Косицки нормална физиологија. Човечка физиологија - Бабски Е.Б., Косицки Г.И.

Име:Човечка физиологија.
Косицки Г.И.
Година на објавување: 1985
Големина: 36,22 MB
Формат: pdf
Јазик:руски

Ова издание (3-то) ги испитува сите главни прашања на физиологијата; прашањата на биофизиката и основите на физиолошката кибернетика се исто така вклучени. Учебникот се состои од 4 дела: Општа физиологија, Механизми на регулирање на физиолошките процеси, Внатрешна средина на телото, Односи помеѓу телото и околината. Книгата е наменета за студентите на медицинските универзитети.

Име:Човечка физиологија. Атлас на динамички шеми. 2. издание
Судаков К.В., Андријанов В.В., Вагин Ју.Е.
Година на објавување: 2015
Големина: 10,04 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Презентираниот учебник „Физиологија на човекот. Атлас на динамичките шеми“ во редакција на К.В. Судакова, во своето проширено и поправено 2. издание, испитува вакви прашања од нормалната физиологија... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Човечка физиологија во дијаграми и табели. 3-то издание
Брин В.Б.
Година на објавување: 2017
Големина: 128,52 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Учебникот „Човечка физиологија во графикони и табели“, уреден од Брин В.Б., дискутира за прашања од општата физиологија, физиологијата на органите и нивните системи, како и карактеристиките на секој од нив. Третиот од... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Физиологија на ендокриниот систем
Парискаја Е.Н., Ерофеев Н.П.
Година на објавување: 2013
Големина: 10,75 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија на ендокриниот систем“, уредена од Е.Н.Паријскаја и сор., дискутира за прашањата на нормалната физиологија на хормоналната регулација на репродуктивната функција кај мажите и жените, општи прашања... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Физиологија на централниот нервен систем
Ерофеев Н.П.
Година на објавување: 2014
Големина: 17,22 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија на централниот нервен систем“, уредена од Н.П.Ерофеева, ги испитува принципите на организација и функција на централниот нервен систем за контролирање на движењата, регулација на движењата и мускулите... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Клиничка физиологија во интензивна нега
Шмаков А.Н.
Година на објавување: 2014
Големина: 16,97 MB
Формат: pdf
Јазик:руски
Опис:Едукативниот прирачник „Клиничка физиологија на интензивна нега“, уреден од А.Н. Шмакова, ги испитува прашањата на клиничката физиологија на критичните состојби во педијатријата. Прашањата на возраста ф... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Физиологија на повисоката нервна активност со основите на невробиологијата. 2. издание.
Шулговски В.В.
Година на објавување: 2008
Големина: 6,27 MB
Формат:дјву
Јазик:руски
Опис:Презентираниот учебник „Физиологија на повисоката нервна активност со основите на невробиологијата“ ги разгледува основните прашања на темата, вклучително и такви аспекти на физиологијата на повисоката нервна активност и невробиологијата како што е историјата на истражувањето... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Основи на срцева физиологија
Евлахов В.И., Пуговкин А.П., Рудакова Т.Л., Шалковскаја Л.Н.
Година на објавување: 2015
Големина: 7 MB
Формат: fb2
Јазик:руски
Опис:Практичниот водич „Основи на физиологијата на срцето“, уреден од Евлахов В.И., и сор., ги испитува карактеристиките на онтогенезата, анатомските и физиолошките карактеристики. принципи на регулација на срцето. Се наведува но... Преземете ја книгата бесплатно

Име:Физиологија во слики и табели: прашања и одговори
Смирнов В.М.,
Година на објавување: 2009
Големина: 10,2 MB
Формат:дјву
Јазик:руски
Опис:Книгата „Физиологија во бројки и табели: прашања и одговори“, уредена од В.М. Смирнова и др., го испитува текот на нормалната човечка физиологија во интерактивна форма во форма на прашања и одговори. Опишани...

-- [ Страна 1 ] --

ОБРАЗОВНА ЛИТЕРАТУРА

За студенти по медицина

Физиологија

лице

Изменето од

член-кор. Академија на медицински науки на СССР G. I. КОСИЦКИ

ТРЕТО ИЗДАНИЕ,

РЕЦИКЛИРАН

И ЕКСТРА

Одобрено од Главната дирекција за образование

институции на Министерството за здравство

заштита на СССР како учебник

за студенти по медицина

Москва „Медицина“ 1985 година

Е. Б. БАБСКИ В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТКО,

Г. И. КОСИЦКИ, В. М. ПОКРОВСКИ, Ј. В. НАТОЧИН, В. П.

СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ Рецензент И. Д. Бојенко, проф., раководител. Одделот за нормална физиологија, Медицинскиот институт Воронеж именуван по. N. N. Burdenko Човечка физиологија / Ед. G.I. Kositsky. - F50 3-то издание, ревидирано. и дополнителни - М.: Медицина, 1985. 544 стр., ил.

Во лента: 2 р. 20 к. 15 0 000 примероци.

Третото издание на учебникот (второто е објавено во 1972 година) е напишано во согласност со достигнувањата на модерната наука. Презентирани се нови факти и концепти, вклучени се нови поглавја: „Карактеристики на повисока нервна активност на една личност“, „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“, се прошируваат деловите што покриваат прашања од биофизиката и физиолошката кибернетика. Девет поглавја од учебникот беа напишани одново, а останатите беа во голема мера ревидирани.

Учебникот одговара на програмата одобрена од Министерството за здравство на СССР и е наменет за студенти на медицински институти.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Издавачка куќа Медицина, ПРЕГОВОР Поминаа 12 години од претходното издание на учебникот „Физиологија на човекот“.

Почина одговорниот уредник и еден од авторите на книгата, академик на Академијата на науките на Украинската ССР Е.Б.Бабски, според чии прирачници многу генерации студенти студирале физиологија.

Шаповалов и проф. Ју. В. Наточин (раководител на лаборатории на Институтот за еволутивна физиологија и биохемија И.М. Сеченов на Академијата на науките на СССР), проф. В.Д.Глебовски (раководител на Катедрата за физиологија, Педијатриски медицински институт Ленинград), проф. А.Б.Коган (раководител на Катедрата за физиологија на луѓето и животните и директор на Институтот за невроцибернетика на Државниот универзитет во Ростов), проф. G. F. Korotko (раководител на Катедрата за физиологија, Медицински институт Андијан), проф. В.М.Покровски (раководител на Катедрата за физиологија, Медицинскиот институт Кубан), проф. Б.И. Ходоров (раководител на лабораторијата на Институтот за хирургија А.В. Вишневски на Академијата за медицински науки на СССР), проф. I. A. Shevelev (раководител на лабораторијата на Институтот за висока нервна активност и неврофизиологија на Академијата на науките на СССР).

Во изминатото време се појавија голем број нови факти, ставови, теории, откритија и трендови во нашата наука. Во оваа насока, 9 поглавја во ова издание требаше да се напишат одново, а останатите 10 поглавја да се ревидираат и дополнат. Во исто време, колку што е можно, авторите се труделе да го зачуваат текстот на овие поглавја.

Новиот редослед на презентација на материјалот, како и неговата комбинација во четири главни делови, е диктирана од желбата на презентацијата да и се даде логична хармонија, конзистентност и, колку што е можно, да се избегне дуплирање на материјалот.

Содржината на учебникот одговара на програмата за физиологија одобрена во годината. Критички коментари за проектот и самата програма, изразени во резолуцијата на Бирото на Катедрата за физиологија на Академијата на науките на СССР (1980) и на Сојузниот состанок на раководителите на катедрите за физиологија на медицинските универзитети (Суздал, 1982 г. ), исто така беа земени предвид. Во согласност со програмата, во учебникот беа воведени поглавја кои недостигаа во претходното издание: „Карактеристики на повисока нервна активност на човекот“ и „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“ и делови кои покриваат прашања од одредена биофизика. а физиолошката кибернетика беше проширена. Авторите земаа предвид дека во 1983 година беше објавен учебник по биофизика за студенти на медицинските институти (ед.

проф. Ју.А.Владимиров) и дека елементите на биофизиката и кибернетиката се претставени во учебникот од проф. А.Н.Ремизов „Медицинска и биолошка физика“.

Поради ограничениот обем на учебникот, неопходно беше, за жал, да се изостави поглавјето „Историја на физиологијата“, како и екскурзии во историјата во поединечни поглавја. Поглавје 1 дава само контури за формирањето и развојот на главните фази на нашата наука и ја покажува нејзината важност за медицината.

Голема помош во изработката на учебникот дадоа нашите колеги. На Сојузниот состанок во Суздал (1982) се дискутираше и беше одобрена структурата и беа дадени вредни предлози во однос на содржината на учебникот. Проф. В.П. Проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person напишаа потсекција 6 „Регулација на движењата“. Доц. Н.М. Малишенко презентираше неколку нови материјали за поглавје 8. Проф. И.Д.Боенко и неговиот персонал изразија многу корисни коментари и желби како рецензенти.

Вработени во Катедрата за физиологија II МОЛГМИ именувана по Н. И.Пирогова проф. Во дискусијата за ракописот на некои поглавја учествуваа вонредните професори на Л.

Би сакал да изразам длабока благодарност до сите овие другари.

Авторите се целосно свесни дека во една ваква тешка задача како што е создавањето на современ учебник, недостатоците се неизбежни и затоа ќе бидат благодарни на секој што дава критички коментари и предлози за учебникот.

Дописен член на Академијата за медицински науки на СССР, проф. G. I. KOSIIDKY Поглавје ФИЗИОЛОГИЈА И НЕГОВОТО ЗНАЧЕЊЕ Физиологијата (од грчкиот physis - природа и логос - учење) е наука за животната активност на целиот организам и неговите одделни делови: клетки, ткива, органи, функционални системи. Физиологијата се обидува да ги открие механизмите на функциите на живиот организам, нивната врска меѓу себе, регулирање и прилагодување кон надворешното опкружување, потекло и формирање во процесот на еволуција и индивидуален развој на поединецот.

Така, физиологијата е наука која спроведува систематски пристап, т.е.

проучување на телото и сите негови елементи како системи. Системскиот пристап го фокусира истражувачот првенствено на откривање на интегритетот на објектот и механизмите кои го поддржуваат, т.е. да идентификува различни типови на врски на комплексен објект и да ги редуцира во единствена теоретска слика.

Грешките својствени за двата пристапи можат да се надминат само со проучување на овие проблеми од дијалектичко-материјалистичка позиција. Затоа, моделите на активност на организмот како целина може да се разберат само врз основа на доследно научен поглед на светот. Од своја страна, проучувањето на физиолошките закони обезбедува богат фактички материјал кој илустрира голем број одредби на дијалектичкиот материјализам. Според тоа, врската помеѓу физиологијата и филозофијата е двонасочна.

Физиологија и медицина Со откривање на основните механизми кои обезбедуваат постоење на цел организам и неговата интеракција со околината, физиологијата овозможува да се дознаат и проучат причините, состојбите и природата на нарушувањата во активноста на овие механизми за време на болеста. Помага да се утврдат начините и средствата за влијание врз телото, со чија помош може да се нормализираат неговите функции, т.е. врати здравјето.

Затоа, физиологијата е теоретска основа на медицината; физиологијата и медицината се неразделни. Лекарот ја проценува сериозноста на болеста според степенот на функционално оштетување, т.е. со големината на отстапувањето од нормата на голем број физиолошки функции. Во моментов, таквите отстапувања се мерат и квантифицираат. Функционалните (физиолошки) студии се основа на клиничката дијагноза, како и метод за проценка на ефективноста на третманот и прогнозата на болестите. Испитувајќи го пациентот, утврдувајќи го степенот на оштетување на физиолошките функции, лекарот си поставува задача да ги врати овие функции во нормала.

Сепак, важноста на физиологијата за медицината не е ограничена на ова. Проучувањето на функциите на различни органи и системи овозможи да се симулираат овие функции со помош на инструменти, уреди и уреди создадени од човечка рака. На овој начин е конструиран вештачки бубрег (апарат за хемодијализа). Врз основа на проучувањето на физиологијата на срцевиот ритам, создаден е уред за електрична стимулација на срцето, кој обезбедува нормална срцева активност и можност за враќање на работа кај пациенти со тешко оштетување на срцето. Произведени се вештачко срце и апарати за вештачка циркулација на крвта (машини за срце-бели дробови), кои овозможуваат исклучување на срцето на пациентот при сложена операција на срцето. Постојат уреди за дефибрилација кои ја враќаат нормалната срцева активност во случај на фатални нарушувања на контрактилната функција на срцевиот мускул.

Истражувањата во областа на респираторната физиологија овозможија да се дизајнира уред за контролирано вештачко дишење („железни бели дробови“). Создадени се уреди кои можат да се користат за долго време да го исклучат дишењето на пациентот за време на операциите или да го одржат животот на телото со години во случај на оштетување на респираторниот центар. Познавањето на физиолошките закони за размена на гасови и транспорт на гас помогна да се создадат инсталации за хипербарична оксигенација. Се користи за фатални лезии на крвниот систем, како и на респираторниот и кардиоваскуларниот систем.

Врз основа на законите на физиологијата на мозокот, развиени се техники за голем број сложени неврохируршки операции. Така, во кохлеата на глуво лице се имплантираат електроди, преку кои се испраќаат електрични импулси од вештачки звучни приемници, што до одреден степен го враќа слухот.

Ова се само неколку примери за употреба на законите на физиологијата во клиниката, но значењето на нашата наука оди многу подалеку од границите на праведната медицинска медицина.

Улогата на физиологијата во обезбедувањето на човечкиот живот и активност во различни услови Изучувањето на физиологијата е неопходно за научно поткрепување и создавање услови за здрав начин на живот кој спречува болести. Физиолошките закони се основа за научна организација на трудот во современото производство. Физиологијата овозможи да се развие научна основа за различни индивидуални режими на тренирање и спортски оптоварувања кои се во основата на современите спортски достигнувања. И не само спортот. Ако треба да испратите човек во вселената или да го спуштите во длабочините на океанот, преземете експедиција на северниот и јужниот пол, стигнете до врвовите на Хималаите, истражете ја тундрата, тајгата, пустината, поставете личност во услови на екстремно високи или ниски температури, преместете го во различни временски зони или климатски технички услови, тогаш физиологијата помага да се оправда и обезбеди се што е потребно за човечкиот живот и работа во такви екстремни услови.

Физиологија и технологија Познавањето на законите на физиологијата беше потребно не само за научна организација и зголемување на продуктивноста на трудот. Во текот на милијарди години еволуција, познато е дека природата го постигнала највисокото совршенство во дизајнот и контролата на функциите на живите организми. Употребата во технологијата на принципи, методи и методи кои функционираат во телото отвора нови изгледи за технички напредок. Затоа, на пресекот на физиологијата и техничките науки, се роди нова наука - бионика.

Успесите на физиологијата придонесоа за создавање на голем број други области на науката.

V. HARVEY (1578--1657) РАЗВОЈ НА МЕТОДИ НА ФИЗИОЛОШКИ ИСТРАЖУВАЊА Физиологијата е родена како експериментална наука. Таа ги добива сите податоци преку директно истражување на виталните процеси на животинските и човечките организми. Основач на експерименталната физиологија беше познатиот англиски лекар Вилијам Харви.

„Пред триста години, среде длабоката темнина и сега тешко замисливата конфузија што владееше во идеите за активностите на животинските и човечките организми, но осветлена од неприкосновениот авторитет на научното класично наследство, лекарот Вилијам Харви шпионираше една од најпознатите важни функции на телото - циркулацијата на крвта, а со тоа ја постави основата на новиот оддел за прецизно човечко знаење за физиологијата на животните“, напиша И.П. Павлов. Сепак, два века по откривањето на циркулацијата на крвта од страна на Харви, развојот на физиологијата се случува бавно. Можно е да се наведат релативно малку фундаментални дела од 17-18 век. Ова е отворање на капиларите (Малпиги), формулација на принципот на рефлексна активност на нервниот систем (Декарт), мерење на крвниот притисок (Хелс), формулација на законот за зачувување на материјата (М.В. Ломоносов), откривањето на кислородот (Пристли) и заедништвото на процесите на согорување и размена на гасови (Лавоазие), откривањето на „животинската електрична енергија“, т.е.

способноста на живите ткива да генерираат електрични потенцијали (Галвани), и некои други дела.

Набљудувањето како метод на физиолошко истражување. Релативно бавниот развој на експерименталната физиологија во текот на двата века по работата на Харви се објаснува со ниското ниво на производство и развој на природните науки, како и со тешкотиите за проучување на физиолошките појави преку нивно вообичаено набљудување. Таквата методолошка техника беше и останува причина за бројни грешки, бидејќи експериментаторот мора да спроведе експерименти, да види и запомни многу сложени процеси и феномени, што е тешка задача. Тешкотиите создадени со методот на едноставно набљудување на физиолошките феномени се елоквентно потврдени со зборовите на Харви: „Брзината на срцевото движење не овозможува да се разликува како се појавуваат систола и дијастола, и затоа е невозможно да се знае во кој момент а во кој дел се јавува експанзија и контракција. Навистина, не можев да разликувам систола од дијастола, бидејќи кај многу животни срцето се појавува и исчезнува додека трепнеш, со брзина на молња, па ми се чинеше дека некогаш имало систола, а овде имало дијастола, а друга време беше обратно. Во сè има разлика и конфузија“.

