fisiologi normal Kositsky. Fisiologi Manusia, disunting oleh Ahli

Pakar fisiologi, Dr. med. Sains (1959), Profesor (1960), Dihormati. saintis RSFSR (1973), ahli yang sepadan. AMN (1980); Hadiah dinamakan sempena M.P. Konchalovsky AMS (1980). Beliau lulus dari sekolah perubatan pada tahun 1941. Fakulti MMI 1. Pada tahun 1941-1945. - dalam tentera aktif: doktor rejimen junior; Selepas cedera parah, dia diisytiharkan tidak layak untuk perkhidmatan tentera. perkhidmatan; secara sukarela kekal dalam tentera: pemastautin (1942-1944), ketua hospital pemindahan barisan hadapan (1944-1945). Pada tahun 1945-1949 - pelajar pascasiswazah Akademi Sains Perubatan, 1949-1950. - saintifik pekerja, 1950-1958 - pengurus fisiol. Makmal Institut Penyelidikan Tuberkulosis Kementerian Kesihatan RSFSR; pada tahun 1958-1960 - Profesor, 1960-1988 - pengurus Jabatan Fisiologi Normal MMI ke-2. G.I. Kositsky adalah pengarang dan pengarah penyelidikan keutamaan mengenai pelbagai masalah kardiologi eksperimen dan kajian peranan sistem saraf dalam mengawal kereaktifan badan. Memberi asas teori untuk kaedah yang baik untuk mengkaji tekanan darah; menubuhkan punca berlakunya "bunyi Korotkoff", mengkaji mekanisme yang dipanggil. anomali fenomena bunyi Korotkov, yang memungkinkan untuk mendapatkan data diagnostik tambahan untuk menilai keadaan sistem kardiovaskular. sendi dengan M.G. Udelnov dan I.A. Chervovoy membuktikan kewujudan refleks periferal intracardiac sebenar; mewujudkan peranan sistem saraf intrakardiak dalam pengawalan peredaran sistemik dan mekanisme interaksinya. Dia menegaskan peranan penting saraf aferen jantung dalam perkembangan patologi sistem kardiovaskular. Beliau menunjukkan kepentingan sistem saraf dalam mengawal kereaktifan badan di bawah tekanan, peranan dominan dalam pembangunan dan pencegahan proses patogenetik. Merumuskan kedudukan pada sambungan kreatif yang tidak diketahui sebelum ini - interaksi korelatif molekul antara sel yang menyumbang kepada pembangunan dan pemeliharaan organisasi struktur dan fungsi organisma multiselular. Di bawah pimpinan G.I. Kositsky membangunkan model iskemia miokardium boleh balik, yang memungkinkan untuk mengesan pengaruh zon refleksogenik jantung pada fungsi beberapa organ dalaman. Isu peraturan interaksi antara sel dalam miokardium, penting untuk memahami sifat sekatan pengujaan dalam jantung, perkembangan aritmia, fibrilasi dan defibrilasi spontan jantung, telah dikaji. Idea asal tentang organisasi struktur dan fungsian "kluster" miokardium dirumuskan. Banyak yang dia lakukan untuk menambah baik kaedah pengajaran fisiologi dalam perubatan. universiti sendi dengan E.B. Babsky, A.A. Zubkov, B.I. Khodorov menulis buku teks "Fisiologi Manusia", yang melalui edisi ke-12nya. dalam negara kita dan luar negara. Pengarang buku teks asal, termasuk yang berkaitan dengan latihan berprogram. Terdiri sebelum ini. Suruhanjaya Masalah Fisiologi Saintis Perubatan. Majlis Kementerian Kesihatan RSFSR, ahli presidium Lembaga All-Union. fisiol. tentang-va mereka. I.P. Pavlova, timbalan editor eksekutif ed. Jabatan "Fisiologi" ed ke-3. BME, ahli lembaga editorial jurnal "Kemajuan Sains Fisiologi" dan "Kardiologi", ketua Bahagian Bersama Kardiologi Eksperimen Pencucian, Physiol., Pathophysiol. dan kardiol. saintifik masyarakat, ahli Suruhanjaya Perhubungan Antarabangsa Jawatankuasa Keamanan Soviet. Dianugerahkan Order of the Red Banner dan pingat.

Bezrukikh M.M., Sonkin V.D., Farber D.A. Fisiologi perkembangan (fisiologi perkembangan kanak-kanak) (Dokumen)

n1.docx

KESUSASTERAAN PENDIDIKAN

Untuk pelajar perubatan

Fisiologi manusia

Diedit oleh

"Perubatan" Moscow 1985
ahli -kor. Akademi Sains Perubatan USSR G. I. KOSITSKY

EDISI KETIGA, DISEMAK DAN DITAMBAH

Diluluskan oleh Direktorat Utama Institusi Pendidikan Kementerian Kesihatan USSR sebagai buku teks untuk pelajar institut perubatan

BBK 28.903

F50UDK 612(075.8)

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTBKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV

PenyemakI. D. Boyenko, prof., ketua Jabatan Fisiologi Normal, Institut Perubatan Voronezh dinamakan sempena. N. N. Burdenko

Fisiologi Manusia/Bawah ed. G.I. Kositsky. - F50 ed. ke-3, disemak. dan tambahan - M.: Medicine, 1985. 544 p., ill.

Di lorong: 2 r. 20 k. 150 salinan LLC.

Edisi ketiga buku teks (yang kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis mengikut pencapaian sains moden. Fakta dan konsep baharu dibentangkan, bab baharu disertakan: "Ciri-ciri aktiviti saraf manusia yang lebih tinggi", "Unsur fisiologi buruh, mekanisme latihan dan penyesuaian", bahagian yang merangkumi isu biofizik dan sibernetik fisiologi diperluaskan. Sembilan bab buku teks telah ditulis semula, selebihnya telah disemak.

Buku teks sepadan dengan program yang diluluskan oleh Kementerian Kesihatan USSR dan bertujuan untuk pelajar institut perubatan.

2007020000-241 BBK 28.903

039(01)-85

Rumah penerbitan "Perubatan", 1985

P KATA PENGANTAR

12 tahun telah berlalu sejak edisi sebelumnya buku teks "Fisiologi Manusia". Editor yang bertanggungjawab dan salah seorang pengarang buku itu, Ahli Akademik Akademi Sains SSR Ukraine E.B. Babsky, menurut manual yang banyak generasi pelajar mempelajari fisiologi, telah meninggal dunia.

Pasukan pengarang penerbitan ini termasuk pakar terkenal dalam bahagian fisiologi yang berkaitan: ahli yang sepadan dengan Akademi Sains USSR, prof. A.I. Shapovalov dan prof. Yu. V. Natochin (ketua makmal Institut I.M. Sechenov Fisiologi Evolusi dan Biokimia Akademi Sains USSR), prof. V.D. Glebovsky (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Pediatrik Leningrad), prof. A.B. Kogan (Ketua Jabatan Fisiologi Manusia dan Haiwan dan Pengarah Institut Neurocybernetics Universiti Negeri Rostov), prof. G. F. Korotko (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Andijan), prof. V.M. Pokrovsky (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Kuban), prof. B.I. Khodorov (ketua makmal Institut Pembedahan A.V. Vishnevsky Akademi Sains Perubatan USSR), prof. I. A. Shevelev (ketua makmal Institut Aktiviti Saraf Tinggi dan Neurofisiologi Akademi Sains USSR).

Sepanjang masa lalu, sejumlah besar fakta, pandangan, teori, penemuan dan hala tuju sains baharu telah muncul. Dalam hal ini, 9 bab dalam edisi ini perlu ditulis semula, dan baki 10 bab perlu disemak dan ditambah. Pada masa yang sama, setakat yang mungkin, penulis cuba mengekalkan teks bab-bab ini.

Urutan baru pembentangan bahan, serta gabungannya ke dalam empat bahagian utama, ditentukan oleh keinginan untuk memberikan pembentangan keharmonian logik, konsistensi dan, sejauh mungkin, untuk mengelakkan pertindihan bahan.

Kandungan buku teks sepadan dengan program fisiologi yang diluluskan pada tahun 1981. Komen kritikal mengenai projek dan program itu sendiri, dinyatakan dalam resolusi Biro Jabatan Fisiologi Akademi Sains USSR (1980) dan pada Mesyuarat All-Union Ketua Jabatan Fisiologi Universiti Perubatan (Suzdal, 1982). ), turut diambil kira. Selaras dengan program, bab telah diperkenalkan ke dalam buku teks yang hilang dalam edisi sebelumnya: "Ciri-ciri aktiviti saraf manusia yang lebih tinggi" dan "Unsur fisiologi buruh, mekanisme latihan dan penyesuaian," dan bahagian yang meliputi isu-isu biofizik tertentu dan sibernetik fisiologi diperluaskan. Penulis mengambil kira bahawa pada tahun 1983 sebuah buku teks biofizik untuk pelajar institut perubatan telah diterbitkan (diedit oleh Prof. Yu.A. Vladimirov) dan bahawa unsur-unsur biofizik dan sibernetik dibentangkan dalam buku teks Prof. A.N. Remizov "Fizik perubatan dan biologi".

Oleh kerana jumlah buku teks yang terhad, perlu, malangnya, untuk meninggalkan bab "Sejarah Fisiologi", serta lawatan ke dalam sejarah dalam bab individu. Bab 1 hanya memberikan garis besar pembentukan dan perkembangan peringkat utama sains kita dan menunjukkan kepentingannya untuk perubatan.

"Peraturan pergerakan" ke-6. Prof. N. M. Malyshenko membentangkan beberapa bahan baharu untuk Bab 8. Prof. I.D.Boenko dan rakan-rakannya menyatakan banyak perkara yang berguna DAN suram dan hasrat sebagai pengulas.

Kakitangan Jabatan Fisiologi II MOLGMI dinamakan sempena N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina profesor bersekutu I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D.

Mpngush dan LM Popova mengambil bahagian dalam membincangkan manuskrip beberapa bab. Saya ingin merakamkan setinggi-tinggi penghargaan kepada semua rakan seperjuangan ini.

Penulis sedar sepenuhnya bahawa dalam tugas yang sukar seperti mencipta buku teks moden, kekurangan tidak dapat dielakkan dan oleh itu akan berterima kasih kepada semua orang yang membuat komen dan cadangan kritis tentang buku teks.

Ahli yang sepadan dengan Akademi Sains Perubatan USSR, prof. G. I. KOSI1DKY

Bab 1

FISIOLOGI DAN KEPENTINGANNYA

Fisiologi (dari fizik Yunani - alam semula jadi dan logos - pengajaran) - sains aktiviti kehidupan seluruh organisma dan bahagian individunya: sel, tisu, organ, sistem berfungsi. Fisiologi berusaha untuk mendedahkan mekanisme fungsi organisma hidup, hubungan mereka antara satu sama lain, peraturan dan penyesuaian kepada persekitaran luaran, asal dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Corak fisiologi adalah berdasarkan data tentang struktur makro dan mikroskopik organ dan tisu, serta proses biokimia dan biofizikal yang berlaku dalam sel, organ dan tisu. Fisiologi mensintesis maklumat khusus yang diperolehi oleh anatomi, histologi, sitologi, biologi molekul, biokimia, biofizik dan sains lain, menggabungkannya ke dalam satu sistem pengetahuan tentang badan. Oleh itu, fisiologi adalah sains yang menjalankan pendekatan sistem, mereka. mengkaji badan dan semua unsurnya sebagai sistem. Pendekatan sistem memfokuskan penyelidik terutamanya pada mendedahkan integriti objek dan mekanisme yang menyokongnya, i.e. untuk mengenal pasti pelbagai jenis sambungan objek kompleks dan mengurangkannya menjadi gambaran teori yang bersatu.

Objek kajian fisiologi adalah organisma hidup, yang berfungsi secara keseluruhannya bukanlah hasil daripada interaksi mekanikal mudah bahagian konstituennya. Keutuhan organisma tidak timbul akibat pengaruh beberapa intipati supramaterial, yang tanpa ragu menundukkan semua struktur material organisma. Tafsiran yang sama tentang integriti organisma wujud dan masih wujud dalam bentuk mekanistik terhad (metafizik) atau tidak kurang juga idealistik yang terhad (vitalistik) pendekatan kajian tentang fenomena kehidupan. Kesilapan yang wujud dalam kedua-dua pendekatan hanya boleh diatasi dengan mengkaji masalah ini dengan jawatan dialektik-materialisme. Oleh itu, corak aktiviti organisma secara keseluruhan boleh difahami hanya berdasarkan pandangan dunia saintifik yang konsisten. Bagi pihaknya, kajian undang-undang fisiologi menyediakan bahan fakta yang kaya yang menggambarkan beberapa peruntukan materialisme dialektik. Hubungan antara fisiologi dan falsafah adalah dua hala.

Fisiologi dan perubatan

Dengan mendedahkan mekanisme asas yang memastikan kewujudan keseluruhan organisma dan interaksinya dengan alam sekitar, fisiologi memungkinkan untuk menjelaskan dan mengkaji punca, keadaan dan sifat gangguan dalam aktiviti mekanisme ini semasa sakit. Ia membantu untuk menentukan cara dan cara mempengaruhi badan, dengan bantuan yang mana fungsinya dapat dinormalisasi, i.e. memulihkan kesihatan. Oleh itu fisiologi adalah asas teori perubatan, fisiologi dan perubatan tidak dapat dipisahkan. Doktor menilai keterukan penyakit dengan tahap kemerosotan fungsi, i.e. dengan magnitud penyelewengan daripada norma beberapa fungsi fisiologi. Pada masa ini, sisihan tersebut diukur dan dikira. Kajian fungsional (fisiologi) adalah asas diagnosis klinikal, serta kaedah untuk menilai keberkesanan rawatan dan prognosis penyakit. Memeriksa pesakit, menetapkan tahap kemerosotan fungsi fisiologi, doktor menetapkan sendiri tugas untuk mengembalikan fungsi ini kepada normal.

Walau bagaimanapun, kepentingan fisiologi untuk perubatan tidak terhad kepada ini. Kajian tentang fungsi pelbagai organ dan sistem menjadikannya mungkin simulasi fungsi ini dengan bantuan instrumen, radas dan peranti yang dicipta oleh tangan manusia. Dengan cara ini ia telah dibina tiruan buah pinggang (mesin hemodialisis). Berdasarkan kajian fisiologi irama jantung, peranti dicipta untuk rangsangan elektrik jantung, memastikan aktiviti jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja untuk pesakit yang mengalami kerosakan jantung yang teruk. Dikilangkan hati buatan dan peranti pintasan kardiopulmonari (mesin jantung-paru), yang membolehkan jantung pesakit dimatikan semasa pembedahan jantung yang kompleks. Terdapat peranti untuk defibrilasi, yang memulihkan aktiviti jantung normal sekiranya berlaku gangguan maut pada fungsi kontraktil otot jantung.

Penyelidikan dalam bidang fisiologi pernafasan memungkinkan untuk mereka bentuk peranti untuk dikawal bantuan pernafasan (“paru-paru besi”) Peranti telah dicipta yang boleh digunakan untuk mematikan pernafasan pesakit untuk masa yang lama semasa operasi atau untuk mengekalkan hayat badan selama bertahun-tahun sekiranya berlaku kerosakan pada pusat pernafasan. Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi pertukaran gas dan pengangkutan gas membantu mencipta pemasangan untuk pengoksigenan hiperbarik. Ia digunakan untuk lesi maut sistem darah, serta sistem pernafasan dan kardiovaskular. Berdasarkan undang-undang fisiologi otak, teknik untuk beberapa operasi pembedahan saraf yang kompleks telah dibangunkan. Oleh itu, elektrod ditanamkan ke dalam koklea orang pekak, di mana impuls elektrik dihantar dari penerima bunyi buatan, yang pada tahap tertentu memulihkan pendengaran.

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan undang-undang fisiologi di klinik, tetapi kepentingan sains kita jauh melangkaui sempadan perubatan perubatan sahaja.

Peranan fisiologi dalam memastikan kehidupan dan aktiviti manusia dalam pelbagai keadaan

Kajian fisiologi adalah perlu untuk pengesahan saintifik dan penciptaan keadaan untuk gaya hidup sihat yang mencegah penyakit. Corak fisiologi adalah asas organisasi buruh saintifik dalam pengeluaran moden. Fisiologi telah memungkinkan untuk membangunkan asas saintifik untuk pelbagai mod latihan peribadi dan bebanan sukan yang mendasari pencapaian sukan moden. Dan bukan sahaja sukan. Jika anda perlu menghantar seseorang ke angkasa lepas atau menurunkannya ke kedalaman lautan, lakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, sampai ke puncak Himalaya, terokai tundra, taiga, padang pasir, letakkan seseorang dalam keadaan suhu yang sangat tinggi atau rendah, pindahkannya ke zon waktu atau keadaan iklim yang berbeza, kemudian fisiologi membantu untuk mewajarkan dan memastikan segala-galanya diperlukan untuk kehidupan manusia dan bekerja dalam keadaan yang melampau.

Fisiologi dan teknologi

Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi diperlukan bukan sahaja untuk organisasi saintifik dan meningkatkan produktiviti buruh. Sepanjang berbilion tahun evolusi, alam semula jadi diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam reka bentuk dan kawalan fungsi organisma hidup. Penggunaan dalam teknologi prinsip, kaedah dan kaedah yang beroperasi di dalam badan membuka prospek baru untuk kemajuan teknikal. Oleh itu, di persimpangan fisiologi dan sains teknikal, sains baru dilahirkan - bionik.

Kejayaan fisiologi menyumbang kepada penciptaan beberapa bidang sains lain.

PERKEMBANGAN KAEDAH PENYELIDIKAN FISIOLOGI

Fisiologi dilahirkan sebagai sains percubaan. Dia memperoleh semua data melalui penyelidikan langsung ke dalam proses penting organisma haiwan dan manusia. Pengasas fisiologi eksperimen adalah doktor Inggeris terkenal William Harvey.

Shchenie dan dengan itu meletakkan asas untuk jabatan baru pengetahuan manusia yang tepat tentang fisiologi

Logia haiwan," tulis I.P. Pavlov. Walau bagaimanapun, selama dua abad selepas penemuan peredaran darah oleh Harvey, perkembangan fisiologi berlaku secara perlahan. Adalah mungkin untuk menyenaraikan kerja asas yang agak sedikit GELANG-GELANG berabad-abad Ini adalah pembukaan kapilari (Malpighi), perumusan prinsip aktiviti refleks sistem saraf (Descartes), pengukuran kuantiti tekanan darah (Hels), perkataan undang-undang pemuliharaan jirim (M.V. Lomonosov), penemuan oksigen (Priestley) dan kesamaan proses pembakaran dan pertukaran gas (Lavoisier), pembukaan "elektrik haiwan" iaitu, keupayaan tisu hidup untuk menjana potensi elektrik (Galvani), dan beberapa kerja lain.

Pemerhatian sebagai kaedah penyelidikan fisiologi. Perkembangan fisiologi eksperimen yang agak perlahan sepanjang dua abad selepas kerja Harvey dijelaskan oleh tahap pengeluaran dan pembangunan sains semula jadi yang rendah, serta kesukaran mengkaji fenomena fisiologi melalui pemerhatian biasa mereka. Teknik metodologi ini adalah dan kekal menjadi punca banyak kesilapan, kerana penguji mesti menjalankan eksperimen, melihat dan mengingati banyak

K. N. E. VVEDENSKY

LUDWIG (1852-1922)

Penciptaan proses dan fenomena yang kompleks, yang mewakili tugas yang sukar. Kesukaran yang dicipta oleh kaedah pemerhatian mudah fenomena fisiologi dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: "Kelajuan gerakan jantung tidak memungkinkan untuk membezakan bagaimana systole dan diastole berlaku, dan oleh itu mustahil untuk mengetahui pada saat apa. dan di bahagian mana pengembangan dan pengecutan berlaku. Sesungguhnya, saya tidak dapat membezakan systole dari diastole, kerana dalam banyak haiwan jantung muncul dan hilang dalam sekelip mata, dengan kelajuan kilat, jadi saya nampaknya pernah ada systole dan di sini ada diastole, dan satu lagi. masa itu adalah sebaliknya. Terdapat perbezaan dan kekeliruan dalam segala-galanya.”

Sesungguhnya, proses fisiologi adalah fenomena dinamik. Mereka sentiasa berkembang dan berubah. Oleh itu, adalah mungkin untuk memerhati secara langsung hanya 1-2 atau, paling baik, 2-3 proses. Walau bagaimanapun, untuk menganalisisnya, adalah perlu untuk mewujudkan hubungan fenomena ini dengan proses lain yang tidak disedari dengan kaedah penyelidikan ini. Dalam hal ini, pemerhatian mudah proses fisiologi sebagai kaedah penyelidikan adalah sumber kesilapan subjektif. Biasanya pemerhatian membolehkan kita menetapkan hanya bahagian kualitatif fenomena dan menjadikannya mustahil untuk mengkajinya secara kuantitatif.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan fisiologi eksperimen ialah penciptaan kymograph dan pengenalan kaedah merekod tekanan darah secara grafik oleh saintis Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Pendaftaran grafik proses fisiologi. Kaedah rakaman grafik menandakan peringkat baru dalam fisiologi. Ia memungkinkan untuk mendapatkan rekod objektif proses yang sedang dikaji, yang meminimumkan kemungkinan ralat subjektif. Dalam kes ini, eksperimen dan analisis fenomena yang dikaji boleh dijalankan dalam dua peringkat. Semasa percubaan itu sendiri, tugas penguji adalah untuk mendapatkan rakaman berkualiti tinggi - lengkung. Analisis data yang diperoleh boleh dijalankan kemudian, apabila perhatian penguji tidak lagi terganggu oleh eksperimen. Kaedah rakaman grafik membolehkan untuk merakam secara serentak (segera) bukan satu, tetapi beberapa (nombor tidak terhad secara teorinya) proses fisiologi.

Tidak lama selepas penciptaan merekod tekanan darah, kaedah untuk merekodkan pengecutan jantung dan otot telah dicadangkan (Engelman), kaedah penghantaran udara diperkenalkan (kapsul Marey), yang memungkinkan untuk merakam, kadang-kadang pada jarak yang agak jauh dari objek, beberapa proses fisiologi dalam badan: pergerakan pernafasan dada dan rongga perut, peristalsis dan perubahan dalam nada perut, usus, dll. Kaedah dicadangkan untuk merekodkan nada vaskular (Mosso plethysmography), perubahan dalam jumlah, pelbagai organ dalaman - onkologi, dsb.

Penyelidikan fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan penemuan "elektrik haiwan". "Eksperimen kedua" klasik Luigi Galvani menunjukkan bahawa tisu hidup adalah sumber potensi elektrik yang mampu mempengaruhi saraf dan otot organisma lain dan menyebabkan pengecutan otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya penunjuk potensi yang dihasilkan oleh tisu hidup (potensi bioelektrik), adalah persediaan neuromuskular seekor katak. Dia membantu menemui potensi yang dijana oleh jantung semasa aktivitinya (pengalaman Kölliker dan Müller), serta keperluan untuk penjanaan potensi elektrik yang berterusan untuk penguncupan otot yang berterusan (pengalaman "tetanus sekunder" oleh Mateuchi). Menjadi jelas bahawa potensi bioelektrik bukanlah fenomena rawak (sampingan) dalam aktiviti tisu hidup, tetapi isyarat dengan bantuan arahan yang dihantar dalam badan ke sistem saraf dan darinya ke otot dan organ lain, dan dengan itu tisu hidup. berinteraksi antara satu sama lain menggunakan "lidah elektrik"

Ia adalah mungkin untuk memahami "bahasa" ini lebih lama kemudian, selepas penciptaan peranti fizikal yang menangkap potensi bioelektrik. Salah satu peranti yang pertama adalah telefon mudah. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telefon, menemui beberapa sifat fisiologi yang paling penting bagi saraf dan otot. Menggunakan telefon, kami dapat mendengar potensi bioelektrik, i.e. meneroka mereka melalui pemerhatian. Satu langkah penting ke hadapan ialah penciptaan teknik untuk rakaman grafik objektif fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoven mencipta tali galvanometer - peranti yang memungkinkan untuk mendaftar pada kertas fotografi potensi elektrik yang timbul semasa aktiviti jantung - elektrokardiogram (ECG). Di negara kita, perintis kaedah ini adalah ahli fisiologi terbesar, pelajar I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja untuk beberapa waktu di makmal Einthoven di Leiden.

