Структурата на клеточната мембрана на животинска клетка. Главните функции на мембраните

Оваа статија ќе ги опише карактеристиките на структурата и функционирањето на клеточната мембрана. Се нарекува и: плазмалема, плазмалема, биомембрана, клеточна мембрана, надворешна клеточна мембрана, клеточна мембрана. Сите презентирани првични податоци ќе бидат потребни за јасно разбирање на текот на процесите на нервно возбудување и инхибиција, принципите на работа на синапсите и рецепторите.

Плазмалемата е трислојна липопротеинска мембрана која ја одвојува клетката од надворешната средина. Исто така, врши контролирана размена помеѓу клетката и надворешната средина.

Биолошката мембрана е ултратенок бимолекуларен филм кој се состои од фосфолипиди, протеини и полисахариди. Неговите главни функции се бариера, механичка и матрица.

Основни својства на клеточната мембрана:

- Пропустливост на мембраната

- Полупропустливост на мембраната

- Селективна пропустливост на мембраната

- Активна пропустливост на мембраната

- Контролирана пропустливост

- Фагоцитоза и пиноцитоза на мембраната

- Егзоцитоза на клеточната мембрана

- Присуство на електрични и хемиски потенцијали на клеточната мембрана

- Промени во мембранскиот електричен потенцијал

- Раздразливост на мембраната. Тоа се должи на присуството на специфични рецептори на мембраната кои доаѓаат во контакт со сигналните супстанции. Како резултат на ова, состојбата и на самата мембрана и на целата клетка често се менува. По поврзувањето со лаганди (контролни супстанции), молекуларните рецептори лоцирани на мембраната предизвикуваат биохемиски процеси.

- Каталитичка ензимска активност на клеточната мембрана. Ензимите дејствуваат и надвор од клеточната мембрана и внатре во клетката.

Основни функции на клеточната мембрана

Главната работа во работата на клеточната мембрана е да се спроведе и контролира размената помеѓу клетката и меѓуклеточната супстанција. Ова е можно поради пропустливоста на мембраната. Регулирањето на пропустливоста на мембраната се врши поради прилагодливата пропустливост на клеточната мембрана.

Структура на клеточната мембрана

Клеточната мембрана има три слоја. Централниот слој, масниот слој, служи директно за изолација на клетката. Не дозволува да минуваат материи растворливи во вода, туку само растворливи во масти.

Останатите слоеви - долниот и горниот - се протеински формации расфрлани во форма на острови на масниот слој.Помеѓу овие острови се скриени транспортери и јонски тубули, кои служат специјално за транспорт на супстанции растворливи во вода и во самата клетка. и надвор од нејзините граници.

Подетално, масниот слој на мембраната се состои од фосфолипиди и сфинголипиди.

Важноста на мембранските јонски канали

Бидејќи само супстанции растворливи во масти продираат низ липидниот филм: гасови, масти и алкохоли, а клетката мора постојано да внесува и отстранува супстанции растворливи во вода, кои вклучуваат јони. Токму за овие цели служат транспортните протеински структури формирани од другите два слоја на мембраната.

Ваквите протеински структури се состојат од 2 типа на протеини - канални формирачи, кои формираат дупки во мембраната и транспортерни протеини, кои со помош на ензими се закачуваат за себе и ги пренесуваат потребните материи.

Бидете здрави и ефективни за себе!

Главните клеточни мембрани:

Плазма мембрана

Плазматската мембрана која ја опкружува секоја клетка ја одредува нејзината големина, обезбедува транспорт на мали и големи молекули од и во клетката и ја одржува разликата во концентрациите на јоните на двете страни на мембраната. Мембраната е вклучена во меѓуклеточните контакти, ги перцепира, засилува и пренесува сигнали од надворешната средина во клетката. Многу ензими кои катализираат биохемиски реакции се поврзани со мембраната.

Нуклеарна мембрана

Нуклеарната обвивка се состои од надворешни и внатрешни нуклеарни мембрани. Нуклеарната обвивка има пори низ кои РНК продира од јадрото во цитоплазмата, а регулаторните протеини од цитоплазмата во јадрото.

Внатрешната нуклеарна мембрана содржи специфични протеини кои имаат места за врзување за главните полипептиди на нуклеарната матрица - ламин А, ламин Б и ламин Ц. Важна функција на овие протеини е распаѓањето на нуклеарната мембрана за време на митозата.

Мембрана на ендоплазматичен ретикулум (ER).

ЕР мембраната има бројни набори и свиоци. Формира континуирана површина што го ограничува внатрешниот простор наречен ER празнина. Грубата ЕР е поврзана со рибозомите, на кои се јавува синтеза на протеини на плазматската мембрана, ЕР, апаратот Голџи, лизозоми и секретирани протеини. Регионите на ЕР кои не содржат рибозоми се нарекуваат мазни ЕР. Тука се случува последната фаза на биосинтезата на холестеролот, фосфолипидите, реакцијата на оксидација на сопствените метаболити и туѓите супстанции со учество на мембранските ензими - цитохром P 450, цитохром P 450 редуктаза, цитохром b 5 редуктохром и бцитохром

Голџи апарат

Апаратот Голџи е важна мембранска органела одговорна за модификација, акумулација, сортирање и насочување на различни супстанции во соодветните меѓуклеточни оддели, како и надвор од клетката. Специфични ензими на мембраната на комплексот Голџи, гликозилтрансферази, гликозилатни протеини и серин, треонински резидуи или амидната група на аспарагин, завршувајќи го формирањето на комплексни протеини - гликопротеини.