Навистина, физиолошките процеси се динамични феномени. Тие постојано се развиваат и се менуваат. Затоа, можно е директно да се набљудуваат само 1-2 или, во најдобар случај, 2-3 процеси. Меѓутоа, за да се анализираат, неопходно е да се воспостави врската на овие појави со другите процеси кои остануваат незабележани со овој метод на истражување. Во овој поглед, едноставното набљудување на физиолошките процеси како метод на истражување е извор на субјективни грешки. Обично набљудувањето ни овозможува да ја утврдиме само квалитативната страна на појавите и го оневозможува нивното квантитативно проучување.

Важна пресвртница во развојот на експерименталната физиологија беше пронајдокот на кимографот и воведувањето на метод за графичко снимање на крвниот притисок од германскиот научник Карл Лудвиг во 1843 година.

Графичка регистрација на физиолошки процеси. Методот на графичко снимање означи нова фаза во физиологијата. Тоа овозможи да се добие објективен запис за процесот што се проучува, што ја минимизираше можноста за субјективни грешки. Во овој случај, експериментот и анализата на феноменот што се проучува може да се изведат во две фази.

За време на самиот експеримент, задачата на експериментаторот беше да добие висококвалитетни снимки - криви. Анализата на добиените податоци можеше да се изврши подоцна, кога вниманието на експериментаторот повеќе не беше одвлечено од експериментот.

Методот на графичко снимање овозможи да се снимаат истовремено (синхроно) не еден, туку неколку (теоретски неограничен број) физиолошки процеси.

Набргу по пронајдокот за снимање на крвниот притисок, беа предложени методи за снимање на контракцијата на срцето и мускулите (Енгелман), беше воведен метод за пренос на воздух (Мариева капсула), што овозможуваше снимање, понекогаш на значително растојание од објектот, голем број на физиолошки процеси во телото: респираторни движења на градниот кош и абдоминалната празнина, перисталтика и промени во тонот на желудникот, цревата итн. Беше предложен метод за снимање на васкуларниот тон (Mosso plethysmography), промени во волуменот, разни внатрешни органи - онкометрија итн.

Истражување на биоелектричните појави. Исклучително важна насока во развојот на физиологијата беше обележана со откривањето на „животинската електрична енергија“. Класичниот „втор експеримент“ на Луиџи Галвани покажа дека живите ткива се извор на електрични потенцијали способни да влијаат на нервите и мускулите на друг организам и да предизвикаат мускулна контракција. Оттогаш, речиси еден век, единствениот индикатор за потенцијалите генерирани од живите ткива (биоелектрични потенцијали) беше невромускулниот препарат од жаба. Тој помогна да се откријат потенцијалите генерирани од срцето за време на неговата активност (искуството на Kölliker и Müller), како и потребата за континуирано генерирање на електрични потенцијали за постојана мускулна контракција (искуството на „секундарниот тетанус“ од Mateuci). Стана јасно дека биоелектричните потенцијали не се случајни (странични) појави во активноста на живите ткива, туку сигнали со чија помош се пренесуваат команди во телото до нервниот систем и од него до мускулите и другите органи, а со тоа и живите ткива. комуницирајте едни со други, користејќи „електричен јазик“.

Беше можно да се разбере овој „јазик“ многу подоцна, по пронаоѓањето на физички уреди кои ги заробија биоелектричните потенцијали. Еден од првите такви уреди беше едноставен телефон. Извонредниот руски физиолог Н.Е.Введенски, користејќи телефон, откри голем број од најважните физиолошки својства на нервите и мускулите. Користејќи го телефонот, можевме да слушаме биоелектрични потенцијали, т.е. истражете ги преку набљудување. Значаен чекор напред беше измислувањето на техника за објективно графичко снимање на биоелектричните појави. Холандскиот физиолог Ајнтовен измисли жичен галванометар - уред кој овозможи на фото-хартија да се регистрираат електричните потенцијали кои произлегуваат за време на активноста на срцето - електрокардиограм (ЕКГ). Кај нас пионер на оваа метода беше најголемиот физиолог, ученик на И.М.Сеченов и И.П.Павлов, А.Ф.Самоилов, кој извесно време работеше во лабораторијата Ајнтовен во Лајден.

Историјата сочувала интересни документи. Самоилов напиша хумористично писмо во 1928 година:

„Почитуван Ајнтовен, пишувам писмо не до тебе, туку до твојот драг и почитуван жичен галванометар. Затоа му се обраќам: Драг галванометар, штотуку дознав за твојата годишнина.

Пред 25 години го нацртавте првиот електрокардиограм. Секоја чест. Не сакам да кријам од тебе дека ми се допаѓаш, и покрај тоа што понекогаш си играш мајтап. Зачуден сум колку постигнавте за 25 години. Кога би можеле да го изброиме бројот на метри и километри фотографска хартија што се користи за снимање на вашите жици во сите делови на светот, добиените бројки би биле огромни. Создадовте нова индустрија. Имате и филолошки заслуги;

Наскоро авторот добил одговор од Ајнтовен, кој напишал: „Точно го исполнив вашето барање и го прочитав писмото до галванометарот. Несомнено, тој слушаше и прифати со задоволство и радост се што сте напишале. Немаше поим дека направил толку многу за човештвото. Но, на местото каде што велиш дека не знае да чита, тој одеднаш збесна... толку многу што јас и моето семејство дури се вознемиривме. Тој извика: Што, не можам да читам? Ова е страшна лага. Зарем не ги читам сите тајни на срцето? „Навистина, електрокардиографијата многу брзо се пресели од физиолошки лаборатории во клиниката како многу напреден метод за проучување на состојбата на срцето и многу милиони пациенти денес го должат својот живот на овој метод.

Самоилов А.Ф. Избрани написи и говори.-М.-Л.: Издавачка куќа на Академијата на науките на СССР, 1946 година, стр. 153.

Последователно, употребата на електронски засилувачи овозможи да се создадат компактни електрокардиографи, а методите на телеметрија овозможуваат снимање на ЕКГ од астронаутите во орбитата, од спортистите на патеката и од пациентите во оддалечените области, од каде што ЕКГ се пренесува преку телефон. жици до големи кардиолошки институции за сеопфатна анализа.

Објективното графичко снимање на биоелектричните потенцијали послужи како основа за најважната гранка на нашата наука - електрофизиологијата. Голем чекор напред беше предлогот на англискиот физиолог Адријан да користи електронски засилувачи за снимање на биоелектрични феномени. Советскиот научник В.В. Правдич Немински беше првиот што ги регистрира биоструите на мозокот - тој доби електроенцефалограм (ЕЕГ). Овој метод подоцна беше подобрен од германскиот научник Бергер. Во моментов, електроенцефалографијата е широко користена во клиниката, како и графичко снимање на електричните потенцијали на мускулите (електромиографија), нервите и другите возбудливи ткива и органи. Ова овозможи да се спроведе суптилна проценка на функционалната состојба на овие органи и системи. За самата физиологија, овие методи беа исто така од големо значење: тие овозможија да се дешифрираат функционалните и структурните механизми на активноста на нервниот систем и другите органи и ткива, како и механизмите за регулирање на физиолошките процеси.

Важна пресвртница во развојот на електрофизиологијата беше пронаоѓањето на микроелектродите, т.е. најтенките електроди, чиј дијаметар на врвот е еднаков на фракции од микрон. Овие електроди, со помош на соодветни уреди - микроманипулатори, може да се внесат директно во ќелијата и да се евидентираат биоелектричните потенцијали интрацелуларно.

Микроелектродите овозможија да се дешифрираат механизмите за генерирање на биопотенцијали, т.е. процеси кои се случуваат во клеточните мембрани. Мембраните се најважните формации, бидејќи преку нив се спроведуваат процесите на интеракција на клетките во телото и поединечните елементи на клетката едни со други. Науката за функциите на биолошките мембрани - мембраологијата - стана важна гранка на физиологијата.

Методи на електрична стимулација на органи и ткива. Значајна пресвртница во развојот на физиологијата беше воведувањето на методот на електрична стимулација на органи и ткива.

Живите органи и ткива се способни да одговорат на какво било влијание: термичко, механичко, хемиско итн.; електричната стимулација, по својата природа, е најблиску до „природниот јазик“ со чија помош живите системи разменуваат информации. Основач на овој метод бил германскиот физиолог Дубоа-Рејмонд, кој го предложил својот познат „апарат за санки“ (индукциски калем) за дозирана електрична стимулација на живите ткива.

Во моментов, за ова се користат електронски стимулатори, кои овозможуваат да се примаат електрични импулси од која било форма, фреквенција и сила. Електричната стимулација стана важен метод за проучување на функциите на органите и ткивата. Овој метод е широко користен во клиниката. Развиени се дизајни на различни електронски стимулатори кои можат да се вградат во телото. Електричната стимулација на срцето стана сигурен начин за враќање на нормалниот ритам и функции на овој витален орган и врати на работа стотици илјади луѓе. Електричната стимулација на скелетните мускули е успешно користена, а се развиваат и методи за електрична стимулација на областите на мозокот со помош на вградени електроди. Вторите, користејќи специјални стереотактички уреди, се воведуваат во строго дефинирани нервни центри (со точност од фракции од милиметар). Овој метод, пренесен од физиологијата на клиниката, овозможи да се излечат илјадници тешки невролошки пациенти и да се добијат голем број важни податоци за механизмите на човечкиот мозок (Н. П. Бехтерева). Зборувавме за ова не само за да дадеме идеја за некои од методите на физиолошко истражување, туку и за да ја илустрираме важноста на физиологијата за клиниката.

Покрај снимањето на електричните потенцијали, температурата, притисокот, механичките движења и другите физички процеси, како и резултатите од влијанието на овие процеси врз телото, хемиските методи се широко користени во физиологијата.

Хемиски методи во физиологијата. Јазикот на електричните сигнали не е најуниверзален во телото. Најчеста е хемиската интеракција на виталните процеси (синџири на хемиски процеси што се случуваат во живите ткива). Затоа, се појави поле на хемијата што ги проучува овие процеси - физиолошка хемија. Денес се претвори во независна наука - биолошка хемија, чии податоци ги откриваат молекуларните механизми на физиолошките процеси. Физиолог во своите експерименти нашироко користи хемиски методи, како и методи кои се појавија на пресекот на хемијата, физиката и биологијата. Овие методи доведоа до појава на нови гранки на науката, на пример, биофизиката, која ја проучува физичката страна на физиолошките појави.

Физиологот широко го користи методот на означени атоми. Во современите физиолошки истражувања се користат и други методи позајмени од егзактните науки. Тие обезбедуваат навистина непроценливи информации кога се анализираат одредени механизми на физиолошки процеси.

Електрично снимање на неелектрични големини. Значителен напредок во физиологијата денес е поврзан со употребата на радио-електронска технологија. Се користат сензори - конвертори на различни неелектрични појави и количини (движење, притисок, температура, концентрација на разни материи, јони и сл.) во електрични потенцијали, кои потоа се засилуваат со електронски засилувачи и се снимаат со осцилоскопи. Развиен е огромен број на различни видови такви уреди за снимање, кои овозможуваат снимање на многу физиолошки процеси на осцилоскоп. Голем број уреди користат дополнителни ефекти врз телото (ултразвучни или електромагнетни бранови, високи фреквентни електрични вибрации итн.). Во такви случаи се евидентира промената на големината на параметрите на овие ефекти кои менуваат одредени физиолошки функции. Предноста на ваквите уреди е што трансдуцерот-сензорот може да се монтира не на органот што се проучува, туку на површината на телото. Бранови, вибрации итн. кои влијаат на телото. продираат во телото и, откако ќе влијаат на функцијата или органот што се проучува, се снимаат со сензор. Овој принцип се користи, на пример, за изградба на ултразвучни мерачи на проток кои ја одредуваат брзината на протокот на крв во садовите, реографи и реоплетизмографи кои ги снимаат промените во количината на крв во различни делови од телото и многу други уреди. Нивната предност е способноста да го проучуваат телото во секое време без прелиминарни операции. Покрај тоа, таквите студии не му штетат на телото. Повеќето современи методи на физиолошко истражување во клиниката се засноваат на овие принципи. Во СССР, иницијатор за употреба на радиоелектронска технологија за физиолошко истражување беше академик В.В. Парин.

Значајна предност на таквите методи за снимање е тоа што физиолошкиот процес се претвора од сензорот во електрични осцилации, а вториот може да се засили и пренесе преку жици или радио до кое било растојание од предметот што се проучува. Така настанале методите на телеметрија, со помош на кои е можно во копнена лабораторија да се снимаат физиолошки процеси во телото на астронаут во орбитата, пилот во лет, спортист на патека, работник за време на работа итн. Самата регистрација на ниту еден начин не ги попречува активностите на субјектите.

Меѓутоа, колку е подлабока анализата на процесите, толку е поголема потребата за синтеза, т.е. создавајќи цела слика за појавите од поединечни елементи.

Задачата на физиологијата е, заедно со продлабочувањето на анализата, континуирано да врши синтеза, да дава холистичка слика за телото како систем.

Законите на физиологијата овозможуваат да се разбере реакцијата на телото (како интегрален систем) и сите негови потсистеми под одредени услови, под одредени влијанија итн.

Затоа, секој метод на влијание врз телото, пред да влезе во клиничката пракса, се подложува на сеопфатно тестирање во физиолошки експерименти.

Акутен експериментален метод. Напредокот на науката е поврзан не само со развојот на експериментални техники и методи на истражување. Тоа во голема мера зависи од еволуцијата на размислувањето на физиолозите, од развојот на методолошки и методолошки пристапи за проучување на физиолошките феномени. Од почетокот до 80-тите години на минатиот век, физиологијата остана аналитичка наука. Таа го поделила телото на посебни органи и системи и изолирано ја проучувала нивната активност. Главната методолошка техника на аналитичката физиологија беа експериментите на изолирани органи, или таканаречените акутни експерименти. Покрај тоа, за да се добие пристап до кој било внатрешен орган или систем, физиологот мораше да се вклучи во вивисекција (секција во живо).

Животното било врзано за машина и била направена сложена и болна операција.

Беше напорна работа, но науката не знаеше друг начин да навлезе длабоко во телото.

Тоа не беше само моралната страна на проблемот. Суровото мачење, неподносливото страдање на кое телото беше подложено грубо го нарушија нормалниот тек на физиолошките појави и не ни дозволија да ја разбереме суштината на процесите што нормално се случуваат во природни услови. Употребата на анестезија и други методи за ублажување на болката не помогнаа значително. Фиксација на животното, изложеност на наркотични супстанции, хирургија, загуба на крв - сето тоа целосно се промени и го наруши нормалниот тек на животните активности. Се формираше маѓепсан круг. За да се проучи одреден процес или функција на внатрешен орган или систем, потребно било да се проникне во длабочините на организмот, а самиот обид за такво навлегување го нарушил текот на виталните процеси, за чие проучување бил експериментот. преземени. Покрај тоа, проучувањето на изолираните органи не даде идеја за нивната вистинска функција во услови на целосен, неоштетен организам.

Метод на хроничен експеримент. Најголемата заслуга на руската наука во историјата на физиологијата беше тоа што еден од нејзините најталентирани и најпаметни претставници И.П.

Павлов успеа да најде излез од овој ќорсокак. Павлов беше многу болен за недостатоците на аналитичката физиологија и акутното експериментирање. Нашол начин да погледне длабоко во телото без да го наруши неговиот интегритет. Ова беше метод на хронично експериментирање спроведено врз основа на „физиолошка хирургија“.

На анестезирано животно, под стерилни услови и во согласност со правилата за хируршка техника, претходно беше извршена сложена операција, овозможувајќи пристап до еден или друг внатрешен орган, беше направен „прозорец“ во шупливиот орган, беше направена фистула цевка. имплантиран, или каналот на жлездата беше изнесен и зашиен на кожата. Самиот експеримент започна многу денови подоцна, кога раната зарасна, животното се опорави и, во однос на природата на физиолошките процеси, практично не се разликуваше од нормалната здрава. Благодарение на применетата фистула, беше можно долго да се проучува текот на одредени физиолошки процеси во природни услови на однесување.

ФИЗИОЛОГИЈА НА ИНТЕГРАЛЕН ОРГАНИЗАМ Познато е дека науката се развива во зависност од успехот на методите.

Методот на Павлов на хроничен експеримент создаде фундаментално нова наука - физиологија на целиот организам, синтетичка физиологија, која можеше да го идентификува влијанието на надворешната средина врз физиолошките процеси, да открие промени во функциите на различни органи и системи за да обезбеди живот на организмот во различни услови.

Со доаѓањето на современи технички средства за проучување на виталните процеси, стана возможно да се проучуваат функциите на многу внатрешни органи, не само кај животните, туку и кај луѓето, без прелиминарни хируршки операции. „Физиолошката хирургија“ како методолошка техника во голем број гранки на физиологијата е заменета со современи методи на бескрвно експериментирање. Но, поентата не е во оваа или онаа специфична техничка техника, туку во методологијата на физиолошко размислување. И.П. Павлов создаде нова методологија, а физиологијата се разви како синтетичка наука и систематскиот пристап стана органски својствен во неа.

Целосниот организам е нераскинливо поврзан со надворешната средина што го опкружува, и затоа, како што напиша И.М. Сеченов, научната дефиниција на организам треба да ја вклучи и околината што влијае на него. Физиологијата на целиот организам ги проучува не само внатрешните механизми на саморегулација на физиолошките процеси, туку и механизмите кои обезбедуваат континуирана интеракција и нераскинливо единство на организмот со околината.