Tidak lama kemudian penulis menerima jawapan daripada Einthoven, yang menulis: "Saya betul-betul memenuhi permintaan anda dan membaca surat kepada galvanometer. Tidak dinafikan, dia mendengar dan menerima dengan gembira dan gembira semua yang anda tulis. Dia tidak tahu bahawa dia telah berbuat begitu banyak untuk manusia. Tetapi pada tahap di mana anda mengatakan bahawa dia tidak boleh membaca, dia tiba-tiba menjadi marah ... sehingga saya dan keluarga saya menjadi gelisah. Dia menjerit: Apa, saya tidak boleh membaca? Ini adalah pembohongan yang dahsyat. Adakah saya tidak membaca semua rahsia hati? "

Sesungguhnya, elektrokardiografi tidak lama lagi berpindah dari makmal fisiologi ke klinik sebagai kaedah yang sangat maju untuk mengkaji keadaan jantung, dan berjuta-juta pesakit hari ini berhutang nyawa dengan kaedah ini.

1 Samoilov A. F. Artikel dan ucapan terpilih.-M.-L.: Rumah Penerbitan Akademi Sains USSR, 1946, hlm. 153.

Selepas itu, penggunaan penguat elektronik memungkinkan untuk mencipta elektrokardiograf padat, dan kaedah telemetri memungkinkan untuk merakam ECG dari angkasawan di orbit, dari atlet di trek dan dari pesakit di kawasan terpencil, dari mana ECG dihantar melalui wayar telefon kepada institusi kardiologi yang besar untuk analisis komprehensif.

Pendaftaran grafik objektif potensi bioelektrik berfungsi sebagai asas untuk bahagian paling penting dalam sains kita - elektrofisiologi. Satu langkah besar ke hadapan ialah cadangan ahli fisiologi Inggeris Adrian untuk menggunakan penguat elektronik untuk merekodkan fenomena bioelektrik. Saintis Soviet V.V. Pravdich-Neminsky adalah yang pertama mendaftarkan bioarus otak - diterima elektroensefalogram (EEG). Kaedah ini kemudiannya diperbaiki oleh saintis Jerman Berger. Pada masa ini, elektroensefalografi digunakan secara meluas di klinik, serta rakaman grafik potensi otot elektrik (elektromiografi) , saraf dan tisu dan organ lain yang boleh dirangsang. Ini memungkinkan untuk menjalankan penilaian halus tentang keadaan fungsi organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, kaedah ini juga sangat penting: mereka memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktur aktiviti sistem saraf dan organ dan tisu lain, dan mekanisme pengawalseliaan proses fisiologi.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan elektrofisiologi ialah ciptaan mikroelektrod, mereka. elektrod paling nipis, diameter hujungnya sama dengan pecahan mikron. Elektrod ini, menggunakan peranti yang sesuai - manipulasi mikro, boleh dimasukkan terus ke dalam sel dan potensi bioelektrik boleh direkodkan secara intrasel. Mikroelektrod memungkinkan untuk menguraikan mekanisme penjanaan biopotensi, i.e. proses yang berlaku dalam membran sel. Membran adalah pembentukan yang paling penting, kerana melalui mereka proses interaksi sel dalam badan dan elemen individu sel antara satu sama lain dijalankan. Sains fungsi membran biologi - membranologi - telah menjadi cabang fisiologi yang penting.

Kaedah rangsangan elektrik organ dan tisu. Satu peristiwa penting dalam perkembangan fisiologi adalah pengenalan kaedah rangsangan elektrik organ dan tisu. Organ dan tisu hidup mampu bertindak balas terhadap sebarang pengaruh: termal, mekanikal, kimia, dll., rangsangan elektrik, mengikut sifatnya, paling hampir dengan "bahasa semula jadi" dengan bantuan sistem hidup yang bertukar maklumat. Pengasas kaedah ini ialah ahli fisiologi Jerman Dubois-Reymond, yang mencadangkan "alat giring" (gegelung aruhan) yang terkenal untuk rangsangan elektrik berdos bagi tisu hidup.

Pada masa ini mereka menggunakan perangsang elektronik, membolehkan anda menerima impuls elektrik dalam sebarang bentuk, kekerapan dan kekuatan. Rangsangan elektrik telah menjadi kaedah penting untuk mengkaji fungsi organ dan tisu. Kaedah ini digunakan secara meluas di klinik. Reka bentuk pelbagai stimulator elektronik telah dibangunkan yang boleh ditanam ke dalam badan. Rangsangan elektrik jantung telah menjadi cara yang boleh dipercayai untuk memulihkan irama dan fungsi normal organ penting ini dan telah mengembalikan ratusan ribu orang untuk bekerja. Rangsangan elektrik otot rangka telah berjaya digunakan, dan kaedah rangsangan elektrik kawasan otak menggunakan elektrod implan sedang dibangunkan. Yang terakhir, menggunakan peranti stereotaktik khas, diperkenalkan ke pusat saraf yang ditetapkan dengan ketat (dengan ketepatan pecahan milimeter). Kaedah ini, dipindahkan dari fisiologi ke klinik, memungkinkan untuk menyembuhkan beribu-ribu pesakit neurologi yang teruk dan mendapatkan sejumlah besar data penting mengenai mekanisme otak manusia (N. P. Bekhtereva). Kami telah membincangkan perkara ini bukan sahaja untuk memberi gambaran tentang beberapa kaedah penyelidikan fisiologi, tetapi juga untuk menggambarkan kepentingan fisiologi untuk klinik.

Di samping merekodkan potensi elektrik, suhu, tekanan, pergerakan mekanikal dan proses fizikal lain, serta hasil kesan proses ini pada badan, kaedah kimia digunakan secara meluas dalam fisiologi.

Kaedah kimia dalam fisiologi. Bahasa isyarat elektrik bukanlah bahasa yang paling universal dalam badan. Yang paling biasa ialah interaksi kimia proses kehidupan (rantaian proses kimia, berlaku dalam tisu hidup). Oleh itu, timbul bidang kimia yang mengkaji proses ini - kimia fisiologi. Hari ini ia telah bertukar menjadi sains bebas - kimia biologi, data yang mendedahkan mekanisme molekul proses fisiologi. Dalam eksperimennya, seorang ahli fisiologi secara meluas menggunakan kaedah kimia, serta kaedah yang timbul di persimpangan kimia, fizik dan biologi. Kaedah-kaedah ini telah pun melahirkan cabang-cabang sains baru, contohnya biofizik, mengkaji bahagian fizikal fenomena fisiologi.

Ahli fisiologi secara meluas menggunakan kaedah atom berlabel. Penyelidikan fisiologi moden juga menggunakan kaedah lain yang dipinjam daripada sains tepat. Mereka memberikan maklumat yang benar-benar tidak ternilai apabila menganalisis mekanisme tertentu proses fisiologi.

Rakaman elektrik bagi kuantiti bukan elektrik. Kemajuan yang ketara dalam fisiologi hari ini dikaitkan dengan penggunaan teknologi radio-elektronik. Mohon penderia - penukar pelbagai fenomena dan kuantiti bukan elektrik (gerakan, tekanan, suhu, kepekatan pelbagai bahan, ion, dll.) kepada potensi elektrik, yang kemudiannya dikuatkan oleh yang elektronik penguat dan mendaftar osiloskop. Sebilangan besar jenis peranti rakaman sedemikian telah dibangunkan, yang memungkinkan untuk merekodkan banyak proses fisiologi pada osiloskop. Sebilangan peranti menggunakan kesan tambahan pada badan (gelombang ultrasonik atau elektromagnet, getaran elektrik frekuensi tinggi, dsb.). Dalam kes sedemikian, perubahan dalam magnitud parameter kesan ini yang mengubah fungsi fisiologi tertentu direkodkan. Kelebihan peranti sedemikian ialah transduser-sensor boleh dipasang bukan pada organ yang sedang dikaji, tetapi pada permukaan badan. Gelombang, getaran, dsb. menjejaskan badan. menembusi badan dan, selepas menjejaskan fungsi atau organ yang dikaji, direkodkan oleh penderia. Pada prinsip ini, sebagai contoh, ultrasonik meter aliran, menentukan kelajuan aliran darah di dalam saluran, rheograf Dan rheoplethysmographs, merekodkan perubahan dalam jumlah bekalan darah ke pelbagai bahagian badan, dan banyak peranti lain. Kelebihan mereka adalah keupayaan untuk mengkaji badan pada bila-bila masa tanpa operasi awal. Di samping itu, kajian sedemikian tidak membahayakan tubuh. Kebanyakan kaedah moden penyelidikan fisiologi di klinik adalah berdasarkan prinsip ini. Di USSR, pemula penggunaan teknologi radio-elektronik untuk penyelidikan fisiologi ialah Academician V.V. Paria.

Kelebihan ketara kaedah rakaman sedemikian ialah proses fisiologi ditukar oleh penderia kepada getaran elektrik, dan yang terakhir boleh dikuatkan dan dihantar melalui wayar atau radio ke mana-mana jarak dari objek yang sedang dikaji. Ini adalah bagaimana kaedah timbul telemetri, dengan bantuan yang mungkin di makmal tanah untuk merekodkan proses fisiologi dalam badan angkasawan di orbit, juruterbang dalam penerbangan, seorang atlet di trek, seorang pekerja semasa bekerja, dsb. Pendaftaran itu sendiri tidak sama sekali mengganggu aktiviti subjek.

Walau bagaimanapun, semakin mendalam analisis proses, semakin besar keperluan untuk sintesis timbul, i.e. mencipta gambaran keseluruhan fenomena daripada elemen individu.

Tugas fisiologi adalah untuk, bersama-sama dengan pendalaman analisis melaksanakan secara berterusan dan sintesis, memberi pandangan holistik tentang organisma sebagai satu sistem topik.

Undang-undang fisiologi memungkinkan untuk memahami tindak balas badan (sebagai sistem integral) dan semua subsistemnya dalam keadaan tertentu, di bawah pengaruh tertentu, dsb. Oleh itu, sebarang kaedah mempengaruhi badan, sebelum memasuki amalan klinikal, menjalani ujian komprehensif dalam eksperimen fisiologi.

Kaedah eksperimen akut. Kemajuan sains dikaitkan bukan sahaja dengan perkembangan teknologi eksperimen dan kaedah penyelidikan. Ia sangat bergantung pada evolusi pemikiran ahli fisiologi, pada perkembangan pendekatan metodologi dan metodologi untuk mengkaji fenomena fisiologi. Dari awal hingga 80-an abad yang lalu, fisiologi kekal sebagai sains analitikal. Dia membahagikan badan kepada organ dan sistem yang berasingan dan mengkaji aktiviti mereka secara berasingan. Teknik metodologi utama fisiologi analisis ialah eksperimen pada organ terpencil, atau yang dipanggil pengalaman akut. Lebih-lebih lagi, untuk mendapatkan akses kepada mana-mana organ atau sistem dalaman, ahli fisiologi perlu melibatkan diri dalam vivisection (bahagian hidup).

Haiwan itu diikat pada mesin dan operasi yang rumit dan menyakitkan dilakukan. Ia adalah kerja keras, tetapi sains tidak tahu cara lain untuk menembusi jauh ke dalam badan. Ia bukan sahaja sisi moral masalahnya. Penyeksaan yang kejam dan penderitaan yang tidak dapat ditanggung di mana tubuh telah mengalami gangguan yang sangat mengganggu perjalanan normal fenomena fisiologi dan tidak memungkinkan untuk memahami intipati proses yang biasanya berlaku dalam keadaan semula jadi. Penggunaan anestesia dan kaedah lain untuk melegakan kesakitan tidak banyak membantu. Penetapan haiwan, pendedahan kepada bahan narkotik, pembedahan, kehilangan darah - semua ini benar-benar berubah dan mengganggu perjalanan hidup normal. Lingkaran ganas telah terbentuk. Untuk mengkaji proses atau fungsi tertentu organ atau sistem dalaman, adalah perlu untuk menembusi ke dalam organisma, dan percubaan penembusan sedemikian mengganggu aliran proses penting, untuk kajian yang eksperimen itu dijalankan. Di samping itu, kajian organ terpencil tidak memberikan gambaran tentang fungsi sebenar mereka dalam keadaan organisma yang lengkap dan tidak rosak.

Kaedah percubaan kronik. Merit terbesar sains Rusia dalam sejarah fisiologi ialah salah seorang wakilnya yang paling berbakat dan paling cemerlang, I.P. Pavlov, berjaya mencari jalan keluar dari kebuntuan ini. I. P. Pavlov sangat menyakitkan tentang kekurangan fisiologi analisis dan eksperimen akut. Dia menemui cara untuk melihat jauh ke dalam badan tanpa melanggar integritinya. Ini adalah kaedahnya eksperimen kronik berdasarkan "pembedahan fisiologi".

Pada haiwan yang dibius, di bawah keadaan steril dan mematuhi peraturan teknik pembedahan, operasi kompleks telah dijalankan sebelum ini, membolehkan akses kepada satu atau organ dalaman lain, "tingkap" dibuat ke dalam organ berongga, tiub fistula telah ditanam, atau saluran kelenjar dibawa keluar dan dijahit ke kulit. Percubaan itu sendiri bermula beberapa hari kemudian, apabila luka itu sembuh, haiwan itu pulih dan, dari segi sifat proses fisiologi, secara praktikalnya tidak berbeza daripada yang sihat biasa. Terima kasih kepada fistula yang digunakan, adalah mungkin untuk mengkaji untuk masa yang lama perjalanan proses fisiologi tertentu dalam keadaan semula jadi tingkah laku.

FISIOLOGI KESELURUHAN ORGANISME

Umum mengetahui bahawa sains berkembang bergantung kepada kejayaan kaedah.

Kaedah eksperimen kronik Pavlov mencipta sains asas baru - fisiologi keseluruhan organisma, fisiologi sintetik, yang dapat mengenal pasti pengaruh persekitaran luaran terhadap proses fisiologi, mengesan perubahan dalam fungsi pelbagai organ dan sistem untuk memastikan kehidupan badan dalam pelbagai keadaan.

Dengan kemunculan cara teknikal moden untuk mengkaji proses kehidupan, ia telah menjadi mungkin untuk belajar tanpa operasi pembedahan awal fungsi banyak organ dalaman bukan sahaja pada haiwan, tetapi iu orang. "Pembedahan fisiologi" sebagai teknik metodologi dalam beberapa cabang fisiologi ternyata digantikan oleh kaedah moden eksperimen tanpa darah. Tetapi intinya bukan dalam teknik teknikal khusus ini, tetapi dalam metodologi pemikiran fisiologi. I. P. Pavlov mencipta metodologi baru, dan fisiologi berkembang sebagai sains sintetik dan ia menjadi wujud secara organik. pendekatan sistem.

Organisma yang lengkap berkait rapat dengan persekitaran luarannya, dan oleh itu, seperti yang ditulis oleh I.M. Sechenov, Definisi saintifik bagi sesuatu organisma juga mesti merangkumi persekitaran yang mempengaruhinya. Fisiologi keseluruhan organisma mengkaji bukan sahaja mekanisme dalaman pengawalan kendiri proses fisiologi, tetapi juga mekanisme yang memastikan interaksi berterusan dan kesatuan organisma yang tidak dapat dipisahkan dengan alam sekitar.

Pengawalseliaan proses penting, serta interaksi badan dengan alam sekitar, dijalankan berdasarkan prinsip yang biasa untuk proses pengawalseliaan dalam mesin dan pengeluaran automatik. Prinsip dan undang-undang ini dikaji oleh bidang sains khas - sibernetik.

Fisiologi dan sibernetik

Cybernetics (dari bahasa Yunani. cybernetike - seni pengurusan) - sains mengurus proses automatik. Proses kawalan, seperti yang diketahui, dijalankan oleh isyarat yang membawa sesuatu maklumat. DALAM Di dalam badan, isyarat sedemikian adalah impuls saraf yang bersifat elektrik, serta pelbagai bahan kimia.

Cybernetics mengkaji proses persepsi, pengekodan, pemprosesan, penyimpanan dan pengeluaran semula maklumat. Di dalam badan, terdapat peranti dan sistem khas untuk tujuan ini (reseptor, gentian saraf, sel saraf, dll.).

Peranti sibernetik teknikal telah memungkinkan untuk mencipta model, menghasilkan semula beberapa fungsi sistem saraf. Walau bagaimanapun, fungsi otak secara keseluruhannya masih belum sesuai dengan pemodelan sedemikian, dan penyelidikan lanjut diperlukan.

Kesatuan sibernetik dan fisiologi timbul hanya tiga dekad yang lalu, tetapi pada masa ini senjata matematik dan teknikal sibernetik moden telah memberikan kemajuan yang ketara dalam kajian dan pemodelan proses fisiologi.

Matematik dan teknologi komputer dalam fisiologi. Pendaftaran serentak (segerak) proses fisiologi membolehkan analisis kuantitatif dan kajian interaksi antara pelbagai fenomena. Ini memerlukan kaedah matematik yang tepat, penggunaannya juga menandakan peringkat penting baru dalam perkembangan fisiologi. Pengmatematikan penyelidikan membolehkan penggunaan komputer elektronik dalam fisiologi. Ini bukan sahaja meningkatkan kelajuan pemprosesan maklumat, tetapi juga memungkinkan untuk menjalankan pemprosesan sedemikian serta-merta pada masa eksperimen, yang membolehkan anda mengubah perjalanannya dan objektif penyelidikan itu sendiri mengikut keputusan yang diperolehi.

I. P. PAVLOV (1849-1936)
Oleh itu, lingkaran dalam perkembangan fisiologi seolah-olah telah berakhir. Pada awal sains ini, penyelidikan, analisis dan penilaian keputusan telah dijalankan oleh penguji secara serentak dalam proses pemerhatian, secara langsung semasa eksperimen itu sendiri. Pendaftaran grafik memungkinkan untuk memisahkan proses ini dalam masa dan proses serta menganalisis keputusan selepas tamat percubaan. Radioelektronik dan sibernetik telah memungkinkan untuk sekali lagi menggabungkan analisis dan pemprosesan keputusan dengan pengendalian eksperimen itu sendiri, tetapi pada asas yang berbeza: interaksi pelbagai proses fisiologi yang berbeza dikaji secara serentak dan hasil interaksi tersebut dianalisis. secara kuantitatif. Ini membenarkan apa yang dipanggil eksperimen automatik terkawal, di mana komputer membantu penyelidik bukan sahaja menganalisis keputusan, tetapi juga mengubah perjalanan eksperimen dan perumusan tugas, serta jenis kesan pada badan, bergantung pada sifat tindak balas badan yang timbul secara langsung semasa eksperimen itu. Fizik, matematik, sibernetik dan sains tepat lain telah melengkapkan semula fisiologi dan membekalkan doktor dengan peralatan teknikal moden yang berkuasa untuk menilai dengan tepat keadaan fungsi badan dan untuk mempengaruhi badan.

Pemodelan matematik dalam fisiologi. Pengetahuan tentang corak fisiologi dan hubungan kuantitatif antara pelbagai proses fisiologi memungkinkan untuk mencipta model matematik mereka. Dengan bantuan model sedemikian, proses ini diterbitkan semula pada komputer elektronik, meneroka pelbagai pilihan tindak balas, i.e. kemungkinan perubahan masa depan mereka di bawah pengaruh tertentu pada badan (ubat, faktor fizikal atau keadaan persekitaran yang melampau). Sudah, kesatuan fisiologi dan sibernetik telah terbukti berguna semasa operasi pembedahan berat dan dalam keadaan kecemasan lain yang memerlukan penilaian tepat kedua-dua keadaan semasa proses fisiologi badan yang paling penting dan jangkaan kemungkinan perubahan. Pendekatan ini boleh meningkatkan dengan ketara kebolehpercayaan "faktor manusia" dalam bahagian yang sukar dan kritikal dalam pengeluaran moden.

Fisiologi abad ke-20. telah mencapai kemajuan yang ketara bukan sahaja dalam bidang mendedahkan mekanisme proses kehidupan dan mengawal proses ini. Dia membuat satu kejayaan ke dalam kawasan yang paling kompleks dan misteri - ke dalam bidang fenomena psikik.

Asas fisiologi jiwa - aktiviti saraf manusia dan haiwan yang lebih tinggi - telah menjadi salah satu objek penting penyelidikan fisiologi.

KAJIAN OBJEKTIF AKTIVITI SARAF TINGGI

Selama beribu-ribu tahun, secara umum diterima bahawa tingkah laku manusia ditentukan oleh pengaruh entiti tidak ketara tertentu ("jiwa"), yang tidak dapat difahami oleh ahli fisiologi.

I.M. Sechenov adalah ahli fisiologi pertama di dunia yang berani membayangkan tingkah laku berdasarkan prinsip refleks, i.e. berdasarkan mekanisme aktiviti saraf yang diketahui dalam fisiologi. Dalam bukunya yang terkenal "Reflexes of the Brain," dia menunjukkan bahawa tidak kira betapa kompleksnya manifestasi luaran aktiviti mental manusia mungkin kelihatan kepada kita, lambat laun ia hanya datang kepada satu perkara - pergerakan otot. "Sama ada seorang kanak-kanak tersenyum apabila melihat mainan baru, sama ada Garibaldi ketawa apabila dia dianiaya kerana cinta yang berlebihan terhadap tanah airnya, sama ada Newton mencipta undang-undang dunia dan menulisnya di atas kertas, sama ada seorang gadis gemetar apabila memikirkan tarikh pertama, hasil akhir pemikiran sentiasa satu perkara - pergerakan otot, "tulis I.M. Sechenov.

Menganalisis pembentukan pemikiran kanak-kanak, I.M. Sechenov menunjukkan langkah demi langkah bahawa pemikiran ini terbentuk akibat pengaruh dari persekitaran luaran, digabungkan antara satu sama lain dalam pelbagai kombinasi, menyebabkan pembentukan persatuan yang berbeza. Pemikiran kita (kehidupan rohani) secara semula jadi terbentuk di bawah pengaruh keadaan persekitaran, dan otak adalah organ yang terkumpul dan mencerminkan pengaruh ini. Tidak kira betapa rumitnya manifestasi kehidupan mental kita mungkin kelihatan kepada kita, susunan psikologi dalaman kita adalah hasil semula jadi daripada keadaan didikan dan pengaruh persekitaran. 999/1000 kandungan mental seseorang bergantung pada syarat didikan, pengaruh persekitaran dalam erti kata yang luas, tulis I.M. Sechenov, dan hanya 1/1000 ia ditentukan oleh faktor kongenital. Oleh itu, ia mula-mula diperluaskan ke kawasan fenomena kehidupan yang paling kompleks, kepada proses kehidupan rohani manusia. prinsip determinisme - prinsip asas pandangan dunia materialistik. I.M. Sechenov menulis bahawa suatu hari nanti seorang ahli fisiologi akan belajar menganalisis manifestasi luaran aktiviti otak setepat seorang ahli fizik boleh menganalisis kord muzik. Buku I.M. Sechenov adalah karya genius, mengesahkan kedudukan materialis dalam bidang kehidupan rohani manusia yang paling sukar.

Percubaan Sechenov untuk membuktikan mekanisme aktiviti otak adalah percubaan teori semata-mata. Langkah seterusnya adalah perlu - kajian eksperimen mekanisme fisiologi yang mendasari aktiviti mental dan tindak balas tingkah laku. Dan langkah ini diambil oleh I.P. Pavlov.

Hakikat bahawa I.P. Pavlov, dan bukan orang lain, yang menjadi pewaris idea I.M. Sechenov dan merupakan orang pertama yang menembusi rahsia asas kerja bahagian otak yang lebih tinggi bukanlah suatu kebetulan. Logik kajian fisiologi eksperimennya membawa kepada ini. Mempelajari proses penting dalam badan di bawah keadaan tingkah laku haiwan semula jadi, I. P. Pavlov menarik perhatian kepada peranan penting faktor mental, mempengaruhi semua proses fisiologi. Pemerhatian I.P. Pavlov tidak terlepas daripada fakta bahawa air liur,

Saya (182U-1U05)

Jus gastrik dan jus pencernaan lain bermula v 7

Untuk menonjol dalam haiwan bukan sahaja pada saat makan, tetapi lama sebelum makan, pada pandangan makanan, pada bunyi langkah atendan yang biasanya memberi makan haiwan itu. I.P. Pavlov menarik perhatian kepada fakta bahawa selera makan, keinginan ghairah untuk makanan, adalah agen perembesan jus yang kuat seperti makanan itu sendiri. Selera makan, keinginan, mood, pengalaman, perasaan - semua ini adalah fenomena mental. Mereka tidak dikaji oleh ahli fisiologi sebelum I.P. Pavlov. I.P. Pavlov melihat bahawa ahli fisiologi tidak berhak untuk mengabaikan fenomena ini, kerana mereka secara kuat mengganggu perjalanan proses fisiologi, mengubah watak mereka. Oleh itu, ahli fisiologi diwajibkan mengkajinya. Tetapi bagaimana? Sebelum I.P. Pavlov, fenomena ini dianggap oleh sains yang dipanggil zoopsychology.

