Кодирање на сигналот во страничното геникулирано тело и примарниот визуелен кортекс
Ретиналните ганглиски клетки ги проектираат своите процеси на страничното геникулирано тело, каде што формираат ретинотопска карта. Кај цицачите, страничното геникуларно тело се состои од 6 слоеви, од кои секој е инервиран од едното или другото око и добива влез од различни подтипови на ганглиски клетки, формирајќи слоеви на магноцелуларни, парвоцелуларни и кониоцелуларни неврони. Невроните во страничното геникулирано јадро имаат приемни полиња од центар до земја, слични на ретиналните ганглиски клетки.
Невроните во латералното геникулирано јадро проектираат да формираат ретинотопска карта во примарниот визуелен кортекс V1, исто така наречен „област 17“ или шарен кортекс. Рецептивните полиња на кортикалните клетки, наместо веќе познатата организација на приемните полиња според типот „средишна позадина“, се состојат од линии или рабови, што е фундаментално нов чекор во анализата на визуелните информации. Шесте слоеви на V 1 имаат структурни карактеристики: аферентните влакна од геникулираното тело завршуваат главно во слојот 4 (а некои во слојот 6); клетките во слоевите 2, 3 и 5 добиваат сигнали од кортикалните неврони. Клетките од слоевите 5 и б проектираат процеси во субкортикалните области, а клетките од слоевите 2 и 3 проектираат на други кортикални области. Секоја вертикална колона од ќелии функционира како модул, примајќи почетен визуелен сигнал од одредена локација во просторот и испраќајќи обработени визуелни информации до секундарните визуелни области. Колонозната организација на визуелниот кортекс е очигледна, бидејќи локализацијата на приемните полиња останува иста низ целата длабочина на кортексот, а визуелните информации од секое око (десно или лево) секогаш се обработуваат во строго дефинирани колони.
Опишани се две класи на неврони во областа V 1 кои се разликуваат по нивните физиолошки својства. Приемните полиња на едноставните ќелии се издолжени и содржат конјугирани „вклучени“ и „исклучени“ зони. Затоа, најоптимален стимул за едноставна ќелија се специјално ориентирани зраци на светлина или сенка. Сложената клетка реагира на одредена ориентирана лента на светлина ; оваа лента може да се наоѓа во кој било регион на приемното поле. Инхибицијата на едноставни или сложени ќелии кои произлегуваат од препознавање на сликата носи уште подетални информации за својствата на сигналот, како што е присуството на линија со одредена должина или одреден агол во дадено приемно поле.
Приемните полиња на едноставна клетка се формираат како резултат на конвергенција на значителен број аферентни од геникулираното тело. Центрите на неколку рецептивни полиња соседни едни на други формираат една кортикална рецептивна зона. Полето на сложената клетка зависи од сигналите од едноставната клетка и другите кортикални клетки. Секвенцијалната промена во организацијата на приемните полиња од мрежницата до латералното геникулирано тело, а потоа до едноставни и сложени кортикални клетки сугерира хиерархија во обработката на информациите, при што голем број на нервни конструкции на едно ниво се интегрирани на следното, каде што рамномерен врз основа на првичните информации се формира поапстрактен концепт. На сите нивоа на визуелниот анализатор посебно внимание се посветува на контрастот и одредувањето на границите на сликата, а не на општото осветлување на окото. Така, сложените клетки во визуелниот кортекс можат да ги „видат“ линиите што се границите на правоаголникот и малку се загрижени за апсолутниот интензитет на светлината во тој правоаголник. Низа јасни и континуирани студии во областа на механизмите на перцепција на визуелните информации, започнати со пионерската работа на Куфлер на мрежницата, беа продолжени на ниво на визуелниот кортекс од Хубел и Визел. Хубел даде живописен опис на раните експерименти на визуелниот кортекс во лабораторијата на Стивен Куфлер на Универзитетот Џон Хопкинс (САД) во 50-тите години на 20 век. Оттогаш, нашето разбирање за физиологијата и анатомијата на церебралниот кортекс значително се разви поради експериментите на Хубел и Визел, како и поради големиот број дела за кои нивното истражување беше почетна точка или извор на инспирација. Нашата цел е да обезбедиме кратка, наративна приказна за кодирањето на сигналот и кортикалната архитектура од перцептивна перспектива, базирана на класичната работа на Хубел и Визел, како и поновите експерименти извршени од нив, нивните колеги и многу други. Ова поглавје само ќе ја скицира функционалната архитектура на страничното геникулирано јадро и визуелниот кортекс и нивната улога во обезбедувањето на првите чекори на визуелната анализа: идентификување на линиите и формите од ретиналниот сигнал во шема од центар до земја.
Кога се движите од мрежницата кон страничното геникулирано тело, а потоа кон церебралниот кортекс, се поставуваат прашања кои се надвор од границите на технологијата. Долго време, општо прифатено беше дека за да се разбере функционирањето на кој било дел од нервниот систем, неопходно е знаење за својствата на неговите составни неврони: како тие спроведуваат сигнали и пренесуваат информации, како ги пренесуваат добиените информации од еден. клетка до друга преку синапсите. Сепак, следењето на активноста на само една поединечна клетка веројатно нема да биде ефективен метод за проучување на повисоки функции каде што се вклучени голем број неврони. Аргументот што се користел овде и продолжува да се користи од време на време е овој: мозокот содржи околу 10 10 или повеќе клетки. Дури и наједноставната задача или настан вклучува стотици илјади нервни клетки лоцирани во различни делови на нервниот систем. Какви се шансите физиологот да може да навлезе во суштината на механизмот на формирање на сложено дејство во мозокот ако може истовремено да испита само една или неколку нервни клетки, безнадежно мал дел од вкупниот број?
