Igat tüüpi elusorganismidel on looduses oma ökoloogiline nišš, mis on talle ainulaadne. Organismi ökoloogiline nišš on kõigi tema keskkonnatingimustele esitatavate nõuete (keskkonnategurite koostis ja režiimid) ja nende nõuete täitmise koha summa; või kogu keskkonna bioloogiliste omaduste ja füüsikaliste parameetrite kogum, mis määravad selle või teise olemasolu tingimused
tüüp; nende energia muundumine, teabevahetus keskkonnaga ja omalaadsed.
Elupaik on ruumiliselt piiratud abiootilise ja biootilise keskkonna tingimuste kogum, mis tagab sama liigi isendite või isendite rühma kogu arengutsükli.
organismi ökoloogiline nišš
Organismi ökoloogiline nišš on organismi või täpsemalt selle populatsiooni poolt hõivatud koht biotsenoosikoosluses, selle biotsenootiliste seoste kompleks ja nõuded abiootiliste keskkonnategurite suhtes. Selle termini võttis kasutusele 1927. aastal Charles Elton.
Ökoloogiline nišš on teatud liigi olemasolu tegurite summa, millest peamine on tema koht toiduahelas - inimese ökoloogiline nišš.
Inimese ökoloogiline nišš.
Inimene on imetajate klassi bioloogiline liik. Vaatamata sellele, et tal on palju spetsiifilisi omadusi (mõistus, vaimne võime, artikuleeritud kõne, töövõime), ei ole ta kaotanud oma bioloogilist olemust ja kõik ökoloogia seadused kehtivad tema jaoks samal määral kui teiste elusorganismide puhul. Seetõttu on inimesel omamoodi ökoloogiline nišš ja ruum, milles see realiseerub, on väga piiratud: maismaa piirideks on ekvatoriaalpoolused (troopika, subtroopika), vertikaalne nišš ulatub 3-3,5 km kõrgusele merepinnast. Tänu tema konkreetsetele pühakutele laiendasid inimesed oma esialgse levila piire, asusid elama kõrgetele, keskmistele ja madalatele laiuskraadidele ning valdasid ookeani ja avakosmose sügavusi. Selle fundamentaalne ökoloogiline nišš pole aga praktiliselt muutunud ja väljaspool oma esialgset leviala suudab ta ellu jääda, ületades piiravate tegurite vastupanu mitte kohanemise teel, vaid spetsiaalselt loodud kaitseseadmete ja nišši jäljendavate seadmete abil. tehakse eksootiliste loomade jaoks loomaaedades, okeanaariumites, botaanikaaedades. Keskkonnakaitse koosneb meetmete süsteemist elusorganismide, sealhulgas inimese ökoloogiliste niššide säilitamiseks.
Ökoloogilise niši kontseptsioon on tihedalt seotud niinimetatud küllastunud ja küllastumata biotsenooside ideega. Esimesed on ökosüsteemid, kus elutähtsaid ressursse kasutatakse biomassi ja energia muundamise igas etapis kõige täielikumalt. Kui elutähtsad ressursid on osaliselt ära kasutatud, võib biotsenoose nimetada küllastumata. Neid iseloomustab vabade ökoloogiliste niššide olemasolu. See on aga väga tingimuslik, kuna ökoloogilised nišid ei saa iseseisvalt eksisteerida, olenemata neid hõivavatest liikidest.
Kasutamata varud, realiseerimata võimalused ainete ja energia voolu intensiivistamiseks on olemas peaaegu igas biogeotsenoosis (muidu ei saaks nende pidev areng ajas ja ruumis toimuda!), kõiki biotsenoose võib tinglikult lugeda küllastumatuteks. Mida vähem rikas on biotsenoos, seda lihtsam on uutel liikidel selle koosseisu sisse tuua ja seda edukamalt nad aklimatiseeruvad.
Biogeotsenooside kui bioloogiliste süsteemide väga oluline omadus on nende iseregulatsioon - võime taluda ebasoodsate välismõjude suuri koormusi, võime naasta tinglikult algsesse olekusse pärast olulisi häireid nende struktuuris (Le Chatelier' põhimõte). Kuid üle teatud kokkupuuteläve iseparanemismehhanismid ei tööta ja biogeocenoos hävib pöördumatult.