Setelah beralih kepada sains ini, I.P. Pavlov terpaksa berpindah dari dasar fakta fisiologi yang kukuh dan memasuki alam ramalan yang sia-sia dan tidak berasas mengenai keadaan mental haiwan yang jelas. Untuk menjelaskan tingkah laku manusia, kaedah yang digunakan dalam psikologi adalah sah, kerana seseorang sentiasa boleh melaporkan perasaan, perasaan, pengalaman, dll. Ahli psikologi haiwan secara membabi buta memindahkan data yang diperoleh daripada memeriksa manusia kepada haiwan, dan juga bercakap tentang "perasaan," "suasana hati," "pengalaman," "keinginan," dll. dalam haiwan itu, tanpa dapat memeriksa sama ada ini benar atau tidak. Buat pertama kalinya di makmal Pavlov, kerana banyak pendapat timbul mengenai mekanisme fakta yang sama kerana terdapat pemerhati yang melihat fakta ini. Setiap daripada mereka menafsirkannya dengan caranya sendiri, dan tidak ada cara untuk mengesahkan ketepatan mana-mana tafsiran. I.P. Pavlov menyedari bahawa tafsiran sedemikian tidak bermakna dan oleh itu mengambil langkah yang tegas dan benar-benar revolusioner. Tanpa cuba meneka tentang keadaan mental dalaman tertentu haiwan itu, dia mula mengkaji tingkah laku haiwan secara objektif, membandingkan kesan tertentu pada badan dengan tindak balas badan. Kaedah objektif ini memungkinkan untuk mengenal pasti undang-undang yang mendasari tindak balas tingkah laku badan.

Kaedah mengkaji secara objektif tindak balas tingkah laku mencipta sains baru - fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi dengan pengetahuan yang tepat tentang proses yang berlaku dalam sistem saraf di bawah pengaruh persekitaran tertentu. Sains ini telah banyak memberi pemahaman kepada intipati mekanisme aktiviti mental manusia.

Fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi yang dicipta oleh I. P. Pavlov menjadi asas saintifik semula jadi psikologi. Ia menjadi asas saintifik semula jadi Teori refleksi Lenin, adalah amat penting dalam falsafah, perubatan, pedagogi dan dalam semua sains yang satu atau lain cara menghadapi keperluan untuk mengkaji dunia dalaman (rohani) manusia.

L. L. ORBELI (1882-1958)

A. A. UKHTOMSKY (1875-1942)
Kepentingan fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi untuk perubatan. Pengajaran I. P. Pavlov mengenai aktiviti saraf yang lebih tinggi adalah sangat penting. Adalah diketahui bahawa pesakit disembuhkan bukan sahaja dengan ubat-ubatan, pisau bedah atau prosedur, tetapi juga kata doktor percaya padanya, keinginan yang bersemangat untuk sembuh. Semua fakta ini diketahui oleh Hippocrates dan Avicenna. Walau bagaimanapun, selama beribu-ribu tahun mereka dianggap sebagai bukti kewujudan "jiwa yang diberikan Tuhan" yang berkuasa yang menundukkan "tubuh yang mudah rosak." Ajaran I.P. Pavlov merobek tabir misteri dari fakta-fakta ini. Ia menjadi jelas bahawa kesan yang kelihatan ajaib dari azimat, ahli sihir atau mantra bomoh tidak lebih daripada contoh pengaruh bahagian otak yang lebih tinggi pada organ dalaman dan peraturan semua proses kehidupan. Sifat pengaruh ini ditentukan oleh pengaruh keadaan persekitaran pada badan, yang paling penting bagi manusia keadaan sosial- khususnya pertukaran fikiran dalam masyarakat manusia menggunakan perkataan. Buat pertama kalinya dalam sejarah sains, I.P. Pavlov menunjukkan bahawa kuasa kata-kata terletak pada fakta bahawa kata-kata dan pertuturan mewakili sistem isyarat khas, yang wujud hanya kepada manusia, yang secara semula jadi mengubah tingkah laku dan status mental. Ajaran Paul mengusir idealisme dari tempat perlindungan terakhir yang kelihatan tidak dapat ditembus - idea tentang "jiwa" yang diberikan Tuhan. Ia meletakkan senjata yang kuat di tangan doktor, memberinya peluang untuk menggunakan perkataan dengan betul, menunjukkan peranan yang paling penting kesan moral pada pesakit untuk kejayaan rawatan.

KESIMPULAN

I.P. Pavlov boleh dianggap sebagai pengasas fisiologi moden seluruh organisma. Ahli fisiologi Soviet yang lain juga memberi sumbangan besar kepada perkembangannya. A. A. Ukhtomsky mencipta doktrin dominan sebagai prinsip asas aktiviti sistem saraf pusat (CNS). JI. A. Orbeli mengasaskan evolusi

P. K. ANOKHIN (1898-1974)

K. M. BYKOV (1886-1959)

L. S. STERN (1878-1968)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)
fisiologi kebangsaan. Beliau mengarang karya asas mengenai fungsi adaptif-trofik sistem saraf simpatetik. K. M. Bykov mendedahkan kehadiran peraturan refleks terkondisi fungsi organ dalaman, menunjukkan bahawa fungsi autonomi tidak autonomi, bahawa mereka tertakluk kepada pengaruh bahagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dan boleh berubah di bawah pengaruh isyarat terkondisi. Bagi manusia, isyarat terkondisi yang paling penting ialah perkataan. Isyarat ini mampu mengubah aktiviti organ dalaman, yang sangat penting untuk perubatan (psikoterapi, deontologi, dll.).

P.K. Anokhin mengembangkan doktrin sistem berfungsi - skema universal untuk mengawal proses fisiologi dan tindak balas tingkah laku badan.

Ahli neurofisiologi terkemuka I. S. Beritov (Verit Ashvili) mencipta beberapa arah asal dalam fisiologi sistem saraf neuromuskular dan pusat. JI. S. Stern adalah pengarang doktrin penghalang darah-otak dan halangan histohematik - pengawal selia persekitaran dalaman segera organ dan tisu. V.V. Larin membuat penemuan besar dalam bidang pengawalseliaan sistem kardiovaskular (refleks Larin). Beliau adalah pengasas fisiologi angkasa dan pemula pengenalan kaedah elektronik radio, sibernetik, dan matematik ke dalam penyelidikan fisiologi. E. A. Asratyan mencipta doktrin tentang mekanisme pampasan untuk fungsi terjejas. Beliau adalah pengarang beberapa karya asas yang membangunkan peruntukan utama ajaran I. P. Pavlov. V.N. Chernigovsky mengembangkan doktrin interoreceptor V.V.

PARIN Ahli fisiologi Soviet mempunyai keutamaan dalam

Penciptaan jantung buatan (A. A. Bryukhonenko), rakaman EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), penciptaan arah penting dan baru dalam sains seperti fisiologi ruang, fisiologi buruh, fisiologi sukan, kajian mekanisme fisiologi penyesuaian, peraturan dan mekanisme dalaman untuk pelaksanaan banyak fungsi fisiologi. Ini dan banyak kajian lain adalah sangat penting untuk perubatan.

Pengetahuan tentang proses penting yang berlaku dalam pelbagai organ dan tisu, mekanisme peraturan fenomena kehidupan, pemahaman tentang intipati fungsi fisiologi badan dan proses yang berinteraksi dengan alam sekitar mewakili asas teori asas di mana latihan doktor masa depan adalah berdasarkan.

Babsaya

FISIOLOGI AM

PENGENALAN

Setiap daripada seratus trilion sel tubuh manusia dibezakan oleh struktur yang sangat kompleks, keupayaan untuk mengatur diri dan interaksi pelbagai hala dengan sel lain. Bilangan proses yang dijalankan oleh setiap sel dan jumlah maklumat yang diproses dalam proses ini jauh melebihi apa yang berlaku hari ini di mana-mana kilang perindustrian besar. Namun begitu, sel hanyalah salah satu daripada subsistem yang agak asas dalam hierarki sistem yang kompleks yang membentuk organisma hidup.

Semua sistem ini sangat teratur. Struktur fungsi normal mana-mana daripada mereka dan kewujudan normal setiap elemen sistem (termasuk setiap sel) adalah mungkin berkat pertukaran maklumat yang berterusan antara elemen (dan antara sel).

Pertukaran maklumat berlaku melalui interaksi langsung (hubungan) antara sel, akibat pengangkutan bahan dengan cecair tisu, limfa dan darah (komunikasi humoral - dari humor Latin - cecair), serta semasa pemindahan potensi bioelektrik. dari sel ke sel, yang mewakili cara terpantas untuk menghantar maklumat dalam badan. Organisma multiselular telah membangunkan sistem khas yang menyediakan persepsi, penghantaran, penyimpanan, pemprosesan dan pengeluaran semula maklumat yang dikodkan dalam isyarat elektrik. Ini adalah sistem saraf yang telah mencapai perkembangan tertinggi pada manusia. Untuk memahami sifat fenomena bioelektrik, iaitu isyarat yang mana sistem saraf menghantar maklumat, pertama sekali perlu mempertimbangkan beberapa aspek fisiologi umum yang dipanggil tisu rangsang, kepada yang termasuk tisu saraf, otot dan kelenjar.

bab 2

FISIOLOGI TISU TERUJA

Semua sel hidup ada mudah marah, iaitu keupayaan, di bawah pengaruh faktor-faktor tertentu persekitaran luaran atau dalaman, yang dipanggil perengsa, peralihan daripada keadaan rehat fisiologi kepada keadaan aktiviti. Walau bagaimanapun, istilah "sel rangsang" digunakan hanya berhubung dengan saraf, otot dan sel rembesan yang mampu menjana bentuk khusus ayunan potensi elektrik sebagai tindak balas kepada tindakan rangsangan.

Data pertama mengenai kewujudan fenomena bioelektrik ("elektrik haiwan") diperoleh pada suku ketiga abad ke-18. di. mengkaji sifat nyahcas elektrik yang disebabkan oleh beberapa ikan semasa pertahanan dan serangan. Pertikaian saintifik jangka panjang (1791 -1797) antara ahli fisiologi JI. Galvani dan ahli fizik A. Volta mengenai sifat "elektrik haiwan" memuncak dalam dua penemuan utama: fakta telah ditubuhkan yang menunjukkan kehadiran potensi elektrik dalam tisu saraf dan otot, dan cara baru menghasilkan arus elektrik menggunakan logam yang berbeza ditemui - unsur galvanik (“sel voltan”) telah dicipta. tiang"). Walau bagaimanapun, pengukuran langsung pertama potensi dalam tisu hidup menjadi mungkin hanya selepas penciptaan galvanometer. Kajian sistematik tentang potensi dalam otot dan saraf dalam keadaan rehat dan teruja telah dimulakan oleh Dubois-Reymond (1848). Kemajuan selanjutnya dalam kajian fenomena bioelektrik berkait rapat dengan penambahbaikan teknik untuk merekodkan ayunan pantas potensi elektrik (tali, gelung dan osiloskop katod) dan kaedah untuk penyingkirannya daripada sel mudah rangsang tunggal. Tahap kualitatif baru dalam kajian fenomena elektrik dalam tisu hidup - 40-50-an abad kita. Menggunakan mikroelektrod intraselular, adalah mungkin untuk merekodkan potensi elektrik membran sel secara langsung. Kemajuan dalam bidang elektronik telah memungkinkan untuk membangunkan kaedah untuk mengkaji arus ion yang mengalir melalui membran apabila potensi membran berubah atau apabila sebatian aktif secara biologi bertindak ke atas reseptor membran. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, satu kaedah telah dibangunkan yang memungkinkan untuk merekodkan arus ion yang mengalir melalui saluran ion tunggal.

Jenis utama tindak balas elektrik sel mudah terangsang berikut dibezakan:tindak balas tempatan; menyebarkan potensi tindakan dan mereka yang menemaninya mengesan potensi; potensi postsynaptic yang merangsang dan menghalang; potensi penjana dan lain-lain. Semua turun naik berpotensi ini adalah berdasarkan perubahan boleh balik dalam kebolehtelapan membran sel untuk ion tertentu. Sebaliknya, perubahan dalam kebolehtelapan adalah akibat daripada pembukaan dan penutupan saluran ion yang wujud dalam membran sel di bawah pengaruh rangsangan aktif.

Tenaga yang digunakan dalam penjanaan potensi elektrik disimpan dalam sel rehat dalam bentuk kecerunan kepekatan ion Na +, Ca 2+, K +, C1~ pada kedua-dua belah membran permukaan. Kecerunan ini dicipta dan dikekalkan oleh kerja peranti molekul khusus, yang dipanggil membran pam ion. Penggunaan terakhir untuk tenaga metabolik kerja mereka yang dikeluarkan semasa pecahan enzim penderma tenaga selular universal - asid trifosforik adenosin (ATP).

Kajian tentang potensi elektrik yang mengiringi proses pengujaan dan perencatan dalam tisu hidup adalah penting untuk memahami sifat proses ini dan untuk mengenal pasti sifat gangguan dalam aktiviti sel yang boleh dirangsang dalam pelbagai jenis patologi.

Di klinik moden, kaedah untuk merekodkan potensi elektrik jantung (electrocardiography), otak (electroencephalography) dan otot (electromyography) telah menjadi sangat meluas.

POTENSI REHAT

Istilah "potensi membran" (potensi rehat) biasanya dipanggil beza keupayaan transmembran; wujud di antara sitoplasma dan larutan luar yang mengelilingi sel. Apabila sel (serat) berada dalam keadaan rehat fisiologi, potensi dalamannya adalah negatif berbanding dengan yang luar, yang secara konvensional diambil sebagai sifar. Dalam sel yang berbeza, potensi membran berbeza dari -50 hingga -90 mV.

Untuk mengukur potensi rehat dan memantau perubahannya yang disebabkan oleh satu atau kesan lain pada sel, teknik mikroelektrod intraselular digunakan (Rajah 1).

Mikroelektrod ialah mikropipet, iaitu kapilari nipis yang diambil daripada tiub kaca. Diameter hujungnya adalah kira-kira 0.5 mikron. Mikropipet diisi dengan larutan garam (biasanya 3 M K.S1), elektrod logam (dawai perak berklorin) direndam di dalamnya dan disambungkan ke alat pengukur elektrik - osiloskop yang dilengkapi dengan penguat arus terus.

Mikroelektrod dipasang di atas objek yang dikaji, sebagai contoh, otot rangka, dan kemudian, menggunakan mikromanipulator - peranti yang dilengkapi dengan skru mikrometrik, dimasukkan ke dalam sel. Elektrod bersaiz normal direndam dalam larutan garam biasa yang mengandungi tisu yang sedang diperiksa.

Sebaik sahaja mikroelektrod menembusi membran permukaan sel, rasuk osiloskop serta-merta menyimpang daripada kedudukan asalnya (sifar), mengesan dengan itu wujudnya perbezaan potensi antara permukaan dan kandungan sel. Kemajuan lanjut mikroelektrod di dalam protoplasma tidak menjejaskan kedudukan rasuk osiloskop. Ini menunjukkan bahawa potensi sememangnya setempat pada membran sel.

Jika mikroelektrod berjaya dimasukkan, membran menutup rapat hujungnya dan sel mengekalkan keupayaan untuk berfungsi selama beberapa jam tanpa menunjukkan tanda-tanda kerosakan.

Terdapat banyak faktor yang mengubah potensi rehat sel: penggunaan arus elektrik, perubahan dalam komposisi ionik medium, pendedahan kepada toksin tertentu, gangguan bekalan oksigen ke tisu, dll. Dalam semua kes di mana potensi dalaman berkurangan ( menjadi kurang negatif), kita bercakap tentang depolarisasi membran; anjakan yang bertentangan dalam potensi (meningkatkan cas negatif pada permukaan dalaman membran sel) dipanggil hiperpolarisasi.

sifat potensi rehat

Pada tahun 1896, V. Yu. Chagovets mengemukakan hipotesis tentang mekanisme ionik potensi elektrik dalam sel hidup dan membuat percubaan untuk menggunakan teori pemisahan elektrolitik Arrhenius untuk menerangkannya. Pada tahun 1902, Yu. Bernstein membangunkan teori membran-ion, yang telah diubah suai dan dibuktikan secara eksperimen oleh Hodgkin, Huxley dan Katz (1949-1952). Pada masa ini, teori yang terakhir menikmati penerimaan sejagat. Menurut teori ini, kehadiran potensi elektrik dalam sel hidup adalah disebabkan oleh ketidaksamaan dalam kepekatan ion Na +, K +, Ca 2+ dan C1~ di dalam dan di luar sel dan kebolehtelapan membran permukaan yang berbeza kepada mereka. .

Osiloskop

nasi. I. Pengukuran potensi rehat persimpangan otot (A) dengan mikroelektrod intraselular (rajah).

M - m"croelectrode; I - elektrol infernate. Pancaran pada skrin? Osiloskop (G) menunjukkan bahawa sebelum membran dicucuk oleh mikroelektrod, beza keupayaan antara M dan I adalah hampir kepada sifar. Pada saat tusukan (ditunjukkan oleh anak panah), perbezaan potensi dikesan, menunjukkan bahawa bahagian dalam membran dicas secara negatif. Oleh berhubung dengan permukaan luar ss.
Daripada data dalam jadual. 1 menunjukkan bahawa kandungan gentian saraf kaya dengan K + dan anion organik (yang praktikalnya tidak menembusi membran) dan miskin dalam Na + dan C1~.

mV.
Kepekatan K+ dalam sitoplasma sel saraf dan otot adalah 40-50 kali lebih tinggi daripada larutan luaran, dan jika membran rehat hanya telap kepada ion ini, maka potensi rehat akan sepadan dengan potensi kalium keseimbangan. (EJ, dikira menggunakan formula Nernst:

■"" X-

di mana R - pemalar gas, F - Nombor Faraday, T - suhu mutlak, Co. - kepekatan ion kalium bebas dalam larutan luaran, Kg - kepekatan mereka dalam sitoplasma

-- [ Halaman 1 ] --

KESUSASTERAAN PENDIDIKAN

Untuk pelajar perubatan

Fisiologi

orang

Diedit oleh

ahli-corr. Akademi Sains Perubatan USSR G. I. KOSITSKY

EDISI KETIGA,

KITAR SEMULA

DAN TAMBAHAN

Diluluskan oleh Direktorat Utama Pendidikan

institusi Kementerian Kesihatan

perlindungan USSR sebagai buku teks

untuk pelajar perubatan

"Perubatan" Moscow 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV Penyemak I. D. Boyenko, prof., ketua. Jabatan Fisiologi Normal, Institut Perubatan Voronezh dinamakan sempena. N. N. Burdenko Fisiologi Manusia / Ed. G.I. Kositsky. - F50 ed. ke-3, disemak. dan tambahan - M.: Medicine, 1985. 544 p., ill.

Di lorong: 2 r. 20 k. 15 0 000 salinan.

Edisi ketiga buku teks (yang kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis mengikut pencapaian sains moden. Fakta dan konsep baharu dibentangkan, bab baharu disertakan: "Ciri aktiviti saraf yang lebih tinggi seseorang", "Unsur fisiologi buruh, mekanisme latihan dan penyesuaian", bahagian yang merangkumi isu biofizik dan sibernetik fisiologi diperluaskan. Sembilan bab buku teks telah ditulis semula, selebihnya telah disemak.

Buku teks sepadan dengan program yang diluluskan oleh Kementerian Kesihatan USSR dan bertujuan untuk pelajar institut perubatan.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Medicine Publishing House, PRAKATA 12 tahun telah berlalu sejak buku teks “Fisiologi Manusia” edisi sebelumnya.

Editor yang bertanggungjawab dan salah seorang pengarang buku itu, Ahli Akademik Akademi Sains SSR Ukraine E.B. Babsky, menurut manual yang banyak generasi pelajar mempelajari fisiologi, telah meninggal dunia.

Shapovalov dan prof. Yu. V. Natochin (ketua makmal Institut I.M. Sechenov Fisiologi Evolusi dan Biokimia Akademi Sains USSR), prof. V.D. Glebovsky (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Pediatrik Leningrad), prof. A.B. Kogan (Ketua Jabatan Fisiologi Manusia dan Haiwan dan Pengarah Institut Neurocybernetics Universiti Negeri Rostov), prof. G. F. Korotko (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Andijan), prof. V.M. Pokrovsky (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Kuban), prof. B.I. Khodorov (ketua makmal Institut Pembedahan A.V. Vishnevsky Akademi Sains Perubatan USSR), prof. I. A. Shevelev (ketua makmal Institut Aktiviti Saraf Tinggi dan Neurofisiologi Akademi Sains USSR).

Sepanjang masa lalu, sejumlah besar fakta, pandangan, teori, penemuan dan trend baharu dalam sains kita telah muncul. Dalam hal ini, 9 bab dalam edisi ini perlu ditulis semula, dan baki 10 bab perlu disemak dan ditambah. Pada masa yang sama, setakat yang mungkin, penulis cuba mengekalkan teks bab-bab ini.

Kandungan buku teks sepadan dengan program fisiologi yang diluluskan pada tahun tersebut. Komen kritikal mengenai projek dan program itu sendiri, dinyatakan dalam resolusi Biro Jabatan Fisiologi Akademi Sains USSR (1980) dan pada Mesyuarat All-Union Ketua Jabatan Fisiologi Universiti Perubatan (Suzdal, 1982). ), turut diambil kira. Selaras dengan program, bab telah diperkenalkan ke dalam buku teks yang hilang dalam edisi sebelumnya: "Ciri-ciri aktiviti saraf manusia yang lebih tinggi" dan "Unsur fisiologi buruh, mekanisme latihan dan penyesuaian," dan bahagian yang meliputi isu-isu biofizik tertentu dan sibernetik fisiologi diperluaskan. Penulis mengambil kira bahawa pada tahun 1983 buku teks biofizik untuk pelajar institut perubatan telah diterbitkan (ed.

prof. Yu.A.Vladimirov) dan unsur-unsur biofizik dan sibernetik dibentangkan dalam buku teks oleh prof. A.N. Remizov "Fizik perubatan dan biologi".

Rakan sekerja kami memberikan bantuan yang besar dalam mencipta buku teks. Pada Mesyuarat Semua Kesatuan di Suzdal (1982), struktur itu dibincangkan dan diluluskan, dan cadangan berharga telah dibuat mengenai kandungan buku teks. Prof. V.P. Skipetrov menyemak semula struktur dan menyunting teks bab ke-9 dan, sebagai tambahan, menulis bahagiannya yang berkaitan dengan pembekuan darah. Prof. V. S. Gurfinkel dan R. S. Person menulis subseksyen 6 "Peraturan pergerakan." Prof. N. M. Malyshenko membentangkan beberapa bahan baharu untuk Bab 8. Prof. I.D.Boenko dan kakitangannya menyatakan banyak komen dan hasrat berguna sebagai pengulas.

Kakitangan Jabatan Fisiologi II MOLGMI dinamakan sempena N. I. Pirogova prof. L. A. Miyutin profesor bersekutu I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, calon sains perubatan "" mpngush dan L M Popova mengambil bahagian dalam perbincangan manuskrip beberapa bab.

Saya ingin merakamkan setinggi-tinggi penghargaan kepada semua rakan seperjuangan ini.

Ahli yang sepadan dengan Akademi Sains Perubatan USSR, prof. G. I. KOSIIDKY Bab FISIOLOGI DAN KEPENTINGANNYA Fisiologi (dari bahasa Yunani fizik - alam semula jadi dan logos - pengajaran) ialah sains aktiviti kehidupan seluruh organisma dan bahagian individunya: sel, tisu, organ, sistem berfungsi. Fisiologi berusaha untuk mendedahkan mekanisme fungsi organisma hidup, hubungan mereka antara satu sama lain, peraturan dan penyesuaian kepada persekitaran luaran, asal dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Oleh itu, fisiologi adalah sains yang melaksanakan pendekatan sistematik, i.e.

mengkaji badan dan semua unsurnya sebagai sistem. Pendekatan sistem memfokuskan penyelidik terutamanya pada mendedahkan integriti objek dan mekanisme yang menyokongnya, i.e. untuk mengenal pasti pelbagai jenis sambungan objek kompleks dan mengurangkannya menjadi gambaran teori tunggal.