По внимателно испитување, логиката на таквите аргументи во однос на основната сложеност на студијата поврзана со голем број клетки и сложени повисоки функции веќе не изгледа толку беспрекорна. Како што често се случува, се појавува поедноставувачки принцип кој отвора нов и јасен поглед на проблемот. Она што ја поедноставува ситуацијата во визуелниот кортекс е тоа што главните типови на клетки се наоѓаат одделно еден од друг, во добро организирани и повторувачки единици. Оваа повторувачка шема на нервно ткиво е тесно испреплетена со ретинотопската карта на визуелниот кортекс. Така, соседните точки на мрежницата се проектираат на соседните точки на површината на визуелниот кортекс. Ова значи дека визуелниот кортекс е организиран на таков начин што за секој најмал сегмент од видното поле има збир на неврони за да ги анализираат информациите и да ги пренесат. Дополнително, идентификувани се модели на кортикална организација на повисоко ниво со користење на методи кои овозможуваат изолација на функционално поврзани клеточни склопови. Навистина, кортикалната архитектура ја одредува структурната основа на кортикалната функција, така што новите анатомски пристапи инспирираат нови аналитички студии. Така, пред да ги опишеме функционалните врски на визуелните неврони, корисно е накратко да се сумира општата структура на централните визуелни патишта кои произлегуваат од страничното геникулирачко јадро.
Странично геникулирано тело
Влакната на оптичкиот нерв потекнуваат од секое око и завршуваат на клетките на десното и левото странично геникулирано тело (ЛКТ) (Сл. 1), кое има јасно препознатлива слоевита структура („геникулатно“ значи „закривено како колено“). Во LCT на мачка, можете да видите три очигледни, јасно препознатливи слоеви на клетки (A, A 1, C), од кои едниот (A 1) има сложена структура и е дополнително поделен. Кај мајмуните и другите примати, вклучително и Кај луѓето, LCT има шест слоеви на клетки. Клетките во подлабоките слоеви 1 и 2 се поголеми по големина отколку во слоевите 3, 4, 5 и 6, поради што овие слоеви се нарекуваат големоклеточни (М, магноклеточни) и мали клетки (P, парвоцелуларни), соодветно. Класификацијата исто така е во корелација со големи (M) и мали (P) ретинални ганглиски клетки, кои ги испраќаат своите процеси до LCT. Помеѓу секој слој M и P се наоѓа зона на многу мали клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слој. Клетките од К-слој се разликуваат од М и П-клетките по нивните функционални и неврохемиски својства, формирајќи трет канал на информации во визуелниот кортекс. И кај мачките и кај мајмуните, секој слој на LCT прима сигнали или од едното или од другото око. Кај мајмуните, слоевите 6, 4 и 1 добиваат информации од контралатералното око, а слоевите 5, 3 и 2 од ипсилатералното око. Поделбата на текот на нервните завршетоци од секое око во различни слоеви е прикажана со помош на електрофизиолошки и голем број анатомски методи. Особено изненадувачки е типот на разгранување на поединечно влакно на оптичкиот нерв кога во него се инјектира ензимот рен пероксидаза (сл. 2). Формирањето на терминалот е ограничено на слоевите на LCT за тоа око, без да се протега надвор од границите на овие слоеви. Поради систематската и специфична поделба на влакната на оптичкиот нерв во пределот на хијазмата, сите рецептивни полиња на LCT клетките се наоѓаат во видното поле на спротивната страна. Ориз. 2. Краевите на оптичките нервни влакна во LCT на мачка. Пероксидаза од рен беше инјектирана во еден од аксоните од зоната со „вклучено“ центарот на контралатералното око. Гранките на аксонот завршуваат на клетките од слоевите A и C, но не и A1. Ориз. 3. Рецептивни полиња на ST-клетките. Концентричните приемни полиња на LCT клетките наликуваат на полињата на ганглиските клетки во мрежницата, поделени на полиња со „вклучено“ и „исклучено“ центар. Лентата над сигналот го покажува времетраењето на осветлувањето.Централните и периферните зони ги неутрализираат меѓусебните ефекти, така што дифузното осветлување на целото рецептивно поле дава само слаби одговори (понизок влез), дури и помалку изразени отколку кај ретиналните ганглиски клетки. Важна топографска карактеристика е високата уредност во организацијата на приемните полиња во секој слој на LCT. Соседните региони на мрежницата формираат врски со соседните LCT клетки, така што приемните полиња на блиските LCT неврони се преклопуваат на голема површина. Клетките во централната зона на мрежницата на мачката (регионот каде мрежницата на мачката има мали приемливи полиња со мали центри), како и оптичката фовеа на мајмунот, формираат врски со релативно голем број клетки во секој слој на LCT. Слична дистрибуција на врски беше пронајдена кај луѓето користејќи NMR. Бројот на клетки поврзани со периферните региони на мрежницата е релативно мал. Оваа преголема застапеност на оптичката фовеа ја одразува високата густина на фоторецепторите во областа што е неопходна за вид со максимална острина. Иако, веројатно, бројот на влакна на оптичкиот нерв и бројот на LCT-клетки се приближно еднакви, сепак, секој LCT неврон добива конвергирачки сигнали од неколку влакна на оптичкиот нерв. Секое оптички нервно влакно, пак, формира дивергентни синаптички врски со неколку LCT неврони. Сепак, не само што секој слој е топографски подреден, туку и клетките од различни слоеви се во ретинотопска врска една со друга. Односно, ако ја поместите електродата строго нормално на површината на LCT, тогаш активноста на клетките кои примаат информации од соодветните зони на едното, а потоа и другото око прво ќе се евидентира додека микроелектродата поминува еден слој од LCT по друг. . Локацијата на приемните полиња е во строго соодветни позиции на двете мрежници, односно тие ја претставуваат истата област на видното поле. Во LCT-клетките нема значително мешање на информации од десното и левото око и интеракција помеѓу нив; само мал број на неврони (кои имаат рецептивни полиња во двете очи) се возбудуваат исклучиво бинокуларно. Изненадувачки е што одговорите на LCT клетките не се разликуваат значително од сигналите на ганглиските клетки (сл. 3). LCT невроните исто така имаат концентрично организирани антагонизирачки приемни полиња, или со „исклучено“ или „вклучено“ центар, но механизмот за контраст е пофино регулиран, поради поголема кореспонденција помеѓу инхибиторни и возбудливи зони. Така, како и ретиналните ганглиски клетки, оптималниот стимул за LCT невроните е контрастот, но тие реагираат уште послабо на општото осветлување. Студијата за приемните полиња на LCT невроните сè уште не е завршена. На пример, неврони беа пронајдени во LCT, чиј придонес во функционирањето на LCT не е воспоставен, како и патишта кои одат од