Ökoloogia kokkuvõte
Inimene on üks loomariigi esindajatest, imetajate klassi bioloogiline liik. Vaatamata sellele, et tal on palju spetsiifilisi omadusi (intelligentsus, artikuleeritud kõne, tööaktiivsus, biosotsiaalsus jne), ei ole ta oma bioloogilist olemust kaotanud ja kõik ökoloogia seadused kehtivad tema jaoks samal määral kui teiste organismide puhul.
Inimesel on oma, ainult talle omane ökoloogiline nišš, s.t. nõuete kogum erinevatele keskkonnateguritele, mis on välja töötatud evolutsiooni käigus. Ruum, kuhu inimese nišš lokaliseerub (st koht, kus faktorirežiimid ei välju esivanematelt päritud taluvuse piiridest), on väga piiratud. Bioloogilise liigina saab inimene elada ainult ekvatoriaalvööndi maismaal (troopikas, subtroopikas), kus tekkis hominiidide perekond. Vertikaalselt ulatub nišš ligikaudu 3,0-3,5 km kõrgusele merepinnast.
Tänu oma spetsiifilistele (eeskätt sotsiaalsetele) omadustele on inimene laiendanud oma esialgse levila piire, asunud elama kõrgetele, keskmistele ja madalatele laiuskraadidele ning uurib ookeani ja avakosmose sügavusi. Selle fundamentaalne ökoloogiline nišš on aga jäänud praktiliselt muutumatuks ning väljaspool oma esialgset leviala suudab ta ellu jääda, ületades piiravate tegurite vastupanu mitte kohanemise, vaid spetsiaalselt loodud kaitseseadmete ja -seadmete (köetavad eluruumid, soojad riided, hapnikuseadmed) abil. jne), mis jäljendavad selle nišši samamoodi nagu loomaaedades, okeanaariumites ja botaanikaaedades eksootiliste loomade ja taimede puhul. Kõiki inimesele vajalikke tegureid ei ole aga alati võimalik taluvusseaduse seisukohalt täielikult taastoota. Näiteks kosmoselennul on võimatu taastoota sellist olulist tegurit nagu gravitatsioon ja pärast pikalt kosmoseekspeditsioonilt Maale naasmist vajavad astronaudid kohanemiseks aega.
Tööstusettevõtete tingimustes on paljud tegurid (müra, vibratsioon, temperatuur, elektromagnetväljad, mitmete ainete lisandid õhus jne) perioodiliselt või pidevalt üle inimorganismi taluvuse. See mõjutab teda negatiivselt: võivad tekkida nn kutsehaigused ja perioodiline stress. Seetõttu on olemas spetsiaalne tehniliste ja organisatsiooniliste meetmete süsteem, mille eesmärk on tagada tööohutus, vähendades keha ohtlike ja kahjulike tootmisteguritega kokkupuute taset.
Selliste tegurite jaoks ei ole alati võimalik tagada optimaalseid tingimusi ja seetõttu on paljudes tööstusharudes töötajate kogustaaži piiratud ja tööpäeva pikkust lühendatud (näiteks ohtlike ainetega töötamisel). kuni neli tundi).
Inimtootmine ja majandustegevus ning loodusvarade kasutamine (töötlemine) toob paratamatult kaasa kõrvalsaaduste (“jäätmete”) tekke, mis hajuvad keskkonda. Vette, pinnasesse, atmosfääri ja toitu sattuvad keemilised ühendid on keskkonnategurid ja seega ka ökoloogilise niši elemendid. Nende suhtes (eriti ülemiste piiridega) on inimkeha vastupidavus madal ja sellised ained osutuvad piiravateks teguriteks, mis hävitavad selle niši.
Eeltoodust tuleneb üks looduskaitse põhireeglitest keskkonna seisukohast: loodus(keskkonna)kaitse koosneb meetmete süsteemist elusorganismide, sh inimese ökoloogiliste niššide säilitamiseks. Seega kas säilib inimese nišš praegustele ja tulevastele põlvedele või on inimene kui bioloogiline liik määratud väljasuremisele.