Регулирањето на виталните процеси, како и интеракцијата на телото со животната средина, се врши врз основа на принципи заеднички за процесите на регулација во машините и автоматизираното производство. Овие принципи и закони се изучуваат од посебно поле на науката - кибернетика.

Физиологија и кибернетика И. Контролните процеси, како што е познато, се вршат со сигнали кои носат одредени информации. Во телото, таквите сигнали се нервни импулси од електрична природа, како и разни хемиски супстанции.

Кибернетиката ги проучува процесите на перцепција, кодирање, обработка, складирање и репродукција на информации. Во телото, постојат специјални уреди и системи за овие цели (рецептори, нервни влакна, нервни клетки, итн.).

Техничките кибернетски уреди овозможија да се создадат модели кои репродуцираат некои функции на нервниот систем. Сепак, функционирањето на мозокот како целина сè уште не е подложно на такво моделирање и потребни се дополнителни истражувања.

Сојузот на кибернетиката и физиологијата настана пред само три децении, но за тоа време математичкиот и техничкиот арсенал на модерната кибернетика обезбеди значителен напредок во проучувањето и моделирањето на физиолошките процеси.

Математика и компјутерска технологија во физиологијата. Симултаната (синхрона) регистрација на физиолошките процеси овозможува нивна квантитативна анализа и проучување на интеракцијата помеѓу различните појави. Ова бара прецизни математички методи, чија употреба означи и нова важна фаза во развојот на физиологијата. Математизацијата на истражувањето овозможува користење на електронски компјутери во физиологијата. Ова не само што ја зголемува брзината на обработка на информации, туку исто така овозможува да се изврши таква обработка директно во моментот на експериментот, што ви овозможува да го промените неговиот тек и задачите на самата студија во согласност со добиените резултати.

Така, спиралата во развојот на физиологијата се чинеше дека заврши. Во зората на оваа наука, експериментаторот истовремено во процесот на набљудување, директно за време на самиот експеримент, ги вршеше истражување, анализа и евалуација на резултатите. Графичката регистрација овозможи навреме да се одвојат овие процеси и да се обработат и анализираат резултатите по завршувањето на експериментот.

Радио електрониката и кибернетиката овозможија повторно поврзување на анализата и обработката на резултатите со спроведувањето на самиот експеримент, но на фундаментално различна основа: интеракцијата на многу различни физиолошки процеси се проучува истовремено и резултатите од таквата интеракција се анализираат квантитативно. . Ова овозможи да се спроведе таканаречен контролиран автоматски експеримент, во кој компјутерот му помага на истражувачот не само да ги анализира резултатите, туку и да го промени текот на експериментот и формулацијата на задачите, како и видовите на влијание врз тело, во зависност од природата на реакциите на телото кои се јавуваат директно за време на искуството. Физиката, математиката, кибернетиката и другите точни науки ја преопремиле физиологијата и му обезбедиле на лекарот моќен арсенал на современи технички средства за прецизна проценка на функционалната состојба на телото и за влијание врз телото.

Математичко моделирање во физиологијата. Познавањето на физиолошките обрасци и квантитативните односи помеѓу различните физиолошки процеси овозможи да се создадат нивните математички модели. Со помош на такви модели, овие процеси се репродуцираат на електронски компјутери, истражувајќи различни опции за реакција, т.е. нивните можни идни промени под одредени влијанија врз телото (лекови, физички фактори или екстремни еколошки услови). Веќе сега, сојузот на физиологијата и кибернетиката се покажа корисен за време на тешки хируршки операции и во други итни состојби кои бараат точна проценка и на моменталната состојба на најважните физиолошки процеси на телото и на исчекување на можните промени. Овој пристап ни овозможува значително да ја зголемиме доверливоста на „човечкиот фактор“ во тешките и критични делови на современото производство.

Физиологија на 20 век. постигна значителен напредок не само на полето на откривање на механизмите на животните процеси и контролирање на овие процеси. Таа направи пробив во најкомплексната и мистериозна област - во областа на психичките феномени.

Физиолошката основа на психата - повисоката нервна активност на луѓето и животните - стана еден од важните предмети на физиолошкото истражување.

ОБЈЕКТИВНО ИСПИТУВАЊЕ НА ВИСОКАТА НЕРВНА АКТИВНОСТ Илјадници години беше општо прифатено дека човековото однесување се определува од влијанието на одреден нематеријален ентитет („душа“), што физиологот не може да го знае.

„Дали детето се насмевнува кога ќе види нова играчка, дали Гарибалди се смее кога е прогонуван поради прекумерната љубов кон својата татковина, дали Њутн измислува светски закони и ги пишува на хартија, дали девојката трепери при помислата на првиот состанок, крајниот резултат на мислата е секогаш едно - мускулно движење“, напиша И.М.Сеченов.

Нашето размислување (духовен живот) природно се формира под влијание на условите на околината, а мозокот е орган кој ги акумулира и ги рефлектира овие влијанија. Колку и да ни изгледаат сложени манифестациите на нашиот ментален живот, нашиот внатрешен психолошки состав е природен резултат на условите на воспитување и влијанија од околината. 999/1000 од менталната содржина на една личност зависи од условите на воспитување, влијанијата од околината во широка смисла на зборот, напиша И.М. Сеченов, а само 1/1000 од тоа е определено од вродени фактори. Така, принципот на детерминизам, основниот принцип на материјалистичкиот светоглед, најпрво беше проширен на најкомплексната област на животни феномени, на процесите на човековиот духовен живот. Сеченов напиша дека еден ден физиологот ќе научи да ги анализира надворешните манифестации на активноста на мозокот толку прецизно како што физичарот може да анализира музички акорд. Книгата на И.М. Сеченов беше генијално дело, потврдувајќи ги материјалистичките позиции во најкомплексните области на човековиот духовен живот.

Обидот на Сеченов да ги потврди механизмите на активноста на мозокот беше чисто теоретски обид. Следниот чекор беше неопходен - експериментални студии за физиолошките механизми кои се во основата на менталната активност и реакциите на однесувањето. И овој чекор го направи И.П.Павлов.

П. Павлов го привлече вниманието на важната улога на менталните фактори кои влијаат на сите физиолошки процеси. Набљудувањето на И.П. храна , звукот на чекорите на придружникот кој обично го храни животното. И.П. Апетит, желба, расположение, искуства, чувства - сето тоа беа ментални феномени. Тие не ги проучувале физиолозите пред И.П. Павлов. И.П. Павлов виде дека физиологот нема право да ги игнорира овие феномени, бидејќи тие силно се мешаат во текот на физиолошките процеси, менувајќи го нивниот карактер. Затоа, физиологот бил должен да ги проучува. Но како? Пред И.П. Павлов, овие феномени беа разгледани од науката наречена зоопсихологија.

Откако се сврте кон оваа наука, И.П. За да се објасни човечкото однесување, методите што се користат во психологијата се легитимни, бидејќи едно лице секогаш може да ги пријави своите чувства, расположенија, искуства итн. Психолозите на животните слепо ги пренесувале податоците добиени од испитувањето на луѓето на животните, а исто така зборувале за „чувства“, „расположенија“, „искуства“, „желби“ итн. кај животно, без да може да се провери дали тоа е вистина или не. За прв пат во лабораториите на Павлов се појавија толку многу мислења за механизмите на истите факти колку што имаше набљудувачи кои ги видоа овие факти. Секој од нив ги толкуваше на свој начин и немаше начин да се потврди исправноста на ниту едно од толкувањата. И.П. Павлов сфати дека таквите толкувања се бесмислени и затоа презеде одлучувачки, вистински револуционерен чекор. Без да се обидува да погоди за одредени внатрешни ментални состојби на животното, тој почнал објективно да го проучува однесувањето на животното, споредувајќи одредени ефекти врз телото со одговорите на телото. Овој објективен метод овозможи да се идентификуваат законите што се во основата на реакциите на однесувањето на телото.

Методот на објективно проучување на реакциите на однесување создаде нова наука - физиологија на повисоката нервна активност со прецизно познавање на процесите што се случуваат во нервниот систем под одредени влијанија на надворешната средина. Оваа наука даде многу за разбирање на суштината на механизмите на човековата ментална активност.

Физиологијата на повисоката нервна активност создадена од И.П. Павлов стана природна научна основа на психологијата. Таа стана природонаучна основа на Лениновата теорија за рефлексија и е од најголема важност во филозофијата, медицината, педагогијата и во сите оние науки кои на еден или друг начин се соочуваат со потребата да го проучуваат внатрешниот (духовен) свет на човекот.

Важноста на физиологијата на повисоката нервна активност за медицината. Учења на И.П.

Теоријата на Павлов за повисока нервна активност е од големо практично значење. Познато е дека пациентот не се лекува само со лекови, скалпел или процедура, туку и со зборот на лекарот, довербата во него и страсната желба да оздрави. Сите овие факти им биле познати на Хипократ и Авицена. Меѓутоа, со илјадници години тие се сметаа како доказ за постоењето на моќна, „душа дадена од Бог“ која го потчинува „распадливото тело“. Учењата на И.П. Павлов го откорнаа превезот на мистеријата од овие факти.

Стана јасно дека навидум магичното дејство на талисманите, волшебникот или магиите на шаман не е ништо повеќе од пример за влијанието на повисоките делови на мозокот врз внатрешните органи и регулирањето на сите животни процеси. Природата на ова влијание е одредена од влијанието на условите на околината врз телото, од кои најважни за луѓето се социјалните услови - особено, размената на мисли во човечкото општество преку зборови. За прв пат во историјата на науката, И.П. Учењето на Павле го избрка идеализмот од последното, навидум непробојно засолниште - идејата за „душа“ дадена од Бог. Тоа му ставило моќно оружје во рацете на лекарот, давајќи му можност правилно да ги користи зборовите, покажувајќи ја најважната улога на моралното влијание врз пациентот за успехот на лекувањето.

ЗАКЛУЧОК I. P. Pavlov со право може да се смета за основач на модерната физиологија на целиот организам. Други извонредни советски физиолози, исто така, дадоа голем придонес во неговиот развој. А. А. Ухтомски ја создаде доктрината за доминантното како главен принцип на активноста на централниот нервен систем (ЦНС). Л. А. Орбели ја основал еволуцијата на Л. Л. ОРБЕЛИ А. А. УКТОМСКИ (1882-1958) (1875-1942) П. К. АНОКХИН К. М. Тој е автор на основни дела за адаптивната трофична функција на симпатичкиот нервен систем. К.М.Биков откри присуство на условена рефлексна регулација на функциите на внатрешните органи, што покажува дека автономните функции не се автономни, дека тие се предмет на влијание на повисоките делови на централниот нервен систем и можат да се менуваат под влијание на условени сигнали. За луѓето, најважниот условен сигнал е зборот. Овој сигнал е способен да ја промени активноста на внатрешните органи, што е од најголема важност за медицината (психотерапија, деонтологија итн.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin ја разви доктрината за функционалниот систем - универзална шема за регулирање на физиолошките процеси и реакциите на однесувањето на телото.

Еминентниот неврофизиолог И.С.Беритов (Бериташвили) создаде голем број оригинални насоки во физиологијата на невромускулниот и централниот нервен систем. Л.С. Стерн е автор на доктрината за крвно-мозочната бариера и хистохематските бариери - регулатори на непосредната внатрешна средина на органи и ткива. V.V. Parin направи големи откритија во областа на регулирање на кардиоваскуларниот систем (ларин рефлекс). Тој е основач на вселенската физиологија и иницијатор за воведување на радио електроника, кибернетика и математички методи во физиолошкото истражување. Асратијан создаде доктрина за механизмите на компензација за оштетените функции. Тој е автор на голем број основни дела кои ги развиваат главните одредби од учењата на И.П. Павлов. В.Н. Черниговски ја разви доктрината за интеррецептори.

Советските физиолози имаа приоритет во ПАРИН (1903-1971), создавање на вештачко срце (А. А. Брјухоненко), снимање на ЕЕГ (В. В. Правдич-Немински), создавање на такви важни и нови насоки во науката како вселенска физиологија, физиологија на трудот, физиологија на спортот, проучување на физиолошки механизми на адаптација, регулација и внатрешни механизми за спроведување на многу физиолошки функции. Овие и многу други студии се од огромно значење за медицината.

Познавањето на виталните процеси што се случуваат во различни органи и ткива, механизмите за регулирање на виталните феномени, разбирањето на суштината на физиолошките функции на телото и процесите кои се во интеракција со околината претставуваат основна теоретска основа на која обуката на идниот лекар се заснова.

Оддел I ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА ВОВЕД Секоја од сто трилиони клетки на човечкото тело се одликува со исклучително сложена структура, способност за самоорганизирање и мултилатерална интеракција со другите клетки. Бројот на процеси спроведени од секоја ќелија и количината на информации обработени во овој процес далеку го надминува она што се случува денес во која било голема индустриска постројка. Сепак, клетката е само еден од релативно елементарните потсистеми во сложената хиерархија на системи кои формираат жив организам.

Сите овие системи се високо нарачани. Нормалната функционална структура на било кој од нив и нормалното постоење на секој елемент од системот (вклучувајќи ја и секоја ќелија) се можни благодарение на континуираната размена на информации помеѓу елементите (и помеѓу ќелиите).

Размената на информации се случува преку директна (контактна) интеракција помеѓу клетките, како резултат на транспорт на супстанции со ткивна течност, лимфа и крв (хуморна комуникација - од латинскиот хумор - течност), како и при пренос на биоелектрични потенцијали од клетка до клетка, што претставува најбрз начин за пренос на информации во телото. Повеќеклеточните организми развија посебен систем кој обезбедува перцепција, пренос, складирање, обработка и репродукција на информации кодирани во електрични сигнали. Ова е нервниот систем кој го достигна својот највисок развој кај луѓето. За да се разбере природата на биоелектричните појави, т.е. сигналите со кои нервниот систем пренесува информации, потребно е пред сè да се разгледаат некои аспекти од општата физиологија на таканаречените ексцитабилни ткива, кои вклучуваат нервно, мускулно и вроден ткиво. .

Поглавје ФИЗИОЛОГИЈА НА ЕКЦИТАБНО ТКИВО Сите живи клетки имаат раздразливост, односно способност, под влијание на одредени фактори на надворешното или внатрешното опкружување, таканаречените дразби, да преминат од состојба на физиолошки одмор во состојба на активност. Сепак, терминот „возбудливи клетки“ се користи само во однос на нервните, мускулните и секреторните клетки кои се способни да генерираат специјализирани форми на осцилации на електричниот потенцијал како одговор на дејството на стимулот.

Првите податоци за постоењето на биоелектрични феномени („животинска струја“) се добиени во третата четвртина на 18 век. на. проучување на природата на електричното празнење предизвикано од некои риби за време на одбраната и нападот. Долгорочниот научен спор (1791 - 1797) помеѓу физиологот Л. Галвани и физичарот А. Волта за природата на „животинскиот електрицитет“ заврши со две големи откритија: беа утврдени факти кои укажуваат на присуство на електрични потенцијали во нервните и мускулите. ткива, и откриен е нов метод за добивање електрична струја со користење на различни метали - создаден е галвански елемент („волтаична колона“). Сепак, првите директни мерења на потенцијалите во живите ткива станаа можни дури по пронаоѓањето на галванометрите. Систематско проучување на потенцијалите во мускулите и нервите во состојба на одмор и возбуда започна од Дубоа-Рејмонд (1848). Понатамошниот напредок во проучувањето на биоелектричните феномени беше тесно поврзан со подобрувањето на техниките за снимање на брзи осцилации на електричниот потенцијал (жици, јамки и катодни осцилоскопи) и методите за нивно отстранување од единечни возбудливи ќелии. Квалитативно нова фаза во проучувањето на електричните феномени во живите ткива - 40-50-тите години на нашиот век. Со помош на интрацелуларни микроелектроди, беше можно директно да се снимаат електричните потенцијали на клеточните мембрани. Напредокот во електрониката овозможи да се развијат методи за проучување на јонските струи што течат низ мембраната кога се менува мембранскиот потенцијал или кога биолошки активните соединенија дејствуваат на мембранските рецептори. Во последниве години, развиен е метод кој овозможува снимање на јонски струи кои течат низ единечни јонски канали.

Се разликуваат следните главни типови на електрични реакции на возбудливи ќелии:

локален одговор;

ширење на акционен потенцијал и придружни потенцијали во трага;

возбудливи и инхибиторни постсинаптички потенцијали;

генераторски потенцијали итн. Сите овие потенцијални флуктуации се засноваат на реверзибилни промени во пропустливоста на клеточната мембрана за одредени јони. За возврат, промената на пропустливоста е последица на отворањето и затворањето на јонските канали кои постојат во клеточната мембрана под влијание на активен стимул.

Енергијата што се користи за генерирање на електрични потенцијали се складира во ќелија во мирување во форма на концентрациони градиенти на јони Na+, Ca2+, K+, C1~ од двете страни на површинската мембрана. Овие градиенти се создаваат и одржуваат со работа на специјализирани молекуларни уреди, таканаречени мембрански јонски пумпи. Вторите користат за својата работа метаболичка енергија ослободена за време на ензимското распаѓање на универзалниот донатор на клеточна енергија - аденозин трифосфорна киселина (ATP).