кортексот надолу кон LCT. Потребна е кортикална повратна информација за синхронизирана активност на LCT невроните. Зошто LCT има повеќе од еден слој за секое око? Сега е откриено дека невроните во различни слоеви имаат различни функционални својства. На пример, клетките лоцирани во четвртиот дорзален парвоцелуларен слој на LCT на мајмунот, како ганглијанските клетки P, се способни да реагираат на светлина од различни бои, покажувајќи добра дискриминација на бојата. Спротивно на тоа, слоевите 1 и 2 (магноцелуларни слоеви) содржат клетки слични на М, кои даваат брзи („живи“) одговори и се нечувствителни на боја, додека К слоевите добиваат сигнали од „сино-вклучените“ ретинални ганглиски клетки и можат да играат специјална улога во видот на бојата. Кај мачките, X и Y влакната (види дел "Класификација на ганглиски клетки" завршуваат во различни подслоеви A, C и A 1, затоа, специфичната инактивација на слојот А, но не и C, нагло ја намалува точноста на окуларните движења. Клетките со " on" - и "off" "-центарот е исто така поделен на различни слоеви во LCT на визон и порове, и до одреден степен кај мајмуните. Да го резимираме горенаведеното, LCT е попатна станица во која аксоните на ганглиските клетки се подредени на таков начин што соседните клетки примаат сигнали од идентични области на визуелните полиња, а невроните кои обработуваат информации се организирани во кластери. Така, во LCT, евидентна е анатомска основа за паралелна обработка на визуелните информации. Визуелните информации влегуваат во кортексот и LCT преку оптичко зрачење. Кај мајмуните, оптичкото зрачење завршува на преклопената плоча, со дебелина од околу 2 mm (сл. 4). Овој регион на мозокот - познат како примарен визуелен кортекс, визуелна област 1 или V 1 - се нарекува и кортекс на пругастите, или „област 17“. Постарата терминологија се базираше на анатомски критериуми развиени на почетокот на 20 век. V 1 лежи постериорно, во пределот на окципиталниот лобус и може да се препознае во попречен пресек по неговиот посебен изглед. Пакетите од влакна во оваа област формираат лента што е јасно видлива со голо око (оттука зоната се нарекува „пругаста“, Сл. 4Б). Соседните зони надвор од зоната на стрии се исто така поврзани со видот. Зоната што веднаш ја опкружува зоната V се нарекува зона V 2 (или „зона 18“) и прима сигнали од зоната V, (види Сл. 4C). Јасни граници на таканаречениот екстрастриатен визуелен кортекс (V 2 -V 5) не може да се утврдат со помош на визуелен преглед на мозокот, иако за ова се развиени голем број критериуми. На пример, во V 2 стрицијата исчезнува, големите клетки се наоѓаат површно, а груби, косо наредени миелински влакна се видливи во подлабоките слоеви. Секоја зона има своја репрезентација на видното поле на мрежницата, проектирано на строго дефиниран, ретинотопски начин. Мапите за проекција беа составени во ера кога не беше можно да се анализира активноста на поединечни клетки. Затоа, мапирањето беше направено со осветлување на мали области на мрежницата со зраци на светлина и снимање на кортикалната активност со помош на голема електрода. Овие мапи, како и нивните современи колеги неодамна произведени со помош на техники за сликање на мозокот, како што се позитронска емисиона томографија и функционална нуклеарна магнетна резонанца, покажаа дека кортикалната област посветена на претставување на фовеата е многу поголема по големина од областа распределена на останатите на мрежницата. Овие наоди, во принцип, одговараа на очекувањата, бидејќи препознавањето на моделот од кортексот се врши главно со обработка на информации од фоторецепторите густо лоцирани во областа на фовеата. Оваа претстава е аналогна на продолжената претстава на раката и лицето во примарниот соматосензорен кортекс. Ретиналната јама се проектира до окципиталниот пол на церебралниот кортекс. Картата на периферијата на мрежницата се протега напред по медијалната површина на окципиталниот лобус (сл. 5). Поради превртената слика формирана на мрежницата од леќата, супериорното видно поле се проектира на долниот регион на мрежницата и се пренесува во областа V 1, која се наоѓа под калкаринската бразда; долното видно поле е проектирано над калкаринската бразда. Во кортикалните парчиња, невроните може да се класифицираат според нивната форма. Двете главни групи на неврони формираат ѕвездени и пирамидални клетки. Примери за овие клетки се прикажани на сл. 6Б. Главните разлики меѓу нив се должината на аксоните и обликот на клеточните тела. Аксоните на пирамидалните клетки се подолги и се спуштаат во белата маса, оставајќи го кортексот; процесите на ѕвездените клетки завршуваат во најблиските зони. Овие две групи клетки може да имаат други разлики, како што е присуството или отсуството на дендритични боцки, кои ги обезбедуваат нивните функционални својства. Постојат и други необично именувани неврони (клетки со бибукет, ќелии од лустер, ќелии од корпи, ќелии на полумесечина), како и невроглијални клетки. Нивната карактеристика е што процесите на овие клетки се насочени главно во радијална насока: горе-долу низ дебелината на кортексот (под соодветен агол на површината). Спротивно на тоа, многу (но не сите) од нивните странични процеси се кратки. Врските помеѓу примарниот визуелен кортекс и кортексот од повисок ред се направени со аксони кои се движат во снопови низ белата материја што лежи во клеточните слоеви. Ориз. 7. Врски на визуелниот кортекс. (А) Слоеви на клетки со различни дојдовни и излезни процеси. Имајте на ум дека оригиналните процеси од LCT главно се прекинати во 4-тиот слој. Процесите од LCT кои доаѓаат од слоевите на големите клетки се претежно прекинати во слоевите 4C и 4B, додека процесите од слоевите на малите ќелии се прекинати во 4A и 4C. Едноставните клетки се наоѓаат главно во слоевите 4 и 6, сложените клетки - во слоевите 2, 3, 5 и 6. Клетките во слоевите 2, 3 и 4B испраќаат аксони до други кортикални зони; клетките во слоевите 5 и 6 испраќаат аксони до супериорниот коликулус и LCT. (Б) Типично разгранување на LCT аксоните и кортикалните неврони кај мачка. Покрај таквите вертикални врски, многу клетки имаат долги хоризонтални врски кои се протегаат во еден слој до далечните региони на кортексот. Главната карактеристика на кортексот на цицачите е тоа што клетките овде се наредени во 6 слоја во рамките на сивата материја (сл. 6А). Слоевите многу варираат по изглед, во зависност од густината на клетките, како и од дебелината на секоја зона на кортексот. Дојдовните патеки се прикажани на сл. 7А на левата страна. Врз основа на LCT, влакната главно завршуваат во слојот 4 со мал број на врски исто така формирани во слојот 6. Површинските слоеви примаат сигнали од пулвинарната зона или други области