Митохондријални мембрани

Митохондриите се органели опкружени со двојна мембрана кои се специјализирани за синтеза на АТП преку оксидативна фосфорилација. Карактеристична карактеристика на надворешната митохондријална мембрана е содржината на голема количина на порин протеин, кој формира пори во мембраната. Благодарение на поринот, надворешната мембрана е слободно пропустлива за неоргански јони, метаболити, па дури и мали протеински молекули (помалку од 10 kDa). Надворешната мембрана е непропустлива за големи протеини, што им овозможува на митохондриите да ги задржат протеините во меѓумембранскиот простор од истекување во цитозолот.

Внатрешната мембрана на митохондриите се карактеризира со висока содржина на протеини, околу 70%, кои главно вршат каталитички и транспортни функции. Мембранските транслокази обезбедуваат селективен трансфер на супстанции од меѓумембранскиот простор во матрицата и во спротивна насока; ензимите се вклучени во транспортот на електрони (електронски транспортен ланец) и синтезата на АТП.

Лизозомска мембрана

Лизозомската мембрана игра улога на „штит“ помеѓу активните ензими (повеќе од 50), кои обезбедуваат реакции за разградување на протеини, јаглени хидрати, масти, нуклеински киселини и други клеточни содржини. Мембраната содржи уникатни протеини, на пример, АТП-зависна протонска пумпа (пумпа), која одржува кисела средина (pH 5), неопходна за дејството на хидролитичките ензими (протеази, липази), како и транспортни протеини кои овозможуваат производи на распаѓање на макромолекулите за да го напуштат лизозомот. Таквите мембрани ги штитат од дејството на протеазите.

Општи функции на биолошките мембрани следното:

Тие ја ограничуваат содржината на клетката од надворешната средина и содржината на органели од цитоплазмата.

Тие обезбедуваат транспорт на супстанции во и надвор од клетката, од цитоплазмата до органели и обратно.

Тие дејствуваат како рецептори (примање и конвертирање на хемикалии од околината, препознавање на клеточни супстанции итн.).

Тие се катализатори (обезбедуваат хемиски процеси во близина на мембраната).

Учествувајте во конверзија на енергија.

Општи својства на биолошките мембрани

Сите клеточни мембрани, без исклучок, се изградени според општ принцип: тие се тенки липопротеински филмови кои се состојат од двоен слој на липидни молекули, кој вклучува протеински молекули. Во тежина, во зависност од видот на мембраната, учеството на липидите е 25-60%, а учеството на протеините е 40-75%. Многу мембрани содржат јаглехидрати, чија количина може да достигне 2-10%.

Биолошките мембрани многу селективно дозволуваат супстанциите да минуваат од околниот раствор. Тие лесно ја минуваат водата и ги задржуваат повеќето супстанции растворливи во вода, а првенствено јонизираните супстанции или оние што носат електричен полнеж. Поради ова, биомембраните се добри електрични изолатори во солените раствори.

Основа на мембрана изнесува до липиден двослоен,во чие формирање учествуваат фосфолипиди и гликолипиди. Липидниот двослој е формиран од два реда липиди, чии хидрофобни радикали се скриени навнатре, а хидрофилните групи се свртени кон надвор и се во контакт со водната средина. Се чини дека протеинските молекули се „растворени“ во липидниот двослој

Пресек на плазма мембраната

Липиден состав на мембраните:

Фосфолипиди.Сите фосфолипиди може да се поделат во 2 групи - глицерофосфолипиди и сфингофосфолипиди. Глицерофосфолипидите се класифицирани како деривати на фосфатидна киселина. Најчести мембрански глицерофосфолипиди се фосфатидилхолините и фосфатидилетаноламините. Огромен број на различни фосфолипиди се пронајдени во мембраните на еукариотските клетки и тие се нерамномерно распоредени низ различни клеточни мембрани. Оваа нерамномерност се однесува на распределбата и на поларните глави и на ацилните остатоци.

Специфични фосфолипиди на внатрешната мембрана на митохондриите се кардиолипини (дифосфатидилглицероли), изградени врз основа на глицерол и два остатоци од фосфатидна киселина. Тие се синтетизираат од ензими во внатрешната митохондријална мембрана и сочинуваат околу 22% од сите мембрански фосфолипиди.

Плазма мембраните на клетките содржат значителни количини на сфингомиелини. Сфингомиелините се изградени врз основа на керамид - ацилиран амино алкохол на сфингозин. Поларната група се состои од остаток на фосфорна киселина и холин, етаноламин или серин. Сфингомиелините се главните липиди на миелинската обвивка на нервните влакна.