Проучувањето на електричните потенцијали што ги придружуваат процесите на возбудување и инхибиција во живите ткива е важно и за разбирање на природата на овие процеси и за идентификување на природата на нарушувањата во активноста на возбудливите клетки во различни видови патологија.

Во современите клиники особено се раширени методите за снимање на електричните потенцијали на срцето (електрокардиографија), мозокот (електроенцефалографија) и мускулите (електромиографија).

ПОТЕНЦИЈАЛ ЗА ОДМОРУВАЊЕ Терминот „мембрански потенцијал“ (потенцијал за одмор) најчесто се користи за да се однесува на разликата на трансмембранскиот потенцијал;

постои помеѓу цитоплазмата и надворешниот раствор кој ја опкружува клетката. Кога клетката (влакното) е во состојба на физиолошки одмор, нејзиниот внатрешен потенцијал е негативен во однос на надворешниот, кој конвенционално се зема како нула. Во различни клетки, мембранскиот потенцијал варира од -50 до -90 mV.

За мерење на потенцијалот за одмор и следење на неговите промени предизвикани од еден или друг ефект врз клетката, се користи техниката на интрацелуларни микроелектроди (сл. 1).

Микроелектродата е микропипета, односно тенок капилар кој се протега од стаклена цевка. Дијаметарот на неговиот врв е околу 0,5 микрони. Микропипетата се полни со солен раствор (обично 3 M K.S1), во неа се потопува метална електрода (хлорирана сребрена жица) и се поврзува со електричен уред за мерење - осцилоскоп опремен со засилувач на еднонасочна струја.

Микроелектродата се инсталира над предметот што се проучува, на пример, скелетните мускули, а потоа, со помош на микроманипулатор - уред опремен со микрометриски завртки, се вметнува во ќелијата. Електрода со нормална големина се потопува во нормален солен раствор кој го содржи ткивото што се испитува.

Штом микроелектродата ќе ја пробие површинската мембрана на ќелијата, осцилографскиот зрак веднаш отстапува од првобитната (нула) положба, со што се открива постоењето на потенцијална разлика помеѓу површината и содржината на ќелијата. Понатамошното унапредување на микроелектродата во протоплазмата не влијае на положбата на зракот на осцилоскопот. Ова покажува дека потенцијалот е навистина локализиран на клеточната мембрана.

Кога микроелектродата е успешно вметната, мембраната цврсто го покрива нејзиниот врв и ќелијата ја задржува способноста да функционира неколку часа без да покажува знаци на оштетување.

спротивното поместување на потенцијалот (зголемување на негативниот полнеж на внатрешната површина на клеточната мембрана) се нарекува хиперполаризација.

ПРИРОДАТА НА ПОТЕНЦИЈАЛОТ ЗА ОДМОРУВАЊЕ Уште во 1896 година, В. Ју. Чаговец изнесе хипотеза за јонскиот механизам на електричните потенцијали во живите клетки и се обиде да ја примени теоријата на Арениус за електролитичка дисоцијација за да ги објасни. Во 1902 година, Ју. Во моментов, последната теорија ужива универзално прифаќање. Според оваа теорија, присуството на електрични потенцијали во живите клетки се должи на нееднаквоста во концентрацијата на јоните Na+, K+, Ca2+ и C1~ внатре и надвор од клетката и различната пропустливост на површинската мембрана кон нив.

Од податоците во табелата. Слика 1 покажува дека содржината на нервните влакна е богата со K+ и органски анјони (кои практично не продираат во мембраната) и сиромашна со Na+ и C1~.

Концентрацијата на К+ во цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пати поголема отколку во надворешниот раствор, а ако мембраната во мирување е пропустлива само за овие јони, тогаш потенцијалот за мирување би одговарал на рамнотежниот калиум потенцијал (Ek) , пресметано со Nernst формулата :

каде што R е гасната константа, F е бројот на Фарадеј, Т е апсолутна температура, Ko е концентрацијата на слободните калиумови јони во надворешниот раствор, Ki е нивната концентрација во цитоплазмата.За да разберете како се појавува овој потенцијал, разгледајте го следново модел експеримент (сл. 2).

Да замислиме сад одделен со вештачка полупропустлива мембрана. Ѕидовите на порите на оваа мембрана се електронегативно наелектризирани, така што дозволуваат да минуваат само катјони и се непропустливи за анјоните. Солен раствор кој содржи K+ јони се истура во двете половини на садот, но нивната концентрација во десната страна на садот е поголема отколку во левата. Како резултат на овој концентрационен градиент, јоните на К+ почнуваат да се дифузираат од десната половина на садот налево, доведувајќи го нивниот позитивен полнеж таму. Ова води до фактот дека непродорните анјони почнуваат да се акумулираат во близина на мембраната во десната половина на садот. Со својот негативен полнеж, тие електростатски ќе го задржат K+ на површината на мембраната во левата половина од садот. Како резултат на тоа, мембраната е поларизирана, а потенцијалната разлика што одговара на рамнотежниот потенцијал на калиум (k) се создава помеѓу нејзините две површини.

Претпоставката дека во состојба на мирување мембраната на нервните и мускулните влакна е селективно пропустлива за К+ и дека нивната дифузија го создава потенцијалот за мирување беше направена од Бернштајн уште во 1902 година и потврдена од Хоџкин и сор. во 1962 година во експерименти на изолирани џиновски аксони на лигњи. Цитоплазмата (аксоплазмата) беше внимателно исцедена од влакно со дијаметар од околу 1 мм, а срушената мембрана беше исполнета со вештачки солен раствор. Кога концентрацијата на К+ во растворот била блиску до интрацелуларната вредност, била воспоставена потенцијална разлика помеѓу внатрешната и надворешната страна на мембраната, блиску до вредноста на нормалниот потенцијал за мирување (-50 = 80 mV) и влакното спроведени импулси. Со намалувањето на интрацелуларната концентрација на К+ и зголемувањето на надворешната концентрација на К+, мембранскиот потенцијал се намалува, па дури и го менува својот знак (потенцијалот станува позитивен доколку концентрацијата на К+ во надворешниот раствор е поголема отколку во внатрешниот).

Ваквите експерименти покажаа дека концентрираниот градиент на К+ е навистина главниот фактор што ја одредува големината на потенцијалот за мирување на нервното влакно. Сепак, мембраната во мирување е пропустлива не само за K+, туку (иако во многу помала мера) и за Na+. Дифузијата на овие позитивно наелектризирани јони во клетката ја намалува апсолутната вредност на внатрешниот негативен потенцијал на клетката создаден со дифузија на К+. Затоа, потенцијалот на мирување на влакната (-50 - 70 mV) е помалку негативен од потенцијалот за рамнотежа на калиум пресметан со помош на формулата Нернст.

C1~ јоните во нервните влакна не играат значајна улога во генезата на потенцијалот за мирување, бидејќи пропустливоста на мембраната за одмор кон нив е релативно мала. Спротивно на тоа, во скелетните мускулни влакна пропустливоста на мембраната во мирување за јони на хлор е споредлива со калиумот, и затоа дифузијата на C1~ во клетката ја зголемува вредноста на потенцијалот за одмор. Пресметан потенцијал за рамнотежа на хлор (Ecl) во односот Така, вредноста на потенцијалот на мирување на клетката се одредува со два главни фактори: а) односот на концентрациите на катјоните и анјоните кои продираат низ површинската мембрана во мирување;

б) односот на мембранската пропустливост за овие јони.

За квантитативно да се опише оваа шема, обично се користи равенката Голдман-Хочкин-Катц:

каде Em е потенцијалот на мирување, Pk, PNa, Pcl се пропустливоста на мембраната за K+, Na+ и C1~ јони, соодветно;

Cl0- се надворешните концентрации на јоните на K+, Na+ и Cl-, а Ki+ Nai+ и Cli- се нивните внатрешни концентрации.

Пресметано е дека во изолиран џиновски аксон на лигњи на Em = -50 mV постои следнава врска помеѓу јонската пропустливост на мембраната во мирување:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

Равенката објаснува многу од промените во потенцијалот за мирување на клетката забележани експериментално и во природни услови, на пример, нејзината постојана деполаризација под влијание на одредени токсини кои предизвикуваат зголемување на пропустливоста на натриум на мембраната. Овие отрови вклучуваат растителни отрови: вератридин, аконитин и еден од најмоќните невротоксини - батра хотоксин, произведен од кожните жлезди на колумбиските жаби.

Деполаризацијата на мембраната, како што следува од равенката, може да се случи и со непроменета PNA ако надворешната концентрација на K+ јоните е зголемена (т.е., односот Ko/Ki е зголемен). Оваа промена во потенцијалот за одмор во никој случај не е само лабораториски феномен. Факт е дека концентрацијата на К+ во меѓуклеточната течност значително се зголемува за време на активирањето на нервните и мускулните клетки, придружено со зголемување на Pk. Концентрацијата на К+ во меѓуклеточната течност особено значително се зголемува за време на нарушувања на снабдувањето со крв (исхемија) на ткивата, на пример, миокардна исхемија. Резултирачката деполаризација на мембраната доведува до прекин на генерирањето на акциони потенцијали, т.е., нарушување на нормалната електрична активност на клетките.

УЛОГАТА НА МЕТАБОЛИЗМОТ ВО ГЕНЕЗАТА И ОДРЖУВАЊЕТО НА ПОТЕНЦИЈАЛОТ ЗА ОДМОР (НАТРИУМСКА ПУМПА НА МЕМБРАНИТЕ) И покрај фактот што флуксовите на Na+ и K+ низ мембраната во мирување се мали, разликата во концентрациите на овие јони внатре и надвор од клетката треба да евентуално да се изедначи ако немаше посебен молекуларен уред во клеточната мембрана - „натриумска пумпа“, која обезбедува отстранување („испумпување“) на Na+ што продира во него од цитоплазмата и внесување („пумпање“) на K+ во цитоплазмата. Натриумската пумпа ги придвижува Na+ и K+ против нивните концентрациони градиенти, односно врши одредена количина на работа. Директен извор на енергија за оваа работа е енергетско богато (макроергиско) соединение - аденозин трифосфорна киселина (ATP), која е универзален извор на енергија за живите клетки. Распаѓањето на АТП се врши од протеински макромолекули - ензимот аденозин трифосфатаза (ATPase), локализиран во површинската мембрана на клетката. Енергијата ослободена за време на разградувањето на една молекула на ATP обезбедува отстранување на три јони на Na + од клетката во замена за два K + јони кои влегуваат во клетката однадвор.

Инхибицијата на активноста на АТПазата предизвикана од одредени хемиски соединенија (на пример, срцевиот гликозид уабаин) ја нарушува пумпата, предизвикувајќи клетката да губи К+ и да се збогати со Na+. Истиот резултат се постигнува со инхибиција на оксидативните и гликолитичките процеси во клетката, кои обезбедуваат синтеза на АТП. Во експериментите тоа се постигнува со помош на отрови кои ги инхибираат овие процеси. Во услови на нарушено снабдување со крв во ткивата, слабеење на процесот на ткивно дишење, работата на електрогената пумпа е инхибирана и, како последица на тоа, акумулација на К+ во меѓуклеточните празнини и деполаризација на мембраната.

Улогата на АТП во механизмот на активен транспорт на Na+ беше директно докажана во експериментите на нервните влакна на џиновските лигњи. Откриено е дека со воведување на АТП во влакната, можно е привремено да се врати функционирањето на натриумската пумпа, нарушена од респираторниот ензимски инхибитор цијанид.

Првично, се веруваше дека натриумската пумпа е електрично неутрална, т.е. бројот на разменети Na+ и K+ јони е еднаков. Подоцна беше откриено дека на секои три јони на Na+ отстранети од клетката, само два K+ јони влегуваат во клетката. Ова значи дека пумпата е електрогена: создава потенцијална разлика на мембраната што се надополнува на потенцијалот за мирување.

Овој придонес на натриумовата пумпа во нормалната вредност на потенцијалот за мирување не е ист во различни клетки: тој е очигледно незначителен кај нервните влакна на лигњите, но е значаен за потенцијалот за мирување (околу 25% од вкупната вредност) кај џиновскиот мекотел. неврони и мазни мускули.

Така, во формирањето на потенцијалот за мирување, натриумската пумпа игра двојна улога: 1) создава и одржува трансмембрански концентрационен градиент на Na+ и K+;

2) генерира потенцијална разлика која се сумира со потенцијалот создаден од дифузијата на К+ долж градиентот на концентрацијата.

ПОТЕНЦИЈАЛ ЗА АКЦИЈА Акциониот потенцијал е брза флуктуација на мембранскиот потенцијал што се јавува кога нервите, мускулите и некои други клетки се возбудени. Се заснова на промени во јонската пропустливост на мембраната. Амплитудата и природата на привремените промени во акциониот потенцијал малку зависат од јачината на стимулот што го предизвикува; важно е само оваа сила да не биде помала од одредена критична вредност, која се нарекува праг на иритација. Откако се појави на местото на иритација, акциониот потенцијал се шири долж нервот или мускулното влакно без да се промени неговата амплитуда.

Присуството на праг и независноста на амплитудата на акциониот потенцијал од силата на стимулот што го предизвикал се нарекуваат закон „се или ништо“.

Во природни услови, акционите потенцијали се генерираат во нервните влакна кога рецепторите се стимулираат или нервните клетки се возбудени. Пропагирањето на акционите потенцијали долж нервните влакна обезбедува пренос на информации во нервниот систем. Постигнувајќи до нервните завршетоци, акционите потенцијали предизвикуваат лачење на хемикалии (предаватели) кои обезбедуваат пренос на сигнал до мускулните или нервните клетки. Во мускулните клетки, акционите потенцијали иницираат синџир на процеси кои предизвикуваат контрактилен чин. Јоните кои продираат во цитоплазмата за време на генерирањето на акциони потенцијали имаат регулаторен ефект врз клеточниот метаболизам и, особено, врз процесите на синтеза на протеините што ги сочинуваат јонските канали и јонските пумпи.

За снимање на акционите потенцијали, се користат екстра- или интрацелуларни електроди. Во екстрацелуларното киднапирање, електродите се доведуваат до надворешната површина на влакното (клетката). Ова овозможува да се открие дека површината на возбудената област за многу кратко време (во нервно влакно за илјадити дел од секундата) станува негативно наелектризирана во однос на соседната област за одмор.

Употребата на интрацелуларни микроелектроди овозможува квантитативно карактеризирање на промените во мембранскиот потенцијал за време на растечката и опаѓачката фаза на акциониот потенцијал. Утврдено е дека за време на растечката фаза (фаза на деполаризација), не само што исчезнува потенцијалот за одмор (како што првично се претпоставуваше), туку се јавува потенцијална разлика од спротивниот знак: внатрешната содржина на ќелијата станува позитивно наелектризирана во однос на надворешното опкружување, со други зборови, се јавува реверзија на мембранскиот потенцијал. За време на опаѓачката фаза (фаза на реполаризација), мембранскиот потенцијал се враќа во првобитната вредност. На сл. На сликите 3 и 4 се прикажани примери на снимки на акциони потенцијали во влакна од скелетни мускули на жаба и џиновски аксон на лигњи. Може да се види дека во моментот на достигнување на врвот (врвот), мембранскиот потенцијал е + 30 / + 40 mV, а врвната осцилација е придружена со долготрајни траги промени на мембранскиот потенцијал, по што се воспоставува мембранскиот потенцијал. на почетно ниво. Времетраењето на врвот на акциониот потенцијал во различни нервни и скелетни мускулни влакна варира Сл. 5. Сумирање на потенцијалите во трагови во френичниот нерв на мачка при краткотрајна стимулација со ритмички импулси.

Зголемениот дел од акциониот потенцијал не е видлив. Снимањето започнува со негативни потенцијали во трага (а), претворајќи се во позитивни потенцијали (б). Горната крива е одговор на еден стимул. Со зголемување на фреквенцијата на стимулација (од 10 на 250 на 1 s), позитивниот потенцијал во трага (хиперполаризација во трага) нагло се зголемува.

се движи од 0,5 до 3 ms, а фазата на реполаризација е подолга од фазата на деполаризација.

Времетраењето на акциониот потенцијал, особено фазата на реполаризација, е тесно зависна од температурата: кога се лади за 10 °C, времетраењето на врвот се зголемува приближно 3 пати.

Промените во мембранскиот потенцијал по врвот на акциониот потенцијал се нарекуваат потенцијали во трага.

Постојат два вида на потенцијали во трага - деполаризација на траги и хиперполаризација на траги. Амплитудата на трага потенцијалите обично не надминува неколку миливолти (5-10% од висината на врвот), а нивното времетраење во различни влакна се движи од неколку милисекунди до десетици и стотици секунди.

Зависноста на врвот на акциониот потенцијал и деполаризацијата на трагата може да се разгледа со користење на примерот на електричниот одговор на скелетните мускулни влакна. Од записот прикажан на сл. 3, јасно е дека опаѓачката фаза на акциониот потенцијал (фаза на реполаризација) е поделена на два нееднакви дела. Отпрвин, потенцијалниот пад се случува брзо, а потоа значително се забавува. Оваа бавна компонента на опаѓачката фаза на акциониот потенцијал се нарекува деполаризација на патеката.