на таламусот. Голем број на кортикални клетки, особено во регионот на слојот 2, како и во горните делови на слоевите 3 и 5, добиваат сигнали од невроните исто така лоцирани во кортексот. Најголемиот дел од влакната што доаѓаат од LCT во слојот 4 се поделени помеѓу различните подслоеви. Влакната што произлегуваат од слоевите 6, 5, 4, 3 и 2 се прикажани десно на Сл. 7А. Клетките кои испраќаат еферентни сигнали од кортексот, исто така, може да ги контролираат интракортикалните врски помеѓу различните слоеви. На пример, аксоните од клетка во слојот 6, различен од LCT, исто така може да се проектираат на еден од другите кортикални слоеви, во зависност од видот на одговорот на таа клетка 34). Врз основа на оваа структура на визуелните патишта, може да се замисли следната патека на визуелниот сигнал: информациите од мрежницата се пренесуваат до кортикалните клетки (главно во слојот 4) преку аксоните на LCT клетките; информациите се пренесуваат од слој до слој, од неврон до неврон низ целата дебелина на кортексот; обработените информации се испраќаат до други области на кортексот со помош на влакна кои навлегуваат длабоко во белата маса и се враќаат назад во кортексот. Така, радијалната или вертикалната организација на кортексот нè наведува да веруваме дека колоните од неврони работат како посебни пресметковни единици, обработуваат различни детали од визуелните сцени и ги препраќаат добиените информации понатаму во други региони на кортексот. LCT аферентните влакна завршуваат во слојот 4 од примарниот визуелен кортекс, кој има сложена организација и може да се проучува и физиолошки и анатомски. Првата карактеристика што сакаме да ја демонстрираме е одвојувањето на влезните влакна кои доаѓаат од различни очи. Кај возрасните мачки и мајмуни, клетките во еден слој од LCT, примајќи сигнали од едното око, испраќаат процеси до строго дефинирани кластери на кортикални клетки во слојот 4C, кои се одговорни конкретно за ова око. Групите клетки се групирани во наизменични ленти или снопови на кортикални клетки кои добиваат информации исклучиво од десното или левото око. Во повеќе површни и подлабоки слоеви, невроните се контролирани од двете очи, иако обично со доминација на едно од нив. Хубел и Визел спроведоа оригинална демонстрација на одвојување на информации од различни очи и доминација на еден од нив во примарниот визуелен кортекс користејќи електрофизиолошки методи. Тие го користеа терминот колони за доминација на очите за да ги опишат своите набљудувања, следејќи го концептот на кортикални столбови развиен од Маунткастл за соматосензорниот кортекс. Серија експериментални техники беа дизајнирани да покажат наизменични групи на клетки во слојот 4 кои примаат информации од десното или левото око. Првично, беше предложено да се предизвика мало оштетување само во еден слој од LCT (запомнете дека секој слој добива информации само од едно око). Ако тоа е направено, дегенерирачките терминали се појавуваат во слојот 4, формирајќи специфичен модел на наизменични точки кои одговараат на областите контролирани од окото, испраќајќи информации до оштетената област на LCT. Подоцна, беше направена неверојатна демонстрација на постоењето на посебна шема на доминација на очите со користење на транспорт на радиоактивни амино киселини од едното око. Експериментот се состои од инјектирање на амино киселина (пролин или лецитин) која содржи радиоактивни атоми на тритиум во окото. Инјектирањето се врши во стаклестото тело на окото, од кое аминокиселината се заробува од телата на нервните клетки на мрежницата и се инкорпорира во протеинот. Со текот на времето, протеинот означен на овој начин се транспортира во ганглиските клетки и долж оптичките нервни влакна до нивните терминали во рамките на LCT. Извонредна карактеристика е тоа што овој радиоактивен трагач исто така се пренесува од неврон на неврон преку хемиски синапси. На крајот, етикетата допира до завршетоците на LCT влакната во визуелниот кортекс. На сл. Слика 8 ја покажува локацијата во слојот 4 на радиоактивните терминали формирани од аксоните на LCT клетките поврзани со окото во кое е внесена ознаката Ориз. 8. Окуларни доминантни столбови во кортексот на мајмун добиени со инјектирање на радиоактивен пролин во едното око. Авторадиограми направени под осветлување на темно поле, каде сребрените зрна се прикажани во бело. (А) Од врвот на сликата, парчето поминува низ слојот 4 на визуелниот кортекс под агол на површината, формирајќи нормално парче од столбовите. Во центарот, слојот 4 беше пресечен хоризонтално, што покажува дека колоната се состои од издолжени плочи. (Б) Реконструкција од повеќе хоризонтални делови на слојот 4C кај друг мајмун во кој инјекцијата е направена во илолатералното око. (Може да се открие кој било хоризонтален дел само дел од слојот 4, што се должи на искривувањето на кортексот.) И во А и во Б, колоните со визуелна доминација изгледаат како ленти со еднаква ширина, добивајќи информации или од едното или од другото око. лоцирани директно над визуелниот кортекс, па таквите области се појавуваат како бели дамки на темната позадина на фотографијата). Точките на маркерите се прошарани со необележани области, кои добиваат информации од контралатералното око каде што не бил инјектиран знак. Растојанието од центарот до центарот помеѓу точките, кои одговараат на окулодоминантните столбови, е приближно 1 mm. На клеточно ниво, слична структура беше идентификувана во слојот 4 со инјектирање на пероксидаза на рен во одделни кортикални аксони на LCT невроните. Аксонот прикажан на сл. 9, доаѓа од LCT невронот со „исклучен“ центар, реагирајќи со кратки сигнали на сенките и подвижните точки. Аксонот завршува во две различни групи процеси во слојот 4. Групите означени процеси се одделени со празна, неозначена зона, што одговара по големина на територијата одговорна за другото око. Овој вид морфолошки истражувања ги прошируваат границите и овозможуваат подлабоко разбирање на оригиналниот опис на колоните за доминација на очите, составени од Хубел и Визел во 1962 година. Литература 2.o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Селективност на ориентација на таламичен влез на едноставни клетки на визуелниот кортекс на мачката. Природа 380:249-252. 3. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1959. Приемни полиња на единечни неврони во шарениот кортекс на мачката. /. Physiol. 148: 574-591. 4. за Хубел, Д.Х., и Визел, Т.Н. 1961. Интегративно дејство во страничното геникулирано тело на мачката Физиол 155: 385-398. 5. o Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1962. Рецептивни полиња, бинокуларна интеракција и функционална архитектура во визуелниот кортекс на мачката. /. Physiol. 160: 106-154.