Гликолипиди.Во гликолипидите, хидрофобниот дел е претставен со керамид. Хидрофилна група е остаток од јаглени хидрати поврзан со гликозидна врска со хидроксилната група на првиот јаглероден атом на керамидот. Во зависност од должината и структурата на јагленохидратниот дел, тие се разликуваат цереброзиди,кои содржат остаток од моно- или олигосахарид и ганглиозиди,на групата OH од која е прикачен комплексен, разгранет олигосахарид кој содржи N-ацетилневраминска киселина (NANA).

Поларните „глави“ на гликосфинголипидите се наоѓаат на надворешната површина на плазма мембраните. Гликолипидите се наоѓаат во значителни количини во мембраните на мозочните клетки, црвените крвни зрнца и епителните клетки. Ганглиозидите на еритроцитите од различни поединци се разликуваат во структурата на олигосахаридните синџири кои покажуваат антигенски својства.

Холестерол.Холестеролот е присутен во сите животински клеточни мембрани. Неговата молекула се состои од цврсто хидрофобно јадро и флексибилен јаглеводороден синџир, а единствената хидроксилна група е „поларната глава“.

За животинска клетка, просечниот моларен однос холестерол/фосфолипид е 0,3-0,4, но во плазматската мембрана овој сооднос е многу поголем (0,8-0,9). Присуството на холестерол во мембраните ја намалува подвижноста на масните киселини, ја намалува латералната дифузија на липидите и протеините и затоа може да влијае на функциите на мембранските протеини.

Во растителните мембрани нема холестерол, но присутни се растителни стероиди - ситостерол и стигмастерол.

Мембрански протеини: Тие обично се поделени на интегрални (трансмембрански) и периферни. Интегрален протеините имаат екстензивни хидрофобни области на површината и се нерастворливи во вода. Тие се поврзани со мембранските липиди со хидрофобни интеракции и делумно потопени во дебелината на липидниот двослој, и често навлегуваат во двослојот, оставајќи површината има релативно мали хидрофилни површини. Одделете ги овие протеини од мембраните може да се постигнат само со употреба на детергенти како што се додекал сулфат или соли жолчни киселини, кои го уништуваат липидниот слој и го претвораат протеинот во растворлив формираат (раствораат) со формирање на соработници со него. Сите понатамошни операции Прочистувањето на интегралните протеини се врши и во присуство на детергенти. Периферните протеини се поврзани со површината на липидниот двослој електростатички сили и може да се измие од мембраната со солени раствори.

23. Механизми на пренос на супстанција низ мембраните: едноставна дифузија, пасивен симпорт и антипорт, примарен активен транспорт, секундарен активен транспорт, регулирани канали (примери). Транспорт на макромолекули и честички низ мембраната. Учество на мембраните во меѓуклеточни интеракции.

Има неколку механизми за транспорт на супстанции преку мембраната .

Дифузија- пенетрација на супстанции низ мембрана по градиент на концентрација (од област каде што нивната концентрација е поголема до област каде што нивната концентрација е помала). Дифузниот транспорт на супстанции (вода, јони) се врши со учество на мембрански протеини кои имаат молекуларни пори или со учество на липидната фаза (за супстанции растворливи во масти).

Со олеснета дифузијаспецијални мембрански транспортни протеини селективно се врзуваат за еден или друг јон или молекула и ги транспортираат низ мембраната по градиент на концентрација.

Олесната дифузија на супстанции

Транслоказните протеини постојат во клеточните мембрани. Со интеракција со специфичен лиганд, тие обезбедуваат негова дифузија (транспорт од област со поголема концентрација во област со помала концентрација) низ мембраната. За разлика од протеинските канали, транслоказите подлежат на конформациски промени за време на интеракцијата со лигандот и неговиот трансфер низ мембраната. Кинетички, преносот на супстанции со олеснета дифузија наликува на ензимска реакција. За транслоказите, постои заситена концентрација на лиганд во која сите места за врзување протеин-лиганд се окупирани и протеините работат со максимална брзина Vmax. Затоа, брзината на транспорт на супстанции со олеснета дифузија не зависи само од градиентот на концентрацијата на транспортираниот лиганд, туку и од бројот на протеини-носители во мембраната.

Постојат транслокази кои пренесуваат само една супстанција растворлива во вода од едната на другата страна на мембраната. Овој едноставен транспорт се нарекува „пасивен унипорт“. Пример за унипорт е функционирањето на GLUT-1, транслоказа која транспортира гликоза низ мембраната на еритроцитите:

Олесната дифузија (унипорт) на гликоза во еритроцитите со помош на GLUT-1 (S - молекула на гликоза). Молекулата на гликозата е врзана со транспортер на надворешната површина на плазма мембраната. Настанува конформациска промена, а центарот на транспортерот, окупиран од гликоза, е отворен во клетката. Поради конформациските промени, транспортерот го губи афинитетот за гликоза, а молекулата се ослободува во цитозолот на клетката. Одвојувањето на гликозата од транспортерот предизвикува конформациски промени во протеинот и тој се враќа на неговите оригинални „информации“.

Некои транслокази можат да транспортираат две различни супстанции долж градиентот на концентрација во иста насока - пасивен симпорт , или во спротивни насоки - пасивен антипорт .