Пример за хиперполаризација на мембраната во трагови што го придружува врвот на акциониот потенцијал во едно (изолирано) џиновско нервно влакно од лигњи е прикажано на сл. 4. Во овој случај, опаѓачката фаза на акциониот потенцијал директно преминува во фазата на хиперполаризација на траги, чија амплитуда во овој случај достигнува 15 mV. Хиперполаризацијата во трагови е карактеристична за многу нервни влакна без пулпа на ладнокрвни и топлокрвни животни. Во миелинизираните нервни влакна, потенцијалите во трагови се посложени. Деполаризација на траги може да се претвори во хиперполаризација во трага, тогаш понекогаш се јавува нова деполаризација, само по што потенцијалот за одмор е целосно обновен. Потенцијалите во трагови, во многу поголема мера од врвовите на акционите потенцијали, се чувствителни на промените во почетниот потенцијал на мирување, јонскиот состав на медиумот, снабдувањето со кислород до влакното итн.

Карактеристична карактеристика на потенцијалите во трагови е нивната способност да се менуваат за време на процесот на ритмички импулси (сл. 5).

ЈОНИЧКИ МЕХАНИЗАМ НА АКЦИОНИ ПОТЕНЦИЈАЛЕН ИЗГЛЕД Акциониот потенцијал се заснова на промените во јонската пропустливост на клеточната мембрана кои постојано се развиваат со текот на времето.

Како што е забележано, во мирување, пропустливоста на мембраната за калиум ја надминува нејзината пропустливост за натриум. Како резултат на тоа, протокот на K+ од цитоплазмата во надворешниот раствор го надминува спротивно насочениот проток на Na+. Затоа, надворешната страна на мембраната во мирување има позитивен потенцијал во однос на внатрешната.

Кога клетката е изложена на иритант, пропустливоста на мембраната на Na+ нагло се зголемува и на крајот станува приближно 20 пати поголема од пропустливоста на K+. Затоа, протокот на Na+ од надворешниот раствор во цитоплазмата почнува да ја надминува надворешната калиумова струја. Ова доведува до промена во знакот (реверзија) на мембранскиот потенцијал: внатрешната содржина на ќелијата станува позитивно наелектризирана во однос на нејзината надворешна површина. Оваа промена на мембранскиот потенцијал одговара на растечката фаза на акциониот потенцијал (фаза на деполаризација).

Зголемувањето на мембранската пропустливост на Na+ трае само многу кратко. По ова, пропустливоста на мембраната за Na+ повторно се намалува, а за K+ се зголемува.

Процесот што доведува до пад порано Сл. 6. Временскиот тек на промените во натриум (g) Na зголемена пропустливост на натриум и калиум (gk) пропустливост на џиновската мембрана се нарекува инактивација на натриум. аксонот на лигњите за време на генерирањето на потенцијата Како резултат на инактивацијата, Na+ се влева во дејството ција (V).

цитоплазмата е остро ослабена. Зголемувањето на пропустливоста на калиум предизвикува зголемување на протокот на К+ од цитоплазмата во надворешниот раствор. Како резултат на овие два процеса, се јавува реполаризација на мембраната: внатрешната содржина на ќелијата повторно добива негативен полнеж во однос на надворешното решение. Оваа промена на потенцијалот одговара на опаѓачката фаза на акциониот потенцијал (фаза на реполаризација).

Еден од важните аргументи во корист на натриумската теорија за потеклото на акционите потенцијали беше фактот дека нејзината амплитуда беше тесно зависна од концентрацијата на Na + во надворешниот раствор.

Експериментите на џиновски нервни влакна перфузирани одвнатре со солени раствори обезбедија директна потврда за исправноста на теоријата на натриум. Утврдено е дека кога аксоплазмата се заменува со солен раствор богат со К+, мембраната на влакната не само што го одржува нормалниот потенцијал за мирување, туку долго време ја задржува способноста да генерира стотици илјади акциони потенцијали со нормална амплитуда. Ако K+ во интрацелуларниот раствор делумно се замени со Na+ и со тоа го намалува градиентот на концентрацијата на Na+ помеѓу надворешната средина и внатрешниот раствор, амплитудата на акциониот потенцијал нагло се намалува. Кога К+ е целосно заменет со Na+, влакното ја губи својата способност да генерира акциони потенцијали.

Овие експерименти не оставаат никаков сомнеж дека површинската мембрана е навистина место на потенцијална појава и при мирување и за време на возбудувањето. Станува очигледно дека разликата во концентрациите на Na+ и K+ внатре и надвор од влакното е изворот на електромоторната сила што предизвикува појава на потенцијалот за мирување и акциониот потенцијал.

На сл. Слика 6 покажува промени во мембранската пропустливост на натриум и калиум при генерирање на акционен потенцијал во џиновскиот аксон на лигњи. Слични односи се јавуваат и кај други нервни влакна, тела на нервните клетки, како и кај скелетните мускулни влакна на 'рбетниците. Во скелетните мускули на раковите и мазните мускули на 'рбетниците, јоните на Ca2+ играат водечка улога во генезата на растечката фаза на акциониот потенцијал. Во клетките на миокардот, првичниот пораст на акциониот потенцијал е поврзан со зголемување на мембранската пропустливост за Na+, а платото во акциониот потенцијал се должи на зголемувањето на мембранската пропустливост за јоните на Ca2+.

ЗА ПРИРОДАТА НА ЈОНСКАТА ПРОПОРУЖНОСТ НА МЕМБРАНАТА. ЈОНСКИ КАНАЛИ Разгледаните промени во јонската пропустливост на мембраната при генерирање на акционен потенцијал се засноваат на процесите на отворање и затворање на специјализирани јонски канали во мембраната, кои имаат две важни својства: 1) селективност кон одредени јони;

2) електрична ексцитабилност, односно способност за отворање и затворање како одговор на промените во мембранскиот потенцијал. Процесот на отворање и затворање на канал е по веројатен карактер (мембранскиот потенцијал ја одредува само веројатноста каналот да биде во отворена или затворена состојба).

Исто како и јонските пумпи, јонските канали се формираат од протеински макромолекули кои продираат во липидниот двослој на мембраната. Хемиската структура на овие макромолекули сè уште не е дешифрирана, така што идеите за функционалната организација на каналите сè уште се градат главно индиректно - врз основа на анализата на податоците добиени од студиите на електричните феномени во мембраните и влијанието на различни хемиски агенси (токсини , ензими, лекови итн.) на каналите итн.). Општо е прифатено дека јонскиот канал се состои од самиот транспортен систем и таканаречениот механизам за влез („порта“), контролиран од електричното поле на мембраната. „Портата“ може да биде во две позиции: таа е целосно затворена или целосно отворена, така што спроводливоста на еден отворен канал е константна вредност.

Вкупната спроводливост на мембраната за одреден јон се определува со бројот на истовремено отворени канали пропустливи за даден јон.

Оваа позиција може да се напише на следниов начин:

каде што gi е вкупната пропустливост на мембраната за интрацелуларни јони;

N е вкупниот број на соодветни јонски канали (во даден регион на мембраната);

а - е процентот на отворени канали;

y е спроводливоста на еден канал.

Според нивната селективност, електрично возбудливите јонски канали на нервните и мускулните клетки се поделени на натриум, калиум, калциум и хлорид. Оваа селективност не е апсолутна:

името на каналот го означува само јонот за кој каналот е најпропустлив.

Низ отворените канали, јоните се движат по концентрацијата и електричните градиенти. Овие јонски текови доведуваат до промени во мембранскиот потенцијал, што пак го менува просечниот број на отворени канали и соодветно на тоа, големината на јонските струи итн. Таквата кружна врска е важна за создавање на акционен потенцијал, но прави невозможно е да се измери зависноста на јонските спроводливост од големината на создадениот потенцијал. За проучување на оваа зависност, се користи „методот на потенцијална фиксација“. Суштината на овој метод е насилно одржување на мембранскиот потенцијал на кое било дадено ниво. Така, со снабдување на мембраната со струја еднаква по големина, но спротивна по знакот на јонската струја што минува низ отворени канали, и мерејќи ја оваа струја на различни потенцијали, истражувачите можат да ја следат зависноста на потенцијалот од јонската спроводливост на мембрана (сл. 7). Временски тек на промените во пропустливоста на мембраната на натриум (gNa) и калиум (gK) при деполаризација на аксонската мембрана за 56 mV.

а - цврстите линии покажуваат пропустливост за време на долготрајна деполаризација, а точките - при реполаризација на мембраната по 0,6 и 6,3 ms;

б зависност на максималната вредност на натриум (gNa) и нивото на стабилна состојба на пропустливост на калиум (gK) од мембранскиот потенцијал.

Ориз. 8. Шематски приказ на електрично возбудлив натриумски канал.

Каналот (1) е формиран од макромолекула на протеин 2), чиј стеснет дел одговара на „селективен филтер“. Каналот има „порти“ за активирање (m) и инактивирање (h), кои се контролирани од електричното поле на мембраната. Во потенцијалот за мирување (а), најверојатната позиција е „затворена“ за портата за активирање и „отворена“ позиција за портата за инактивација. Деполаризацијата на мембраната (б) доведува до брзо отворање на t-„портата“ и бавно затворање на h-„портата“, затоа, во почетниот момент на деполаризација, двата пара „порти“ се отворени и јони може да се движи низ каналот во согласност со Постојат супстанции со нивните концентрации на јонски и електрични градиенти. Со континуирана деполаризација, „портата“ за инактивација се затвора и каналот оди во состојба на инактивација.

Предговор
Поглавје 1. Физиологија и нејзиното значење за медицината. G. I. Косицки
Развој на методи на физиолошко истражување
Заклучок
ДЕЛ I. ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 2. Физиологија на ексцитабилни ткива. Б. И Ходоров
Потенцијал за одмор
Потенцијал за акција
Механизми на иритација на клетки (влакна) со електрична струја
Поглавје 3. Контракција на мускулите. Б. И. Ходоров
Скелетни мускули
Мазен мускул
Поглавје 4. Спроведување на нервните импулси и невромускулна трансмисија. Б. И. Ходоров
Спроведување на нервните импулси
Невромускулна трансмисија
Трофична функција на моторните нервни влакна и нивните завршетоци
Карактеристики на невромускулна трансмисија на побудување и мазни мускули
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ II. МЕХАНИЗМИ НА РЕГУЛИРАЊЕ НА ФИЗИОЛОШКИТЕ ПРОЦЕСИ.
Вовед G. I. Kositsky
Поглавје 5. Општа физиологија на централниот нервен систем. А.И. Шаповалов
Неврална теорија
Механизми на комуникација помеѓу невроните
Процес на ослободување на медијаторот
Хемиски медијатори
Побудување во централниот нервен систем
Инхибиција во централниот нервен систем
Интеграција на синаптичките влијанија
Рефлексна активност на централниот нервен систем
Обединување на невроните во нервен центар
Поглавје 6. Посебна физиологија на централниот нервен систем. А.И. Шаповалов
Рбетен мозок
заден мозок
Среден мозок
Церебелум
Диенцефалон
Предниот мозок
Церебралниот кортекс
Координација на движењата. V. S. Gurfinkel и R. S. Person
Снабдување со крв до мозокот и цереброспиналната течност. Е.Б.Бабски
Поглавје 7. Нервно регулирање на автономните функции. E. B. Babsky и G. I. Kositsky
Генерален план на структурата и основните физиолошки својства на автономниот нервен систем
Автономна инервација на ткива и органи
Автономни рефлекси и центри за регулирање на автономните функции
Поглавје 8. Хормонална регулација на физиолошките функции. G. I. Косицки
Внатрешна секреција на хипофизата
Внатрешна секреција на тироидната жлезда
Внатрешна секреција на паратироидните жлезди
Внатрешна секреција на панкреасот
Ендокрина секреција на надбубрежните жлезди
Внатрешна секреција на гонадите
Плацентарни хормони
Внатрешна секреција на епифизата
Ткивни хормони
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ III. ВНАТРЕШНА СРЕДИНА НА ОРГАНИЗМОТ; СИСТЕМИ И ОРГАНИ. ПРОЦЕСИ ВКЛУЧЕНИ ЗА ОДРЖУВАЊЕ НА НЕГОВАТА КОНСТАНЦИЈА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 9. Физиологија на крвниот систем. G. I. Косицки
Состав, количина и физичко-хемиски својства на крвта
Засирување на крвта, коагулација. V. P. Скипетров
Крвни групи
Формирани елементи на крв
Хематопоеза и регулирање на крвниот систем
Поглавје 10. Циркулација на крв. E. B. Babsky, A. A. Zu6kov, G. I. Kositsky
Срцева активност
Крвни садови
Поглавје 11. Дишење. В. Д. Глебовски, Г. И. Косицки
Надворешно дишење
Размена на гасови во белите дробови
Транспорт на гасови со крв
Размена на гасови во ткивата
Регулација на дишењето
Поглавје 12. Варење. Е. Б. Бабски, Г. Ф. Коротко
Физиолошка основа на глад и ситост
Суштината на варењето и класификација на дигестивните процеси
Варење во устата
Варење во стомакот
Варење во тенкото црево
Варење во дебелото црево
Периодична активност на органите за варење
Вшмукување
Поглавје 13. Метаболизам и анергија. Исхрана. Е. Б. Бабски, В. М. Покровски
Метаболизам
Конверзија на енергија и општ метаболизам
Исхрана
Поглавје 14. Терморегулација. Е. Б. Бабски, В. М. Покровски
Поглавје 15. Избор. Ју.В.Наточин
Бубрезите и нивната функција
Процесот на формирање на урина
Хомеостатска бубрежна функција
Уринарна екскреција и мокрење
Последици од отстранување на бубрегот и вештачки бубрег
Карактеристики на структурата и функцијата на бубрезите поврзани со возраста
Заклучок. G. I. Косицки
ДЕЛ IV. ОДНОС НА ОРГАНИЗМОТ И ЖИВОТНАТА СРЕДИНА.
Вовед. G. I. Косицки
Поглавје 16. Физиологија на анализаторите. Е. Б. Бабски, И. А. Шевелев
Општа физиологија на анализаторите
Посебна физиологија на анализаторите
Поглавје 17. Виша нервна активност. Е. Б. Бабски, А. Б. Коган
Општи карактеристики и својства на условените рефлекси
Методологија за проучување на условени рефлекси
Механизми за затворање на привремен приклучок
Инхибиција на условени рефлекси
Анализа и синтеза на стимули во церебралниот кортекс
Видови на повисока нервна активност, неврози
Поглавје 18. Карактеристики на човековата повисока нервна активност. E. B. Babsky, G. I. Kositsky
Прв и втор сигнален систем
Механизми на намерна човечка активност
Физиологија на спиење
Односот помеѓу процесите на повисока нервна активност кои обезбедуваат појава на свест и потсвест
Физиологија на емоции
Поглавје 19. Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација. G. I. Косицки
Физиологија на физичкиот труд
Физиолошки карактеристики на нервно стресна работа
Замор и физиолошки мерки за негово спречување
Механизми за обука
Механизми за адаптација
Заклучок. G. I. Косицки
Апликација. Основни квантитативни физиолошки показатели
Библиографија
Индекс на тема

Безруких М.М., Сонкин В.Д., Фарбер Д.А. Развојна физиологија (физиологија на детскиот развој) (Документ)

n1.docx

ОБРАЗОВНА ЛИТЕРАТУРА

За студенти по медицина

Човечка физиологија

Изменето од

Москва „Медицина“ 1985 година
член - Кор. Академија на медицински науки на СССР G. I. КОСИЦКИ

ТРЕТО ИЗДАНИЕ, РЕВИДИРАНО И ДОДАДЕНО

Одобрено од Главната дирекција на образовните институции на Министерството за здравство на СССР како учебник за студенти на медицински институти

ББК 28.903

F50UDK 612(075.8)

Е. Б. БАБСКИ В. Д. ГЛЕБОВСКИ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТБКО, Г. И. КОСИЦКИ, В. М. ПОКРОВСКИ, Ј. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И.ЕВШЕВА.

РецензентИ.Д.Бојенко, проф., раководител Одделот за нормална физиологија, Медицинскиот институт Воронеж именуван по. N. N. Бурденко

Човечка физиологија/Под ед. G.I. Kositsky. - F50 3-то издание, ревидирано. и дополнителни - М.: Медицина, 1985. 544 стр., ил.

Во лента: 2 р. 20 к. 150 ДОО копии.

Третото издание на учебникот (второто е објавено во 1972 година) е напишано во согласност со достигнувањата на модерната наука. Презентирани се нови факти и концепти, вклучени се нови поглавја: „Карактеристики на човековата повисока нервна активност“, „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“, се прошируваат деловите што покриваат прашања од биофизиката и физиолошката кибернетика. Девет поглавја од учебникот беа напишани одново, а останатите беа во голема мера ревидирани.

2007020000-241 ББК 28.903

039(01)-85

Издавачка куќа „Медицина“, 1985 г

П ПРЕДГОВОР

Поминаа 12 години од претходното издание на учебникот „Физиологија на човекот“. Почина одговорниот уредник и еден од авторите на книгата, академик на Академијата на науките на Украинската ССР Е.Б.Бабски, според чии прирачници многу генерации студенти студирале физиологија.