Kesilapan yang wujud dalam kedua-dua pendekatan boleh diatasi hanya dengan mengkaji masalah ini dari kedudukan dialektik-materialisme. Oleh itu, corak aktiviti organisma secara keseluruhan hanya boleh difahami berdasarkan pandangan dunia saintifik yang konsisten. Bagi pihaknya, kajian undang-undang fisiologi menyediakan bahan fakta yang kaya yang menggambarkan beberapa peruntukan materialisme dialektik. Hubungan antara fisiologi dan falsafah adalah dua hala.

Fisiologi dan perubatan Dengan mendedahkan mekanisme asas yang memastikan kewujudan keseluruhan organisma dan interaksinya dengan persekitaran, fisiologi memungkinkan untuk mengetahui dan mengkaji punca, keadaan dan sifat gangguan dalam aktiviti mekanisme ini semasa sakit. Ia membantu untuk menentukan cara dan cara mempengaruhi badan, dengan bantuan yang mana fungsinya dapat dinormalisasi, i.e. memulihkan kesihatan.

Oleh itu, fisiologi adalah asas teori perubatan; fisiologi dan perubatan tidak dapat dipisahkan. Doktor menilai keterukan penyakit dengan tahap kemerosotan fungsi, i.e. dengan magnitud penyelewengan daripada norma beberapa fungsi fisiologi. Pada masa ini, sisihan tersebut diukur dan dikira. Kajian fungsional (fisiologi) adalah asas diagnosis klinikal, serta kaedah untuk menilai keberkesanan rawatan dan prognosis penyakit. Memeriksa pesakit, menetapkan tahap kemerosotan fungsi fisiologi, doktor menetapkan sendiri tugas untuk mengembalikan fungsi ini kepada normal.

Walau bagaimanapun, kepentingan fisiologi untuk perubatan tidak terhad kepada ini. Kajian tentang fungsi pelbagai organ dan sistem telah memungkinkan untuk mensimulasikan fungsi ini menggunakan instrumen, peranti dan peranti yang dicipta oleh tangan manusia. Dengan cara ini, buah pinggang buatan (mesin hemodialisis) telah dibina. Berdasarkan kajian fisiologi irama jantung, peranti untuk rangsangan elektrik jantung dicipta, yang memastikan aktiviti jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja untuk pesakit yang mengalami kerosakan jantung yang teruk. Jantung tiruan dan alat peredaran darah tiruan (mesin jantung-paru-paru) telah dihasilkan, yang memungkinkan untuk mematikan jantung pesakit semasa operasi jantung yang kompleks. Terdapat peranti defibrilasi yang memulihkan aktiviti jantung normal sekiranya berlaku gangguan maut pada fungsi kontraktil otot jantung.

Penyelidikan dalam bidang fisiologi pernafasan memungkinkan untuk mereka bentuk peranti untuk pernafasan buatan terkawal ("paru-paru besi"). Peranti telah dicipta yang boleh digunakan untuk mematikan pernafasan pesakit untuk masa yang lama semasa operasi atau untuk mengekalkan hayat badan selama bertahun-tahun sekiranya berlaku kerosakan pada pusat pernafasan. Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi pertukaran gas dan pengangkutan gas membantu mencipta pemasangan untuk pengoksigenan hiperbarik. Ia digunakan untuk lesi maut sistem darah, serta sistem pernafasan dan kardiovaskular.

Berdasarkan undang-undang fisiologi otak, teknik untuk beberapa operasi pembedahan saraf yang kompleks telah dibangunkan. Oleh itu, elektrod ditanamkan ke dalam koklea orang pekak, di mana impuls elektrik dihantar dari penerima bunyi buatan, yang memulihkan pendengaran ke tahap tertentu.

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan undang-undang fisiologi di klinik, tetapi kepentingan sains kita jauh melangkaui sempadan perubatan perubatan sahaja.

Peranan fisiologi dalam memastikan kehidupan dan aktiviti manusia dalam pelbagai keadaan Kajian fisiologi adalah perlu untuk pengesahan saintifik dan penciptaan keadaan untuk gaya hidup sihat yang mencegah penyakit. Undang-undang fisiologi adalah asas bagi organisasi saintifik buruh dalam pengeluaran moden. Fisiologi telah memungkinkan untuk membangunkan asas saintifik untuk pelbagai rejim latihan individu dan beban sukan yang mendasari pencapaian sukan moden. Dan bukan sahaja sukan. Jika anda perlu menghantar seseorang ke angkasa lepas atau menurunkannya ke kedalaman lautan, lakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, sampai ke puncak Himalaya, terokai tundra, taiga, padang pasir, letakkan seseorang dalam keadaan suhu yang sangat tinggi atau rendah, pindahkannya ke zon waktu atau iklim keadaan teknikal yang berbeza, kemudian fisiologi membantu untuk mewajarkan dan menyediakan segala yang diperlukan untuk kehidupan manusia dan bekerja dalam keadaan yang melampau.

Fisiologi dan teknologi Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi diperlukan bukan sahaja untuk organisasi saintifik dan meningkatkan produktiviti buruh. Sepanjang berbilion tahun evolusi, alam semula jadi diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam reka bentuk dan kawalan fungsi organisma hidup. Penggunaan dalam teknologi prinsip, kaedah dan kaedah yang beroperasi di dalam badan membuka prospek baru untuk kemajuan teknikal. Oleh itu, di persimpangan fisiologi dan sains teknikal, sains baru-bionik-dilahirkan.

Kejayaan fisiologi menyumbang kepada penciptaan beberapa bidang sains lain.

V. HARVEY (1578--1657) PERKEMBANGAN KAEDAH PENYELIDIKAN FISIOLOGI Fisiologi dilahirkan sebagai sains eksperimen. Dia memperoleh semua data melalui penyelidikan langsung ke dalam proses penting organisma haiwan dan manusia. Pengasas fisiologi eksperimen adalah doktor Inggeris terkenal William Harvey.

"Tiga ratus tahun yang lalu, di tengah-tengah kegelapan yang dalam dan kini sukar untuk membayangkan kekeliruan yang memerintah dalam idea tentang aktiviti haiwan dan organisma manusia, tetapi diterangi oleh pihak berkuasa warisan klasik saintifik yang tidak dapat dilanggar, doktor William Harvey mengintip salah satu yang paling fungsi penting badan - peredaran darah, dan dengan itu meletakkan asas jabatan baru pengetahuan manusia yang tepat tentang fisiologi haiwan, "tulis I.P. Pavlov. Walau bagaimanapun, selama dua abad selepas penemuan peredaran darah oleh Harvey, perkembangan fisiologi berlaku secara perlahan. Adalah mungkin untuk menyenaraikan beberapa karya asas pada abad ke-17-18. Ini adalah pembukaan kapilari (Malpighi), perumusan prinsip aktiviti refleks sistem saraf (Descartes), pengukuran tekanan darah (Hels), penggubalan undang-undang pemuliharaan jirim (M.V. Lomonosov), penemuan oksigen (Priestley) dan kesamaan proses pembakaran dan pertukaran gas ( Lavoisier), penemuan "elektrik haiwan", i.e.

keupayaan tisu hidup untuk menjana potensi elektrik (Galvani), dan beberapa kerja lain.

Pemerhatian sebagai kaedah penyelidikan fisiologi. Perkembangan fisiologi eksperimen yang agak perlahan sepanjang dua abad selepas kerja Harvey dijelaskan oleh tahap pengeluaran dan pembangunan sains semula jadi yang rendah, serta kesukaran mengkaji fenomena fisiologi melalui pemerhatian biasa mereka. Teknik metodologi sebegitu adalah dan kekal menjadi punca kepada banyak kesilapan, kerana penguji mesti menjalankan eksperimen, melihat dan mengingati banyak proses dan fenomena yang kompleks, yang merupakan tugas yang sukar. Kesukaran yang dicipta oleh kaedah pemerhatian mudah fenomena fisiologi dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: "Kelajuan gerakan jantung tidak memungkinkan untuk membezakan bagaimana systole dan diastole berlaku, dan oleh itu mustahil untuk mengetahui pada saat apa. dan di bahagian mana pengembangan dan pengecutan berlaku. Sesungguhnya, saya tidak dapat membezakan systole dari diastole, kerana dalam banyak haiwan jantung muncul dan hilang dalam sekelip mata, dengan kelajuan kilat, jadi saya nampaknya pernah ada systole dan di sini ada diastole, dan satu lagi. masa itu adalah sebaliknya. Terdapat perbezaan dan kekeliruan dalam segala-galanya.”

Sesungguhnya, proses fisiologi adalah fenomena dinamik. Mereka sentiasa berkembang dan berubah. Oleh itu, adalah mungkin untuk memerhati secara langsung hanya 1-2 atau, paling baik, 2-3 proses. Walau bagaimanapun, untuk menganalisisnya, adalah perlu untuk mewujudkan hubungan fenomena ini dengan proses lain yang tidak disedari dengan kaedah penyelidikan ini. Dalam hal ini, pemerhatian mudah proses fisiologi sebagai kaedah penyelidikan adalah sumber kesilapan subjektif. Biasanya pemerhatian membolehkan kita menetapkan hanya bahagian kualitatif fenomena dan menjadikannya mustahil untuk mengkajinya secara kuantitatif.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan fisiologi eksperimen ialah penciptaan kymograph dan pengenalan kaedah merekod tekanan darah secara grafik oleh saintis Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Pendaftaran grafik proses fisiologi. Kaedah rakaman grafik menandakan peringkat baru dalam fisiologi. Ia memungkinkan untuk mendapatkan rekod objektif proses yang sedang dikaji, yang meminimumkan kemungkinan ralat subjektif. Dalam kes ini, eksperimen dan analisis fenomena yang dikaji boleh dijalankan dalam dua peringkat.

Semasa percubaan itu sendiri, tugas penguji adalah untuk mendapatkan rakaman berkualiti tinggi - lengkung. Analisis data yang diperoleh boleh dijalankan kemudian, apabila perhatian penguji tidak lagi terganggu oleh eksperimen.

Kaedah rakaman grafik membolehkan untuk merakam secara serentak (segera) bukan satu, tetapi beberapa (nombor tidak terhad secara teorinya) proses fisiologi.

Tidak lama selepas penciptaan rakaman tekanan darah, kaedah untuk merekodkan pengecutan jantung dan otot telah dicadangkan (Engelman), kaedah penghantaran udara diperkenalkan (kapsul Marey), yang memungkinkan untuk merakam, kadang-kadang pada jarak yang agak jauh dari objek, beberapa proses fisiologi dalam badan: pergerakan pernafasan dada dan rongga perut, peristalsis dan perubahan dalam nada perut, usus, dll. Kaedah dicadangkan untuk merekodkan nada vaskular (Mosso plethysmography), perubahan dalam jumlah, pelbagai organ dalaman - onkologi, dsb.

Penyelidikan fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan penemuan "elektrik haiwan". "Eksperimen kedua" klasik Luigi Galvani menunjukkan bahawa tisu hidup adalah sumber potensi elektrik yang mampu mempengaruhi saraf dan otot organisma lain dan menyebabkan pengecutan otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya penunjuk potensi yang dihasilkan oleh tisu hidup (potensi bioelektrik) ialah penyediaan neuromuskular katak. Dia membantu menemui potensi yang dijana oleh jantung semasa aktivitinya (pengalaman Kölliker dan Müller), serta keperluan untuk penjanaan potensi elektrik yang berterusan untuk penguncupan otot yang berterusan (pengalaman "tetanus sekunder" oleh Mateuci). Menjadi jelas bahawa potensi bioelektrik bukanlah fenomena rawak (sampingan) dalam aktiviti tisu hidup, tetapi isyarat dengan bantuan arahan yang dihantar dalam badan ke sistem saraf dan darinya ke otot dan organ lain, dan dengan itu tisu hidup. berinteraksi antara satu sama lain , menggunakan "bahasa elektrik".

Ia adalah mungkin untuk memahami "bahasa" ini lebih lama kemudian, selepas penciptaan peranti fizikal yang menangkap potensi bioelektrik. Salah satu peranti yang pertama adalah telefon mudah. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telefon, menemui beberapa sifat fisiologi yang paling penting bagi saraf dan otot. Menggunakan telefon, kami dapat mendengar potensi bioelektrik, i.e. meneroka mereka melalui pemerhatian. Satu langkah penting ke hadapan ialah penciptaan teknik untuk rakaman grafik objektif fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoven mencipta galvanometer rentetan - peranti yang memungkinkan untuk mendaftar pada kertas foto potensi elektrik yang timbul semasa aktiviti jantung - elektrokardiogram (ECG). Di negara kita, perintis kaedah ini adalah ahli fisiologi terbesar, pelajar I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja untuk beberapa waktu di makmal Einthoven di Leiden.

Sejarah telah mengekalkan dokumen yang menarik. A. F. Samoilov menulis surat lucu pada tahun 1928:

“Einthoven yang dihormati, saya menulis surat bukan kepada awak, tetapi kepada galvanometer tali yang dihormati dan dihormati. Itulah sebabnya saya berpaling kepadanya: Galvanometer yang dihormati, saya baru mengetahui tentang ulang tahun anda.

25 tahun yang lalu anda melukis elektrokardiogram pertama. tahniah. Saya tidak mahu menyembunyikan daripada anda bahawa saya menyukai anda, walaupun pada hakikatnya anda kadang-kadang bermain gurauan. Saya kagum dengan apa yang anda telah capai dalam 25 tahun. Jika kita boleh mengira bilangan meter dan kilometer kertas fotografi yang digunakan untuk merakam rentetan anda di semua bahagian dunia, jumlah yang terhasil adalah sangat besar. Anda telah mencipta industri baharu. Anda juga mempunyai merit filologi;

Samoilov A.F. Artikel dan ucapan terpilih.-M.-L.: Rumah Penerbitan Akademi Sains USSR, 1946, hlm. 153.

Selepas itu, penggunaan penguat elektronik memungkinkan untuk mencipta elektrokardiograf padat, dan kaedah telemetri memungkinkan untuk merakam ECG dari angkasawan di orbit, dari atlet di trek, dan dari pesakit di kawasan terpencil, dari mana ECG dihantar melalui telefon. wayar ke institusi kardiologi yang besar untuk analisis komprehensif.

Rakaman grafik objektif potensi bioelektrik berfungsi sebagai asas untuk cabang sains kita yang paling penting - elektrofisiologi. Satu langkah besar ke hadapan ialah cadangan ahli fisiologi Inggeris Adrian untuk menggunakan penguat elektronik untuk merekodkan fenomena bioelektrik. Saintis Soviet V.V. Pravdich Neminsky adalah yang pertama mendaftarkan biocurrents otak - dia memperoleh electroencephalogram (EEG). Kaedah ini kemudiannya diperbaiki oleh saintis Jerman Berger. Pada masa ini, elektroensefalografi digunakan secara meluas di klinik, serta rakaman grafik potensi elektrik otot (elektromiografi), saraf dan tisu dan organ mudah rangsang yang lain. Ini memungkinkan untuk menjalankan penilaian halus tentang keadaan fungsi organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, kaedah ini juga sangat penting: mereka memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktur aktiviti sistem saraf dan organ dan tisu lain, dan mekanisme pengawalseliaan proses fisiologi.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan elektrofisiologi ialah penciptaan mikroelektrod, i.e. elektrod paling nipis, diameter hujungnya sama dengan pecahan mikron. Elektrod ini, dengan bantuan peranti yang sesuai - mikromanipulator, boleh dimasukkan terus ke dalam sel dan potensi bioelektrik boleh direkodkan secara intraselular.

Mikroelektrod memungkinkan untuk menguraikan mekanisme penjanaan biopotensi, i.e. proses yang berlaku dalam membran sel. Membran adalah pembentukan yang paling penting, kerana melalui mereka proses interaksi sel dalam badan dan elemen individu sel antara satu sama lain dijalankan. Sains tentang fungsi membran biologi—membranologi—telah menjadi cabang fisiologi yang penting.

Kaedah rangsangan elektrik organ dan tisu. Satu peristiwa penting dalam perkembangan fisiologi adalah pengenalan kaedah rangsangan elektrik organ dan tisu.

Organ dan tisu hidup mampu bertindak balas terhadap sebarang pengaruh: haba, mekanikal, kimia, dll.; rangsangan elektrik, mengikut sifatnya, paling hampir dengan "bahasa semula jadi" dengan bantuan sistem hidup yang bertukar maklumat. Pengasas kaedah ini ialah ahli fisiologi Jerman Dubois-Reymond, yang mencadangkan "alat giring" (gegelung aruhan) yang terkenal untuk rangsangan elektrik berdos bagi tisu hidup.

Pada masa ini, perangsang elektronik digunakan untuk ini, membolehkan seseorang menerima impuls elektrik dalam sebarang bentuk, kekerapan dan kekuatan. Rangsangan elektrik telah menjadi kaedah penting untuk mengkaji fungsi organ dan tisu. Kaedah ini digunakan secara meluas di klinik. Reka bentuk pelbagai stimulator elektronik telah dibangunkan yang boleh ditanam ke dalam badan. Rangsangan elektrik jantung telah menjadi cara yang boleh dipercayai untuk memulihkan irama dan fungsi normal organ penting ini dan telah mengembalikan ratusan ribu orang untuk bekerja. Rangsangan elektrik otot rangka telah berjaya digunakan, dan kaedah rangsangan elektrik kawasan otak menggunakan elektrod implan sedang dibangunkan. Yang terakhir, menggunakan peranti stereotaktik khas, diperkenalkan ke pusat saraf yang ditetapkan dengan ketat (dengan ketepatan pecahan milimeter). Kaedah ini, dipindahkan dari fisiologi ke klinik, memungkinkan untuk menyembuhkan beribu-ribu pesakit neurologi yang teruk dan mendapatkan sejumlah besar data penting mengenai mekanisme otak manusia (N. P. Bekhtereva). Kami telah membincangkan perkara ini bukan sahaja untuk memberi gambaran tentang beberapa kaedah penyelidikan fisiologi, tetapi juga untuk menggambarkan kepentingan fisiologi untuk klinik.

Di samping merekodkan potensi elektrik, suhu, tekanan, pergerakan mekanikal dan proses fizikal lain, serta hasil kesan proses ini pada badan, kaedah kimia digunakan secara meluas dalam fisiologi.

Kaedah kimia dalam fisiologi. Bahasa isyarat elektrik bukanlah bahasa yang paling universal dalam badan. Yang paling biasa ialah interaksi kimia proses penting (rantaian proses kimia yang berlaku dalam tisu hidup). Oleh itu, timbul bidang kimia yang mengkaji proses ini - kimia fisiologi. Hari ini ia telah bertukar menjadi sains bebas - kimia biologi, data yang mendedahkan mekanisme molekul proses fisiologi. Seorang ahli fisiologi dalam eksperimennya secara meluas menggunakan kaedah kimia, serta kaedah yang timbul di persimpangan kimia, fizik dan biologi. Kaedah-kaedah ini telah menimbulkan cabang-cabang sains baru, contohnya, biofizik, yang mengkaji bahagian fizikal fenomena fisiologi.

Ahli fisiologi secara meluas menggunakan kaedah atom berlabel. Dalam penyelidikan fisiologi moden, kaedah lain yang dipinjam daripada sains tepat juga digunakan. Mereka memberikan maklumat yang benar-benar tidak ternilai apabila menganalisis mekanisme tertentu proses fisiologi.

Rakaman elektrik bagi kuantiti bukan elektrik. Kemajuan yang ketara dalam fisiologi hari ini dikaitkan dengan penggunaan teknologi radio-elektronik. Penderia digunakan - penukar pelbagai fenomena dan kuantiti bukan elektrik (gerakan, tekanan, suhu, kepekatan pelbagai bahan, ion, dll.) kepada potensi elektrik, yang kemudiannya dikuatkan oleh penguat elektronik dan direkodkan oleh osiloskop. Sebilangan besar jenis peranti rakaman sedemikian telah dibangunkan, yang memungkinkan untuk merekodkan banyak proses fisiologi pada osiloskop. Sebilangan peranti menggunakan kesan tambahan pada badan (gelombang ultrasonik atau elektromagnet, getaran elektrik frekuensi tinggi, dsb.). Dalam kes sedemikian, perubahan dalam magnitud parameter kesan ini yang mengubah fungsi fisiologi tertentu direkodkan. Kelebihan peranti sedemikian ialah transduser-sensor boleh dipasang bukan pada organ yang sedang dikaji, tetapi pada permukaan badan. Gelombang, getaran, dsb. menjejaskan badan. menembusi badan dan, selepas menjejaskan fungsi atau organ yang dikaji, direkodkan oleh penderia. Prinsip ini digunakan, sebagai contoh, untuk membina meter aliran ultrasonik yang menentukan kelajuan aliran darah dalam vesel, rheographs dan rheoplethysmographs yang merekodkan perubahan dalam jumlah darah di pelbagai bahagian badan, dan banyak peranti lain. Kelebihan mereka adalah keupayaan untuk mengkaji badan pada bila-bila masa tanpa operasi awal. Di samping itu, kajian sedemikian tidak membahayakan tubuh. Kebanyakan kaedah moden penyelidikan fisiologi di klinik adalah berdasarkan prinsip ini. Di USSR, pemula penggunaan teknologi radioelektronik untuk penyelidikan fisiologi ialah Academician V.V. Parin.

Kelebihan ketara kaedah rakaman sedemikian ialah proses fisiologi ditukar oleh penderia kepada ayunan elektrik, dan yang terakhir boleh dikuatkan dan dihantar melalui wayar atau radio ke mana-mana jarak dari objek yang dikaji. Ini adalah bagaimana kaedah telemetri muncul, dengan bantuan yang mungkin di makmal tanah untuk merekodkan proses fisiologi dalam badan angkasawan di orbit, juruterbang dalam penerbangan, seorang atlet di trek, seorang pekerja semasa bekerja, dll. Pendaftaran itu sendiri tidak sama sekali mengganggu aktiviti subjek.

Walau bagaimanapun, semakin mendalam analisis proses, semakin besar keperluan untuk sintesis timbul, i.e. mencipta gambaran keseluruhan fenomena daripada elemen individu.

Tugas fisiologi adalah untuk, bersama-sama dengan mendalami analisis, secara berterusan menjalankan sintesis, untuk memberikan gambaran holistik badan sebagai satu sistem.

Undang-undang fisiologi memungkinkan untuk memahami tindak balas badan (sebagai sistem integral) dan semua subsistemnya dalam keadaan tertentu, di bawah pengaruh tertentu, dsb.

Oleh itu, sebarang kaedah mempengaruhi badan, sebelum memasuki amalan klinikal, menjalani ujian komprehensif dalam eksperimen fisiologi.

Kaedah eksperimen akut. Kemajuan sains dikaitkan bukan sahaja dengan perkembangan teknik eksperimen dan kaedah penyelidikan. Ia sangat bergantung pada evolusi pemikiran ahli fisiologi, pada perkembangan pendekatan metodologi dan metodologi untuk mengkaji fenomena fisiologi. Dari awal hingga 80-an abad yang lalu, fisiologi kekal sebagai sains analisis. Dia membahagikan badan kepada organ dan sistem yang berasingan dan mengkaji aktiviti mereka secara berasingan. Teknik metodologi utama fisiologi analisis ialah eksperimen pada organ terpencil, atau dipanggil eksperimen akut. Lebih-lebih lagi, untuk mendapatkan akses kepada mana-mana organ atau sistem dalaman, ahli fisiologi perlu melibatkan diri dalam vivisection (bahagian hidup).

Haiwan itu diikat pada mesin dan operasi yang rumit dan menyakitkan dilakukan.

Ia adalah kerja keras, tetapi sains tidak tahu cara lain untuk menembusi jauh ke dalam badan.