Пример за транслоказа која работи преку пасивен антипортен механизам е анјонскиот транспортер на мембраната на еритроцитите. Внатрешната митохондријална мембрана содржи многу транслокази кои вршат пасивен антипорт. Во процесот на таков пренос, се случува еквивалентна размена на јони, но не секогаш еквивалентна размена на полнеж.

Примарен активен транспорт

Трансферот на некои неоргански јони се случува против градиентот на концентрацијата со учество на транспортни АТП-ази (јонски пумпи). Сите јонски пумпи истовремено служат како ензими способни за автофосфорилација и автодефосфорилација. АТП-азите се разликуваат по специфичноста на јоните, бројот на транспортирани јони и насоката на транспорт. Како резултат на функционирањето на АТПазата, пренесените јони се акумулираат на едната страна од мембраната. Најчести во плазма мембраната на човечките клетки се Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase и H+,K+,-ATP-аза на гастричната слузница.

Na+, K+-ATP-аза

Овој транспортен ензим го катализира транспортот зависен од АТП на Na+ и K+ јоните низ плазматската мембрана. Ka+,K+-ATP-аза се состои од α и β подединици; α е каталитичката голема подединица, а β е малата подединица (гликопротеин). Активната форма на транслоказа е (αβ)2 тетрамер.

Na+,K+-ATP-аза е одговорна за одржување на висока концентрација на K+ во клетката и ниска концентрација на Na+. Бидејќи Na+D+-ATP-азата испумпува три позитивно наелектризирани јони и пумпа на два, на мембраната се појавува електричен потенцијал со негативна вредност од внатрешната страна на ќелијата во однос на нејзината надворешна површина.

Ca2+-ATP-азалокализиран не само во плазма мембраната, туку и во ER мембраната. Ензимот се состои од десет трансмембрански домени кои ја опфаќаат клеточната мембрана. Помеѓу вториот и третиот домен има неколку остатоци од аспарагинската киселина вклучени во врзувањето на калциумот. Регионот помеѓу четвртиот и петтиот домен има место за врзување на АТП и автофосфорилација на остаток од аспарагинска киселина. Ca2+-ATPa-азите на плазма мембраните на некои клетки се регулирани со протеинот калмодулин. Секоја од Ca2+-ATPa-азите на плазматската мембрана и ER е претставена со неколку изоформи.

Секундарен активен транспорт

Транспортот на некои растворливи материи во однос на концентрациониот градиент зависи од истовремениот или последователниот транспорт на друга супстанција долж градиентот на концентрација во иста насока (активен симпорт) или во спротивна насока (активен антипорт). Во човечките клетки, јонот транспортиран по градиентот на концентрацијата најчесто е Na+.

Редоследот на настаните во текот на работата на Ca2*-ATP-аза.

1 - врзување на два јони на калциум од страна на местото на АТПаза свртено кон цитозолот;

2 - промената на полнењето и конформацијата на ензимот (ATP-аза), предизвикана од додавање на два Ca2+ јони, доведува до зголемување на афинитетот за АТП и активирање на автофосфорилација;

3 - автофосфорилацијата е придружена со промени на информации, ATP-азата се затвора од внатрешната страна на мембраната и се отвора однадвор;

4 - се намалува афинитетот на сврзувачките центри за јони на калциум и тие се одвојуваат од АТП-аза;

5 - автодефосфорилацијата се активира со јони на магнезиум, како резултат на Ca2+-ATP-азата губи остаток од фосфор и два Mg2+ јони;

6 - ATP-азата се враќа во првобитната состојба.

Пример за овој вид транспорт е Na+,Ca2+ изменувачот на плазма мембраната (активен антипорт), натриумовите јони се пренесуваат долж градиентот на концентрацијата во клетката, а јоните на Ca2+ против градиентот на концентрацијата ја напуштаат клетката.

Според механизмот на активниот симбол, гликозата се апсорбира од цревните клетки, а гликозата и амино киселините се реапсорбираат од примарната урина од бубрежните клетки.

Транспорт на макромолекули и честички преку мембраната: ендоцитоза и егзоцитоза

Макромолекулите на протеините, нуклеинските киселини, полисахаридите, липопротеинските комплекси итн. не минуваат низ клеточните мембрани, за разлика од јоните и мономерите. Транспортот на макромолекули, нивните комплекси и честички во клетката се случува на сосема поинаков начин - преку ендоцитоза. На ендоцитоза (ендо...- навнатре) одредена област на плазмалмата зафаќа и, како што беше, го обвива екстрацелуларниот материјал, затворајќи го во мембранска вакуола што се појавува како резултат на инвагинација на мембраната. Последователно, таквата вакуола се поврзува со лизозом, чии ензими ги разградуваат макромолекули во мономери.

Обратен процес на ендоцитоза е егзоцитоза (егзо...- надвор). Благодарение на него, клетката ги отстранува интрацелуларните производи или несварените остатоци затворени во вакуоли или везикули. Везикулата се приближува до цитоплазматската мембрана, се спојува со неа, а нејзината содржина се ослободува во околината. Така се отстрануваат ензимите за варење, хормоните, хемицелулозата итн.