Тимот на автори на оваа публикација вклучува добро познати специјалисти во соодветните делови од физиологијата: дописен член на Академијата на науките на СССР, проф. А.И. Шаповалов и проф. Ју. В. Наточин (раководител на лаборатории на Институтот за еволутивна физиологија и биохемија И.М. Сеченов на Академијата на науките на СССР), проф. В.Д.Глебовски (раководител на Катедрата за физиологија, Педијатриски медицински институт Ленинград), проф. А.Б.Коган (раководител на Катедрата за физиологија на луѓето и животните и директор на Институтот за невроцибернетика на Државниот универзитет во Ростов), проф. G. F. Korotko (раководител на Катедрата за физиологија, Медицински институт Андијан), проф. В.М.Покровски (раководител на Катедрата за физиологија, Медицинскиот институт Кубан), проф. Б.И. Ходоров (раководител на лабораторијата на Институтот за хирургија А.В. Вишневски на Академијата за медицински науки на СССР), проф. I. A. Shevelev (раководител на лабораторијата на Институтот за висока нервна активност и неврофизиологија на Академијата на науките на СССР).

Во изминатото време се појавија голем број нови факти, погледи, теории, откритија и насоки на нашата наука. Во оваа насока, 9 поглавја во ова издание требаше да се напишат одново, а останатите 10 поглавја да се ревидираат и дополнат. Во исто време, колку што е можно, авторите се труделе да го зачуваат текстот на овие поглавја.

Содржината на учебникот одговара на програмата за физиологија одобрена во 1981 година. Критички коментари за проектот и самата програма, изразени во резолуцијата на Бирото на Катедрата за физиологија на Академијата на науките на СССР (1980) и на Сојузниот состанок на раководителите на катедрите за физиологија на медицинските универзитети (Суздал, 1982 г. ), исто така беа земени предвид. Во согласност со програмата, во учебникот беа воведени поглавја кои недостигаа во претходното издание: „Карактеристики на повисока нервна активност на човекот“ и „Елементи на физиологијата на трудот, механизми на обука и адаптација“ и делови кои покриваат прашања од одредена биофизика. а физиолошката кибернетика беше проширена. Авторите земаа предвид дека во 1983 година е објавен учебник по биофизика за студенти на медицинските институти (уредил проф. Ју.А. Владимиров) и дека елементите на биофизиката и кибернетиката се претставени во учебникот на проф. А.Н.Ремизов „Медицинска и биолошка физика“.

Голема помош во изработката на учебникот дадоа нашите колеги. На Сојузниот состанок во Суздал (1982) се дискутираше и беше одобрена структурата и беа дадени вредни предлози во однос на содржината на учебникот. Проф. В.П. во тек засирување на крвта, коагулација. Проф. V. S. Gurfinkel и R. S. Person напишаа потсекција

6-ти „Регулација на движењата“. Доц. Н.М. Малишенко презентираше неколку нови материјали за поглавје 8. Проф. И.Д.Боенко и неговите колеги изразија многу корисни И мрачен и желби како рецензенти.

Вработени во Катедрата за физиологија II МОЛГМИ именувана по Н. И.Пирогова проф. L. A. Mipyutina вонредните професори И.

Мпѓуш и Л.М. Попова учествуваа во дискусијата за ракописот на некои поглавја. Би сакал да изразам длабока благодарност до сите овие другари.

Дописен член на Академијата за медицински науки на СССР, проф. G. I. KOSI1DKY

Поглавје 1

ФИЗИОЛОГИЈА И НЕЈЗИНАТА ВАЖНОСТ

Физиологија (од грчката physis - природа и логос - учење) - наука за животната активност на целиот организам и неговите поединечни делови: клетки, ткива, органи, функционални системи. Физиологијата се обидува да ги открие механизмите на функциите на живиот организам, нивната поврзаност едни со други, регулирање и прилагодување кон надворешното опкружување, потекло и формирање во процесот на еволуција и индивидуален развој на поединецот.

Физиолошките обрасци се засноваат на податоци за макро- и микроскопската структура на органите и ткивата, како и за биохемиските и биофизичките процеси што се случуваат во клетките, органите и ткивата. Физиологијата синтетизира специфични информации добиени со анатомија, хистологија, цитологија, молекуларна биологија, биохемија, биофизика и други науки, комбинирајќи ги во единствен систем на знаење за телото. Така, физиологијата е наука што спроведува системски пристап, тие. проучување на телото и сите негови елементи како системи. Системскиот пристап го фокусира истражувачот првенствено на откривање на интегритетот на објектот и механизмите кои го поддржуваат, т.е. да се идентификуваат различни видови на врски комплексен објект и нивно редуцирање во унифицирана теоретска слика.

Предмет на проучување на физиологијата е жив организам, чие функционирање како целина не е резултат на едноставна механичка интеракција на неговите составни делови. Интегритетот на организмот не настанува како резултат на влијанието на некоја супраматеријална суштина, која несомнено ги потчинува сите материјални структури на организмот. Слични толкувања на интегритетот на организмот постоеле и сè уште постојат во форма на ограничен механички (метафизички) или не помалку ограничен идеалистички (виталистички) пристап кон проучување на животните феномени. Грешките својствени за двата пристапа може да се надминат само со проучување на овие проблеми дијалектичко-материјалистички позиции. Затоа, моделите на активност на организмот како целина може да се разберат само врз основа на доследно научен поглед на светот. Од своја страна, проучувањето на физиолошките закони обезбедува богат фактички материјал кој илустрира голем број одредби на дијалектичкиот материјализам. Според тоа, врската помеѓу физиологијата и филозофијата е двонасочна.

Физиологија и медицина

Со откривање на основните механизми кои обезбедуваат постоење на цел организам и неговата интеракција со околината, физиологијата овозможува да се разјаснат и проучат причините, условите и природата на нарушувањата во активноста на овие механизми за време на болеста. Помага да се утврдат начините и средствата за влијание врз телото, со чија помош може да се нормализираат неговите функции, т.е. врати здравјето. Затоа физиологијата е теоретска основа на медицината, физиологијата и медицината се неразделни. Лекарот ја проценува сериозноста на болеста според степенот на функционално оштетување, т.е. со големината на отстапувањето од нормата на голем број физиолошки функции. Во моментов, таквите отстапувања се мерат и квантифицираат. Функционалните (физиолошки) студии се основа на клиничката дијагноза, како и метод за проценка на ефективноста на третманот и прогнозата на болестите. Испитувајќи го пациентот, утврдувајќи го степенот на оштетување на физиолошките функции, лекарот си поставува задача да ги врати овие функции во нормала.

Сепак, важноста на физиологијата за медицината не е ограничена на ова. Студијата за функциите на различни органи и системи го овозможи тоа симулираат овие функции се со помош на инструменти, апарати и уреди создадени од човечка рака. На овој начин е конструиран вештачки бубрег (апарат за хемодијализа). Врз основа на проучувањето на физиологијата на срцевиот ритам, беше создаден уред за електрична стимулација срцето, обезбедувајќи нормална срцева активност и можност за враќање на работа кај пациенти со сериозно оштетување на срцето. Произведени вештачко срце и уреди кардиопулмонален бајпас (срце-белодробни машини), кои овозможуваат исклучување на срцето на пациентот при сложена операција на срцето. Постојат уреди за дефибрилација, кои ја враќаат нормалната срцева активност во случај на фатални нарушувања на контрактилната функција на срцевиот мускул.

Истражувањата во областа на респираторната физиологија овозможија да се дизајнира уред за контролирани вештачко дишење („железни бели дробови“) Создадени се уреди кои можат да се користат за долго време да го исклучат дишењето на пациентот за време на операциите или да го одржат животот на телото со години во случај на оштетување на респираторниот центар. Познавањето на физиолошките закони за размена на гасови и транспорт на гас помогна да се создадат инсталации за хипербарична оксигенација. Се користи за фатални лезии на крвниот систем, како и на респираторниот и кардиоваскуларниот систем. Врз основа на законите на физиологијата на мозокот, развиени се техники за голем број сложени неврохируршки операции. Така, електроди се вградуваат во кохлеата на глуво лице, преку кои се испраќаат електрични импулси од вештачки звучни приемници, што до одреден степен го враќа слухот.

Улогата на физиологијата во обезбедувањето на човечкиот живот и активност во различни услови

Изучувањето на физиологијата е неопходно за научно поткрепување и создавање услови за здрав начин на живот кој спречува болести. Физиолошките обрасци се основата научна организација на трудот во современото производство. Физиологијата овозможи да се развие научна основа за различни режими за личен тренинг и спортски оптоварувања кои се во основата на современите спортски достигнувања. И не само спортот. Ако треба да испратите човек во вселената или да го спуштите во длабочините на океанот, преземете експедиција на северниот и јужниот пол, стигнете до врвовите на Хималаите, истражете ја тундрата, тајгата, пустината, поставете личност во услови на екстремно високи или ниски температури, преместете го во различни временски зони или климатски услови, тогаш физиологијата помага да се оправда и обезбеди сè неопходни за човечкиот живот и работа во такви екстремни услови.

Физиологија и технологија

Познавањето на законите на физиологијата беше потребно не само за научна организација и зголемување на продуктивноста на трудот. Во текот на милијарди години еволуција, познато е дека природата го постигнала највисокото совршенство во дизајнот и контролата на функциите на живите организми. Употребата во технологијата на принципи, методи и методи кои функционираат во телото отвора нови изгледи за технички напредок. Затоа, на пресекот на физиологијата и техничките науки, се роди нова наука - бионика.

Успесите на физиологијата придонесоа за создавање на голем број други области на науката.

РАЗВОЈ НА МЕТОДИ НА ФИЗИОЛОШКИ ИСТРАЖУВАЊА

Физиологијата се роди како наука експериментален. Таа ги добива сите податоци преку директно истражување на виталните процеси на животинските и човечките организми. Основач на експерименталната физиологија беше познатиот англиски лекар Вилијам Харви.

Шчение и на тој начин ги постави темелите за нов оддел за прецизно човечко познавање на физиологијата

Логија на животни“, напиша И.П. Павлов. Сепак, два века по откривањето на циркулацијата на крвта од страна на Харви, развојот на физиологијата се случува бавно. Можно е да се наведат релативно малку фундаментални дела КРАК-КРАК векови Ова е отворање на капиларите (Малпиги), формулација на принципот рефлексна активност на нервниот систем (Декарт), мерење на количина крвен притисок (Хелс), формулацијата на законот зачувување на материјата (М.В. Ломоносов), откривање на кислород (Пристли) и заедништво на процесите на согорување и размена на гасови (Lavoisier), отворање „животинска струја“ т.е., способноста на живите ткива да генерираат електрични потенцијали (Галвани) и некои други дела.

Набљудувањето како метод на физиолошко истражување. Релативно бавниот развој на експерименталната физиологија во текот на двата века по работата на Харви се објаснува со ниското ниво на производство и развој на природните науки, како и со тешкотиите за проучување на физиолошките појави преку нивно вообичаено набљудување. Оваа методолошка техника беше и останува причина за бројни грешки, бидејќи експериментаторот мора да спроведе експерименти, да види и запомни многу

К.Н.Е. ВВЕДЕНСКИ

ЛУДВИГ (1852-1922)

Создавањето сложени процеси и појави, што претставува тешка задача. Тешкотиите создадени со методот на едноставно набљудување на физиолошките феномени се елоквентно потврдени со зборовите на Харви: „Брзината на срцевото движење не овозможува да се разликува како се појавуваат систола и дијастола, и затоа е невозможно да се знае во кој момент а во кој дел се јавува експанзија и контракција. Навистина, не можев да разликувам систола од дијастола, бидејќи кај многу животни срцето се појавува и исчезнува додека трепнеш, со брзина на молња, па ми се чинеше дека некогаш имало систола, а овде имало дијастола, а друга време беше обратно. Во сè има разлика и конфузија“.

Навистина, физиолошките процеси се динамични појави. Тие постојано се развиваат и се менуваат. Затоа, можно е директно да се набљудуваат само 1-2 или, во најдобар случај, 2-3 процеси. Меѓутоа, за да се анализираат, неопходно е да се воспостави врската на овие појави со другите процеси кои остануваат незабележани со овој метод на истражување. Во овој поглед, едноставното набљудување на физиолошките процеси како метод на истражување е извор на субјективни грешки. Обично набљудувањето ни овозможува да ја утврдиме само квалитативната страна на појавите и го оневозможува нивното квантитативно проучување.

Важна пресвртница во развојот на експерименталната физиологија беше пронајдокот на кимографот и воведувањето на методот за графичко снимање на крвниот притисок од германскиот научник Карл Лудвиг во 1843 година.

Графичка регистрација на физиолошки процеси. Методот на графичко снимање означи нова фаза во физиологијата. Тоа овозможи да се добие објективен запис за процесот што се проучува, што ја минимизираше можноста за субјективни грешки. Во овој случај, експериментот и анализата на феноменот што се проучува може да се изведат во две фази. За време на самиот експеримент, задачата на експериментаторот беше да добие висококвалитетни снимки - криви. Анализата на добиените податоци можеше да се изврши подоцна, кога вниманието на експериментаторот повеќе не беше одвлечено од експериментот. Методот на графичко снимање овозможи да се снимаат истовремено (синхроно) не еден, туку неколку (теоретски неограничен број) физиолошки процеси.

Набргу по пронајдокот за снимање на крвниот притисок, беа предложени методи за снимање на контракцијата на срцето и мускулите (Енгелман), беше воведен метод за пренос на воздух (капсула на Мари), кој овозможуваше снимање, понекогаш на значително растојание од објектот, голем број на физиолошки процеси во телото: респираторни движења на градниот кош и абдоминалната празнина, перисталтика и промени во тонот на желудникот, цревата итн. Беше предложен метод за снимање на васкуларниот тон (Mosso plethysmography), промени во волуменот, разни внатрешни органи - онкометрија итн.

Истражување на биоелектричните појави. Исклучително важна насока во развојот на физиологијата беше обележана со откривањето на „животинската електрична енергија“. Класичниот „втор експеримент“ на Луиџи Галвани покажа дека живите ткива се извор на електрични потенцијали способни да влијаат на нервите и мускулите на друг организам и да предизвикаат мускулна контракција. Оттогаш, речиси еден век, единствениот показател за потенцијалите генерирани од живите ткива (биоелектрични потенцијали), беше невромускулна подготовка на жаба. Тој помогна да се откријат потенцијалите генерирани од срцето за време на неговата активност (искуството на Коликер и Милер), како и потребата за континуирано генерирање на електрични потенцијали за постојана мускулна контракција (искуството на „секундарниот тетанус“ од Матеучи). Стана јасно дека биоелектричните потенцијали не се случајни (странични) појави во активноста на живите ткива, туку сигнали со чија помош се пренесуваат команди во телото до нервниот систем и од него до мускулите и другите органи, а со тоа и живите ткива. комуницирајте едни со други користејќи „електричен јазик“

Беше можно да се разбере овој „јазик“ многу подоцна, по пронаоѓањето на физички уреди кои ги заробија биоелектричните потенцијали. Еден од првите такви уреди беше едноставен телефон. Извонредниот руски физиолог Н.Е.Введенски, користејќи телефон, откри голем број од најважните физиолошки својства на нервите и мускулите. Користејќи го телефонот, можевме да слушаме биоелектрични потенцијали, т.е. истражете ги преку набљудување. Значаен чекор напред беше измислувањето на техника за објективно графичко снимање на биоелектричните појави. Холандскиот физиолог Ајнтовен го измислил жичен галванометар - уред кој овозможи на фотографска хартија да се регистрираат електричните потенцијали кои произлегуваат при активноста на срцето - електрокардиограм (ЕКГ). Кај нас пионер на оваа метода беше најголемиот физиолог, ученик на И.М.Сеченов и И.П.Павлов, А.Ф.Самоилов, кој извесно време работеше во лабораторијата на Ајнтовен во Лајден.

Навистина, електрокардиографијата многу брзо се пресели од физиолошки лаборатории во клиниката како многу напреден метод за проучување на состојбата на срцето, а многу милиони пациенти денес го должат својот живот на овој метод.

1 Самоилов А.Ф. Избрани написи и говори.-М.-Л.: Издавачка куќа на Академијата на науките на СССР, 1946 година, стр. 153.

Последователно, употребата на електронски засилувачи овозможи да се создадат компактни електрокардиографи, а методите на телеметрија овозможуваат снимање на ЕКГ од астронаутите во орбитата, од спортистите на патеката и од пациентите во оддалечените области, од каде што ЕКГ се пренесува преку телефонски жици. до големи кардиолошки институции за сеопфатна анализа.

Објективното графичко регистрирање на биоелектричните потенцијали послужи како основа за најважниот дел од нашата наука - електрофизиологија. Голем чекор напред беше предлогот на англискиот физиолог Адријан да користи електронски засилувачи за снимање на биоелектрични феномени. Советскиот научник В.В. Правдич-Немински беше првиот што ги регистрираше мозочните биоструи - доби електроенцефалограм (ЕЕГ). Овој метод подоцна беше подобрен од германскиот научник Бергер. Во моментов, електроенцефалографијата е широко користена во клиниката, како и графичко снимање на електричните мускулни потенцијали (електромиографија) , нерви и други ексцитабилни ткива и органи. Ова овозможи да се спроведе суптилна проценка на функционалната состојба на овие органи и системи. За самата физиологија, овие методи беа исто така од големо значење: тие овозможија да се дешифрираат функционалните и структурните механизми на активноста на нервниот систем и другите органи и ткива, како и механизмите за регулирање на физиолошките процеси.

