K+-adenosine triphosphatase (Na+,K+-ATPase atau Na+,K+-pam). Protein ini terletak jauh di dalam membran plasma dan mampu memangkinkan tindak balas hidrolisis ATP. Tenaga yang dibebaskan semasa hidrolisis 1 molekul ATP digunakan untuk memindahkan 3 ion Na+ dari sel ke ruang ekstraselular dan 2 ion K+ dalam arah yang bertentangan (Rajah 9.11). Hasil daripada tindakan Na+,K+-ATPase, perbezaan kepekatan tercipta antara sitosol sel dan cecair ekstraselular. Oleh kerana pemindahan ion tidak setara, beza keupayaan elektrik berlaku. Oleh itu, potensi elektrokimia timbul, yang terdiri daripada tenaga perbezaan potensi elektrik Δφ dan tenaga perbezaan kepekatan bahan ΔC pada kedua-dua belah membran.

Rajah 9.11. Na+, rajah pam K+.

9.5.3. Pengangkutan zarah dan sebatian berat molekul tinggi merentasi membran

Bersama-sama dengan pengangkutan bahan organik dan ion yang dijalankan oleh pembawa, terdapat mekanisme yang sangat istimewa dalam sel yang direka untuk menyerap sebatian molekul tinggi ke dalam sel dan mengeluarkan sebatian molekul tinggi daripadanya dengan mengubah bentuk biomembran. Mekanisme ini dipanggil pengangkutan vesikular.

Rajah 9.12. Jenis pengangkutan vesikular: 1 - endositosis; 2 - eksositosis.

Semasa pemindahan makromolekul, pembentukan berurutan dan gabungan vesikel yang dikelilingi membran (vesikel) berlaku. Berdasarkan arah pengangkutan dan sifat bahan yang diangkut, jenis pengangkutan vesikular berikut dibezakan:

Endositosis(Rajah 9.12, 1) - pemindahan bahan ke dalam sel. Bergantung pada saiz vesikel yang terbentuk, mereka dibezakan:

A) pinositosis — penyerapan cecair dan makromolekul terlarut (protein, polisakarida, asid nukleik) menggunakan gelembung kecil (diameter 150 nm);

b) fagositosis — penyerapan zarah besar, seperti mikroorganisma atau serpihan sel. Dalam kes ini, vesikel besar yang dipanggil fagosom dengan diameter lebih daripada 250 nm terbentuk.

Pinositosis adalah ciri kebanyakan sel eukariotik, manakala zarah besar diserap oleh sel khusus - leukosit dan makrofaj. Pada peringkat pertama endositosis, bahan atau zarah diserap pada permukaan membran proses ini berlaku tanpa penggunaan tenaga. Pada peringkat seterusnya, membran dengan bahan terserap semakin dalam ke dalam sitoplasma; invaginasi tempatan yang terhasil pada membran plasma dipisahkan dari permukaan sel, membentuk vesikel, yang kemudiannya berhijrah ke dalam sel. Proses ini disambungkan oleh sistem mikrofilamen dan bergantung kepada tenaga. Vesikel dan fagosom yang memasuki sel boleh bergabung dengan lisosom. Enzim yang terkandung dalam lisosom memecahkan bahan yang terkandung dalam vesikel dan fagosom kepada produk berat molekul rendah (asid amino, monosakarida, nukleotida), yang diangkut ke dalam sitosol, di mana ia boleh digunakan oleh sel.

Eksositosis(Rajah 9.12, 2) - pemindahan zarah dan sebatian besar daripada sel. Proses ini, seperti endositosis, berlaku dengan penyerapan tenaga. Jenis utama eksositosis ialah:

A) rembesan - penyingkiran daripada sel sebatian larut air yang digunakan atau menjejaskan sel-sel badan yang lain. Ia boleh dijalankan oleh kedua-dua sel yang tidak khusus dan oleh sel-sel kelenjar endokrin, membran mukus saluran gastrousus, disesuaikan untuk rembesan bahan yang mereka hasilkan (hormon, neurotransmitter, proenzim) bergantung pada keperluan khusus badan.

Protein yang dirembeskan disintesis pada ribosom yang berkaitan dengan membran retikulum endoplasma kasar. Protein ini kemudiannya diangkut ke radas Golgi, di mana ia diubah suai, ditumpukan, diisih, dan kemudian dibungkus ke dalam vesikel, yang dilepaskan ke dalam sitosol dan seterusnya bercantum dengan membran plasma supaya kandungan vesikel berada di luar sel.

Tidak seperti makromolekul, zarah kecil yang dirembeskan, seperti proton, diangkut keluar dari sel menggunakan mekanisme resapan terfasilitasi dan pengangkutan aktif.

b) perkumuhan - penyingkiran dari sel bahan yang tidak boleh digunakan (contohnya, semasa erythropoiesis, penyingkiran dari retikulosit bahan mesh, yang merupakan sisa agregat organel). Mekanisme perkumuhan nampaknya zarah yang dikumuhkan pada mulanya terperangkap dalam vesikel sitoplasma, yang kemudiannya bergabung dengan membran plasma.