Funktsionaalne arusaam ökoloogilisest nišist
Märkus 1
Ökoloogilise niši teooria on aluseks paljudele ökoloogiliste ja evolutsiooni-ökoloogiliste uuringute valdkondadele, eriti mis puudutab organismide biootilisi suhteid.
Niši mõiste omandas oma kaasaegse vormi suhteliselt hiljuti. Ilmselt oli R. Johnson esimene, kes seda terminit kasutas 20. sajandi alguses. Ökoloogide töö kaudu möödunud sajandi esimesel poolel hakati ökoloogilist nišši samastama organismide positsiooniga koosluses. Alates eelmise sajandi keskpaigast on niši mõiste omandanud evolutsioonilises ökoloogilises uurimistöös keskse tähtsuse.
Märkus 2
Üks esimesi väljatöötatud nišikontseptsioone oli E. Grinnelli kontseptsioon, millega seoses arvatakse tavaliselt, et niši mõiste samastati suuresti elupaiga mõistega.
Kuid tegelikult mõistis Grinnell niši kui organismide omavahel seotud kohanemiste kogumit konkreetses elupaigas eksisteerimise tingimustega.
Nende muganduste hulgas andis ta esikoha troofilistele, s.o. toidu koostis ja toitumisviis ning toitumiskäitumist peetakse juhtivaks kohanemisomaduseks, mis mõjutab loomade toidusubstraatide või mikroelupaikade valikut, mis selle tulemusena määrab biotoopsete eelistuste ja liikide leviku, nende morfoloogia. ja toidu koostis.
Seega mõistis E. Grinnell nišši kui liigi omadust, mitte selle keskkonda, kui liigi ajalooliselt määratud positsiooni ökosüsteemides, mis väljendub teatud toiduspetsialiseerumise, ruumiliste suhete omandamisel, s.o. kõigis elutegevuse vormides.
Sarnase kontseptsiooni töötas välja Charles Elton, kes kasutas niši mõistet elusorganismide asukoha ja liikidevaheliste suhete määramiseks koosluses. Seega hõlmas see niši mõiste kujunemise koidikul valdavalt funktsionaalset aspekti.
Üksikute nišiparameetrite uurimine
Alates 20. sajandi keskpaigast on ökoloogide huvi nihkunud üksikute nišiparameetrite uurimisele. Need uuringud põhinesid Hutchinsoni kontseptsioonil mitmemõõtmelisest ökoloogilisest nišist. Selle kontseptsiooni kohaselt võib niši määratleda kui liigi populatsiooni jaoks vajalike ressursside kogusummat.
Hutchinson võrdles nišši mitmemõõtmelise ruumiga ehk hüpermahuga, milles valitsevad tingimused võimaldavad organismil lõputult elada. Iga teguri gradientjoon tähistab teatud ruumi mõõdet. Hutchinson nimetas kõigi tegurite väärtuste kogumit, mille alusel antud organism võib eksisteerida fundamentaalne nišš. Selline nišš on suurim abstraktne hüpermaht, kuna puuduvad piirangud konkurentsile teiste liikidega ja optimaalse abiootilise keskkonnaga. Tegelikku tingimuste vahemikku, milles organism tegelikult eksisteerib, mis on väiksem või võrdne põhinišiga, nimetatakse realiseeritud nišiks.
Märkus 3
Mitmemõõtmelist nišši saaks kirjeldada kvantitatiivsete näitajate abil ja teha sellega matemaatilisi arvutusi. See hõlmas nii organismide endi omadusi kui ka nende suhete tunnuseid koosluses, nii et liigi niši omadused osutusid väga varieeruvaks.
Lisaks vabade niššide olemasolule, kus teatud tingimustel võivad hõivata liigid, mis on selleks kõige enam kohanenud, tõi Hutchinson välja võimaluse muuta niššide konfiguratsiooni ja jagada üksikud nišid liigitamise käigus mitmeks.
Selle kontseptsiooni edasise arengu määrasid R. MacArthuri, tema järgijate ja kolleegide tööd. Nendes uuringutes töötati välja formaliseeritud meetodid üksikute liikide kattuvuse ja nišilaiuse uurimiseks. Seejärel hakkasid paljud teadlased juhtima tähelepanu vajadusele diferentseeritud lähenemisviisi järele niši erinevate aspektide uurimisel.