Ia bukan sahaja sisi moral masalahnya. Penyeksaan yang kejam, penderitaan yang tidak dapat ditanggung di mana badan telah mengalami gangguan yang sangat mengganggu perjalanan normal fenomena fisiologi dan tidak membenarkan kita memahami intipati proses yang berlaku secara normal dalam keadaan semula jadi. Penggunaan anestesia dan kaedah lain untuk melegakan kesakitan tidak banyak membantu. Penetapan haiwan, pendedahan kepada bahan narkotik, pembedahan, kehilangan darah - semua ini benar-benar berubah dan mengganggu perjalanan normal aktiviti kehidupan. Lingkaran ganas telah terbentuk. Untuk mengkaji proses atau fungsi tertentu organ atau sistem dalaman, adalah perlu untuk menembusi ke dalam organisma, dan percubaan penembusan sedemikian mengganggu aliran proses penting, untuk kajian yang eksperimen itu dijalankan. Di samping itu, kajian organ terpencil tidak memberikan gambaran tentang fungsi sebenar mereka dalam keadaan organisma yang lengkap dan tidak rosak.

Kaedah percubaan kronik. Merit terbesar sains Rusia dalam sejarah fisiologi ialah salah satu wakilnya yang paling berbakat dan terang I.P.

Pavlov berjaya mencari jalan keluar dari kebuntuan ini. I. P. Pavlov sangat menyakitkan tentang kekurangan fisiologi analisis dan eksperimen akut. Dia menemui cara untuk melihat jauh ke dalam badan tanpa melanggar integritinya. Ini adalah kaedah eksperimen kronik yang dijalankan berdasarkan "pembedahan fisiologi."

FISIOLOGI ORGANISME INTEGRAL Sudah diketahui umum bahawa sains berkembang bergantung kepada kejayaan kaedah.

Kaedah eksperimen kronik Pavlov mencipta sains asas baru - fisiologi keseluruhan organisma, fisiologi sintetik, yang dapat mengenal pasti pengaruh persekitaran luaran pada proses fisiologi, mengesan perubahan dalam fungsi pelbagai organ dan sistem untuk memastikan kehidupan organisma dalam pelbagai keadaan.

Dengan kemunculan cara teknikal moden untuk mengkaji proses penting, telah menjadi mungkin untuk mengkaji fungsi banyak organ dalaman, bukan sahaja pada haiwan, tetapi juga pada manusia, tanpa operasi pembedahan awal. "Pembedahan fisiologi" sebagai teknik metodologi dalam beberapa cabang fisiologi telah digantikan oleh kaedah moden eksperimen tanpa darah. Tetapi intinya bukan dalam teknik teknikal khusus ini, tetapi dalam metodologi pemikiran fisiologi. I.P. Pavlov mencipta metodologi baru, dan fisiologi dibangunkan sebagai sains sintetik dan pendekatan sistematik menjadi wujud secara organik di dalamnya.

Organisma yang lengkap berkait rapat dengan persekitaran luaran yang mengelilinginya, dan oleh itu, seperti yang ditulis oleh I.M. Sechenov, definisi saintifik organisma juga harus merangkumi persekitaran yang mempengaruhinya. Fisiologi keseluruhan organisma mengkaji bukan sahaja mekanisme dalaman pengawalan kendiri proses fisiologi, tetapi juga mekanisme yang memastikan interaksi berterusan dan kesatuan organisma yang tidak dapat dipisahkan dengan alam sekitar.

Fisiologi dan sibernetik I. P. PAVLOV (1849-1936) Sibernetik (dari bahasa Yunani kybernetike - seni kawalan) - sains mengawal proses automatik. Proses kawalan, seperti yang diketahui, dijalankan oleh isyarat yang membawa maklumat tertentu. Di dalam badan, isyarat sedemikian adalah impuls saraf yang bersifat elektrik, serta pelbagai bahan kimia.

Peranti sibernetik teknikal telah memungkinkan untuk mencipta model yang menghasilkan semula beberapa fungsi sistem saraf. Walau bagaimanapun, fungsi otak secara keseluruhannya masih belum sesuai dengan pemodelan sedemikian, dan penyelidikan lanjut diperlukan.

Matematik dan teknologi komputer dalam fisiologi. Pendaftaran serentak (segerak) proses fisiologi membolehkan analisis kuantitatif dan kajian interaksi antara pelbagai fenomena. Ini memerlukan kaedah matematik yang tepat, penggunaannya juga menandakan peringkat penting baru dalam perkembangan fisiologi. Pengmatematikan penyelidikan membolehkan penggunaan komputer elektronik dalam fisiologi. Ini bukan sahaja meningkatkan kelajuan pemprosesan maklumat, tetapi juga memungkinkan untuk menjalankan pemprosesan sedemikian secara langsung pada masa percubaan, yang membolehkan anda mengubah perjalanannya dan tugas kajian itu sendiri mengikut keputusan yang diperoleh.

Oleh itu, lingkaran dalam perkembangan fisiologi seolah-olah telah berakhir. Pada awal sains ini, penyelidikan, analisis dan penilaian keputusan telah dijalankan oleh penguji secara serentak dalam proses pemerhatian, secara langsung semasa eksperimen itu sendiri. Pendaftaran grafik memungkinkan untuk memisahkan proses ini dalam masa dan proses serta menganalisis keputusan selepas tamat percubaan.

Elektronik radio dan sibernetik telah memungkinkan untuk menyambung semula analisis dan pemprosesan keputusan dengan pengendalian eksperimen itu sendiri, tetapi berdasarkan asas yang berbeza: interaksi pelbagai proses fisiologi yang berbeza dikaji secara serentak dan hasil interaksi tersebut dianalisis secara kuantitatif . Ini memungkinkan untuk menjalankan apa yang dipanggil eksperimen automatik terkawal, di mana komputer membantu penyelidik bukan sahaja menganalisis keputusan, tetapi juga mengubah perjalanan eksperimen dan perumusan tugas, serta jenis pengaruh pada badan, bergantung kepada sifat tindak balas badan yang timbul secara langsung semasa pengalaman. Fizik, matematik, sibernetik dan sains tepat lain telah melengkapkan semula fisiologi dan membekalkan doktor dengan peralatan teknikal moden yang berkuasa untuk menilai dengan tepat keadaan fungsi badan dan untuk mempengaruhi badan.

Pemodelan matematik dalam fisiologi. Pengetahuan tentang corak fisiologi dan hubungan kuantitatif antara pelbagai proses fisiologi memungkinkan untuk mencipta model matematik mereka. Dengan bantuan model sedemikian, proses ini diterbitkan semula pada komputer elektronik, meneroka pelbagai pilihan tindak balas, i.e. kemungkinan perubahan masa depan mereka di bawah pengaruh tertentu pada badan (ubat, faktor fizikal atau keadaan persekitaran yang melampau). Kini, kesatuan fisiologi dan sibernetik telah terbukti berguna semasa operasi pembedahan berat dan dalam keadaan kecemasan lain yang memerlukan penilaian tepat kedua-dua keadaan semasa proses fisiologi badan yang paling penting dan jangkaan kemungkinan perubahan. Pendekatan ini membolehkan kami meningkatkan kebolehpercayaan "faktor manusia" dengan ketara dalam bahagian pengeluaran moden yang sukar dan kritikal.

Asas fisiologi jiwa - aktiviti saraf manusia dan haiwan yang lebih tinggi - telah menjadi salah satu objek penting penyelidikan fisiologi.

KAJIAN OBJEKTIF AKTIVITI SARAF YANG LEBIH TINGGI Selama beribu-ribu tahun, diterima umum bahawa tingkah laku manusia ditentukan oleh pengaruh entiti tidak material tertentu (“jiwa”), yang tidak dapat diketahui oleh ahli fisiologi.

"Sama ada seorang kanak-kanak tersenyum apabila melihat mainan baru, sama ada Garibaldi ketawa apabila dia dianiaya kerana cinta yang berlebihan terhadap tanah airnya, sama ada Newton mencipta undang-undang dunia dan menulisnya di atas kertas, sama ada seorang gadis gemetar apabila memikirkan tarikh pertama, hasil akhir pemikiran sentiasa satu perkara - pergerakan otot, "tulis I.M. Sechenov.

Pemikiran kita (kehidupan rohani) secara semula jadi terbentuk di bawah pengaruh keadaan persekitaran, dan otak adalah organ yang terkumpul dan mencerminkan pengaruh ini. Tidak kira betapa rumitnya manifestasi kehidupan mental kita mungkin kelihatan kepada kita, susunan psikologi dalaman kita adalah hasil semula jadi daripada keadaan didikan dan pengaruh persekitaran. 999/1000 kandungan mental seseorang bergantung pada syarat-syarat didikan, pengaruh persekitaran dalam erti kata yang luas, tulis I.M. Sechenov, dan hanya 1/1000 daripadanya ditentukan oleh faktor kongenital. Oleh itu, prinsip determinisme, prinsip asas pandangan dunia materialistik, mula-mula diperluaskan kepada bidang fenomena kehidupan yang paling kompleks, kepada proses kehidupan rohani manusia. I.M. Sechenov menulis bahawa suatu hari nanti seorang ahli fisiologi akan belajar menganalisis manifestasi luaran aktiviti otak setepat seorang ahli fizik boleh menganalisis kord muzik. Buku I.M. Sechenov adalah karya genius, mengesahkan kedudukan materialis dalam bidang kehidupan rohani manusia yang paling kompleks.

P. Pavlov menarik perhatian kepada peranan penting faktor mental yang mempengaruhi semua proses fisiologi. Pemerhatian I. P. Pavlov tidak terlepas daripada fakta bahawa air liur, I. M. SECHENOV (1829-1905) jus gastrik dan jus pencernaan lain mula dirembeskan dalam haiwan bukan sahaja pada saat makan, tetapi lama sebelum makan, pada pandangan makanan , bunyi tapak kaki penjaga yang biasanya memberi makan haiwan itu. I.P. Pavlov menarik perhatian kepada fakta bahawa selera makan, keinginan ghairah untuk makanan, adalah agen perembesan jus yang kuat seperti makanan itu sendiri. Selera makan, keinginan, mood, pengalaman, perasaan - semua ini adalah fenomena mental. Mereka tidak dikaji oleh ahli fisiologi sebelum I.P. Pavlov. I.P. Pavlov melihat bahawa ahli fisiologi tidak berhak untuk mengabaikan fenomena ini, kerana mereka secara kuat mengganggu perjalanan proses fisiologi, mengubah watak mereka. Oleh itu, ahli fisiologi diwajibkan mengkajinya. Tetapi bagaimana? Sebelum I.P. Pavlov, fenomena ini dianggap oleh sains yang dipanggil zoopsychology.

Setelah beralih kepada sains ini, I.P. Pavlov terpaksa berpindah dari asas fakta fisiologi yang kukuh dan memasuki alam tekaan sia-sia dan tidak berasas mengenai keadaan mental haiwan yang jelas. Untuk menjelaskan tingkah laku manusia, kaedah yang digunakan dalam psikologi adalah sah, kerana seseorang sentiasa boleh melaporkan perasaan, perasaan, pengalaman, dll. Ahli psikologi haiwan secara membabi buta memindahkan data yang diperoleh daripada memeriksa manusia kepada haiwan, dan juga bercakap tentang "perasaan," "suasana hati," "pengalaman," "keinginan," dll. dalam haiwan, tanpa dapat memeriksa sama ada ini benar atau tidak. Buat pertama kalinya di makmal Pavlov, kerana banyak pendapat timbul mengenai mekanisme fakta yang sama kerana terdapat pemerhati yang melihat fakta ini. Setiap daripada mereka menafsirkannya dengan caranya sendiri, dan tidak ada cara untuk mengesahkan ketepatan mana-mana tafsiran. I.P. Pavlov menyedari bahawa tafsiran sedemikian tidak bermakna dan oleh itu mengambil langkah yang tegas dan benar-benar revolusioner. Tanpa cuba meneka tentang keadaan mental dalaman haiwan tertentu, dia mula mengkaji tingkah laku haiwan itu secara objektif, membandingkan kesan tertentu pada badan dengan tindak balas badan. Kaedah objektif ini memungkinkan untuk mengenal pasti undang-undang yang mendasari tindak balas tingkah laku badan.

Kaedah kajian objektif tindak balas tingkah laku mencipta sains baru - fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi dengan pengetahuan yang tepat tentang proses yang berlaku dalam sistem saraf di bawah pengaruh tertentu persekitaran luaran. Sains ini telah banyak memberi pemahaman kepada intipati mekanisme aktiviti mental manusia.

Fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi yang dicipta oleh I.P. Pavlov menjadi asas saintifik semula jadi psikologi. Ia menjadi asas sains semula jadi bagi teori refleksi Lenin dan amat penting dalam falsafah, perubatan, pedagogi dan dalam semua sains yang satu atau lain cara menghadapi keperluan untuk mengkaji dunia dalaman (rohani) manusia.

Kepentingan fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi untuk perubatan. Ajaran I.P.

Teori Pavlov tentang aktiviti saraf yang lebih tinggi adalah sangat penting. Adalah diketahui bahawa pesakit disembuhkan bukan sahaja dengan ubat-ubatan, pisau bedah atau prosedur, tetapi juga dengan kata-kata doktor, kepercayaan kepadanya, dan keinginan yang bersemangat untuk sembuh. Semua fakta ini diketahui oleh Hippocrates dan Avicenna. Walau bagaimanapun, selama beribu-ribu tahun mereka dianggap sebagai bukti kewujudan "jiwa yang diberikan Tuhan" yang berkuasa yang menundukkan "tubuh yang mudah rosak." Ajaran I.P. Pavlov merobek tabir misteri dari fakta-fakta ini.

Ia menjadi jelas bahawa kesan yang kelihatan ajaib dari azimat, ahli sihir atau mantra bomoh tidak lebih daripada contoh pengaruh bahagian otak yang lebih tinggi pada organ dalaman dan peraturan semua proses kehidupan. Sifat pengaruh ini ditentukan oleh pengaruh keadaan persekitaran pada tubuh, yang paling penting bagi manusia adalah keadaan sosial - khususnya, pertukaran pemikiran dalam masyarakat manusia melalui kata-kata. Buat pertama kalinya dalam sejarah sains, I.P. Pavlov menunjukkan bahawa kuasa kata-kata terletak pada fakta bahawa kata-kata dan pertuturan mewakili sistem isyarat khas, yang wujud hanya kepada manusia, yang secara semula jadi mengubah tingkah laku dan status mental. Ajaran Paul mengusir idealisme dari tempat perlindungan terakhir yang kelihatan tidak dapat ditembus - idea tentang "jiwa" yang diberikan Tuhan. Ia meletakkan senjata yang kuat di tangan doktor, memberinya peluang untuk menggunakan kata-kata dengan betul, menunjukkan peranan pengaruh moral yang paling penting pada pesakit untuk kejayaan rawatan.

KESIMPULAN I. P. Pavlov boleh dianggap sebagai pengasas fisiologi moden seluruh organisma. Ahli fisiologi Soviet yang lain juga memberi sumbangan besar kepada perkembangannya. A. A. Ukhtomsky mencipta doktrin dominan sebagai prinsip utama aktiviti sistem saraf pusat (CNS). L. A. Orbeli mengasaskan evolusi L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fisiologi. Beliau mengarang karya asas mengenai fungsi trofik adaptif sistem saraf simpatetik. K. M. Bykov mendedahkan kehadiran peraturan refleks terkondisi fungsi organ dalaman, menunjukkan bahawa fungsi autonomi tidak autonomi, bahawa mereka tertakluk kepada pengaruh bahagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dan boleh berubah di bawah pengaruh isyarat terkondisi. Bagi manusia, isyarat terkondisi yang paling penting ialah perkataan. Isyarat ini mampu mengubah aktiviti organ dalaman, yang sangat penting untuk perubatan (psikoterapi, deontologi, dll.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin mengembangkan doktrin sistem berfungsi - skema universal untuk pengawalan proses fisiologi dan tindak balas tingkah laku badan.

Ahli neurofisiologi terkemuka I. S. Beritov (Beritashvili) mencipta beberapa arah asal dalam fisiologi sistem saraf neuromuskular dan pusat. L. S. Stern adalah pengarang doktrin penghalang darah-otak dan halangan histohematik - pengawal selia persekitaran dalaman segera organ dan tisu. V.V. Parin membuat penemuan besar dalam bidang pengawalseliaan sistem kardiovaskular (refleks Larin). Beliau adalah pengasas fisiologi angkasa dan pemula pengenalan kaedah elektronik radio, sibernetik, dan matematik ke dalam penyelidikan fisiologi. E. A. Asratyan mencipta doktrin tentang mekanisme pampasan untuk fungsi terjejas. Beliau adalah pengarang beberapa karya asas yang membangunkan peruntukan utama ajaran I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky mengembangkan doktrin interoreceptors.

Ahli fisiologi Soviet mempunyai keutamaan dalam PARIN (1903-1971), penciptaan jantung buatan (A. A. Bryukhonenko), rakaman EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), penciptaan arah penting dan baru dalam sains seperti fisiologi ruang, fisiologi buruh, fisiologi sukan, kajian mekanisme fisiologi penyesuaian, peraturan dan mekanisme dalaman untuk pelaksanaan banyak fungsi fisiologi. Ini dan banyak kajian lain adalah sangat penting untuk perubatan.

Pengetahuan tentang proses penting yang berlaku dalam pelbagai organ dan tisu, mekanisme pengawalseliaan fenomena penting, pemahaman tentang intipati fungsi fisiologi badan dan proses yang berinteraksi dengan alam sekitar mewakili asas teori asas di mana latihan doktor masa depan adalah berdasarkan.

Bahagian I FISIOLOGI UMUM PENGENALAN Setiap daripada seratus trilion sel tubuh manusia dibezakan oleh struktur yang sangat kompleks, keupayaan untuk mengatur diri dan interaksi pelbagai hala dengan sel lain. Bilangan proses yang dijalankan oleh setiap sel dan jumlah maklumat yang diproses dalam proses ini jauh melebihi apa yang berlaku hari ini di mana-mana kilang perindustrian besar. Namun begitu, sel hanyalah salah satu daripada subsistem yang agak asas dalam hierarki sistem yang kompleks yang membentuk organisma hidup.

Pertukaran maklumat berlaku melalui interaksi langsung (hubungan) antara sel, akibat pengangkutan bahan dengan cecair tisu, limfa dan darah (komunikasi humoral - dari humor Latin - cecair), serta semasa pemindahan potensi bioelektrik. dari sel ke sel, yang mewakili cara paling pantas untuk menghantar maklumat dalam badan. Organisma multiselular telah membangunkan sistem khas yang menyediakan persepsi, penghantaran, penyimpanan, pemprosesan dan pengeluaran semula maklumat yang dikodkan dalam isyarat elektrik. Ini adalah sistem saraf yang telah mencapai perkembangan tertinggi pada manusia. Untuk memahami sifat fenomena bioelektrik, iaitu isyarat di mana sistem saraf menghantar maklumat, pertama sekali perlu mempertimbangkan beberapa aspek fisiologi umum yang dipanggil tisu mudah terangsang, yang termasuk tisu saraf, otot dan kelenjar. .

Bab FISIOLOGI TISU TERUJA Semua sel hidup mempunyai kerengsaan, iaitu keupayaan, di bawah pengaruh faktor persekitaran luaran atau dalaman tertentu, yang dipanggil rangsangan, untuk bergerak dari keadaan rehat fisiologi kepada keadaan aktiviti. Walau bagaimanapun, istilah "sel yang boleh dirangsang" digunakan hanya berhubung dengan sel saraf, otot dan rembesan yang mampu menghasilkan bentuk ayunan potensi elektrik khusus sebagai tindak balas kepada tindakan rangsangan.

Data pertama mengenai kewujudan fenomena bioelektrik ("elektrik haiwan") diperoleh pada suku ketiga abad ke-18. di. mengkaji sifat nyahcas elektrik yang disebabkan oleh beberapa ikan semasa pertahanan dan serangan. Pertikaian saintifik jangka panjang (1791 -1797) antara ahli fisiologi L. Galvani dan ahli fizik A. Volta mengenai sifat "elektrik haiwan" berakhir dengan dua penemuan utama: fakta telah ditubuhkan yang menunjukkan kehadiran potensi elektrik dalam saraf dan otot tisu, dan kaedah baru ditemui mendapatkan arus elektrik menggunakan logam yang berbeza - unsur galvanik ("lajur voltan") dicipta. Walau bagaimanapun, pengukuran langsung pertama potensi dalam tisu hidup menjadi mungkin hanya selepas penciptaan galvanometer. Kajian sistematik tentang potensi dalam otot dan saraf dalam keadaan rehat dan teruja telah dimulakan oleh Dubois-Reymond (1848). Kemajuan selanjutnya dalam kajian fenomena bioelektrik berkait rapat dengan penambahbaikan teknik untuk merekodkan ayunan pantas potensi elektrik (tali, gelung dan osiloskop katod) dan kaedah untuk penyingkirannya daripada sel mudah rangsang tunggal. Tahap kualitatif baru dalam kajian fenomena elektrik dalam tisu hidup - 40-50-an abad kita. Menggunakan mikroelektrod intraselular, adalah mungkin untuk merekodkan potensi elektrik membran sel secara langsung. Kemajuan dalam bidang elektronik telah memungkinkan untuk membangunkan kaedah untuk mengkaji arus ion yang mengalir melalui membran apabila potensi membran berubah atau apabila sebatian aktif secara biologi bertindak ke atas reseptor membran. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, satu kaedah telah dibangunkan yang memungkinkan untuk merekodkan arus ion yang mengalir melalui saluran ion tunggal.

Jenis utama tindak balas elektrik sel mudah terangsang berikut dibezakan:

tindak balas tempatan;

menyebarkan potensi tindakan dan potensi jejak yang disertakan;

potensi postsynaptic yang merangsang dan menghalang;

potensi penjana, dsb. Semua turun naik potensi ini adalah berdasarkan perubahan boleh balik dalam kebolehtelapan membran sel untuk ion tertentu. Sebaliknya, perubahan dalam kebolehtelapan adalah akibat daripada pembukaan dan penutupan saluran ion yang wujud dalam membran sel di bawah pengaruh rangsangan aktif.

Tenaga yang digunakan dalam penjanaan potensi elektrik disimpan dalam sel rehat dalam bentuk kecerunan kepekatan ion Na+, Ca2+, K+, C1~ pada kedua-dua belah membran permukaan. Kecerunan ini dicipta dan diselenggara oleh kerja peranti molekul khusus, yang dipanggil pam ion membran. Penggunaan terakhir untuk tenaga metabolik kerja mereka yang dikeluarkan semasa pecahan enzim penderma tenaga selular universal - asid trifosforik adenosin (ATP).

Di klinik moden, kaedah untuk merekodkan potensi elektrik jantung (electrocardiography), otak (electroencephalography) dan otot (electromyography) telah menjadi sangat meluas.

POTENSI REHAT Istilah "potensi membran" (potensi rehat) biasanya digunakan untuk merujuk kepada beza keupayaan transmembran;

wujud di antara sitoplasma dan larutan luar yang mengelilingi sel. Apabila sel (serat) berada dalam keadaan rehat fisiologi, potensi dalamannya adalah negatif berbanding dengan yang luar, yang secara konvensional diambil sebagai sifar. Dalam sel yang berbeza, potensi membran berbeza dari -50 hingga -90 mV.

Untuk mengukur potensi rehat dan memantau perubahannya yang disebabkan oleh satu atau kesan lain pada sel, teknik mikroelektrod intraselular digunakan (Rajah 1).

Mikroelektrod ialah mikropipet, iaitu kapilari nipis yang dilanjutkan dari tiub kaca. Diameter hujungnya adalah kira-kira 0.5 mikron. Mikropipet diisi dengan larutan garam (biasanya 3 M K.S1), elektrod logam (dawai perak berklorin) direndam di dalamnya dan disambungkan ke alat pengukur elektrik - osiloskop yang dilengkapi dengan penguat arus terus.

Mikroelektrod dipasang di atas objek yang dikaji, sebagai contoh, otot rangka, dan kemudian, menggunakan mikromanipulator - peranti yang dilengkapi dengan skru mikrometrik, ia dimasukkan ke dalam sel. Elektrod bersaiz normal direndam dalam larutan garam biasa yang mengandungi tisu yang sedang diperiksa.

Sebaik sahaja mikroelektrod menembusi membran permukaan sel, rasuk osilograf serta-merta menyimpang dari kedudukan asalnya (sifar), dengan itu mendedahkan kewujudan perbezaan potensi antara permukaan dan kandungan sel. Kemajuan lanjut mikroelektrod di dalam protoplasma tidak menjejaskan kedudukan rasuk osiloskop. Ini menunjukkan bahawa potensi sememangnya setempat pada membran sel.