Така, биолошките мембрани, како главни структурни елементи на клетката, служат не само како физички граници, туку се динамични функционални површини. На мембраните на органелите се случуваат бројни биохемиски процеси, како што се активна апсорпција на супстанции, конверзија на енергија, синтеза на АТП итн.

УЧЕСТВО НА МЕМБРАНИТЕ ВО МЕЃУЦЕЛУЛАРНИТЕ ИНТЕРАКЦИИ

Плазматската мембрана на еукариотските клетки содржи многу специјализирани рецептори кои, во интеракција со лиганди, предизвикуваат специфични клеточни одговори. Некои рецептори ги врзуваат сигналните молекули - хормони, невротрансмитери, други - хранливи материи и метаболити, а други - учествуваат во адхезијата на клетките. Оваа класа вклучува рецептори неопходни за клетките да се препознаат едни со други и за нивна адхезија, како и рецептори одговорни за врзување на клетките со протеините од екстрацелуларната матрикс како што се фибронектин или колаген.

Способноста на клетките за специфично меѓусебно препознавање и адхезија е важна за развојот на ембрионот. Кај возрасен човек, интеракциите на лепилото клетка-клетка и клеточна матрица продолжуваат да бидат суштински за одржување на стабилноста на ткивото. Помеѓу големото семејство на рецептори за адхезија на клетките, најпроучени се интегрините, селектините и кадерините.

Интегрини- широка суперфамилија на хомологни клеточни површински рецептори за молекули на меѓуклеточната матрикс, како што се колаген, фибронектин, ламинин итн. Како трансмембрански протеини, тие комуницираат и со екстрацелуларните молекули и со интрацелуларните цитоскелетни протеини. Благодарение на ова, интегрините учествуваат во преносот на информациите од екстрацелуларната средина во клетката, со што се одредува насоката на нејзината диференцијација, обликот, митотичната активност и способноста за мигрирање. Информациите може да се пренесат и во спротивна насока - од интрацелуларни протеини преку рецепторот во екстрацелуларната матрица.

Примери на некои интегрини:

рецептори за екстрацелуларните матрикс протеини. Тие се врзуваат за гликопротеинските компоненти на екстрацелуларниот матрикс, особено фибронектин, ламинин и витронектин (види дел 15);

Тромбоцитните интегрини (IIb и IIIa) се вклучени во тромбоцитната агрегација што се јавува при згрутчување на крвта;

леукоцитни адхезивни протеини. За да мигрираат на местото на инфекција и воспаление, леукоцитите мора да комуницираат со васкуларните ендотелијални клетки. Оваа интеракција може да посредува во врзувањето на Т-лимфоцитите за фибробластите за време на воспалението.

кадерини и селектини -фамилија на трансмембрански гликопротеини зависни од Ca 2+ вклучени во меѓуклеточната адхезија. Три можни начини на кои рецепторите од овој тип учествуваат во меѓуклеточната адхезија.

Фибронектински рецептор.Рецепторот на фибронектин припаѓа на семејството на интегрини. Секоја подединица има еден трансмембрански домен, краток цитоплазматски домен и проширен N-екстрацелуларен домен. Двете подединици (α, β) на интегринот се гликолизирани и се држат заедно со не-ковалентни врски, α-субединицата се синтетизира како единечен полипептиден синџир, потоа се расцепува на мал трансмембрански синџир и голем екстрацелуларен синџир, поврзан со дисулфидни мостови . β-подединицата содржи 4 повторувања од по 40 остатоци од аминокиселини. α-подединиците се богати со цистеин и содржат многу дисулфидни врски во синџирот (не е прикажано на сликата). Со врзување за фибронектинот надвор и за цитоскелетот внатре во клетката, интегринот делува како трансмембрански поврзувач.

Методи на интеракција помеѓу молекулите на клеточната површина во процесот на меѓуклеточна адхезија.А - рецепторите на една клетка можат да се поврзат со истите рецептори на соседните клетки (хомофилно врзување); Б - рецепторите на една клетка можат да се поврзат со рецепторите на друг тип на соседни клетки (хетерофилно врзување); Б - рецепторите на клеточната површина на соседните клетки можат да комуницираат едни со други користејќи поливалентни поврзувачки молекули.

Кадерините од различни ткива се многу слични, хомологните секвенци на амино киселини сочинуваат 50-60%. Секој рецептор има еден трансмембрански домен.

Најцелосно се карактеризираат три групи кадерински рецептори:

Е-кадерин се наоѓа на површината на многу клетки во епителните и ембрионските ткива;

N-cadherin е локализиран на површината на нервните клетки, срцевите клетки и клетките на леќите;

P-cadherin се наоѓа на клетките на плацентата и епидермисот.

Кадерините играат важна улога во почетната меѓуклеточна адхезија, во фазите на морфогенеза и органогенеза и обезбедуваат структурен интегритет и поларитет на ткивата, особено на епителниот монослој.