Järk-järgult hakati nimetama kõige olulisemaid nišiparameetreid:
- elupaik,
- toidu koostis,
- aega.
21. sajandi alguses hakati ökoloogilise niši põhinäitajate hulka lisanduma ka toitumiskäitumine. Niši põhinäitajate võrdleva analüüsi põhjal jõudsime järeldusele nende hierarhilise vastastikuse seotuse kohta.
Edasised uuringud selles suunas aitasid kaasa ühemõõtmelise hierarhilise ökoloogilise niši kontseptsiooni loomisele.
Selle loomise aluseks olid Grinelli ideed, kes võttis endale toitumiskäitumise juhtiva rolli lähedaste liikide ökoloogilises eraldamises ja nende niššide hierarhilises struktuuris.
Selle kontseptsiooni raames mõistetakse niši kui lahutamatut funktsionaalset üksust. See on määratletud kui süsteem, mille esilekerkivad omadused tulenevad iga liigi spetsiifilisest funktsioonist ökosüsteemis ja väljenduvad selgelt liigispetsiifilises toitumiskäitumise meetodis. Selleks arendavad organismid oma ökoloogia, morfoloogia, füsioloogia, geneetikaga jne seotud erilisi adaptiivseid tunnuseid.
Söötmiskäitumine on stabiilne ja liigi näitajatest kõige stereotüüpsem ning määrab loomade poolt iseloomulike mikroelupaikade valiku, mis omakorda määrab nende biotoopilise ja geograafilise leviku, mõjutab sööda koostist, ühiskonnakorralduse tunnuseid jne. Sel juhul osutub see ise süsteemseks tunnuseks, mis määrab antud liigi kõigi teiste tunnuste arengu, on nende terviklik väljendus ja peegeldab terviklikult liigi niši eripära.
Loomade käitumist looduskeskkonnas uurides on oluline mõista käitumise tagajärgede mõju looma ellujäämisvõimele. Teatud tüüpi tegevuse tagajärjed sõltuvad peamiselt loomade vahetutest elutingimustest. Tingimustes, millega loom on hästi kohanenud, võivad konkreetse tegevuse tagajärjed olla kasulikud. Sama tegevus, mida tehakse muudes tingimustes, võib olla kahjulik. Et mõista, kuidas loomade käitumine evolutsiooni käigus kujunes, peame mõistma, kuidas loomad oma keskkonnaga kohanevad.
Ökoloogia – on loodusteaduste haru, mis uurib loomade ja taimede suhteid nende looduskeskkonnaga. See käsitleb nende suhete kõiki aspekte, sealhulgas energia liikumist läbi ökosüsteemide, loomade ja taimede füsioloogiat, loomapopulatsioonide struktuuri ja nende käitumist jne. Lisaks konkreetsete loomade kohta täpsete teadmiste omandamisele püüab ökoloog mõista ökoloogilise korralduse üldpõhimõtteid ja siin käsitleme mõnda neist.
Evolutsiooni käigus kohanevad loomad konkreetsete keskkonnatingimuste ehk elupaikadega. Elupaiku iseloomustatakse tavaliselt nende füüsikaliste ja keemiliste omaduste kirjeldamisega. Taimekoosluste tüüp sõltub keskkonna füüsikalistest omadustest, nagu pinnas ja kliima. Taimekooslused pakuvad erinevaid võimalikke elupaiku, mida loomad kasutavad. Taimede ja loomade kooslus koos loodusliku elupaiga spetsiifiliste tingimustega moodustab ökosüsteemi. Maakeral on 10 peamist tüüpi ökosüsteeme, mida nimetatakse bioomideks. Joonisel fig. Joonisel 5.8 on näidatud maailma peamiste maapealsete bioomide jaotus. Samuti on mere- ja mageveeelustikud. Näiteks savanni bioom hõlmab suuri alasid Aafrikas, Lõuna-Ameerikas ja Austraalias ning koosneb rohumaadest tasandikest, millel kasvavad hõredad puud maakera troopilistes ja subtroopilistes piirkondades. Savannidel on tavaliselt vihmaperiood. Sademete jaotusvahemiku ülemises otsas annab savann järk-järgult teed troopilistele metsadele ja alumises otsas kõrbetele. Aafrika savannis domineerivad akaatsia, Lõuna-Ameerika savannis palmipuud ja Austraalia savannis eukalüptipuud. Aafrika savanni iseloomulik tunnus on lai valik taimtoidulisi kabiloomi, mis pakuvad mitmesuguseid kiskjaid. Lõuna-Ameerikas ja Austraalias on samad nišid hõivatud ka teiste liikidega.