Apabila mikroelektrod berjaya dimasukkan, membran menutup rapat hujungnya dan sel mengekalkan keupayaan untuk berfungsi selama beberapa jam tanpa menunjukkan tanda-tanda kerosakan.

Terdapat banyak faktor yang mengubah potensi rehat sel: penggunaan arus elektrik, perubahan dalam komposisi ion medium, pendedahan kepada toksin tertentu, gangguan bekalan oksigen ke tisu, dll. Dalam semua kes apabila potensi dalaman berkurangan ( menjadi kurang negatif), bercakap tentang depolarisasi membran;

anjakan yang bertentangan dalam potensi (meningkatkan cas negatif pada permukaan dalaman membran sel) dipanggil hiperpolarisasi.

SIFAT POTENSI REHAT Kembali pada tahun 1896, V. Yu. Chagovets mengemukakan hipotesis tentang mekanisme ionik potensi elektrik dalam sel hidup dan membuat percubaan untuk menggunakan teori Arrhenius tentang pemisahan elektrolitik untuk menjelaskannya. Pada tahun 1902, Yu. Bernstein membangunkan teori membran-ion, yang telah diubah suai dan dibuktikan secara eksperimen oleh Hodgkin, Huxley dan Katz (1949-1952). Pada masa ini, teori yang terakhir menikmati penerimaan sejagat. Menurut teori ini, kehadiran potensi elektrik dalam sel hidup adalah disebabkan oleh ketidaksamaan dalam kepekatan ion Na+, K+, Ca2+ dan C1~ di dalam dan di luar sel serta kebolehtelapan membran permukaan yang berbeza terhadapnya.

Daripada data dalam jadual. Rajah 1 menunjukkan bahawa kandungan gentian saraf kaya dengan K+ dan anion organik (yang praktikalnya tidak menembusi membran) dan lemah dalam Na+ dan C1~.

Kepekatan K+ dalam sitoplasma sel saraf dan otot adalah 40-50 kali lebih tinggi daripada larutan luaran, dan jika membran rehat hanya telap kepada ion ini, maka potensi rehat akan sepadan dengan potensi kalium keseimbangan (Ek) , dikira menggunakan formula Nernst :

di mana R ialah pemalar gas, F ialah nombor Faraday, T ialah suhu mutlak, Ko ialah kepekatan ion kalium bebas dalam larutan luaran, Ki ialah kepekatannya dalam sitoplasma. Untuk memahami bagaimana potensi ini timbul, pertimbangkan perkara berikut eksperimen model (Rajah 2).

Mari kita bayangkan sebuah kapal yang dipisahkan oleh membran separa telap buatan. Dinding liang membran ini bercas elektronegatif, jadi mereka membenarkan hanya kation melaluinya dan tidak telap kepada anion. Larutan garam yang mengandungi ion K+ dituangkan ke dalam kedua-dua bahagian bejana, tetapi kepekatannya di sebelah kanan bejana adalah lebih tinggi daripada di sebelah kiri. Hasil daripada kecerunan kepekatan ini, ion K+ mula meresap dari separuh kanan kapal ke kiri, membawa cas positifnya ke sana. Ini membawa kepada fakta bahawa anion tidak menembusi mula terkumpul berhampiran membran di bahagian kanan kapal. Dengan cas negatifnya, mereka akan memegang K+ secara elektrostatik pada permukaan membran di bahagian kiri kapal. Akibatnya, membran terkutub, dan beza keupayaan sepadan dengan potensi kalium keseimbangan (k) tercipta di antara dua permukaannya.

Andaian bahawa dalam keadaan rehat, selaput saraf dan gentian otot secara selektif telap kepada K+ dan bahawa resapan mereka yang mewujudkan potensi rehat telah dibuat oleh Bernstein pada tahun 1902 dan disahkan oleh Hodgkin et al. pada tahun 1962 dalam eksperimen pada akson sotong gergasi terpencil. Sitoplasma (axoplasma) dengan teliti diperah keluar dari serat dengan diameter kira-kira 1 mm, dan membran yang runtuh diisi dengan larutan garam buatan. Apabila kepekatan K+ dalam larutan menghampiri nilai intrasel, perbezaan potensi diwujudkan antara bahagian dalam dan luar membran, hampir dengan nilai potensi rehat normal (-50 = 80 mV), dan gentian impuls yang dijalankan. Apabila kepekatan K+ intraselular berkurangan dan kepekatan K+ luaran meningkat, potensi membran menurun atau malah berubah tandanya (potensi menjadi positif jika kepekatan K+ dalam larutan luaran lebih tinggi daripada dalam larutan).

Eksperimen sedemikian telah menunjukkan bahawa kecerunan K+ pekat sememangnya merupakan faktor utama yang menentukan magnitud potensi rehat gentian saraf. Walau bagaimanapun, membran rehat telap bukan sahaja kepada K+, tetapi (walaupun pada tahap yang lebih rendah) juga kepada Na+. Resapan ion bercas positif ini ke dalam sel mengurangkan nilai mutlak potensi negatif dalaman sel yang dicipta oleh resapan K+. Oleh itu, potensi rehat gentian (-50 - 70 mV) adalah kurang negatif daripada potensi keseimbangan kalium yang dikira menggunakan formula Nernst.

Ion C1~ dalam gentian saraf tidak memainkan peranan penting dalam genesis potensi rehat, kerana kebolehtelapan membran rehat kepada mereka adalah agak kecil. Sebaliknya, dalam gentian otot rangka kebolehtelapan membran rehat untuk ion klorin adalah setanding dengan kalium, dan oleh itu resapan C1~ ke dalam sel meningkatkan nilai potensi rehat. Dikira potensi keseimbangan klorin (Ecl) pada nisbah Oleh itu, nilai potensi rehat sel ditentukan oleh dua faktor utama: a) nisbah kepekatan kation dan anion yang menembusi melalui membran permukaan rehat;

b) nisbah kebolehtelapan membran untuk ion-ion ini.

Untuk menerangkan secara kuantitatif corak ini, persamaan Goldman-Hodgkin-Katz biasanya digunakan:

di mana Em ialah potensi rehat, Pk, PNa, Pcl ialah kebolehtelapan membran untuk ion K+, Na+ dan C1~, masing-masing;

Cl0- ialah kepekatan luar ion K+, Na+ dan Cl- dan Ki+ Nai+ dan Cli- ialah kepekatan dalamannya.

Dikira bahawa dalam akson gergasi sotong terpencil pada Em = -50 mV terdapat hubungan berikut antara kebolehtelapan ionik membran rehat:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

Persamaan menerangkan banyak perubahan dalam potensi rehat sel yang diperhatikan secara eksperimen dan dalam keadaan semula jadi, contohnya, depolarisasi berterusan di bawah pengaruh toksin tertentu yang menyebabkan peningkatan kebolehtelapan natrium membran. Toksin ini termasuk racun tumbuhan: veratridine, aconitine dan salah satu neurotoksin yang paling kuat - hotoxin batra, yang dihasilkan oleh kelenjar kulit katak Colombia.

Penyahkutuban membran, seperti berikut daripada persamaan, juga boleh berlaku dengan PNA yang tidak berubah jika kepekatan luar ion K+ meningkat (iaitu, nisbah Ko/Ki meningkat). Perubahan dalam potensi rehat ini bukan sekadar fenomena makmal. Hakikatnya ialah kepekatan K+ dalam cecair antara sel meningkat dengan ketara semasa pengaktifan sel saraf dan otot, disertai dengan peningkatan Pk. Kepekatan K+ dalam cecair antara sel meningkat terutamanya dengan ketara semasa gangguan bekalan darah (iskemia) ke tisu, contohnya, iskemia miokardium. Depolarisasi membran yang terhasil membawa kepada pemberhentian penjanaan potensi tindakan, iaitu, gangguan aktiviti elektrik normal sel.

PERANAN METABOLISME DALAM GENESIS DAN PENYELENGGARAAN POTENSI REHAT (PAM NAtrium MEMBRAN) Walaupun fluks Na+ dan K+ melalui membran dalam keadaan rehat adalah kecil, perbezaan kepekatan ion-ion ini di dalam dan di luar sel harus akhirnya menyamai jika Jika tiada peranti molekul khas dalam membran sel - "pam natrium", yang memastikan penyingkiran ("mengepam keluar") Na+ menembusi ke dalamnya dari sitoplasma dan pengenalan ("mengepam") K+ ke dalam sitoplasma. Pam natrium menggerakkan Na+ dan K+ melawan kecerunan kepekatannya, iaitu ia melakukan sejumlah kerja. Sumber tenaga langsung untuk kerja ini ialah sebatian (makroergic) yang kaya dengan tenaga - asid trifosforik adenosin (ATP), yang merupakan sumber tenaga sejagat untuk sel hidup. Pecahan ATP dilakukan oleh makromolekul protein - enzim adenosine triphosphatase (ATPase), disetempat di membran permukaan sel. Tenaga yang dibebaskan semasa pemecahan satu molekul ATP memastikan penyingkiran tiga ion Na + dari sel sebagai pertukaran untuk dua ion K + memasuki sel dari luar.

Perencatan aktiviti ATPase yang disebabkan oleh sebatian kimia tertentu (contohnya, glikosida ouabain jantung) mengganggu pam, menyebabkan sel kehilangan K+ dan diperkaya dengan Na+. Hasil yang sama dicapai dengan perencatan proses oksidatif dan glikolitik dalam sel, yang memastikan sintesis ATP. Dalam eksperimen, ini dicapai dengan bantuan racun yang menghalang proses ini. Dalam keadaan bekalan darah terjejas ke tisu, melemahkan proses pernafasan tisu, operasi pam elektrogenik dihalang dan, sebagai akibatnya, pengumpulan K+ dalam jurang antara sel dan depolarisasi membran.

Peranan ATP dalam mekanisme pengangkutan Na+ aktif telah dibuktikan secara langsung dalam eksperimen pada gentian saraf sotong gergasi. Didapati bahawa dengan memasukkan ATP ke dalam gentian, adalah mungkin untuk memulihkan sementara fungsi pam natrium, terjejas oleh perencat enzim pernafasan sianida.

Pada mulanya, adalah dipercayai bahawa pam natrium adalah neutral elektrik, iaitu, bilangan ion Na+ dan K+ yang ditukar adalah sama. Ia kemudiannya ditemui bahawa bagi setiap tiga ion Na+ yang dikeluarkan daripada sel, hanya dua ion K+ yang memasuki sel. Ini bermakna pam adalah elektrogenik: ia mewujudkan perbezaan potensi pada membran yang menambah sehingga potensi rehat.

Sumbangan pam natrium ini kepada nilai normal potensi rehat adalah tidak sama dalam sel yang berbeza: ia nampaknya tidak penting dalam gentian saraf sotong, tetapi penting untuk potensi rehat (kira-kira 25% daripada jumlah nilai) dalam moluska gergasi neuron dan otot licin.

Oleh itu, dalam pembentukan potensi rehat, pam natrium memainkan dua peranan: 1) mencipta dan mengekalkan kecerunan kepekatan transmembran Na+ dan K+;

2) menghasilkan beza keupayaan yang dijumlahkan dengan potensi yang dicipta oleh resapan K+ sepanjang kecerunan kepekatan.

POTENSI TINDAKAN Potensi tindakan ialah turun naik pesat dalam potensi membran yang berlaku apabila saraf, otot, dan beberapa sel lain teruja. Ia berdasarkan perubahan dalam kebolehtelapan ionik membran. Amplitud dan sifat perubahan sementara dalam potensi tindakan bergantung sedikit pada kekuatan rangsangan yang menyebabkannya; hanya penting bahawa kekuatan ini tidak kurang daripada nilai kritikal tertentu, yang dipanggil ambang kerengsaan. Setelah timbul di tapak kerengsaan, potensi tindakan merebak di sepanjang saraf atau serat otot tanpa mengubah amplitudnya.

Kehadiran ambang dan kebebasan amplitud potensi tindakan daripada kekuatan rangsangan yang menyebabkannya dipanggil undang-undang "semua atau tiada".

Di bawah keadaan semula jadi, potensi tindakan dijana dalam gentian saraf apabila reseptor dirangsang atau sel saraf teruja. Penyebaran potensi tindakan di sepanjang gentian saraf memastikan penghantaran maklumat dalam sistem saraf. Setelah mencapai hujung saraf, potensi tindakan menyebabkan rembesan bahan kimia (pemancar) yang memberikan penghantaran isyarat kepada sel otot atau saraf. Dalam sel otot, potensi tindakan memulakan rantaian proses yang menyebabkan tindakan kontraktil. Ion yang menembusi ke dalam sitoplasma semasa penjanaan potensi tindakan mempunyai kesan pengawalseliaan pada metabolisme sel dan, khususnya, pada proses sintesis protein yang membentuk saluran ion dan pam ion.

Untuk merekodkan potensi tindakan, elektrod ekstra atau intrasel digunakan. Dalam penculikan ekstraselular, elektrod dibawa ke permukaan luar gentian (sel). Ini memungkinkan untuk mengetahui bahawa permukaan kawasan teruja untuk masa yang sangat singkat (dalam gentian saraf selama seperseribu saat) menjadi bercas negatif berbanding dengan kawasan rehat yang berdekatan.

Penggunaan mikroelektrod intraselular membolehkan pencirian kuantitatif perubahan dalam potensi membran semasa fasa menaik dan menurun bagi potensi tindakan. Telah ditetapkan bahawa semasa fasa menaik (fasa penyahkutuban), bukan sahaja potensi rehat hilang (seperti yang diandaikan pada asalnya), tetapi perbezaan potensi tanda yang bertentangan berlaku: kandungan dalaman sel menjadi bercas positif berhubung dengan persekitaran luaran, dengan kata lain, pengembalian berlaku potensi membran. Semasa fasa menurun (fasa repolarisasi), potensi membran kembali kepada nilai asalnya. Dalam Rajah. Rajah 3 dan 4 menunjukkan contoh rakaman potensi tindakan dalam gentian otot rangka katak dan akson gergasi sotong. Dapat dilihat bahawa pada saat mencapai puncak (puncak), potensi membran ialah + 30 / + 40 mV dan ayunan puncak disertai dengan perubahan surih jangka panjang dalam potensi membran, selepas itu potensi membran ditubuhkan pada peringkat awal. Tempoh puncak potensi tindakan dalam pelbagai serat saraf dan otot rangka berbeza-beza Rajah. 5. Penjumlahan potensi surih dalam saraf frenik kucing semasa rangsangan jangka pendek dengan impuls berirama.

Bahagian potensi tindakan yang semakin meningkat tidak kelihatan. Rakaman bermula dengan potensi surih negatif (a), bertukar menjadi potensi positif (b). Lengkung atas ialah tindak balas kepada rangsangan tunggal. Dengan peningkatan kekerapan rangsangan (dari 10 hingga 250 setiap 1 s), potensi positif jejak (hiperpolarisasi jejak) meningkat dengan mendadak.

berkisar antara 0.5 hingga 3 ms, dan fasa repolarisasi lebih panjang daripada fasa penyahkutuban.

Tempoh potensi tindakan, terutamanya fasa repolarisasi, sangat bergantung pada suhu: apabila disejukkan sebanyak 10 °C, tempoh puncak meningkat lebih kurang 3 kali ganda.

Perubahan dalam potensi membran berikutan puncak potensi tindakan dipanggil potensi surih.

Terdapat dua jenis potensi surih - depolarisasi surih dan hiperpolarisasi surih. Amplitud potensi surih biasanya tidak melebihi beberapa milivolt (5-10% daripada ketinggian puncak), dan tempohnya dalam gentian berbeza berjulat dari beberapa milisaat hingga puluhan dan ratusan saat.

Kebergantungan puncak potensi tindakan dan depolarisasi surih boleh dipertimbangkan menggunakan contoh tindak balas elektrik gentian otot rangka. Daripada entri yang ditunjukkan dalam Rajah. 3, adalah jelas bahawa fasa menurun potensi tindakan (fasa repolarisasi) dibahagikan kepada dua bahagian yang tidak sama rata. Pada mulanya, potensi penurunan berlaku dengan cepat, dan kemudian perlahan dengan ketara. Komponen perlahan fasa menurun potensi tindakan ini dipanggil depolarisasi jejak.

Contoh hiperpolarisasi membran surih yang mengiringi puncak potensi tindakan dalam satu gentian saraf gergasi sotong (terpencil) ditunjukkan dalam Rajah. 4. Dalam kes ini, fasa menurun potensi tindakan terus masuk ke fasa hiperpolarisasi surih, amplitud yang dalam kes ini mencapai 15 mV. Hiperpolarisasi surih adalah ciri banyak gentian saraf bukan pulpa haiwan berdarah sejuk dan berdarah panas. Dalam gentian saraf bermielin, potensi surih adalah lebih kompleks. Depolarisasi surih boleh bertukar menjadi hiperpolarisasi surih, kemudian kadangkala depolarisasi baru berlaku, hanya selepas itu potensi rehat dipulihkan sepenuhnya. Keupayaan jejak, pada tahap yang lebih besar daripada puncak potensi tindakan, sensitif kepada perubahan dalam potensi rehat awal, komposisi ion medium, bekalan oksigen kepada gentian, dsb.

Ciri ciri potensi surih ialah keupayaannya untuk berubah semasa proses impuls berirama (Rajah 5).

MEKANISME IONIK PENAMPILAN POTENSI TINDAKAN Potensi tindakan adalah berdasarkan perubahan dalam kebolehtelapan ionik membran sel yang berkembang secara konsisten dari semasa ke semasa.

Seperti yang dinyatakan, semasa rehat kebolehtelapan membran kepada kalium melebihi kebolehtelapannya kepada natrium. Akibatnya, aliran K+ dari sitoplasma ke dalam larutan luar melebihi aliran Na+ yang berlawanan arah. Oleh itu, bahagian luar membran dalam keadaan rehat mempunyai potensi positif berbanding bahagian dalam.

Apabila sel terdedah kepada perengsa, kebolehtelapan membran kepada Na+ meningkat secara mendadak dan akhirnya menjadi kira-kira 20 kali lebih besar daripada kebolehtelapan kepada K+. Oleh itu, aliran Na+ dari larutan luar ke dalam sitoplasma mula melebihi arus kalium keluar. Ini membawa kepada perubahan dalam tanda (pemulihan) potensi membran: kandungan dalaman sel menjadi bercas positif berbanding permukaan luarnya. Perubahan dalam potensi membran ini sepadan dengan fasa menaik potensi tindakan (fasa penyahkutuban).

Peningkatan kebolehtelapan membran kepada Na+ berlangsung hanya untuk masa yang sangat singkat. Selepas ini, kebolehtelapan membran untuk Na+ berkurangan semula, dan untuk K+ ia meningkat.

Proses yang membawa kepada penurunan sebelumnya Rajah. 6. Tempoh masa perubahan dalam natrium (g) Na meningkat kebolehtelapan natrium dan kalium (gk) kebolehtelapan membran membran gergasi dipanggil inaktivasi natrium. akson sotong semasa penjanaan poten Akibat penyahaktifan, Na+ mengalir ke dalam tindakan cial (V).

sitoplasma menjadi lemah secara mendadak. Peningkatan kebolehtelapan kalium menyebabkan peningkatan aliran K+ dari sitoplasma ke dalam larutan luar. Hasil daripada dua proses ini, repolarisasi membran berlaku: kandungan dalaman sel sekali lagi memperoleh caj negatif berhubung dengan penyelesaian luaran. Perubahan potensi ini sepadan dengan fasa menurun potensi tindakan (fasa repolarisasi).

Salah satu hujah penting yang memihak kepada teori natrium tentang asal usul potensi tindakan ialah hakikat bahawa amplitudnya sangat bergantung pada kepekatan Na+ dalam larutan luaran.

Eksperimen pada gentian saraf gergasi yang diserap dari dalam dengan larutan garam memberikan pengesahan langsung tentang ketepatan teori natrium. Telah ditetapkan bahawa apabila axoplasma digantikan dengan larutan garam yang kaya dengan K+, membran gentian bukan sahaja mengekalkan potensi rehat normal, tetapi untuk masa yang lama mengekalkan keupayaan untuk menjana ratusan ribu potensi tindakan amplitud normal. Jika K+ dalam larutan intraselular sebahagiannya digantikan oleh Na+ dan dengan itu mengurangkan kecerunan kepekatan Na+ antara persekitaran luaran dan larutan dalaman, amplitud potensi tindakan berkurangan secara mendadak. Apabila K+ digantikan sepenuhnya oleh Na+, gentian kehilangan keupayaannya untuk menjana potensi tindakan.

Eksperimen-eksperimen ini tidak meninggalkan keraguan bahawa membran permukaan sememangnya merupakan tapak potensi kejadian kedua-dua semasa rehat dan semasa pengujaan. Ia menjadi jelas bahawa perbezaan kepekatan Na+ dan K+ di dalam dan di luar gentian adalah punca daya gerak elektrik yang menyebabkan berlakunya potensi rehat dan potensi tindakan.

Dalam Rajah. Rajah 6 menunjukkan perubahan kebolehtelapan natrium dan kalium membran semasa penjanaan potensi tindakan dalam akson gergasi sotong. Hubungan yang sama berlaku dalam gentian saraf lain, badan sel saraf, serta dalam gentian otot rangka haiwan vertebrata. Dalam otot rangka krustasea dan otot licin vertebrata, ion Ca2+ memainkan peranan utama dalam genesis fasa menaik potensi tindakan. Dalam sel miokardium, peningkatan awal dalam potensi tindakan dikaitkan dengan peningkatan kebolehtelapan membran untuk Na+, dan dataran tinggi dalam potensi tindakan adalah disebabkan oleh peningkatan kebolehtelapan membran untuk ion Ca2+.

TENTANG SIFAT KEBOLEHAN IONIK MEMBRAN. SALURAN ION Perubahan yang dipertimbangkan dalam kebolehtelapan ionik membran semasa penjanaan potensi tindakan adalah berdasarkan proses pembukaan dan penutupan saluran ion khusus dalam membran, yang mempunyai dua sifat penting: 1) selektiviti terhadap ion tertentu;

2) keceriaan elektrik, iaitu keupayaan untuk membuka dan menutup sebagai tindak balas kepada perubahan dalam potensi membran. Proses membuka dan menutup saluran adalah bersifat probabilistik (potensi membran hanya menentukan kebarangkalian saluran berada dalam keadaan terbuka atau tertutup).

Sama seperti pam ion, saluran ion dibentuk oleh makromolekul protein yang menembusi dwilapisan lipid membran. Struktur kimia makromolekul ini belum diuraikan, jadi idea tentang organisasi berfungsi saluran masih dibina terutamanya secara tidak langsung - berdasarkan analisis data yang diperoleh daripada kajian fenomena elektrik dalam membran dan pengaruh pelbagai agen kimia (toksin). , enzim, ubat, dsb.) pada saluran. dsb.). Secara amnya diterima bahawa saluran ion terdiri daripada sistem pengangkutan itu sendiri dan apa yang dipanggil mekanisme gating ("pintu"), dikawal oleh medan elektrik membran. "Gerbang" boleh berada dalam dua kedudukan: ia tertutup sepenuhnya atau terbuka sepenuhnya, jadi kekonduksian saluran terbuka tunggal adalah nilai tetap.

Jumlah kekonduksian membran untuk ion tertentu ditentukan oleh bilangan saluran terbuka serentak yang telap kepada ion tertentu.

Kedudukan ini boleh ditulis seperti berikut:

di mana gi ialah jumlah kebolehtelapan membran untuk ion intrasel;

N ialah jumlah bilangan saluran ion yang sepadan (dalam kawasan tertentu membran);

a - ialah perkadaran saluran terbuka;

y ialah kekonduksian bagi satu saluran.

Mengikut selektivitinya, saluran ion saraf dan otot yang boleh dirangsang secara elektrik dibahagikan kepada natrium, kalium, kalsium, dan klorida. Selektif ini tidak mutlak:

nama saluran menunjukkan hanya ion yang salurannya paling telap.