Во семејството селектинТрите најдобро проучени рецепторни протеини се Л-селектин, П-селектин и Е-селектин. Екстрацелуларниот дел на селектините се состои од 3 домени: првиот домен е претставен со 2-9 блока на повторливи амино киселински остатоци (комплемент регулаторен протеин), вториот е доменот на епидермалниот фактор на раст (EGF), третиот е доменот на N-терминалниот лектин. Селектините L, P, E се разликуваат по бројот на блокови во регулаторниот протеин на комплементот. Лектините се фамилија на протеини кои специфично комуницираат со одредени секвенци на остатоци од јаглени хидрати во составот на гликопротеините, протеогликаните и гликолипидите од екстрацелуларната матрица.

Има дебелина од 8-12 nm, па затоа е невозможно да се испита со светлосен микроскоп. Структурата на мембраната се проучува со помош на електронски микроскоп.

Плазма мембраната е формирана од два слоја липиди - билипиден слој или двослој. Секоја молекула се состои од хидрофилна глава и хидрофобна опашка, а во биолошките мембрани липидите се наоѓаат со главите нанадвор и опашки навнатре.

Бројни протеински молекули се потопени во билипидниот слој. Некои од нив се наоѓаат на површината на мембраната (надворешна или внатрешна), други продираат во мембраната.

Функции на плазма мембраната

Мембраната ја штити содржината на клетката од оштетување, ја одржува формата на клетката, селективно ги пропушта потребните материи во клетката и ги отстранува метаболичките производи, а исто така обезбедува комуникација помеѓу клетките.

Бариерата, разграничувачка функција на мембраната е обезбедена со двоен слој на липиди. Тоа го спречува ширењето на содржината на клетката, мешањето со околината или меѓуклеточната течност и го спречува навлегувањето на опасните материи во клетката.

Голем број од најважните функции на цитоплазматската мембрана ги извршуваат протеините потопени во неа. Со помош на рецепторни протеини може да воочи разни иритации на својата површина. Транспортните протеини ги формираат најдобрите канали преку кои калиумот, калциумот и другите јони со мал дијаметар минуваат во и надвор од клетката. Протеините обезбедуваат витални процеси во самото тело.

Големите честички на храната кои не можат да поминат низ тенки мембрански канали влегуваат во клетката со фагоцитоза или пиноцитоза. Општото име за овие процеси е ендоцитоза.

Како се јавува ендоцитоза - пенетрација на големи честички од храна во клетката?

Честичката на храната доаѓа во контакт со надворешната мембрана на клетката и во овој момент се формира инвагинација. Тогаш честичката, опкружена со мембрана, влегува во клетката, се формира дигестивна везикула, а дигестивните ензими продираат во добиената везикула.

Белите крвни зрнца кои можат да заробат и да ги сварат странските бактерии се нарекуваат фагоцити.

Во случај на пиноцитоза, инвагинацијата на мембраната не зафаќа цврсти честички, туку капки течност со супстанции растворени во неа. Овој механизам е еден од главните начини супстанците да навлезат во клетката.

Растителните клетки покриени со тврд слој на клеточен ѕид на врвот на мембраната не се способни за фагоцитоза.

Обратниот процес на ендоцитоза е егзоцитоза. Синтетизираните супстанции (на пример, хормоните) се пакуваат во мембрански везикули, се приближуваат до мембраната, се вградуваат во неа, а содржината на везикулата се ослободува од клетката. На овој начин, клетката може да се ослободи од непотребните метаболички производи.

Плазма мембрана , или плазмалема,- најпостојана, основна, универзална мембрана за сите клетки. Тоа е тенок (околу 10 nm) филм кој ја покрива целата клетка. Плазмалемата се состои од протеински молекули и фосфолипиди (сл. 1.6).

Молекулите на фосфолипидите се распоредени во два реда - со хидрофобни краеви навнатре, хидрофилни глави кон внатрешната и надворешната водена средина. На некои места, двослојот (двослојниот) на фосфолипидите се пробива низ и низ протеинските молекули (интегрални протеини). Внатре во таквите протеински молекули има канали - пори низ кои минуваат материи растворливи во вода. Други протеински молекули продираат во липидниот двослој до половина од едната или другата страна (полуинтегрални протеини). Постојат периферни протеини на површината на мембраните на еукариотските клетки. Молекулите на липидите и протеините се држат заедно поради хидрофилно-хидрофобните интеракции.

Својства и функции на мембраните.Сите клеточни мембрани се подвижни течни структури, бидејќи молекулите на липидите и протеините не се меѓусебно поврзани со ковалентни врски и се способни да се движат доста брзо во рамнината на мембраната. Благодарение на ова, мембраните можат да ја променат својата конфигурација, односно имаат флуидност.

Мембраните се многу динамични структури. Тие брзо се опоравуваат од оштетување, а исто така се истегнуваат и се собираат со клеточни движења.

Мембраните на различни видови клетки значително се разликуваат и во хемискиот состав и во релативната содржина на протеини, гликопротеини, липиди во нив и, следствено, во природата на рецепторите што ги содржат. Затоа, секој тип на клетка се карактеризира со индивидуалност, која главно се одредува гликопротеини.Вклучени се гликопротеините со разгранет ланец што излегуваат од клеточната мембрана препознавање на факторинадворешната средина, како и во меѓусебното препознавање на сродните клетки. На пример, јајце клетката и спермата се препознаваат по гликопротеините на клеточната површина, кои се вклопуваат заедно како посебни елементи на целата структура. Таквото меѓусебно признавање е неопходна фаза што му претходи на оплодувањето.