Важна пресвртница во развојот на електрофизиологијата беше пронајдокот микроелектроди, тие. најтенките електроди, чиј дијаметар на врвот е еднаков на фракции од микрон. Овие електроди, користејќи соодветни уреди - микроманипулации, може да се вметнат директно во ќелијата и биоелектричните потенцијали да се снимаат интрацелуларно. Микроелектродите овозможија да се дешифрираат механизмите за генерирање на биопотенцијали, т.е. процеси кои се случуваат во клеточните мембрани. Мембраните се најважните формации, бидејќи преку нив се спроведуваат процесите на интеракција на клетките во телото и поединечните елементи на клетката едни со други. Наука за функциите на биолошките мембрани- мембраологија - стана важна гранка на физиологијата.

Методи на електрична стимулација на органи и ткива. Значајна пресвртница воразвој на физиологијата беше воведувањето на методот на електрична стимулација на органи и ткива. Живите органи и ткива се способни да одговорат на какво било влијание: термички, механички, хемиски итн., Електричната стимулација, по својата природа, е најблиску до „природниот јазик“ со чија помош живите системи разменуваат информации. Основач на овој метод бил германскиот физиолог Дубоа-Рејмонд, кој го предложил својот познат „апарат за санки“ (индукциски калем) за дозирана електрична стимулација на живите ткива.

Во моментов користат електронски стимулатори, овозможувајќи ви да примате електрични импулси од која било форма, фреквенција и сила. Електричната стимулација стана важен метод за проучување на функциите на органите и ткивата. Овој метод е широко користен во клиниката. Развиени се дизајни на различни електронски стимулатори кои можат да се вградат во телото. Електричната стимулација на срцето стана сигурен начин за враќање на нормалниот ритам и функции на овој витален орган и врати на работа стотици илјади луѓе. Електричната стимулација на скелетните мускули е успешно користена, а се развиваат и методи за електрична стимулација на области на мозокот со помош на вградени електроди. Вторите, користејќи специјални стереотактички уреди, се воведуваат во строго дефинирани нервни центри (со точност од фракции од милиметар). Овој метод, пренесен од физиологијата на клиниката, овозможи да се излечат илјадници тешки невролошки пациенти и да се добијат голем број важни податоци за механизмите на човечкиот мозок (Н. П. Бехтерева). Зборувавме за ова не само за да дадеме идеја за некои од методите на физиолошко истражување, туку и за да ја илустрираме важноста на физиологијата за клиниката.

Покрај снимањето на електричните потенцијали, температурата, притисокот, механичките движења и другите физички процеси, како и резултатите од ефектите на овие процеси врз телото, хемиските методи се широко користени во физиологијата.

Хемиски методи во физиологијата. Јазикот на електричните сигнали не е најуниверзален во телото. Најчеста е хемиската интеракција на животните процеси (синџири на хемиски процеси, кои се јавуваат во живите ткива). Затоа, се појави поле на хемијата што ги проучува овие процеси - физиолошка хемија. Денес се претвори во независна наука - биолошка хемија, чии податоци ги откриваат молекуларните механизми на физиолошките процеси. Физиолог во своите експерименти нашироко користи хемиски методи, како и методи кои се појавија на пресекот на хемијата, физиката и биологијата. Овие методи веќе доведоа до појава на нови гранки на науката, на пример биофизика, проучување на физичката страна на физиолошките појави.

Физиологот широко го користи методот на означени атоми. Современите физиолошки истражувања користат и други методи позајмени од егзактните науки. Тие обезбедуваат навистина непроценливи информации кога се анализираат одредени механизми на физиолошки процеси.

Електрично снимање на неелектрични големини. Значителен напредок во физиологијата денес е поврзан со употребата на радио-електронска технологија. Пријавете се сензори - конвертори на различни неелектрични појави и количини (движење, притисок, температура, концентрација на разни материи, јони и сл.) во електрични потенцијали, кои потоа се засилуваат со електронски засилувачи и регистрирајте се осцилоскопи. Развиен е огромен број на различни видови такви уреди за снимање, кои овозможуваат снимање на многу физиолошки процеси на осцилоскоп. Голем број уреди користат дополнителни ефекти врз телото (ултразвучни или електромагнетни бранови, високи фреквентни електрични вибрации итн.). Во такви случаи се евидентира промената на големината на параметрите на овие ефекти кои менуваат одредени физиолошки функции. Предноста на ваквите уреди е што трансдуцерот-сензорот може да се монтира не на органот што се проучува, туку на површината на телото. Бранови, вибрации итн. кои влијаат на телото. продираат во телото и, откако ќе влијаат на функцијата или органот што се проучува, се снимаат со сензор. На овој принцип, на пример, ултразвук мерачи на проток, одредување на брзината на протокот на крв во садовите, реографи И реоплетизмографи, снимање на промени во количината на снабдување со крв во различни делови од телото, и многу други уреди. Нивната предност е способноста да го проучуваат телото во секое време без прелиминарни операции. Покрај тоа, таквите студии не му штетат на телото. Повеќето современи методи на физиолошко истражување во клиниката се засноваат на овие принципи. Во СССР, иницијатор за употреба на радио-електронска технологија за физиолошко истражување беше академик В.В. Парија.

Значајна предност на таквите методи за снимање е што физиолошкиот процес се претвора од сензорот во електрични вибрации, а вториот може да се засили и пренесе преку жица или радио до кое било растојание од предметот што се проучува. Така се појавија методите телеметрија, со чија помош е можно во копнена лабораторија да се снимаат физиолошки процеси во телото на астронаут во орбита, пилот во лет, спортист на патека, работник за време на работа итн. Самата регистрација на ниту еден начин не ги попречува активностите на субјектите.

Задачата на физиологијата е заедно со продлабочувањето анализа континуирано спроведуваат и синтеза, даде холистички поглед на организмот како систем тема.

Законите на физиологијата овозможуваат да се разбере реакцијата на телото (како интегрален систем) и сите негови потсистеми под одредени услови, под одредени влијанија итн. Затоа, секој метод на влијание врз телото, пред да влезе во клиничката пракса, се подложува на сеопфатно тестирање во физиолошки експерименти.

Акутен експериментален метод. Напредокот на науката е поврзан не само со развојот на експерименталната технологија и истражувачките методи. Тоа во голема мера зависи од еволуцијата на размислувањето на физиолозите, од развојот на методолошки и методолошки пристапи за проучување на физиолошките феномени. Од почетокот до 80-тите години на минатиот век, физиологијата остана наука аналитички. Таа го поделила телото на посебни органи и системи и изолирано ја проучувала нивната активност. Главната методолошка техника на аналитичката физиологија биле експериментите на изолирани органи, или т.н. акутни искуства. Покрај тоа, за да се добие пристап до кој било внатрешен орган или систем, физиологот мораше да се вклучи во вивисекција (секција во живо).

Животното било врзано за машина и била направена сложена и болна операција. Беше напорна работа, но науката не знаеше друг начин да навлезе длабоко во телото. Тоа не беше само моралната страна на проблемот. Суровото мачење и неподносливото страдање на кое телото беше подложено грубо го нарушија нормалниот тек на физиолошките појави и не овозможија да се разбере суштината на процесите што вообичаено се случуваат во природни услови. Употребата на анестезија и други методи за ублажување на болката не помогнаа значително. Фиксација на животното, изложеност на наркотични материи, хирургија, загуба на крв - сето тоа целосно се промени и го наруши нормалниот тек на животот. Се формираше маѓепсан круг. За да се проучи одреден процес или функција на внатрешен орган или систем, потребно било да се проникне во длабочините на организмот, а самиот обид за такво навлегување го нарушил текот на виталните процеси, за чие проучување бил експериментот. преземени. Покрај тоа, проучувањето на изолираните органи не даде идеја за нивната вистинска функција во услови на целосен, неоштетен организам.

Метод на хроничен експеримент. Најголемата заслуга на руската наука во историјата на физиологијата беше тоа што еден од нејзините најталентирани и најпаметни претставници, И.П. Павлов, успеа да најде излез од овој ќорсокак. Павлов беше многу болен за недостатоците на аналитичката физиологија и акутното експериментирање. Нашол начин да погледне длабоко во телото без да го наруши неговиот интегритет. Ова беше методот хроничен експеримент базирано на „физиолошка хирургија“.

На анестезирано животно, под стерилни услови и во согласност со правилата за хируршка техника, претходно беше извршена сложена операција, овозможувајќи пристап до еден или друг внатрешен орган, беше направен „прозорец“ во шуплив орган, беше направена фистула цевка. имплантиран или жлезден канал беше изваден и зашиен на кожата. Самиот експеримент започна многу денови подоцна, кога раната зарасна, животното се опорави и, во однос на природата на физиолошките процеси, практично не се разликуваше од нормалната здрава. Благодарение на применетата фистула, беше можно долго да се проучува текот на одредени физиолошки процеси кај природни услови на однесување.

ФИЗИОЛОГИЈА НА ЦЕЛИОТ ОРГАНИЗАМ

Добро е познато дека науката се развива во зависност од успехот на методите.

Методот на хроничен експеримент на Павлов создаде фундаментално нова наука - физиологија на целиот организам, синтетичка физиологија, кој можеше да го идентификува влијанието на надворешната средина врз физиолошките процеси, да открие промени во функциите на различни органи и системи за да обезбеди живот на телото во различни услови.

Со доаѓањето на современи технички средства за проучување на животните процеси, стана возможно да се проучува без прелиминарни хируршки операции функциите на многу внатрешни органи не само кај животните, туку исто лице. „Физиолошката хирургија“ како методолошка техника во голем број гранки на физиологијата се покажа дека е заменета со современи методи на бескрвни експерименти. Но, поентата не е во оваа или онаа специфична техничка техника, туку во методологијата на физиолошко размислување. Павлов создаде нова методологија, а физиологијата се разви како синтетичка наука и стана органски својствена системски пристап.

Целосниот организам е нераскинливо поврзан со неговата надворешна средина и затоа, како што напиша И.М. Сеченов, Научната дефиниција за организам мора да ја вклучи и околината што влијае на него. Физиологијата на целиот организам ги проучува не само внатрешните механизми на саморегулација на физиолошките процеси, туку и механизмите кои обезбедуваат континуирана интеракција и нераскинливо единство на организмот со околината.

Физиологија и кибернетика

Кибернетика (од грчки. кибернетски - уметност на управување) - наука за управување со автоматизирани процеси. Контролните процеси, како што е познато, се вршат со сигнали кои носат одредени информации. ВО Во телото, таквите сигнали се нервни импулси од електрична природа, како и разни хемиски супстанции.

Техничките кибернетски уреди овозможија создавање модели, репродуцирање на некои функции на нервниот систем. Сепак, функционирањето на мозокот како целина сè уште не е подложно на такво моделирање и потребни се дополнителни истражувања.

Математика и компјутерска технологија во физиологијата. Симултаната (синхрона) регистрација на физиолошките процеси овозможува нивна квантитативна анализа и проучување на интеракцијата помеѓу различните појави. Ова бара прецизни математички методи, чија употреба означи и нова важна фаза во развојот на физиологијата. Математизацијата на истражувањето овозможува користење на електронски компјутери во физиологијата. Ова не само што ја зголемува брзината на обработка на информации, туку исто така овозможува да се изврши таква обработка веднаш во моментот на експериментот, што ви овозможува да го промените неговиот тек и целите на самото истражување во согласност со добиените резултати.

I. P. ПАВЛОВ (1849-1936)
Така, спиралата во развојот на физиологијата се чинеше дека заврши. Во зората на оваа наука, експериментаторот истовремено во процесот на набљудување, директно за време на самиот експеримент, ги вршеше истражување, анализа и евалуација на резултатите. Графичката регистрација овозможи навреме да се одвојат овие процеси и да се обработат и анализираат резултатите по завршувањето на експериментот. Радиоелектрониката и кибернетиката овозможија уште еднаш да се комбинираат анализата и обработката на резултатите со спроведувањето на самиот експеримент, но на фундаментално различна основа: интеракцијата на многу различни физиолошки процеси се проучува истовремено и се анализираат резултатите од таквата интеракција. квантитативно. Ова им овозможи на т.н контролиран автоматски експеримент,во кој компјутерот му помага на истражувачот не само да ги анализира резултатите, туку и да го промени текот на експериментот и формулацијата на задачите, како и видовите на ефекти врз телото, во зависност од природата на реакциите на телото кои се јавуваат директно во текот на експериментот. Физиката, математиката, кибернетиката и другите точни науки ја преопремиле физиологијата и му обезбедиле на лекарот моќен арсенал на современи технички средства за прецизна проценка на функционалната состојба на телото и за влијание врз телото.

Математичко моделирање во физиологијата. Познавањето на физиолошките обрасци и квантитативните односи помеѓу различните физиолошки процеси овозможи да се создадат нивните математички модели. Со помош на такви модели, овие процеси се репродуцираат на електронски компјутери, истражувајќи различни опции за реакција, т.е. нивните можни идни промени под одредени влијанија врз телото (лекови, физички фактори или екстремни еколошки услови). Веќе, сојузот на физиологијата и кибернетиката се покажа како корисен за време на тешки хируршки операции и во други итни состојби кои бараат точна проценка и на моменталната состојба на најважните физиолошки процеси во телото и на исчекување на можните промени. Овој пристап може значително да ја зголеми доверливоста на „човечкиот фактор“ во тешките и критични делови на современото производство.

ОБЈЕКТИВНО ИСПИТУВАЊЕ НА ВИСОКАТА НЕРВНА АКТИВНОСТ

Со илјадници години, општо прифатено беше дека човечкото однесување е одредено од влијанието на одреден нематеријален ентитет („душа“), што физиологот не може да го разбере.

И.М.Сеченов беше првиот физиолог во светот кој се осмели да замисли однесување врз основа на принципот на рефлекс, т.е. врз основа на механизмите на нервната активност познати во физиологијата. Во својата позната книга „Рефлекси на мозокот“, тој покажа дека без разлика колку сложени ни изгледаат надворешните манифестации на човечката ментална активност, порано или подоцна тие се сведуваат само на едно нешто - движење на мускулите. „Дали детето се насмевнува кога ќе види нова играчка, дали Гарибалди се смее кога е прогонуван поради прекумерната љубов кон својата татковина, дали Њутн измислува светски закони и ги пишува на хартија, дали девојката трепери при помислата на првиот состанок, крајниот резултат на мислата е секогаш едно - мускулно движење“, напиша И.М.Сеченов.

Анализирајќи го формирањето на детското размислување, И.М. Сеченов покажа чекор по чекор дека ова размислување се формира како резултат на влијанија од надворешното опкружување, комбинирани едни со други во различни комбинации, предизвикувајќи формирање на различни асоцијации. Нашето размислување (духовен живот) природно се формира под влијание на условите на околината, а мозокот е орган кој ги акумулира и ги рефлектира овие влијанија. Колку и да ни изгледаат сложени манифестациите на нашиот ментален живот, нашиот внатрешен психолошки состав е природен резултат на условите на воспитување и влијанија од околината. 999/1000 од менталната содржина на една личност зависи од условите на воспитување, влијанијата од околината во широка смисла на зборот, напиша И.М. Сеченов, а само 1/1000 е определено од вродени фактори. Така, најпрво се прошири на најкомплексната област на животни феномени, на процесите на човековиот духовен живот. принцип на детерминизам - основниот принцип на материјалистичкиот светоглед. Сеченов напиша дека еден ден физиологот ќе научи да ги анализира надворешните манифестации на активноста на мозокот толку прецизно како што физичарот може да анализира музички акорд. Книгата на И.М. Сеченов беше генијално дело, потврдувајќи ги материјалистичките позиции во најтешките сфери на човековиот духовен живот.

Фактот дека И.П. Логиката на неговите експериментални физиолошки студии доведе до ова. Проучувајќи ги виталните процеси во телото во услови на природно однесување на животните, И.П. Павлов го привлече вниманието на важната улога ментални фактори, влијае на сите физиолошки процеси. Набљудувањето на И.П.Павлов не избегнало од фактот дека плунката,

I (182U-1U05)

Гастричниот сок и другите дигестивни сокови започнуваат v 7

Да се истакне во животно не само во моментот на јадење, туку и многу пред јадење, на глетката на храната, на звукот на чекорите на придружникот кој обично го храни животното. И.П. Апетит, желба, расположение, искуства, чувства - сето тоа беа ментални феномени. Тие не ги проучувале физиолозите пред И.П. Павлов. И.П. Павлов виде дека физиологот нема право да ги игнорира овие феномени, бидејќи тие силно се мешаат во текот на физиолошките процеси, менувајќи го нивниот карактер. Затоа, физиологот бил должен да ги проучува. Но како? Пред И.П. Павлов, овие феномени беа разгледани од науката наречена зоопсихологија.

Откако се сврте кон оваа наука, И.П. За да се објасни човечкото однесување, методите што се користат во психологијата се легитимни, бидејќи едно лице секогаш може да ги пријави своите чувства, расположенија, искуства итн. Психолозите на животните слепо ги пренесувале податоците добиени од испитувањето на луѓето на животните, а исто така зборувале за „чувства“, „расположенија“, „искуства“, „желби“ итн. во животното, без да може да се провери дали тоа е вистина или не. За прв пат во лабораториите на Павлов се појавија толку многу мислења за механизмите на истите факти колку што имаше набљудувачи кои ги видоа овие факти. Секој од нив ги толкуваше на свој начин и немаше начин да се потврди исправноста на ниту едно од толкувањата. И.П. Павлов сфати дека таквите толкувања се бесмислени и затоа презеде одлучувачки, вистински револуционерен чекор. Без да се обидува да погоди за одредени внатрешни ментални состојби на животното, тој започна објективно проучувајте го однесувањето на животните, споредување на одредени ефекти врз телото со реакциите на телото. Овој објективен метод овозможи да се идентификуваат законите што се во основата на реакциите на однесувањето на телото.