Melalui saluran terbuka, ion bergerak sepanjang kepekatan dan kecerunan elektrik. Aliran ion ini membawa kepada perubahan dalam potensi membran, yang seterusnya mengubah bilangan purata saluran terbuka dan, dengan itu, magnitud arus ionik, dll. Sambungan bulat sedemikian penting untuk penjanaan potensi tindakan, tetapi ia menjadikan adalah mustahil untuk mengukur pergantungan konduktans ionik pada magnitud potensi yang dijana. Untuk mengkaji pergantungan ini, "kaedah penetapan potensi" digunakan. Intipati kaedah ini adalah untuk mengekalkan potensi membran secara paksa pada tahap tertentu. Oleh itu, dengan membekalkan membran dengan arus yang sama dalam magnitud, tetapi berlawanan dalam tanda dengan arus ionik yang melalui saluran terbuka, dan mengukur arus ini pada potensi yang berbeza, penyelidik dapat mengesan pergantungan potensi pada kekonduksian ionik membran (Rajah 7). Perubahan masa dalam kebolehtelapan membran natrium (gNa) dan kalium (gK) apabila depolarisasi membran akson sebanyak 56 mV.

a - garis pepejal menunjukkan kebolehtelapan semasa penyahkutuban jangka panjang, dan garis putus-putus - semasa repolarisasi membran selepas 0.6 dan 6.3 ms;

b pergantungan nilai puncak natrium (gNa) dan tahap kebolehtelapan kalium (gK) keadaan mantap pada potensi membran.

nasi. 8. Perwakilan skematik saluran natrium yang boleh dirangsang secara elektrik.

Saluran (1) dibentuk oleh makromolekul protein 2), bahagian sempit yang sepadan dengan "penapis terpilih". Saluran mempunyai pengaktifan (m) dan penyahaktifan (h) "pintu", yang dikawal oleh medan elektrik membran. Pada potensi rehat (a), kedudukan yang paling berkemungkinan adalah "tertutup" untuk pintu pengaktifan dan kedudukan "terbuka" untuk pintu penyahaktifan. Penyahkutuban membran (b) membawa kepada pembukaan pantas t-"gerbang" dan penutupan perlahan bagi h-"gerbang", oleh itu, pada saat awal penyahkutuban, kedua-dua pasangan "gerbang" terbuka dan ion boleh bergerak melalui saluran mengikut Terdapat bahan dengan kepekatan kecerunan ion dan elektriknya. Dengan penyahkutuban berterusan, "pintu" penyahaktifan ditutup dan saluran masuk ke keadaan penyahaktifan.

"Perubatan" Moscow 1985
Untuk pelajar perubatan

Manusia

Diedit oleh

ahli-corr. Akademi Sains Perubatan USSR G. I. KOSITS KO G"O

edisi ketiga,

disemak dan diperluaskan

Diluluskan oleh Direktorat Utama Institusi Pendidikan Kementerian Kesihatan USSR sebagai buku teks untuk pelajar institut perubatan

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A. SHEVELEV

Penyemak Y..D.Boyenko, prof., ketua Jabatan Fisiologi Normal, Institut Perubatan Voronezh dinamakan sempena. N. N. Burdenko

UK1 5L4

1.1 "hai" Willi I

1 yudn u « i --c ; ■ ■■ ^ ■ *

Fisiologi manusia/Ed. G.I. Kositsky. - F50 ed. ke-3, disemak. dan tambahan - M.: "Perubatan", 1985. 544 e., ill.

Dalam lorong: 2 r. 20 k. 150,000 salinan.

Edisi ketiga buku teks (yang kedua diterbitkan pada tahun 1972) ditulis mengikut pencapaian sains moden. Fakta dan konsep baharu dibentangkan, bab baharu disertakan: "Ciri aktiviti saraf manusia yang lebih tinggi", "Unsur fisiologi buruh", mekanisme latihan dan penyesuaian", bahagian yang merangkumi isu biofizik dan sibernetik fisiologi telah diperluaskan. Sembilan bab daripada buku teks telah dilukis semula, selebihnya diolah semula: .

Buku teks sepadan dengan program yang diluluskan oleh Kementerian Kesihatan USSR dan bertujuan untuk pelajar institut perubatan.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Rumah penerbitan "Perubatan", 1985

PRAKATA

12 tahun telah berlalu sejak edisi sebelumnya buku teks "Fisiologi Manusia" Editor yang bertanggungjawab dan salah seorang pengarang buku itu, Ahli Akademik Akademi Sains SSR Ukraine E.B. Babsky, menurut manualnya banyak generasi pelajar mempelajari fisiologi , telah meninggal dunia. -

Pasukan pengarang penerbitan ini termasuk pakar terkenal dalam bahagian fisiologi yang berkaitan: ahli yang sepadan dengan Akademi Sains USSR, prof. A.I. Shapovalov" dan Prof. Yu, V. Natochin (ketua makmal I.M. Sechenov Institut Fisiologi Evolusi dan Biokimia Akademi Sains USSR), Prof. V.D. Glebovsky (ketua Jabatan Fisiologi Institut Perubatan Pediatrik Leningrad ); prof. , A.B. Kogan (Ketua Jabatan Fisiologi Manusia dan Haiwan dan Pengarah Institut Neurocybernetics Universiti Negeri Rostov), prof. G. F. Korotks (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Andijan), pr. V.M. Pokrovsky (Ketua Jabatan Fisiologi, Institut Perubatan Kuban), prof. B.I. Khodorov (ketua makmal Institut Pembedahan A.V. Vishnevsky Akademi Sains Perubatan USSR), prof. I. A. Shevelev (ketua makmal Institut Aktiviti Saraf Tinggi dan Neurofisiologi Akademi Sains USSR). - saya

Kandungan buku teks sepadan dengan program fisiologi yang diluluskan pada tahun 1981. Komen kritikal mengenai projek dan program itu sendiri, dinyatakan dalam resolusi Biro, Jabatan Fisiologi Akademi Sains USSR (1980) dan pada Mesyuarat All-Union Ketua Jabatan Fisiologi Universiti Perubatan (Suzdal, 1982) , turut diambil kira. Selaras dengan program, bab telah diperkenalkan ke dalam buku teks yang hilang dalam edisi sebelumnya: "Ciri-ciri aktiviti saraf manusia yang lebih tinggi" dan "Unsur fisiologi buruh, mekanisme latihan dan penyesuaian," dan bahagian yang meliputi isu-isu biofizik tertentu dan sibernetik fisiologi diperluaskan. Penulis mengambil kira bahawa pada tahun 1983 sebuah buku teks biofizik untuk pelajar institut perubatan telah diterbitkan (diedit oleh Prof. Yu A. Vladimirov) dan bahawa unsur-unsur biofizik dan sibernetik dibentangkan dalam buku teks Prof. A.N. Remizov "Fizik perubatan dan biologi".

Rakan sekerja kami memberikan bantuan yang besar dalam mencipta buku teks. Pada Mesyuarat Semua Kesatuan di Suzdal (1982), struktur itu dibincangkan dan diluluskan, dan cadangan berharga telah dibuat mengenai kandungan buku teks. Prof. V.P. Skipetrov menyemak semula struktur dan menyunting teks bab ke-9 dan, sebagai tambahan, menulis bahagiannya yang berkaitan dengan pembekuan darah. Prof. V. S. Gurfinkel dan R. S. Person menulis subseksyen bab ke-6 "Peraturan pergerakan". Prof. N. M. Malyshenko membentangkan beberapa bahan baharu untuk Bab 8. Prof. I.D.Boenko dan kakitangannya menyatakan banyak komen dan cadangan yang berguna sebagai penyemak.

Kakitangan Jabatan Fisiologi II MOLGMI dinamakan sempena N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, profesor bersekutu I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, calon sains perubatan / V. I. Mongush dan L. M. Popova mengambil bahagian dalam perbincangan manuskrip beberapa bab, (kami ingin mengucapkan terima kasih yang mendalam kepada semua rakan-rakan ini.

Ahli yang sepadan dengan Akademi Sains Perubatan USSR, prof. G. I. KOSITSKY

Bab 1 (- v

FISIOLOGI DAN KEPENTINGANNYA

Fisiologi(dari rpew. physis - alam semula jadi dan logo - pengajaran) - sains aktiviti kehidupan seluruh organisma dan bahagian individunya: sel, tisu, organ, sistem berfungsi. Fisiologi berusaha untuk mendedahkan mekanisme fungsi organisma hidup, hubungan mereka antara satu sama lain, peraturan dan penyesuaian kepada persekitaran luaran, asal dan pembentukan dalam proses evolusi dan perkembangan individu individu.

Corak fisiologi adalah berdasarkan data tentang struktur makro dan mikroskopik organ dan tisu, serta proses biokimia dan biofizikal yang berlaku dalam sel, organ dan tisu. Fisiologi mensintesis maklumat khusus yang diperolehi oleh anatomi, histologi, sitologi, biologi molekul, biokimia, biofizik dan sains lain, menggabungkannya ke dalam satu sistem pengetahuan tentang badan. Oleh itu, fisiologi ialah sains yang menjalankan pendekatan sistem, iaitu kajian tentang jasad dan semua unsurnya sebagai sistem. Menggunakan pendekatan yang sistematik, kami mengarahkan penyelidik, pertama sekali, untuk mendedahkan integriti objek dan mekanisme sokongannya, iaitu, untuk mengenal pasti pelbagai jenis sambungan objek kompleks dan mengurangkannya kepada gambaran teori yang bersatu.

Sebuah objek mengkaji fisiologi - organisma hidup, yang berfungsi secara keseluruhannya bukanlah hasil daripada interaksi mekanikal mudah bahagian konstituennya. Keutuhan organisma tidak timbul akibat pengaruh beberapa intipati supramaterial, yang tanpa ragu menundukkan semua struktur material organisma. Tafsiran serupa tentang Integriti organisma wujud dan masih wujud dalam bentuk mekanistik terhad ( metafizik) atau idealistik tidak kurang terhad ( vitalistik) pendekatan kajian tentang fenomena kehidupan. Kesilapan yang wujud dalam kedua-dua pendekatan hanya boleh diatasi dengan mengkaji masalah ini dengan jawatan dialektik-materialisme. Oleh itu, corak aktiviti organisma secara keseluruhan boleh difahami hanya berdasarkan pandangan dunia saintifik yang konsisten. Bagi pihaknya, kajian undang-undang fisiologi menyediakan bahan fakta yang kaya yang menggambarkan beberapa peruntukan materialisme dialektik. Hubungan antara fisiologi dan falsafah adalah dua hala.

Fisiologi dan perubatan /

Dengan mendedahkan mekanisme asas yang memastikan kewujudan keseluruhan organisma dan interaksinya dengan alam sekitar, fisiologi memungkinkan untuk menjelaskan dan mengkaji punca, keadaan dan sifat gangguan dan aktiviti mekanisme ini semasa sakit. Ia membantu untuk menentukan cara dan cara mempengaruhi badan, dengan bantuan yang mana fungsinya dapat dinormalisasi, i.e. memulihkan kesihatan. Oleh itu fisiologi adalah asas teori perubatan, fisiologi dan perubatan tidak dapat dipisahkan." Doktor menilai keterukan penyakit dengan tahap gangguan fungsi, iaitu, dengan magnitud penyelewengan daripada norma beberapa fungsi fisiologi. Pada masa ini, penyelewengan tersebut diukur dan dinilai secara kuantitatif. Fungsian kajian (fisiologi) adalah asas diagnosis klinikal, serta kaedah untuk menilai keberkesanan rawatan dan prognosis penyakit.Dengan memeriksa pesakit, menetapkan tahap kemerosotan fungsi fisiologi, doktor menetapkan sendiri tugas untuk mengembalikan e +fungsi normal.

Walau bagaimanapun, kepentingan fisiologi untuk perubatan tidak terhad kepada ini. Kajian tentang fungsi pelbagai organ dan sistem menjadikannya mungkin simulasi Fungsi ini dilakukan dengan bantuan peranti, peranti dan peranti yang dicipta oleh tangan manusia. Dengan cara ini tiruan buah pinggang (mesin hemodialisis). Berdasarkan kajian fisiologi irama jantung, peranti dicipta untuk Electr tentang rangsangan jantung, memastikan aktiviti jantung normal dan kemungkinan kembali bekerja untuk pesakit yang mengalami kerosakan jantung yang teruk. Dikilangkan hati buatan dan peranti peredaran darah buatan(mesin jantung-paru-paru) ^membenarkan jantung pesakit dimatikan semasa pembedahan jantung yang kompleks. Terdapat peranti untuk defib-1lasi, yang memulihkan aktiviti jantung normal sekiranya berlaku gangguan maut pada fungsi kontraktil otot jantung.

Penyelidikan dalam bidang fisiologi pernafasan memungkinkan untuk membina terkawal bantuan pernafasan(“paru-paru besi”) Peranti telah dicipta dengan bantuan yang mungkin untuk mematikan pernafasan pesakit untuk masa yang lama.Dalam keadaan teration, atau: selama bertahun-tahun untuk mengekalkan kehidupan badan sekiranya berlaku kerosakan pada sistem pernafasan. Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi pertukaran gas dan pengangkutan gas membantu mencipta pemasangan untuk pengoksigenan hiperbarik. Ia digunakan untuk lesi maut sistem: darah, serta sistem pernafasan dan kardiovaskular, dan berdasarkan undang-undang fisiologi otak, kaedah untuk beberapa operasi pembedahan saraf yang kompleks telah dibangunkan. Oleh itu, elektrod ditanamkan ke dalam koklea orang pekak, mengikut mana impuls elektrik diterima daripada penerima bunyi buatan, yang sedikit sebanyak memulihkan pendengaran.":

Ini hanyalah beberapa contoh penggunaan undang-undang fisiologi di klinik, tetapi kepentingan sains kita jauh melangkaui sempadan perubatan perubatan sahaja.

Peranan fisiologi adalah memastikan kehidupan dan aktiviti manusia dalam pelbagai keadaan

Kajian fisiologi adalah perlu untuk pengesahan saintifik dan penciptaan keadaan untuk gaya hidup sihat yang mencegah penyakit. Corak fisiologi adalah asas organisasi buruh saintifik dalam pengeluaran moden. Physiojugia memungkinkan untuk membangunkan asas saintifik untuk pelbagai mod latihan individu dan bebanan sukan yang mendasari pencapaian sukan moden - pertama. Dan bukan sahaja sukan. Jika anda perlu menghantar seseorang ke angkasa atau mengalirkannya dari kedalaman lautan, lakukan ekspedisi ke kutub utara dan selatan, sampai ke puncak Himalaya, terokai tundra, taiga, padang pasir, letakkan seseorang dalam keadaan suhu yang sangat tinggi atau rendah, pindahkannya ke zon waktu yang berbeza, dsb. keadaan iklim, kemudian fisiologi membantu untuk mewajarkan dan memastikan segala-galanya diperlukan untuk kehidupan manusia dan bekerja dalam keadaan yang melampau..

Fisiologi dan teknologi

Pengetahuan tentang undang-undang fisiologi diperlukan bukan sahaja untuk organisasi saintifik, tetapi juga untuk meningkatkan produktiviti buruh. Sepanjang berbilion tahun evolusi, alam semula jadi diketahui telah mencapai kesempurnaan tertinggi dalam reka bentuk dan kawalan fungsi organisma hidup. Penggunaan dalam teknologi prinsip, kaedah dan kaedah yang beroperasi di dalam badan membuka prospek baru untuk kemajuan teknikal. Oleh itu, di persimpangan fisiologi dan sains teknikal, sains baru dilahirkan - bionik.

Kejayaan fisiologi menyumbang kepada penciptaan beberapa bidang sains lain.

PERKEMBANGAN KAEDAH PENYELIDIKAN FISIOLOGI

Fisiologi dilahirkan sebagai sains percubaan. Semua ia memperoleh data melalui kajian langsung proses penting organisma haiwan dan manusia. Pengasas fisiologi eksperimen adalah doktor Inggeris terkenal William Harvey. v" ■

- "Tiga ratus tahun yang lalu, di tengah-tengah kegelapan yang mendalam dan kini sukar untuk membayangkan kekeliruan yang memerintah dalam idea-idea tentang aktiviti haiwan dan organisma manusia, tetapi diterangi oleh pihak berkuasa yang tidak dapat dilanggar oleh saintifik klasik. warisan; doktor William Harvey mengintip salah satu fungsi badan yang paling penting - peredaran darah dan dengan itu meletakkan asas untuk jabatan baru pengetahuan manusia yang tepat - fisiologi haiwan, "tulis I.P. Pavlov. Walau bagaimanapun, selama dua abad selepas penemuan peredaran darah oleh Harvey, perkembangan fisiologi berlaku secara perlahan. Adalah mungkin untuk menyenaraikan beberapa karya asas pada abad ke-17-18. Ini adalah pembukaan kapilari(Malpighi), perumusan prinsip .aktiviti refleks sistem saraf(Descartes), pengukuran kuantiti tekanan darah(Hels), perkataan undang-undang pemuliharaan jirim(M.V. Lomonosov), penemuan oksigen (Priestley) dan kesamaan proses pembakaran dan pertukaran gas(Lavoisier), membuka " elektrik haiwan", i.e. e . keupayaan tisu hidup untuk menjana potensi elektrik (Galvani), dan beberapa kerja lain:

Pemerhatian sebagai kaedah penyelidikan fisiologi. Perkembangan fisiologi eksperimen yang agak perlahan sepanjang dua abad selepas kerja Harvey dijelaskan oleh tahap pengeluaran dan perkembangan sains semula jadi yang rendah, serta kesukaran mengkaji fenomena fisiologi melalui pemerhatian biasa mereka. Teknik metodologi ini adalah dan kekal menjadi punca banyak kesilapan, kerana penguji mesti menjalankan eksperimen, melihat dan mengingati banyak

Hj E. VVEDENSKY (1852-1922)

kepada: ludwig

: proses dan fenomena kompleks anda, yang merupakan tugas yang sukar. Kesukaran yang dicipta oleh kaedah pemerhatian mudah fenomena fisiologi dibuktikan dengan jelas oleh kata-kata Harvey: "Kelajuan gerakan jantung tidak memungkinkan untuk membezakan bagaimana systole dan diastole berlaku, dan oleh itu mustahil untuk mengetahui pada saat apa. / di mana bahagian pengembangan dan pengecutan berlaku. Sesungguhnya, saya tidak dapat membezakan systole dari diastole, kerana dalam banyak haiwan jantung muncul dan hilang dalam sekelip mata, dengan kelajuan kilat, jadi saya nampaknya pernah ada systole dan di sini ada diastole, dan satu lagi. masa itu adalah sebaliknya. Terdapat perbezaan dan kekeliruan dalam segala-galanya.”

Sesungguhnya, proses fisiologi adalah fenomena dinamik. Mereka sentiasa berkembang dan berubah. Oleh itu, adalah mungkin untuk memerhati secara langsung hanya 1-2 atau, paling baik, 2-3 proses. Walau bagaimanapun, untuk menganalisisnya, adalah perlu untuk mewujudkan hubungan fenomena ini dengan proses lain yang, dengan kaedah penyelidikan ini, kekal tanpa disedari. Dalam hal ini, pemerhatian mudah proses fisiologi sebagai kaedah penyelidikan adalah sumber kesilapan subjektif. Biasanya pemerhatian membolehkan kita menetapkan hanya bahagian kualitatif fenomena dan menjadikannya mustahil untuk mengkajinya secara kuantitatif.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan fisiologi eksperimen ialah penciptaan kymograph dan pengenalan kaedah merekod tekanan darah secara grafik oleh saintis Jerman Karl Ludwig pada tahun 1843.

Pendaftaran grafik proses fisiologi. Kaedah rakaman grafik menandakan peringkat baru dalam fisiologi. Ia memungkinkan untuk mendapatkan rekod objektif proses yang sedang dikaji, yang meminimumkan kemungkinan ralat subjektif. Dalam kes ini, eksperimen dan analisis fenomena yang dikaji boleh dijalankan dalam dua peringkat: Semasa percubaan itu sendiri, tugas penguji adalah untuk mendapatkan rakaman berkualiti tinggi - lengkung. Analisis data yang diperoleh boleh dijalankan kemudian, apabila perhatian penguji tidak lagi terganggu oleh eksperimen. Kaedah rakaman grafik membolehkan untuk merakam secara serentak (segera) bukan satu, tetapi beberapa (nombor tidak terhad secara teorinya) proses fisiologi. "..

Tidak lama selepas penciptaan rakaman tekanan darah, kaedah untuk merekodkan kontraksi jantung dan otot telah dicadangkan (Engelman), dan kaedah telah diperkenalkan; penghantaran tersumbat (kapsul Marey), yang memungkinkan untuk merakam kadang-kadang pada jarak yang agak jauh dari objek beberapa proses fisiologi dalam badan: pergerakan pernafasan dada dan rongga perut, peristaltik dan perubahan dalam nada perut dan usus , dan lain-lain. Kaedah telah dicadangkan untuk merekodkan nada vaskular (Mosso plethysmography), perubahan dalam jumlah pelbagai organ dalaman - onkologi, dsb.

Penyelidikan fenomena bioelektrik. Arah yang sangat penting dalam perkembangan fisiologi ditandai dengan penemuan "elektrik haiwan". "Eksperimen kedua" klasik Luigi Galvani menunjukkan bahawa tisu hidup adalah sumber potensi elektrik yang boleh bertindak ke atas saraf dan otot organisma lain dan menyebabkan pengecutan otot. Sejak itu, selama hampir satu abad, satu-satunya penunjuk potensi yang dihasilkan oleh tisu hidup [potensi bioelektrik), adalah persediaan neuromuskular katak. Dia membantu untuk menemui potensi yang dijana oleh Jantung semasa aktivitinya (pengalaman K. Elliker dan Müller), serta keperluan untuk penjanaan potensi elektrik yang berterusan untuk penguncupan berterusan Otot (pengalaman "otot reran sekunder" . Mateuchi). Ia menjadi jelas bahawa potensi bioelektrik bukanlah fenomena rawak (sampingan) dalam aktiviti tisu hidup, tetapi isyarat dengan bantuan arahan mana yang dihantar dalam badan ke sistem saraf! dan daripadanya: ke otot dan organ lain dan dengan itu hidup. tisu saya berinteraksi" antara satu sama lain menggunakan "bahasa elektrik". „

Ia adalah mungkin untuk memahami "bahasa" ini lebih lama kemudian, selepas penciptaan peranti fizikal yang menangkap potensi bioelektrik. Salah satu peranti sedemikian yang pertama! ada telefon mudah. Ahli fisiologi Rusia yang luar biasa N.E. Vvedensky, menggunakan telefon, menemui beberapa sifat fisiologi yang paling penting bagi saraf dan otot. Menggunakan telefon, kami dapat mendengar potensi bioelektrik, i.e. meneroka laluan\pemerhatian mereka. Satu langkah penting ke hadapan ialah penciptaan teknik untuk rakaman grafik objektif fenomena bioelektrik. Ahli fisiologi Belanda Einthoweg mencipta - peranti yang memungkinkan untuk mendaftar, pada kertas foto, potensi elektrik yang timbul semasa aktiviti jantung - elektrokardiogram (ECG). Di negara kita, perintis kaedah ini adalah ahli fisiologi terbesar, pelajar I.M. Sechenov dan I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, yang bekerja untuk beberapa waktu di makmal Einthoven di Leiden, ""

Tidak lama kemudian penulis menerima jawapan daripada Einthoven, yang menulis: "Saya betul-betul memenuhi permintaan anda dan membaca surat kepada galvanometer. Tidak dinafikan/ dia mendengar dan menerima dengan gembira dan gembira semua yang anda tulis. Dia tidak tahu bahawa dia telah berbuat begitu banyak untuk manusia. Tetapi pada titik di mana Zy mengatakan bahawa dia tidak boleh membaca, dia tiba-tiba menjadi marah ... sehinggakan saya dan keluarga saya juga teruja. Dia menjerit: Apa, saya tidak boleh membaca? Ini adalah pembohongan yang dahsyat. Adakah saya tidak membaca semua rahsia hati? "

Selepas itu, penggunaan penguat elektronik memungkinkan untuk mencipta elektrokardiograf padat, dan kaedah telemetri memungkinkan untuk merekodkan ECG angkasawan di orbit, atlet di trek dan pesakit di kawasan terpencil, dari mana ECG dihantar melalui telefon. wayar ke institusi kardiologi yang besar untuk analisis komprehensif.