Konkreetset elupaika asustavate loomade ja taimede kogumit nimetatakse koosluseks. Kooslust moodustavad liigid jagunevad tootjateks, tarbijateks ja lagundajateks. Tootjad on rohelised taimed, mis koguvad päikeseenergiat ja muudavad selle keemiliseks energiaks. Tarbijad on loomad, kes söövad taimi või taimtoidulisi ja sõltuvad seega kaudselt taimedest energia saamiseks. Lagundajad on tavaliselt seened ja bakterid, mis lagundavad loomade ja taimede surnud jäänused aineteks, mida taimed saavad uuesti kasutada.
Nišš - see on looma roll koosluses, mille määravad tema suhted nii teiste organismide kui ka füüsilise keskkonnaga. Seega söövad taimtoidulised enamasti taimi ja rohusööjaid omakorda röövloomad. Selles nišis asuvad liigid on maakera erinevates osades erinevad. Näiteks on põhjapoolkera parasvöötme väikeste rohusööjate nišis hõivatud küülikud ja jänesed, Lõuna-Ameerikas - agouti ja viscacha, Aafrikas - hüraksid ja valgejalg-hamstrid ning Austraalias - wallabies.
Riis. 5.8. Maailma peamiste maapealsete bioomide levik.
1917. aastal pakkus Ameerika ökoloog Grinnell esimest korda välja nišiteooria, mis põhines California pilalinnu uurimisel. (Toxostoma redivivum) - lind, kes pesitseb tihedas lehestikus ühe kuni kahe meetri kõrgusel maapinnast. Pesa asukoht on üks omadus, mida saab kasutada looma niši kirjeldamiseks. Mägipiirkondades on pesitsemiseks vajalik taimestik saadaval ainult ökoloogilises koosluses nn chaparral Keskkonna füüsikaliste iseärasustega kirjeldatava pilalinnu elupaiga määrab osalt pilalinnu populatsiooni reaktsioon nišis kujunevale olukorrale. Seega, kui kiskjate eest põgenemisel on määravaks teguriks pesa kõrgus maapinnast, siis tekib populatsioonis tugev konkurents optimaalse kõrgusega pesapaikade pärast. Kui see tegur poleks nii määrav, saaks rohkem isendeid mujale pesa ehitada. Elupaigatingimusi konkreetses nišis mõjutab ka teiste liikide konkurents pesapaikade, toidu jms pärast. Kalifornia pilalinnu elupaiga määrab osaliselt nišisituatsioon, teiste chaparralile iseloomulike põõsaliikide levik ja pilalinnu enda asustustihedus. On selge, et kui tema tihedus on madal, pesitsevad linnud vaid parimates kohtades ja see mõjutab liigi elupaika. Seega üldine suhe pilkupüüdja ja elupaigatingimuste vahel, mida sageli nimetatakse ökotop, on niši, elupaiga ja populatsiooni omaduste keerukate vastasmõjude tulemus.
Kui eri liiki loomad kasutavad samu ressursse, neid iseloomustavad mingid ühised eelistused või stabiilsuse piirid, siis räägime niššide kattumisest (joonis 5.9). Niššide kattumine toob kaasa konkurentsi, eriti kui ressursse napib. Konkurentsist kõrvalejätmise põhimõte väidab, et piiratud ressursside juures ei saa kaks samade niššidega liiki eksisteerida samas kohas samal ajal. Sellest järeldub, et kui kaks liiki eksisteerivad koos, siis peavad nende vahel olema ökoloogilised erinevused.