Методот на објективно проучување на реакциите во однесувањето создаде нова наука - физиологија на повисока нервна активностсо своето прецизно познавање на процесите што се случуваат во нервниот систем под одредени влијанија од околината. Оваа наука даде многу за разбирање на суштината на механизмите на човековата ментална активност.

Стана физиологијата на повисоката нервна активност создадена од И.П.Павлов природна научна основа на психологијата. Стана природна научна основа Лениновата теорија на рефлексија, е од најголема важност во филозофија, медицина, педагогија и во сите оние науки кои на овој или оној начин се соочуваат со потребата од проучување на внатрешниот (духовен) свет на човекот.

Л. Л. ОРБЕЛИ (1882-1958)

А.А. УКТОМСКИ (1875-1942)
Важноста на физиологијата на повисоката нервна активност за медицината.Наставата на И.П. Павлов за повисока нервна активност е од големо практично значење. Познато е дека пациентот не се лекува само со лекови, скалпел или процедура, туку и зборот на докторотдоверба во него, страсна желба да се подобри. Сите овие факти им биле познати на Хипократ и Авицена. Меѓутоа, со илјадници години тие се сметаа како доказ за постоењето на моќна, „душа дадена од Бог“ која го потчинува „распадливото тело“. Учењата на И.П. Павлов го откорнаа превезот на мистеријата од овие факти. Стана јасно дека навидум магичното дејство на талисманите, волшебникот или магиите на шаман не е ништо повеќе од пример за влијанието на повисоките делови на мозокот врз внатрешните органи и регулирањето на сите животни процеси. Природата на ова влијание е одредена од влијанието на условите на животната средина врз телото, од кои најважни за луѓето се социјални услови- особено размена на мисли во човечкото општество користејќи зборови. За прв пат во историјата на науката, И.П. Учењето на Павле го избрка идеализмот од последното, навидум непробојно засолниште - идејата за „душа“ дадена од Бог. Тој стави моќно оружје во рацете на лекарот, давајќи му можност правилно да го користи зборот, покажувајќи ја најважната улога морално влијаниена пациентот за успех на лекувањето.

ЗАКЛУЧОК

И.П. Павлов со право може да се смета за основач на модерната физиологија на целиот организам. Други извонредни советски физиолози, исто така, дадоа голем придонес во неговиот развој. А.А. Ухтомски ја создаде доктрината за доминантното како основен принцип на активноста на централниот нервен систем (ЦНС). ЏИ. А. Орбели ја основа еволуцијата

П.К. АНОХИН (1898-1974)

K. M. BYKOV (1886-1959)

Л. С. СТЕРН (1878-1968)

И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1885-1974)
национална физиологија. Тој е автор на основни дела за адаптивно-трофичната функција на симпатичкиот нервен систем. К.М.Биков откри присуство на условена рефлексна регулација на функциите на внатрешните органи, што покажува дека автономните функции не се автономни, дека тие се предмет на влијание на повисоките делови на централниот нервен систем и можат да се менуваат под влијание на условени сигнали. За луѓето, најважниот условен сигнал е зборот. Овој сигнал е способен да ја промени активноста на внатрешните органи, што е од најголема важност за медицината (психотерапија, деонтологија итн.).

П.К. Анохин ја разви доктрината за функционален систем - универзална шема за регулирање на физиолошките процеси и реакциите на однесувањето на телото.

Еминентниот неврофизиолог И. С. Беритов (Верит Ашвили) создаде голем број оригинални насоки во физиологијата на невромускулниот и централниот нервен систем. ЏИ. С. Стерн е автор на доктрината за крвно-мозочната бариера и хистохематските бариери - регулатори на непосредната внатрешна средина на органите и ткивата. В.В. Ларин направи големи откритија во областа на регулирање на кардиоваскуларниот систем (ларин рефлекс). Тој е основач на вселенската физиологија и иницијатор за воведување на радио електроника, кибернетика и математички методи во физиолошкото истражување. Асратијан создаде доктрина за механизмите на компензација за оштетените функции. Тој е автор на голем број основни дела кои ги развиваат главните одредби од учењата на И.П. Павлов. Черниговски ја разви доктрината на В.В. за интеррецептори.

ПАРИН Советските физиолози имаат приоритет во

Создавање на вештачко срце (А. А. Брјухоненко), снимање на ЕЕГ (В. В. Правдич-Немински), создавање на такви важни и нови насоки во науката како вселенска физиологија, физиологија на трудот, спортска физиологија, проучување на физиолошки механизми на адаптација, регулација и внатрешни механизми за спроведување на многу физиолошки функции. Овие и многу други студии се од огромно значење за медицината.

Познавањето на виталните процеси што се случуваат во различни органи и ткива, механизмите за регулирање на животните феномени, разбирањето на суштината на физиолошките функции на телото и процесите кои се во интеракција со околината претставуваат основна теоретска основа на која обуката на идниот лекар се заснова.

ПоглавјеЈас

ОПШТА ФИЗИОЛОГИЈА

ВОВЕД

Секоја од сто трилиони клетки на човечкото тело има исклучително сложена структура, способност за самоорганизирање и мултилатерална интеракција со другите клетки. Бројот на процеси спроведени од секоја ќелија и количината на информации обработени во овој процес далеку го надминува она што се случува денес во која било голема индустриска постројка. Сепак, клетката е само еден од релативно елементарните потсистеми во сложената хиерархија на системи кои формираат жив организам.

Размената на информации се случува преку директна (контактна) интеракција помеѓу клетките, како резултат на транспорт на супстанции со ткивна течност, лимфа и крв (хуморна комуникација - од латинскиот хумор - течност), како и при пренос на биоелектрични потенцијали од клетка до клетка, што претставува најбрзиот начин на пренос на информации во телото. Повеќеклеточните организми развија посебен систем кој обезбедува перцепција, пренос, складирање, обработка и репродукција на информации кодирани во електрични сигнали. Ова е нервниот систем кој го достигна својот највисок развој кај луѓето. За да се разбере природата на биоелектричните појави, т.е. сигналите со кои нервниот систем пренесува информации, потребно е пред сè да се разгледаат некои аспекти од општата физиологија на т.н. возбудливи ткива, до кои вклучуваат нервно, мускулно и вроден ткиво.

Поглавје 2

ФИЗИОЛОГИЈА НА возбудливото ткиво

Сите живи клетки имаат раздразливост, односно способноста, под влијание на одредени фактори на надворешната или внатрешната средина, т.н надразнувачи, премин од состојба на физиолошки одмор во состојба на активност. Сепак, терминот „возбудливи клетки“ се користи само во однос на нервните, мускулните и секреторните клетки способни да генерираат специјализирани форми на осцилации на електричниот потенцијал како одговор на дејството на стимулот.

Првите податоци за постоењето на биоелектрични феномени („животинска струја“) се добиени во третата четвртина на 18 век. на. проучување на природата на електричното празнење предизвикано од некои риби за време на одбраната и нападот. Долгорочен научен спор (1791 -1797) помеѓу физиологот Ј.И. Галвани и физичарот А. Волта за природата на „животинскиот електрицитет“ кулминираа со две главни откритија: беа утврдени факти кои укажуваат на присуство на електрични потенцијали во нервните и мускулните ткива и откриен е нов начин на производство на електрична струја со помош на различни метали - создаден е галвански елемент („волтаична ќелија“). столб“). Сепак, првите директни мерења на потенцијалите во живите ткива станаа можни дури по пронаоѓањето на галванометрите. Систематско проучување на потенцијалите во мускулите и нервите во состојба на одмор и возбуда започна од Дубоа-Рејмонд (1848). Понатамошниот напредок во проучувањето на биоелектричните феномени беше тесно поврзан со подобрувањето на техниките за снимање на брзи осцилации на електричниот потенцијал (жици, јамки и катодни осцилоскопи) и методите за нивно отстранување од единечни возбудливи ќелии. Квалитативно нова фаза во проучувањето на електричните феномени во живите ткива - 40-50-тите години на нашиот век. Со помош на интрацелуларни микроелектроди, беше можно директно да се снимаат електричните потенцијали на клеточните мембрани. Напредокот во електрониката овозможи да се развијат методи за проучување на јонските струи што течат низ мембраната кога се менува мембранскиот потенцијал или кога биолошки активните соединенија дејствуваат на мембранските рецептори. Во последниве години, развиен е метод кој овозможува снимање на јонски струи кои течат низ единечни јонски канали.

Се разликуваат следните главни типови на електрични реакции на возбудливи ќелии:локален одговор; ширење на акционен потенцијал и оние што го придружуваат потенцијали во трага; возбудливи и инхибиторни постсинаптички потенцијали; генераторски потенцијали итн. Сите овие потенцијални флуктуации се засноваат на реверзибилни промени во пропустливоста на клеточната мембрана за одредени јони. За возврат, промената на пропустливоста е последица на отворањето и затворањето на јонските канали кои постојат во клеточната мембрана под влијание на активен стимул.

Енергијата што се користи за создавање на електрични потенцијали се складира во ќелија во мирување во форма на концентрациони градиенти на јони Na +, Ca 2+, K +, C1~ од двете страни на површинската мембрана. Овие градиенти се создаваат и одржуваат со работа на специјализирани молекуларни уреди, т.н. јонски пумпи. Вторите користат за својата работа метаболичка енергија ослободена за време на ензимското распаѓање на универзалниот донатор на клеточна енергија - аденозин трифосфорна киселина (ATP).

ПОТЕНЦИЈАЛ ЗА ОДМОР

Терминот „мембрански потенцијал“ (потенцијал за одмор) обично се нарекува трансмембранска потенцијална разлика; постои помеѓу цитоплазмата и надворешниот раствор кој ја опкружува клетката. Кога клетката (влакното) е во состојба на физиолошки одмор, нејзиниот внатрешен потенцијал е негативен во однос на надворешниот, кој конвенционално се зема како нула. Во различни клетки, мембранскиот потенцијал варира од -50 до -90 mV.

Микроелектродата е микропипета, односно тенок капилар извлечен од стаклена цевка. Дијаметарот на неговиот врв е околу 0,5 микрони. Микропипетата се полни со солен раствор (обично 3 M K.S1), во неа се потопува метална електрода (хлорирана сребрена жица) и се поврзува со електричен уред за мерење - осцилоскоп опремен со засилувач на еднонасочна струја.

Микроелектродата се инсталира над предметот што се проучува, на пример, скелетните мускули, а потоа, со помош на микроманипулатор - уред опремен со микрометарски завртки, се вметнува во ќелијата. Електрода со нормална големина се потопува во нормален солен раствор кој го содржи ткивото што се испитува.

Штом микроелектродата ќе ја пробие површинската мембрана на ќелијата, зракот на осцилоскопот веднаш отстапува од првобитната (нула) положба, откривајќи при што постои потенцијална разлика помеѓу површината и содржината на ќелијата. Понатамошното унапредување на микроелектродата во протоплазмата не влијае на положбата на зракот на осцилоскопот. Ова покажува дека потенцијалот е навистина локализиран на клеточната мембрана.

Ако микроелектродата е успешно вметната, мембраната цврсто го покрива нејзиниот врв и ќелијата ја задржува способноста да функционира неколку часа без да покажува знаци на оштетување.

Постојат многу фактори кои го менуваат потенцијалот за одмор на клетките: примена на електрична струја, промени во јонскиот состав на медиумот, изложеност на одредени токсини, нарушување на снабдувањето со кислород во ткивото итн. Во сите случаи кога внатрешниот потенцијал се намалува ( станува помалку негативен), зборуваме за деполаризација на мембраната; спротивното поместување на потенцијалот (зголемување на негативниот полнеж на внатрешната површина на клеточната мембрана) се нарекува хиперполаризација.

природата на потенцијалот за одмор

Во далечната 1896 година, В. Ју. Чаговец изнесе хипотеза за јонскиот механизам на електричните потенцијали во живите клетки и се обиде да ја примени теоријата на Арениус за електролитичка дисоцијација за да ги објасни. Во 1902 година, Ју. Во моментов, последната теорија ужива универзално прифаќање. Според оваа теорија, присуството на електрични потенцијали во живите клетки се должи на нееднаквоста во концентрацијата на јоните Na +, K +, Ca 2+ и C1~ внатре и надвор од клетката и различната пропустливост на површинската мембрана кон нив. .

Осцилоскоп

Ориз. I. Мерење на потенцијалот за мирување на мускулниот спој (А) со интрацелуларната микроелектрода (дијаграм).

M - m"кроелектрода; Јас - инфернираат електрол. Зрак на екранот? Осцилоскопот (G) покажува дека пред мембраната да биде пробиена од микроелектродата, потенцијалната разлика помеѓу M и I била блиску до нула. Во моментот на пункција (прикажано со стрелката), се открива потенцијална разлика, што покажува дека внатрешната страна на мембраната е негативно наполнета. Од страна на во однос на надворешната површина с.с.
Од податоците во табелата. 1 покажува дека содржината на нервните влакна е богата со K + и органски анјони (кои практично не продираат во мембраната) и сиромашни со Na + и C1~.

mV.
Концентрацијата на К+ во цитоплазмата на нервните и мускулните клетки е 40-50 пати поголема отколку во надворешниот раствор, а ако мембраната во мирување е пропустлива само за овие јони, тогаш потенцијалот на мирување би одговарал на рамнотежниот калиумски потенцијал. (ЕЈ,пресметано користејќи ја формулата Нернст:

■"" X-

Каде Р - гасна константа, Ф - Фарадеј број, Т - апсолутна температура, Ко. - концентрација на слободни калиумови јони во надворешниот раствор, Килограм - нивната концентрација во цитоплазмата

Физиолог, д-р мед. науки (1959), професор (1960), почесен. научник на РСФСР (1973), дописен член. АМН (1980); Награда именувана по М.П. Кончаловски АМС (1980). Дипломирал на медицинско училиште во 1941 година. Факултет 1-ви ММИ. Во 1941-1945 година. - во активната армија: помлад лекар од полкот; Откако бил тешко ранет, бил прогласен за неподобен за воена служба. Сервис; доброволно остана во армијата: жител (1942-1944), шеф на болницата за евакуација на првата линија (1944-1945). Во 1945-1949 година - постдипломец на Академијата за медицински науки, 1949-1950 година. - научни вработен, 1950-1958 г - менаџер физиол. Лабораторија на Истражувачкиот институт за туберкулоза на Министерството за здравство на РСФСР; во 1958-1960 година - Професор, 1960-1988 година - менаџер Оддел за нормална физиологија 2-ри ММИ. Г.И. Косицки е автор и директор на приоритетни истражувања за различни проблеми на експерименталната кардиологија и проучување на улогата на нервниот систем во регулирањето на реактивноста на телото. Даде теоретска основа за здрав метод за проучување на крвниот притисок; ги утврди причините за појавата на „звуците на Короткоф“, ги проучуваше механизмите на т.н. аномалии на звучните феномени Коротков, што овозможи да се добијат дополнителни дијагностички податоци за проценка на состојбата на кардиоваскуларниот систем. Заеднички со М.Г. Уделнов и И.А. Червовој го докажа постоењето на вистински интракардијални периферни рефлекси; ја утврди улогата на интракардијалниот нервен систем во регулирањето на системската циркулација и механизмите на неговата интеракција. Тој ја потврди важната улога на аферентните нерви на срцето во развојот на патологијата на кардиоваскуларниот систем. Тој ја покажа важноста на нервниот систем во регулирањето на реактивноста на организмот при стрес, улогата на доминантниот во развојот и спречувањето на патогенетскиот процес. Формулиран став за претходно непознати креативни врски - меѓуклеточни молекуларни корелативни интеракции кои придонесуваат за развој и зачувување на структурната и функционалната организација на повеќеклеточниот организам. Под раководство на Г.И. Косицки разви модел на реверзибилна миокардна исхемија, што овозможи да се открие влијанието на рефлексогената зона на срцето врз функциите на голем број внатрешни органи. Проучени се прашањата за регулирање на меѓуклеточните интеракции во миокардот, важни за разбирање на природата на блокадата на возбудувањето во срцето, развојот на аритмии, фибрилации и спонтана дефибрилација на срцето. Формулирана е оригинална идеја за „кластерската“ структурна и функционална организација на миокардот. Тој направи многу за да ги подобри методите на настава по физиологија во медицината. универзитети Заеднички со Е.Б. Бабски, А.А. Зубков, Б.И. Ходоров го напиша учебникот „Физиологија на човекот“, кој помина низ 12-тото издание. во нашата земја и во странство. Автор на оригинални учебници, вклучувајќи ги и оние за програмирана обука. Составен пред. Проблемска комисија за физиологија на медицинскиот научник. Совет на Министерството за здравство на РСФСР, член на Президиумот на Сојузниот одбор. физиол. околу-ва нив. И.П. Павлова, заменик извршен уредник ед. Катедра „Физиологија“ 3-ти изд. BME, член на уредувачките одбори на списанијата „Advances of Physiological Sciences“ и „Cardiology“, раководител на Заедничкиот оддел за експериментална кардиологија на перење, Physiol., Pathophysiol. и кардиол. научни општество, член на Комисијата за меѓународни односи на Советскиот комитет за мир. Награден со Орден на црвено знаме и медали.