Карти на визуелни полиња во страничното геникулирано тело
Функционални слоеви на LCT
Цитоархитектура на визуелниот кортекс
Влезни, излезни патишта и слоевита организација на кортексот
Одвојување на влезните влакна од LCT во слој 4
Ова е субкортикален центар кој обезбедува пренос на информации до визуелниот кортекс.
Кај луѓето, оваа структура има шест слоеви на клетки, како во визуелниот кортекс. Влакната од мрежницата влегуваат во chiasma opticus, вкрстени и непрекрстени. 1-ви, 4-ти, 6-ти слоеви добиваат вкрстени влакна. Вториот, третиот, петтиот слој се непрекрстени.
Сите информации што доаѓаат до страничното геникулирано тело од мрежницата се нарачуваат и се одржува ретинотопската проекција. Бидејќи влакната влегуваат во страничното геникулирано тело како чешел, нема неврони во NKT кои примаат информации од две мрежници истовремено. Од ова произлегува дека не постои бинокуларна интеракција во невроните на NKT. Цевката прима влакна од М-клетките и P-клетките. М-патеката, која комуницира информации од големи ќелии, пренесува информации за движењата на предметите и завршува во 1-виот и 2-от слој. Патеката P е поврзана со информации за бојата и влакната завршуваат во слоевите 3, 4, 5, 6. Во првиот и вториот слој на NKT, приемните полиња се многу чувствителни на движење и не разликуваат спектрални карактеристики (боја). Ваквите приемни полиња се присутни во мали количини и во другите слоеви на цевките. Во третиот и четвртиот слој преовладуваат невроните со OFF центар. Има сино-жолта или сино-црвена + зелена боја. Петтиот и шестиот слој содржат неврони со ON центри, главно црвено-зелени. Приемните полиња на клетките на страничното геникулирано тело ги имаат истите приемни полиња како и ганглиските клетки.
Разликата помеѓу овие рецептивни полиња и ганглиските клетки е:
1. Во големината на приемните полиња. Клетките на надворешното геникулирано тело се помали.
2. Некои NKT неврони имаат дополнителна инхибиторна зона која ја опкружува периферијата.
За ќелиите со центар ON, таквата дополнителна зона ќе има знак за реакција што се совпаѓа со центарот. Овие зони се формираат само кај некои неврони поради зголемената странична инхибиција помеѓу НКТ невроните. Овие слоеви се основа за опстанок на одреден вид. Луѓето имаат шест слоја, предаторите имаат четири.
Теорија на детекторсе појави во доцните 1950-ти. Во мрежницата на жабата (во ганглиските клетки), беа откриени реакции кои беа директно поврзани со реакциите на однесувањето. Побудувањето на одредени ретинални ганглиски клетки доведе до реакции на однесувањето. Овој факт ни овозможи да создадеме концепт според кој сликата претставена на мрежницата се обработува со ганглиски клетки специјално дотерани на елементите на сликата. Таквите ганглиски клетки имаат специфично дендритско разгранување, што одговара на одредена структура на приемното поле. Откриени се неколку видови на такви ганглиски клетки. Последователно, невроните со ова својство беа наречени детекторски неврони. Така, детектор е неврон кој реагира на одредена слика или нејзин дел. Се испостави дека и други, поразвиени животни, исто така, имаат способност да истакнат специфичен симбол.
1. Детектори на конвексни рабови - ќелијата се активирала кога се појавил голем предмет во видното поле;
2. Детектор на подвижен фин контраст - неговото активирање доведе до обид да се сними овој објект; одговара за разлика од предметите што се доловуваат; овие реакции се поврзани со реакции на храна;
3. Детектор за затемнување - предизвикува одбранбена реакција (појава на големи непријатели).
Овие ретинални ганглиски клетки се подесени да лачат одредени елементи од околината.
Група истражувачи кои работеа на оваа тема: Летвин, Матурано, Мокало, Пиц.
Невроните на другите сензорни системи исто така имаат детекторски својства. Повеќето детектори во визуелниот систем се занимаваат со детекција на движење. Невроните ги зголемуваат своите реакции кога се зголемува брзината на движење на предметите. Откриени се детектори и кај птиците и кај цицачите. Детекторите на други животни се директно поврзани со околниот простор. Откриено е дека птиците имаат хоризонтални површински детектори, поради потребата да слетаат на хоризонтални објекти. Откриени се и детектори на вертикални површини, кои обезбедуваат движење на самите птици кон овие објекти. Се покажа дека колку животното е повисоко во еволутивната хиерархија, толку се повисоки детекторите, т.е. овие неврони може веќе да се наоѓаат не само во мрежницата, туку и во повисоките делови на визуелниот систем. Кај повисоките цицачи: кај мајмуните и луѓето, детекторите се наоѓаат во визуелниот кортекс. Ова е важно бидејќи специфичниот метод кој обезбедува одговори на елементите од надворешната средина се пренесува на повисоките нивоа на мозокот, а секој животински вид има свои специфични типови на детектори. Подоцна се покажа дека за време на онтогенезата, детекторските својства на сензорните системи се формираат под влијание на околината. За да се демонстрира ова својство, експериментите беа спроведени од истражувачите, нобеловци, Хубел и Визел. Беа спроведени експерименти кои докажаа дека формирањето на својствата на детекторот се случува во најраната онтогенеза. На пример, беа користени три групи мачиња: една контролна и две експериментални. Првиот експериментален беше поставен во услови каде што беа присутни главно хоризонтално ориентирани линии. Вториот експериментален беше поставен во услови каде што имаше главно хоризонтални линии. Истражувачите проверувале кои неврони се формирале во кората на мачињата во секоја група. Во кортексот на овие животни, се покажа дека 50% од невроните се активирани и хоризонтално и 50% вертикално. Животните израснати во хоризонтална средина имаа значителен број на неврони во кортексот кои беа активирани од хоризонтални објекти; практично немаше неврони активирани при перцепција на вертикални објекти. Во втората експериментална група имаше слична ситуација со хоризонтални објекти. Мачињата од двете хоризонтални групи развија одредени дефекти. Мачињата во хоризонтална средина можеа совршено да скокаат на скали и хоризонтални површини, но беа слаби во движењето во однос на вертикалните предмети (ногарките на масата). Мачињата од втората експериментална група имаа соодветна ситуација за вертикални објекти. Овој експеримент докажа:
1) формирање на неврони во раната онтогенеза;
2) животното не може соодветно да комуницира.