Сличен феномен е забележан во процесот на диференцијација на ткивата. Во овој случај, клетките слични по структура, со помош на препознавање области на плазмалемата, се правилно ориентирани релативно едни на други, со што се обезбедува нивна адхезија и формирање на ткиво. Поврзан со препознавање транспортна регулативамолекули и јони низ мембраната, како и имунолошки одговор во кој гликопротеините играат улога на антигени. Така, шеќерите можат да функционираат како информативни молекули (како што се протеините и нуклеинските киселини). Мембраните исто така содржат специфични рецептори, носачи на електрони, енергетски конвертори и ензимски протеини. Протеините се вклучени во обезбедувањето транспорт на одредени молекули во или надвор од клетката, обезбедуваат структурна врска помеѓу цитоскелетот и клеточните мембрани или служат како рецептори за примање и конвертирање на хемиски сигнали од околината.

Најважното својство на мембраната е исто така селективна пропустливост.Тоа значи дека молекулите и јоните минуваат низ него со различна брзина, а колку е поголема големината на молекулите, толку е помала брзината со која тие минуваат низ мембраната. Ова својство ја дефинира плазматската мембрана како осмотска бариера.Водата и гасовите растворени во неа имаат максимална продорна способност; Јоните минуваат низ мембраната многу побавно. Дифузија на вода низ мембрана се нарекува со осмоза.

Постојат неколку механизми за транспорт на супстанции преку мембраната.

Активен транспортвклучува трошоци за енергија и служи за транспорт на супстанции во однос на нивниот концентрационен градиент. Тојврши од страна на специјални носачи протеини кои формираат т.н јонски пумпи.Најпроучена е пумпата Na - / K - во животинските клетки, која активно ги испумпува јоните на Na + додека ги апсорбира K - јоните. Поради ова, во клетката се одржува поголема концентрација на K - и помала концентрација на Na + во споредба со околината. Овој процес бара АТП енергија.

Како резултат на активниот транспорт со користење на мембранска пумпа во ќелијата, се регулира и концентрацијата на Mg 2- и Ca 2+.

За време на процесот на активен транспорт на јони во клетката, разни шеќери, нуклеотиди и амино киселини продираат низ цитоплазматската мембрана.

zyryki. Везикулата се приближува до цитоплазматската мембрана, се спојува со неа, а нејзината содржина се ослободува во околината. Така се отстрануваат ензимите за варење, хормоните, хемицелулозата итн.

Функции на биолошките мембраниследното:

Тие обезбедуваат транспорт на супстанции во и надвор од клетката, од цитоплазмата до органели и обратно.

Тие се катализатори (обезбедуваат хемиски процеси во близина на мембраната).

Учествувајте во конверзија на енергија.

Клеточни мембрани: нивната структура и функции

Мембраните се исклучително вискозни и во исто време пластични структури кои ги опкружуваат сите живи клетки. Функции на клеточните мембрани:

1. Плазма мембраната е бариера која го одржува различниот состав на екстра- и интрацелуларната средина.

2. Мембраните формираат специјализирани прегради во внатрешноста на клетката, т.е. бројни органели - митохондрии, лизозоми, комплекс Голџи, ендоплазматичен ретикулум, нуклеарни мембрани.

3. Ензимите вклучени во конверзија на енергија во процеси како што се оксидативна фосфорилација и фотосинтеза се локализирани во мембраните.

Структура на мембраната

Во 1972 година, Сингер и Николсон предложија течен мозаичен модел на структурата на мембраната. Според овој модел, функционалните мембрани се дводимензионален раствор на глобуларни интегрални протеини растворени во течна фосфолипидна матрица. Така, основата на мембраните е бимолекуларен липиден слој, со уреден распоред на молекули.

Во овој случај, хидрофилниот слој е формиран од поларната глава на фосфолипидите (остаток од фосфат со холин, етаноламин или серин прикачен на него) како и јагленохидратниот дел од гликолипидите. А хидрофобниот слој е составен од јаглеводородни радикали на масни киселини и сфингозин, фосфолипиди и гликолипиди.

Карактеристики на мембраната:

1. Селективна пропустливост. Затворениот двослој обезбедува една од главните својства на мембраната: таа е непропустлива за повеќето молекули растворливи во вода, бидејќи тие не се раствораат во нејзиното хидрофобно јадро. Гасовите како што се кислородот, CO 2 и азот имаат способност лесно да навлезат во клетките поради малата големина на нивните молекули и слабата интеракција со растворувачите. Молекулите од липидна природа, како што се стероидните хормони, исто така лесно продираат во двослојот.

2. Ликвидност. Липидниот двослој има течна кристална структура, бидејќи липидниот слој е генерално течен, но има области на зацврстување, слични на кристалните структури. Иако положбата на липидните молекули е наредена, тие ја задржуваат способноста да се движат. Можни се два вида фосфолипидни движења: салто (наречен „флип-флоп“ во научната литература) и латерална дифузија. Во првиот случај, фосфолипидните молекули кои се спротивставуваат една на друга во бимолекуларниот слој се превртуваат (или салто) еден кон друг и ги менуваат местата во мембраната, т.е. надворешноста станува внатрешност и обратно. Таквите скокови вклучуваат трошење енергија и се случуваат многу ретко. Почесто се забележуваат ротации околу оската (ротација) и странична дифузија - движење во рамките на слојот паралелно со површината на мембраната.