"Pendaftaran grafik objektif potensi bioelektrik berfungsi sebagai asas untuk bahagian paling penting dalam sains kita - elektrofisiologi. Satu langkah besar ke hadapan ialah cadangan ahli fisiologi Inggeris Adrian untuk menggunakan penguat elektronik untuk merekodkan fenomena biosentrik. Saintis Soviet V.V. Pravdicheminsky adalah yang pertama mendaftarkan biocurrents otak - dia menerima elektro-chephalogram(EEG). Kaedah ini kemudiannya diperbaiki oleh saintis Jerman Ber-IpoM. Pada masa ini, elektroensefalografi digunakan secara meluas di klinik, serta rakaman grafik potensi otot elektrik ( elektromiografi ia), saraf dan tisu dan organ lain yang boleh dirangsang. Ini memungkinkan untuk menjalankan penilaian terperinci tentang keadaan fungsi organ dan sistem ini. Untuk fisiologi itu sendiri, kaedah smear juga sangat penting, mereka memungkinkan untuk menguraikan mekanisme fungsional dan struktur aktiviti sistem saraf dan organ tisu lain, mekanisme pengawalseliaan proses fisiologi.

Satu peristiwa penting dalam pembangunan elektrofisiologi ialah ciptaan mikroelektrod, e. elektrod paling nipis, diameter hujungnya adalah sama dengan pecahan mikron. Elektrod ini, menggunakan peranti mikromanipulator yang sesuai, boleh dimasukkan terus ke dalam sel dan potensi bioelektrik boleh direkodkan secara intrasel. Mikroelektrod memungkinkan untuk menguraikan mekanisme penjanaan biopotensi, i.e. proses yang berlaku dalam membran sel. Membran adalah pembentukan yang paling penting, kerana melalui mereka proses interaksi sel dalam badan dan elemen individu sel antara satu sama lain dijalankan. Sains fungsi membran biologi - membranpologi - telah menjadi cabang fisiologi yang penting.

KAEDAH PENYELIDIKAN FISIOLOGI
Fisiologi adalah sains yang mengkaji mekanisme fungsi badan dalam hubungannya dengan alam sekitar (ini adalah sains aktiviti kehidupan organisma), fisiologi adalah sains eksperimen dan kaedah utama sains fisiologi adalah kaedah eksperimen. Walau bagaimanapun, fisiologi sebagai sains berasal dari sains perubatan walaupun sebelum era kita di Yunani Purba di sekolah Hippocrates, apabila kaedah utama penyelidikan adalah kaedah pemerhatian. Fisiologi muncul sebagai sains bebas pada abad ke-15 berkat penyelidikan Harvey dan beberapa saintis semula jadi yang lain, dan, bermula dari akhir abad ke-15 dan awal abad ke-16, kaedah utama dalam bidang fisiologi ialah kaedah eksperimen. I.N. Sechenov dan I.P. Pavlov memberi sumbangan besar kepada pembangunan metodologi dalam bidang fisiologi, khususnya dalam pembangunan eksperimen kronik.

kesusasteraan:

Fisiologi manusia. Kositsky
Korbkov. Fisiologi biasa.
Zimkin. Fisiologi manusia.
Fisiologi Manusia, ed. Pokrovsky V.N., 1998
Fisiologi GNI. Kogan.
Fisiologi manusia dan haiwan. Kogan. 2 t.
Ed. Tkachenko P.I. Fisiologi manusia. 3 t.
Ed. Nozdrocheva. Fisiologi. Kursus am. 2 t.
Ed. Kuraeva. 3 jilid. Buku teks terjemahan? fisiologi manusia.

Kaedah pemerhatian- yang paling kuno, berasal dari Dr. Greece, telah dibangunkan dengan baik di Mesir, pada dr. Timur, di Tibet, di China. Intipati kaedah ini adalah pemerhatian jangka panjang terhadap perubahan dalam fungsi dan keadaan badan, merekodkan pemerhatian ini dan, jika boleh, membandingkan pemerhatian visual dengan perubahan dalam badan selepas bedah siasat. Di Mesir, semasa mumia, mayat dibuka, pemerhatian imam terhadap pesakit: perubahan pada kulit, kedalaman dan kekerapan pernafasan, sifat dan intensiti pelepasan dari hidung, rongga mulut, serta jumlah dan warna air kencing. , ketelusannya, jumlah dan sifat najis yang dikumuhkan, warnanya, kadar nadi dan penunjuk lain, yang dibandingkan dengan perubahan dalam organ dalaman, direkodkan pada papirus. Oleh itu, sudah dengan menukar najis, air kencing, kahak, dan lain-lain yang dirembeskan oleh badan. adalah mungkin untuk menilai disfungsi organ tertentu, sebagai contoh, jika najis berwarna putih, adalah mungkin untuk menganggap disfungsi hati, jika najis berwarna hitam atau gelap, maka adalah mungkin untuk menganggap pendarahan gastrik atau usus. . Kriteria tambahan termasuk perubahan warna kulit dan turgor, bengkak kulit, wataknya, warna sklera, berpeluh, menggeletar, dll.

Hippocrates memasukkan sifat tingkah laku antara tanda yang boleh diperhatikan. Terima kasih kepada pemerhatiannya yang teliti, dia merumuskan doktrin perangai, mengikut mana semua manusia dibahagikan kepada 4 jenis mengikut ciri-ciri tingkah laku: choleric, sanguine, phlegmatic, melancholic, tetapi Hippocrates membuat kesilapan dalam asas fisiologi jenis. Mereka berdasarkan setiap jenis pada nisbah cecair badan utama: sangvi - darah, kahak - cecair tisu, kolea - hempedu, melancholea - hempedu hitam. Asas teoretikal saintifik untuk perangai diberikan oleh Pavlov sebagai hasil daripada kajian eksperimen jangka panjang dan ternyata asas perangai bukanlah nisbah cecair, tetapi nisbah proses saraf pengujaan dan perencatan, tahap mereka. keterukan dan penguasaan satu proses ke atas yang lain, serta kadar penggantian satu proses oleh yang lain.

Kaedah pemerhatian digunakan secara meluas dalam fisiologi (terutama dalam psikofisiologi) dan pada masa ini kaedah pemerhatian digabungkan dengan kaedah eksperimen kronik.

Kaedah eksperimen. Eksperimen fisiologi, berbeza dengan pemerhatian mudah, ialah campur tangan yang disasarkan dalam fungsi semasa badan, direka untuk menjelaskan sifat dan sifat fungsinya, hubungannya dengan fungsi lain dan dengan faktor persekitaran. Juga, campur tangan sering memerlukan penyediaan pembedahan haiwan, yang boleh mempunyai: 1) akut (vivisection, dari perkataan vivo - hidup, sekcia - sec, iaitu pemotongan orang yang masih hidup), 2) bentuk kronik (eksperimen-pembedahan).

Dalam hal ini, eksperimen dibahagikan kepada 2 jenis: akut (vivisection) dan kronik. Eksperimen fisiologi membolehkan anda menjawab soalan: apa yang berlaku di dalam badan dan bagaimana ia berlaku.

Vivisection ialah satu bentuk eksperimen yang dilakukan ke atas haiwan yang tidak bergerak. Vivisection pertama kali digunakan pada Zaman Pertengahan, tetapi mula diperkenalkan secara meluas ke dalam sains fisiologi semasa Renaissance (abad XV-XVII). Anestesia tidak diketahui pada masa itu dan haiwan itu diikat dengan kaku oleh 4 anggota badan, sementara ia mengalami penyeksaan dan menjerit menyayat hati. Eksperimen dijalankan di bilik khas, yang orang digelar "syaitan". Inilah sebab kemunculan kumpulan dan gerakan falsafah. Animalism (trend yang menggalakkan perlakuan manusiawi terhadap haiwan dan menyokong untuk menghentikan kekejaman terhadap haiwan; haiwanisme sedang digalakkan), vitalisme (menyokong bahawa eksperimen tidak dijalankan ke atas haiwan dan sukarelawan yang tidak dibius), mekanisme (proses yang dikenal pasti berlaku dengan betul dalam haiwan dengan proses dalam alam semula jadi tidak bernyawa, wakil mekanisme yang terkenal ialah ahli fizik, mekanik dan fisiologi Perancis Rene Descartes), antroposentrisme.

Bermula pada abad ke-19, anestesia mula digunakan dalam eksperimen akut. Ini membawa kepada gangguan proses pengawalseliaan pada bahagian proses yang lebih tinggi sistem saraf pusat, akibatnya integriti tindak balas badan dan hubungannya dengan persekitaran luaran terganggu. Penggunaan anestesia dan penganiayaan pembedahan semasa vivisection memperkenalkan parameter yang tidak terkawal ke dalam eksperimen akut yang sukar untuk diambil kira dan diramalkan. Eksperimen akut, seperti mana-mana kaedah eksperimen, mempunyai kelebihannya: 1) vivisection adalah salah satu kaedah analisis, memungkinkan untuk mensimulasikan situasi yang berbeza, 2) vivisection memungkinkan untuk mendapatkan hasil dalam masa yang agak singkat; dan keburukan: 1) dalam eksperimen akut, kesedaran dimatikan apabila anestesia digunakan dan, oleh itu, integriti tindak balas badan terganggu, 2) hubungan badan dengan alam sekitar terganggu apabila anestesia digunakan, 3) dalam ketiadaan anestesia, terdapat pembebasan hormon tekanan dan hormon endogen (dihasilkan) yang tidak mencukupi kepada keadaan fisiologi normal. di dalam badan) bahan seperti morfin endorfin, yang mempunyai kesan analgesik.

Semua ini menyumbang kepada pembangunan eksperimen kronik - pemerhatian jangka panjang selepas campur tangan akut dan pemulihan hubungan dengan alam sekitar. Kelebihan eksperimen kronik: badan sedekat mungkin dengan keadaan kewujudan intensif. Sesetengah ahli fisiologi menganggap keburukan eksperimen kronik adalah bahawa keputusan diperoleh dalam jangka masa yang agak lama.

Eksperimen kronik pertama kali dibangunkan oleh ahli fisiologi Rusia I.P. Pavlov, dan, sejak akhir abad ke-18, telah digunakan secara meluas dalam penyelidikan fisiologi. Dalam eksperimen kronik, beberapa teknik dan pendekatan metodologi digunakan.

Kaedah yang dibangunkan oleh Pavlov ialah kaedah menggunakan fistula pada organ berongga dan organ yang mempunyai saluran perkumuhan. Pengasas kaedah fistula adalah Basov, bagaimanapun, apabila menggunakan fistula menggunakan kaedahnya, kandungan perut memasuki tabung uji bersama-sama dengan jus pencernaan, yang menjadikannya sukar untuk mengkaji komposisi jus gastrik, peringkat pencernaan, kelajuan proses penghadaman dan kualiti jus gastrik yang diasingkan untuk komposisi makanan yang berbeza.

Fistula boleh diletakkan pada perut, saluran kelenjar air liur, usus, esofagus, dll. Perbezaan antara fistula Pavlov dan Basov ialah Pavlov meletakkan fistula pada "ventrikel kecil", dibuat secara buatan melalui pembedahan dan memelihara peraturan pencernaan dan humoral. Ini membolehkan Pavlov mengenal pasti bukan sahaja komposisi kualitatif dan kuantitatif jus gastrik untuk makanan yang diambil, tetapi juga mekanisme peraturan saraf dan humoral pencernaan dalam perut. Di samping itu, ini membolehkan Pavlov mengenal pasti 3 peringkat pencernaan:

refleks terkondisi - dengannya, jus gastrik yang menyelerakan atau "membakar" dilepaskan;
fasa refleks tanpa syarat - jus gastrik dilepaskan ke makanan yang masuk, tanpa mengira komposisi kualitatifnya, kerana dalam perut bukan sahaja kemoreseptor, tetapi juga bukan kemoreseptor yang bertindak balas terhadap isipadu makanan,
fasa usus - selepas makanan masuk ke dalam usus, penghadaman bertambah kuat.

Untuk kerjanya dalam bidang pencernaan, Pavlov telah dianugerahkan Hadiah Nobel.
Anasthenosa neurovaskular atau neuromuskular heterogen. Ini adalah perubahan dalam organ efektor dalam peraturan fungsi saraf yang ditentukan secara genetik. Menjalankan anasthenosis sedemikian memungkinkan untuk mengenal pasti ketiadaan atau kehadiran keplastikan neuron atau pusat saraf dalam peraturan fungsi, i.e. bolehkah saraf sciatic dengan baki tulang belakang mengawal otot pernafasan.

Dalam anasthenosa neurovaskular, organ efektor adalah saluran darah dan kemo- dan baroreseptor yang terletak di dalamnya, masing-masing. Anasthenoses boleh dilakukan bukan sahaja pada satu haiwan, tetapi juga pada haiwan yang berbeza. Sebagai contoh, jika anda melakukan anastenosis neurovaskular dalam dua ekor anjing di zon karotid (percabangan gerbang arteri karotid), maka anda boleh mengenal pasti peranan bahagian berlainan sistem saraf pusat dalam pengawalan pernafasan, hematopoiesis dan vaskular. nada. Dalam kes ini, mod udara yang disedut diubah pada anjing bawah, dan peraturan dilihat pada yang lain.
Pemindahan pelbagai organ. Penanaman semula dan penyingkiran organ atau pelbagai bahagian otak (extirpation). Hasil daripada penyingkiran organ, hipofungsi satu atau kelenjar lain dicipta; akibat penanaman semula, keadaan hiperfungsi atau lebihan hormon satu atau kelenjar lain dicipta.

Penghapusan pelbagai bahagian otak dan korteks serebrum mendedahkan fungsi bahagian ini. Sebagai contoh, apabila cerebellum dikeluarkan, peranannya dalam mengawal pergerakan, mengekalkan postur, dan refleks statokinetik telah didedahkan.

Mengeluarkan kawasan berlainan korteks serebrum membolehkan Brodman memetakan otak. Dia membahagikan korteks kepada 52 bidang mengikut kawasan berfungsi.

Kaedah pemindahan saraf tunjang otak. Membolehkan kita mengenal pasti kepentingan fungsian setiap jabatan sistem saraf pusat dalam pengawalan fungsi somatik dan visceral badan, serta dalam pengawalan tingkah laku.

Implantasi elektron ke dalam pelbagai bahagian otak. Membolehkan anda mengenal pasti aktiviti dan kepentingan fungsi struktur saraf tertentu dalam pengawalseliaan fungsi badan (fungsi motor, fungsi visceral dan mental). Elektrod yang ditanam ke dalam otak diperbuat daripada bahan lengai (iaitu ia mesti memabukkan): platinum, perak, paladium. Elektrod membolehkan bukan sahaja untuk mengenal pasti fungsi kawasan tertentu, tetapi juga, sebaliknya, untuk mendaftar di bahagian otak mana penampilan potensi (VT) sebagai tindak balas kepada fungsi fungsi tertentu. Teknologi mikroelektrod memberi seseorang peluang untuk mengkaji asas fisiologi jiwa dan tingkah laku.

Implantasi kanulas (mikro). Perfusi ialah laluan penyelesaian pelbagai komposisi kimia melalui komponen kami atau kehadiran metabolit di dalamnya (glukosa, PVA, asid laktik) atau kandungan bahan aktif secara biologi (hormon, neurohormon, endorfin, enkephamine, dll.). Kanula membolehkan anda menyuntik penyelesaian dengan kandungan yang berbeza ke dalam satu atau lain kawasan otak dan memerhatikan perubahan dalam aktiviti berfungsi dari sistem motor, organ atau tingkah laku dalaman, dan aktiviti psikologi.

Teknologi mikroelektrod dan conulation digunakan bukan sahaja pada haiwan, tetapi juga pada manusia semasa pembedahan otak. Dalam kebanyakan kes, ini dilakukan untuk tujuan diagnostik.

Pengenalan atom berlabel dan pemerhatian seterusnya pada tomograf pelepasan positron (PET). Selalunya, auro-glukosa yang dilabelkan dengan emas (emas + glukosa) diberikan. Menurut ungkapan kiasan Greene, penderma tenaga sejagat dalam semua sistem hidup ialah ATP, dan semasa sintesis dan sintesis semula ATP, substrat tenaga utama ialah glukosa (resintesis ATP juga boleh berlaku daripada fosfat kreatin). Oleh itu, jumlah glukosa yang digunakan digunakan untuk menilai aktiviti fungsi bahagian tertentu otak, aktiviti sintetiknya.

Glukosa dimakan oleh sel, tetapi emas tidak digunakan dan terkumpul di kawasan ini. Aktiviti sintetik dan berfungsi dinilai oleh emas aktif yang berbeza dan kuantitinya.

Kaedah stereotaktik. Ini adalah kaedah di mana operasi pembedahan dijalankan untuk menanam elektrod di kawasan otak tertentu mengikut atlas stereotaktik otak, diikuti dengan pendaftaran biopotensi cepat dan lambat yang diperuntukkan, dengan pendaftaran potensi yang ditimbulkan, serta sebagai pendaftaran EEG dan myogram.

Apabila menetapkan matlamat dan objektif baru, haiwan yang sama boleh digunakan untuk tempoh pemerhatian yang panjang, mengubah susunan unsur mikro, atau meresap pelbagai kawasan otak atau organ dengan pelbagai penyelesaian yang mengandungi bukan sahaja bahan aktif secara biologi, tetapi juga metatolit, tenaga. substrat (glukosa, kreotin fosfat, ATP).

Kaedah biokimia. Ini adalah sekumpulan besar teknik dengan bantuan yang mana tahap kation, anion, unsur tidak terion (elemen makro dan mikro), bahan tenaga, enzim, bahan aktif secara biologi (hormon, dll.) ditentukan dalam cecair yang beredar, tisu. , dan kadangkala organ. Kaedah ini digunakan sama ada dalam vivo (dalam inkubator) atau dalam tisu yang terus merembes dan mensintesis bahan yang dihasilkan ke dalam medium pengeraman.

Kaedah biokimia membolehkan untuk menilai aktiviti fungsi organ tertentu atau sebahagian daripadanya, dan kadangkala keseluruhan sistem organ. Sebagai contoh, tahap 11-OCS boleh digunakan untuk menilai aktiviti fungsional zona fasciculata korteks adrenal, tetapi tahap 11-OCS juga boleh digunakan untuk menilai aktiviti fungsi sistem hipotalamus-pituitari-adrenal. . Secara umum, kerana 11-OX ialah produk akhir bahagian periferal korteks adrenal.

Kaedah untuk mengkaji fisiologi GNI. Kerja mental otak telah lama kekal tidak dapat diakses oleh sains semula jadi secara umum dan fisiologi khususnya. Terutamanya kerana dia dinilai oleh perasaan dan tanggapan, i.e. menggunakan kaedah subjektif. Kejayaan dalam bidang pengetahuan ini ditentukan apabila aktiviti mental (MAP) mula dinilai menggunakan kaedah objektif refleks terkondisi dengan kerumitan pembangunan yang berbeza-beza. Pada awal abad ke-20, Pavlov membangunkan dan mencadangkan kaedah untuk membangunkan refleks terkondisi. Berdasarkan teknik ini, kaedah tambahan untuk mengkaji sifat VNI dan penyetempatan proses VNI di otak adalah mungkin. Daripada semua teknik, yang paling biasa digunakan adalah yang berikut:

Menguji kemungkinan membentuk pelbagai bentuk refleks terkondisi (kepada nada bunyi, kepada warna, dsb.), yang membolehkan kita menilai keadaan persepsi utama. Perbandingan sempadan ini dalam haiwan spesies yang berbeza memungkinkan untuk mendedahkan ke arah mana evolusi sistem deria sistem saraf dalaman pergi.

Kajian ontogenetik refleks terkondisi. Apabila mengkaji tingkah laku kompleks haiwan yang berbeza umur, adalah mungkin untuk menentukan apa dalam tingkah laku ini adalah semula jadi dan apa yang diperoleh. Sebagai contoh, Pavlov mengambil anak anjing dari sampah yang sama dan memberi makan beberapa dengan daging dan yang lain dengan susu. Apabila mencapai usia dewasa, dia mengembangkan refleks terkondisi di dalamnya, dan ternyata pada anjing yang menerima susu sejak kecil, refleks terkondisi dikembangkan menjadi susu, dan pada anjing yang diberi makan daging sejak kecil, refleks terkondisi mudah dikembangkan menjadi daging. . Oleh itu, anjing tidak mempunyai keutamaan yang ketat untuk jenis makanan karnivor, perkara utama ialah ia lengkap.

Kajian filogenetik refleks terkondisi. Dengan membandingkan sifat aktiviti refleks terkondisi haiwan pada tahap perkembangan yang berbeza, seseorang boleh menilai ke arah mana evolusi PNK sedang berjalan. Sebagai contoh, ternyata kadar pembentukan refleks terkondisi berbeza-beza secara mendadak dari invertebrata dan vertebrata, berubah sedikit sepanjang sejarah perkembangan vertebrata dan secara tiba-tiba mencapai keupayaan seseorang untuk segera mengaitkan peristiwa kebetulan (mencetak), mencetak adalah juga ciri burung induk (anak itik yang menetas daripada telur boleh mengikut mana-mana objek: ayam, seseorang, dan juga mainan bergerak. Peralihan antara haiwan invertebrata - haiwan vertebrata, haiwan vertebrata - manusia mencerminkan titik perubahan evolusi yang berkaitan dengan kemunculan dan perkembangan VND (dalam serangga sistem saraf adalah jenis bukan selular, dalam coelenterates - dari jenis reticular , dalam vertebrata - jenis tiub, pada burung ganglia balistik muncul, ada yang menyebabkan perkembangan tinggi aktiviti refleks terkondisi. Pada manusia, korteks serebrum berkembang dengan baik, yang menyebabkan perlumbaan.

Kajian ekologi refleks terkondisi. Potensi tindakan yang timbul dalam sel saraf yang terlibat dalam pembentukan sambungan refleks memungkinkan untuk mengenal pasti pautan utama refleks terkondisi.

Adalah amat penting bahawa penunjuk bioelektronik memungkinkan untuk memerhatikan pembentukan refleks terkondisi dalam struktur otak walaupun sebelum ia muncul dalam refleks motor atau autonomi (visceral) badan. Rangsangan langsung struktur saraf otak memungkinkan untuk menjalankan eksperimen model mengenai pembentukan sambungan saraf antara fokus tiruan pengujaan. Ia juga mungkin untuk menentukan secara langsung bagaimana keceriaan struktur saraf yang terlibat di dalamnya berubah semasa refleks terkondisi.

Tindakan farmakologi dalam pembentukan atau pengubahan refleks terkondisi. Dengan memasukkan bahan-bahan tertentu ke dalam otak, adalah mungkin untuk menentukan kesannya terhadap kelajuan dan kekuatan pembentukan refleks terkondisi, terhadap keupayaan untuk membuat semula refleks terkondisi, yang memungkinkan untuk menilai mobiliti fungsi pusat. sistem saraf, serta pada keadaan fungsi neuron kortikal dan prestasinya. Sebagai contoh, didapati bahawa kafein memastikan pembentukan refleks terkondisi apabila prestasi sel saraf adalah tinggi, dan apabila prestasinya rendah, walaupun dos kafein yang kecil membuat pengujaan tidak dapat ditanggung oleh sel saraf.

Penciptaan patologi eksperimen aktiviti refleks terkondisi. Sebagai contoh, pembedahan membuang lobus temporal korteks serebrum membawa kepada pekak mental. Kaedah pemusnahan mendedahkan kepentingan fungsi kawasan korteks, subkorteks dan batang otak. Dengan cara yang sama, penyetempatan hujung kortikal penganalisis ditentukan.

Pemodelan proses aktiviti refleks terkondisi. Pavlov juga melibatkan ahli matematik untuk menyatakan dengan formula pergantungan kuantitatif pembentukan refleks terkondisi pada kekerapan pengukuhannya. Ternyata dalam kebanyakan haiwan yang sihat, termasuk manusia, refleks terkondisi telah dibangunkan pada orang yang sihat selepas 5 tetulang dengan rangsangan tanpa syarat. Ini amat penting dalam pembiakan anjing perkhidmatan dan dalam sarkas.

Perbandingan manifestasi psikologi dan fisiologi refleks terkondisi. Menyokong perhatian sukarela, penerbangan, kecekapan pembelajaran.

Perbandingan manifestasi psikologi dan fisiologi dengan bioelemen dan morfologi dengan biokinetik: penghasilan protein ingatan (S-100) atau kawasan bahan aktif secara biologi dalam pembentukan refleks terkondisi. Telah terbukti bahawa jika vasopression diperkenalkan, refleks terkondisi berkembang lebih cepat (vasopression ialah neuro-hormon yang dihasilkan dalam hipotalamus). Perubahan morfologi dalam struktur neuron: neuron telanjang semasa lahir dan dengan denurit pada orang dewasa.
Pelajaran makmal Bil 1