Промена на однесувањето на животните во променлива средина. Секоја генерација има свој сет на надворешни дразби кои произведуваат нов сет на неврони.
Специфични карактеристики на визуелниот кортекс
Од клетките на надворешното геникулирано тело (има 6-слојна структура), аксоните влегуваат во 4-те слоеви на визуелниот кортекс. Најголемиот дел од аксоните на надворешното геникулирано тело (ECC) се распоредени во четвртиот слој и неговите подслоеви. Од четвртиот слој, информациите течат до другите слоеви на кортексот. Визуелниот кортекс го задржува принципот на ретинотопска проекција на ист начин како и NKT. Сите информации од мрежницата одат до невроните на визуелниот кортекс. Невроните во визуелниот кортекс, како невроните на пониски нивоа, имаат приемливи полиња. Структурата на приемните полиња на невроните во визуелниот кортекс се разликува од приемните полиња на НКТ и ретиналните клетки. Хубел и Визел го проучувале и визуелниот кортекс. Нивната работа овозможи да се создаде класификација на приемните полиња на невроните во визуелниот кортекс (RPNFrK). H. и V. Откриле дека RPNZrK-ите не се концентрични, туку имаат правоаголна форма. Тие можат да бидат ориентирани под различни агли и да имаат 2 или 3 антагонистички зони.
Таквото приемливо поле може да истакне:
1. промена на осветлувањето, контраст - се нарекуваа такви полиња едноставни приемчиви полиња;
2. неврони со сложени рецептивни полиња– може да ги избере истите објекти како едноставни неврони, но овие објекти може да се наоѓаат каде било во мрежницата;
3. супер комплексни полиња- може да истакне предмети кои имаат прекини, граници или промени во обликот на објектот, т.е. суперкомплексните приемчиви полиња можат да ги истакнат геометриските форми.
Гешталтите се неврони кои ги истакнуваат подсликите.
Клетките на визуелниот кортекс можат да формираат само одредени елементи на сликата. Од каде доаѓа постојаноста, каде се појавува визуелната слика? Одговорот е пронајден во асоцијативните неврони, кои исто така се поврзани со видот.
Визуелниот систем може да разликува различни карактеристики на боја. Комбинацијата на спротивставени бои ви овозможува да истакнете различни нијанси. Латералната инхибиција е нужно вклучена.
Прифатните полиња имаат антагонистички зони. Невроните на визуелниот кортекс можат да бидат возбудени периферно до зелено, додека средината е возбудена на дејството на црвениот извор. Дејството на зеленото ќе предизвика инхибиторна реакција, дејството на црвено ќе предизвика возбудлива реакција.
Визуелниот систем ги перцепира не само чистите спектрални бои, туку и секоја комбинација на нијанси. Многу области на церебралниот кортекс имаат не само хоризонтална, туку и вертикална структура. Ова беше откриено во средината на 1970-тите. Ова е докажано за соматосензорниот систем. Вертикална или колонозна организација. Се покажа дека визуелниот кортекс, освен слоеви, има и вертикално ориентирани столбови. Подобрувањата во техниките за снимање доведоа до пософистицирани експерименти. Невроните на визуелниот кортекс, покрај слоевите, имаат и хоризонтална организација. Микроелектрода беше поставена строго нормално на површината на кортексот. Сите главни визуелни полиња се во медијалниот окципитален кортекс. Бидејќи приемните полиња имаат правоаголна организација, точките, точките или какви било концентрични предмети не предизвикуваат никаква реакција во кортексот.
Колоната е тип на реакција, соседната колона исто така го истакнува наклонот на линијата, но се разликува од претходната за 7-10 степени. Понатамошните истражувања покажаа дека во близина има столбови во кои аголот се менува во еднакви чекори. Околу 20-22 соседни колони ќе ги истакнат сите навалувања од 0 до 180 степени. Множеството колони способни да ги истакнат сите градации на оваа карактеристика се нарекува макроколона. Ова беа првите студии кои покажаа дека визуелниот кортекс може да истакне не само едно својство, туку и комплекс - сите можни промени во една карактеристика. Во понатамошните студии, се покажа дека покрај макроколумните што го фиксираат аголот, постојат макроколумни кои можат да истакнат други својства на сликата: бои, насока на движење, брзина на движење, како и макроколони поврзани со десната или левата мрежница. (колони за доминација на очите). Така, сите макроколумни се компактно лоцирани на површината на кортексот. Беше предложено колекциите на макроколумни да се нарекуваат хиперколони. Хиперколумните можат да анализираат збир на карактеристики на сликата лоцирани во локален регион на мрежницата. Хиперколумните се модул кој нагласува збир на карактеристики во локалната област на мрежницата (1 и 2 идентични концепти).
Така, визуелниот кортекс се состои од збир на модули кои ги анализираат својствата на сликите и создаваат подслики. Визуелниот кортекс не е последната фаза од обработката на визуелните информации.
Својства на бинокуларниот вид (стерео визија)
Овие својства им олеснуваат и на животните и на луѓето да ја согледаат оддалеченоста на предметите и длабочината на просторот. За да се манифестира оваа способност, потребни се движења на очите (конвергентно-дивергентни) до централната фовеа на мрежницата. Кога се разгледува далечен објект, оптичките оски се раздвојуваат (дивергенција) и се спојуваат за блиските (конвергенција). Овој систем на бинокуларен вид е присутен кај различни видови животни. Овој систем е најсовршен кај оние животни чии очи се наоѓаат на предната површина на главата: кај многу грабливи животни, птици, примати, повеќето грабливи мајмуни.