3. Асиметрија на мембраните. Површините на истата мембрана се разликуваат во составот на липиди, протеини и јаглени хидрати (попречна асиметрија). На пример, фосфатидилхолините доминираат во надворешниот слој, додека фосфатидилетаноламините и фосфатидилсерините доминираат во внатрешниот слој. Јаглехидратните компоненти на гликопротеините и гликолипидите доаѓаат на надворешната површина, формирајќи континуирана структура наречена гликокаликса. На внатрешната површина нема јаглени хидрати. Протеините - хормонските рецептори се наоѓаат на надворешната површина на плазматската мембрана, а ензимите што ги регулираат - аденилат циклаза, фосфолипаза Ц - на внатрешната површина итн.

Мембрански протеини

Мембранските фосфолипиди дејствуваат како растворувач за мембранските протеини, создавајќи микросредина во која вторите можат да функционираат. Бројот на различни протеини во мембраната варира од 6-8 во саркоплазматскиот ретикулум до повеќе од 100 во плазматската мембрана. Тоа се ензими, транспортни протеини, структурни протеини, антигени, вклучително и антигени на главниот систем за хистокомпатибилност, рецептори за различни молекули.

Врз основа на нивната локализација во мембраната, протеините се делат на интегрални (делумно или целосно потопени во мембраната) и периферни (лоцирани на нејзината површина). Некои интегрални протеини ја шијат мембраната повеќе пати. На пример, ретиналниот фоторецептор и β2-адренергичниот рецептор го преминуваат двослојот 7 пати.

Пренос на материја и информации преку мембраните

Клеточните мембрани не се цврсто затворени партиции. Една од главните функции на мембраните е регулирање на преносот на супстанции и информации. Трансмембранското движење на малите молекули се случува 1) со дифузија, пасивно или олеснето и 2) со активен транспорт. Трансмембранското движење на големите молекули се врши 1) со ендоцитоза и 2) со егзоцитоза. Преносот на сигналот преку мембраните се врши со помош на рецептори локализирани на надворешната површина на плазма мембраната. Во овој случај, сигналот или претрпува трансформација (на пример, глукагон cAMP), или е интернализиран, поврзан со ендоцитоза (на пример, LDL - LDL рецептор).

Едноставна дифузија е пенетрација на супстанции во ќелија по електрохемиски градиент. Во овој случај, не се потребни трошоци за енергија. Брзината на едноставна дифузија се одредува со 1) градиентот на трансмембранската концентрација на супстанцијата и 2) нејзината растворливост во хидрофобниот слој на мембраната.

Со олеснета дифузија, супстанциите се транспортираат низ мембраната, исто така, по градиент на концентрација, без трошење енергија, но со помош на специјални мембрански носители на протеини. Затоа, олеснетата дифузија се разликува од пасивната дифузија по повеќе параметри: 1) олеснетата дифузија се карактеризира со висока селективност, бидејќи протеинот носител има активен центар комплементарен на супстанцијата што се транспортира; 2) стапката на олеснета дифузија може да достигне плато, бидејќи бројот на молекули носители е ограничен.

Некои транспортни протеини едноставно пренесуваат супстанција од едната страна на мембраната на другата. Овој едноставен трансфер се нарекува пасивен унипорт. Пример за унипорт е GLUT - транспортери на гликоза кои ја транспортираат гликозата низ клеточните мембрани. Другите протеини функционираат како ко-транспортни системи во кои транспортот на една супстанција зависи од истовремениот или последователниот транспорт на друга супстанција, или во иста насока, наречена пасивна симпорт, или во спротивна насока, наречена пасивна антипорта. Транслоказите на внатрешната митохондријална мембрана, особено ADP/ATP транслоказата, функционираат со пасивниот антипортен механизам.

За време на активниот транспорт, преносот на супстанцијата се случува против градиентот на концентрацијата и затоа е поврзан со трошоците за енергија. Ако преносот на лиганди низ мембраната е поврзан со трошењето на енергијата на АТП, тогаш таквиот трансфер се нарекува примарен активен транспорт. Пример се Na + K + -ATP-аза и Ca 2+ -ATP-аза, локализирани во плазматската мембрана на човечките клетки и H +,K + -ATP-аза на гастричната слузница.

Секундарен активен транспорт. Транспортот на некои супстанции во однос на градиентот на концентрацијата зависи од истовремениот или последователниот транспорт на Na + (натриумови јони) долж градиентот на концентрацијата. Покрај тоа, ако лигандот се префрли во иста насока како Na +, процесот се нарекува активен симпорт. Според механизмот на активен симпорт, гликозата се апсорбира од цревниот лумен, каде што неговата концентрација е ниска. Ако лигандот се префрли во насока спротивна на натриумовите јони, тогаш овој процес се нарекува активен антипорт. Пример е Na + ,Ca 2+ изменувачот на плазматската мембрана.