Кај другите животни, очите се наоѓаат странично (копитари, цицачи итн.). За нив е многу важно да имаат голем обем на перцепција на просторот.
Тоа се должи на живеалиштето и нивното место во синџирот на исхрана (предатор - плен).
Со овој метод на перцепција, праговите на перцепција се намалуваат за 10-15%, т.е. Организмите со ова својство имаат предност во точноста на сопствените движења и нивната корелација со движењата на целта.
Постојат и монокуларни знаци за просторна длабочина.
Својства на бинокуларната перцепција:
1. Фузија - фузија на целосно идентични слики на две мрежници. Во овој случај, објектот се перцепира како дводимензионален, рамен.
2. Спој на две неидентични слики на мрежницата. Во овој случај, објектот се перцепира тридимензионално, тридимензионално.
3. Ривалство на визуелните полиња. Има две различни слики кои доаѓаат од десната и левата мрежница. Мозокот не може да комбинира две различни слики и затоа тие се перципираат наизменично.
Останатите точки на мрежницата се различни. Степенот на диспаритет ќе определи дали објектот ќе се перцепира тродимензионално или дали ќе се согледа со конкурентни визуелни полиња. Ако разликата е мала, тогаш сликата се перцепира тридимензионално. Ако разликата е многу висока, тогаш објектот не се перцепира.
Таквите неврони беа пронајдени не во 17-ти, туку во 18-ти и 19-типолиња.
Како се разликуваат приемните полиња на таквите клетки: за таквите неврони во визуелниот кортекс, приемните полиња се или едноставни или сложени. Во овие неврони, постои разлика во приемните полиња од десната и левата ретина. Различноста на приемните полиња на таквите неврони може да биде или вертикална или хоризонтална (видете на следната страница):
Овој имот овозможува подобра адаптација.
(+) Визуелниот кортекс не ни дозволува да кажеме дека во него се формира визуелна слика, тогаш нема постојаност во сите области на визуелниот кортекс.
Поврзани информации.
Надворешно геникулирано тело
Аксоните на оптичкиот тракт се приближуваат до еден од четирите перцептивни и интегрирачки центри од втор ред. Јадрата на страничното геникулирано тело и супериорниот коликулус се целните структури најважни за визуелната функција. Геникуларните тела формираат свиок „како колено“, а едно од нив - страничното (т.е. лежи подалеку од средната рамнина на мозокот) - е поврзано со видот. Квадригеминалните туберкули се две парни издигнувања на површината на таламусот, од кои горните се занимаваат со видот. Третата структура - супрахијазматичните јадра на хипоталамусот (тие се наоѓаат над оптичката хијазма) - користи информации за интензитетот на светлината за да ги координира нашите внатрешни ритми. Конечно, окуломоторните јадра ги координираат движењата на очите кога гледаме во предмети што се движат.
Латерално геникулирано јадро. Аксоните на ганглиските клетки формираат синапси со клетките на страничното геникулирано тело на таков начин што таму се обновува приказот на соодветната половина од видното поле. Овие клетки за возврат испраќаат аксони до клетките во примарниот визуелен кортекс, зона во окципиталниот лобус на кортексот.
Горните туберкули на квадригеминалниот. Многу аксони на ганглионските клетки се разгрануваат пред да стигнат до латералното геникулирачко јадро. Додека едната гранка ја поврзува мрежницата со ова јадро, другата оди до еден од невроните на секундарното ниво во супериорниот коликулус. Како резултат на ова разгранување, се создаваат две паралелни патишта од ретиналните ганглиски клетки до два различни центри на таламусот. Во овој случај, двете гранки ја задржуваат својата ретинотопска специфичност, т.е., тие пристигнуваат до точки кои заедно формираат наредена проекција на мрежницата. Невроните во супериорниот коликулус, примајќи сигнали од мрежницата, ги испраќаат своите аксони до големото јадро во таламусот наречено пулвинарно. Ова јадро станува се поголемо и поголемо кај цицачите бидејќи нивниот мозок станува покомплексен и го достигнува својот најголем развој кај луѓето. Големата големина на оваа формација сугерира дека таа врши некои посебни функции кај луѓето, но нејзината вистинска улога останува нејасна. Заедно со примарните визуелни сигнали, невроните во супериорниот коликулус добиваат информации за звуците кои произлегуваат од одредени извори и за положбата на главата, како и за обработените визуелни информации кои се враќаат преку повратна врска од невроните во примарниот визуелен кортекс. Врз основа на ова, се верува дека туберкулите служат како примарни центри за интегрирање на информации што ги користиме за просторна ориентација во променлив свет.
Визуелен кортекс
Кората има слоевит структура. Слоевите се разликуваат едни од други по структурата и обликот на невроните што ги формираат, како и природата на врската меѓу нив. Според нивната форма, невроните на визуелниот кортекс се поделени на големи и мали, ѕвездени, во облик на грмушка, фузиформни.
Познатиот невропсихолог Лоренте де Но во 40-тите. дваесеттиот век откри дека визуелниот кортекс е поделен на вертикални елементарни единици, кои се синџир на неврони лоцирани во сите слоеви на кортексот.
Синаптичките врски во визуелниот кортекс се многу разновидни. Покрај вообичаената поделба на аксосоматски и аксодендритски, терминални и колатерални, тие можат да се поделат на два вида: 1) синапси со голем обем и повеќекратни синаптички завршетоци и 2) синапси со краток обем и единечни контакти.
Функционалното значење на визуелниот кортекс е исклучително големо. Ова се докажува со присуството на бројни врски не само со специфични и неспецифични јадра на таламусот, ретикуларната формација, темната асоцијативна област итн.
Врз основа на електрофизиолошките и невропсихолошките податоци, може да се тврди дека на ниво на визуелниот кортекс се врши суптилна, диференцирана анализа на најкомплексните карактеристики на визуелниот сигнал (идентификување на контури, контури, облик на објект итн. .). На ниво на секундарните и терциерните области, очигледно, се случува најкомплексниот интегративен процес, подготвувајќи го телото за препознавање на визуелните слики и формирање на сетилно-перцептивна слика на светот.
мозокот мрежницата тилен визуелен
Надворешно геникулирано телоТоа е мала издолжена елевација на задниот-долниот крај на оптичкиот таламус, странично на пулвинарниот. Ганглионските клетки на страничното геникулирано тело завршуваат со влакната на оптичкиот тракт и од нив потекнуваат влакната од снопот Graziole. Така, периферниот неврон завршува тука и започнува централниот неврон на визуелната патека.
Утврдено е дека иако мнозинствовлакна на оптичкиот тракт и завршува во надворешното геникулирано тело, но мал дел од нив оди до пулвинарното и предниот квадригеминален дел. Овие анатомски податоци послужија како основа за мислењето, широко распространето долго време, според кое и надворешното геникулирано тело и пулвинарната и предната квадригемина се сметаа за примарни визуелни центри.
МоменталноСе акумулираа многу податоци кои не ни дозволуваат да ги сметаме пулвинарните и предните квадригемина како примарни визуелни центри.
Споредба клинички и патолошки податоци, како и податоците од ембриологијата и компаративната анатомија, не ни дозволуваат улогата на примарниот визуелен центар да му ја припишеме на пулвинарното. Така, според набљудувањата на Геншен, во присуство на патолошки промени во пулвинарното поле, видното поле останува нормално. Броувер забележува дека со променето странично геникулирано тело и непроменета пулвинарна, хомонимна хемианопсија е забележана; со промени во пулвинарното и непроменето надворешно геникулирачко тело, видното поле останува нормално.
Исто такаИстото важи и за предниот квадригеминален регион. Влакната на оптичкиот тракт го формираат визуелниот слој во него и завршуваат во клеточни групи лоцирани во близина на овој слој. Сепак, експериментите на Прибитков покажаа дека енуклеацијата на едното око кај животните не е придружена со дегенерација на овие влакна.
Врз основа на сето горенаведено повисоково моментов постои причина да се верува дека само страничното геникулирано тело е примарен визуелен центар.
Преминувајќи на прашањето за ретинални проекции во страничното геникулирано тело, треба да се забележи следново. Монаков генерално го негираше присуството на каква било ретинална проекција во надворешното геникулирано тело. Тој верувал дека сите влакна кои доаѓаат од различни делови на мрежницата, вклучувајќи ги и папило-макуларните, се рамномерно распоредени низ надворешното геникулирано тело. Геншен ја докажа заблудата на ова гледиште уште во 90-тите години на минатиот век. Кај 2 пациенти со хомогена хемианопија во долниот квадрант, при патолошки преглед, тој открил ограничени промени во дорзалниот дел на страничното геникулирано тело.
Рона со атрофија на оптичкиот нервсо централни скотоми поради интоксикација со алкохол, откриени се ограничени промени во ганглиските клетки во латералното геникулирано тело, што укажува дека областа на макулата се проектира до дорзалниот дел од геникулираното тело.
Горенаведените согледувања од сигурностдокажува присуство на одредена проекција на мрежницата во надворешното геникулирано тело. Но, достапните клинички и анатомски опсервации во овој поглед се премали на број и сè уште не даваат точни идеи за природата на оваа проекција. Експерименталните студии што ги спомнавме Броувер и Земан на мајмуни овозможија до одреден степен да се проучи проекцијата на мрежницата во страничното геникулирано тело.
Надворешно геникулирано тело (corpus genicu-latum laterale)е локацијата на таканаречениот „втор неврон“ на визуелната патека. Околу 70% од влакната на оптичкиот тракт минуваат низ надворешното геникулирано тело. Надворешното геникулирано тело е рид што одговара на локацијата на едно од јадрата на оптичкиот таламус (Сл. 4.2.26-4.2.28). Содржи околу 1.800.000 неврони, на чии дендрити завршуваат аксоните на ретиналните ганглиски клетки.
Претходно се претпоставуваше дека страничното геникулирано тело е само „релејна станица“, која пренесува информации од ретиналните неврони преку оптичкото зрачење до церебралниот кортекс. Сега се покажа дека доста значајна и разновидна обработка на визуелните информации се случува на ниво на страничното геникулирано тело. Неурофизиолошкото значење на оваа формација ќе се дискутира подолу. Првично е неопходно
Ориз. 4.2.26. Модел на лево странично геникулирано тело (по Волф, 1951 година):
А- заден и внатрешен поглед; б - заден и надворешен поглед (/ - оптички тракт; 2 - седло; 3 - визуелен сјај; 4 - глава; 5 - тело; 6 - истмус)
Дозволете ни да се задржиме на неговите анатомски карактеристики.
Јадрото на надворешното геникулирано тело е едно од јадрата на таламусот оптикус. Се наоѓа помеѓу вентропостериолатералното јадро на оптичкиот таламус и перницата на оптичкиот таламус (сл. 4.2.27).
Надворешното геникулирано јадро се состои од дорзални и филогенетски постари вентрални јадра. Вентралното јадро кај луѓето е зачувано како рудимент и се состои од група на неврони лоцирани рострално до дорзалното јадро. Кај пониските цицачи, ова јадро обезбедува најпримитивни фотостатички реакции. Влакната на оптичкиот тракт не се приближуваат до ова јадро.
Грбното јадро го сочинува главниот дел од јадрото на страничното геникулирано тело. Тоа е повеќеслојна структура во форма на седло или асиметричен конус со заоблен врв (сл. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален пресек покажува дека надворешното геникулирано тело е поврзано напред со оптичкиот тракт, на страничната страна со ретролентикуларниот дел од внатрешната капсула, медијално со средното геникулирано тело, постериорно со хипокампалниот гирус и постериолатерално со долниот рог на латералната комора. Во непосредна близина на јадрото на надворешното геникулирано тело се наоѓа перницата на визуелниот таламус, антериолатерално - темпоропонтинските влакна и задниот дел од внатрешната капсула, странично - областа на Верник, а на внатрешната страна - медијалното јадро (сл. 4.2. 27). Областа на Верник е највнатрешниот дел од внатрешната капсула. Тука започнува визуелното зрачење. Влакната на оптичкото зрачење се наоѓаат на дорзолатералната страна на страничното геникулирано јадро, додека влакната на аудитивниот тракт се наоѓаат на дорзомедијалната страна.