Riis. 5.9. Niššide katmine. Looma sobivust võib sageli kujutada kellukesekujulise kõverana mööda mõnda keskkonnagradienti, näiteks temperatuuri. Niššide kattumine (varjutatud ala) esineb eri liikide esindajate hõivatud gradiendi osas.
Vaatleme näiteks nišisuhteid Kesk-California mägisel rannikul tammedest toituvate lehti korjavate linnuliikide rühma vahel (Root, 1967). See rühm, nn gild, liigid, mis kasutavad samu loodusressursse samal viisil. Nende liikide nišid kattuvad suurel määral ja seetõttu konkureerivad nad omavahel. Gildi kontseptsiooni eeliseks on see, et see analüüsib kõiki konkureerivaid liike antud piirkonnas, olenemata nende taksonoomilisest asukohast. Kui käsitleme selle lindude gildi toitumist nende elupaiga elemendina, peaks suurem osa sellest toidust koosnema lehtedest kogutud lülijalgsetest. See on meelevaldne klassifikatsioon, kuna iga liik võib kuuluda rohkem kui ühte gildi. Näiteks tavaline tihane (Parus inornatus) viitab lehti korjavate lindude gildile, mis põhineb tema toitumiskäitumisel; Lisaks on ta ka pesitsusnõuete tõttu lohkudes pesitsevate lindude gildi liige.
Riis. 5.11. Lehtede kogumise lindude kolme tüüpi toitumiskäitumine on kujutatud kolmnurga kolme küljena. Kolmnurga küljega risti oleva joone pikkus on võrdeline käitumise sooritamiseks kulunud ajaga. Kõigi kolme rea summa iga tüübi kohta on 100%. (After Root, 1967.)
Kuigi putukatest toituvaid linnuliike on viis liiki, võtab iga liik putukaid, mis erinevad suuruse ja taksonoomilise asukoha poolest. Nende viie liigi poolt söödud putukate taksonoomilised kategooriad kattuvad, kuid iga liik on spetsialiseerunud konkreetsele taksonile. Saagi suurused kattuvad täielikult, kuid nende vahendid ja erinevused on vähemalt mõnel juhul erinevad. Root (1967) leidis ka, et nende liikide lindudele on iseloomulik kolme tüüpi toidu hankimise käitumine:
1) putukate kogumine lehtede pinnalt, kui lind liigub kindlal substraadil;
2) putukate kogumine lehtede pinnalt lendleva linnu poolt;
3) lendavate putukate püüdmine.
Iga liigi ühele või teisele toidu hankimise meetodile kulutatud aja osakaal on näidatud joonisel fig. 5.11. See näide demonstreerib selgelt käitumise ökoloogilise spetsialiseerumise protsessi. Iga liigi käitumine mõjutab teiste liikide käitumist selliselt, et selle gildi liikmed arendavad välja kõikvõimalikud toiduhankimiskäitumised ja kasutavad igat liiki saaki.
Konkurents toob sageli kaasa ühe liigi domineerimise; see väljendub tõsiasjas, et domineerivatel liikidel on eelis selliste ressursside kasutamisel nagu toit, ruum ja peavarju (Miller, 1967; Morse, 1971). Teooria põhjal võiks eeldada, et teisele liigile alluv liik muudaks oma ressursikasutust selliselt, et väheneks kattumine domineeriva liigiga. Tavaliselt vähendab allutatud liik mõne ressursi kasutamist, vähendades seega niši laiust. Mõnel juhul võib allutatud liik laiendada nišši, et hõlmata varem kasutamata ressursse, kas alistades külgnevates niššides teisi liike või kasutades põhjalikumat nišši.
Kui allutatud liik jääb konkurentsis domineeriva liigiga ellu, tähendab see, et tema põhinišš on laiem kui domineeriva liigi nišš. Selliseid juhtumeid on täheldatud uue maailma mesilaste ja musträstaste puhul (Orians ja Willson, 1964). Kuna ressursikasutuses on prioriteediks domineerivad liigid, võivad alluvad liigid niširuumist välja jätta, kui ressursid on piiratud, nende hulk on ettearvamatu ja toidu otsimine nõuab märkimisväärset pingutust; ja kõik see vähendab oluliselt alluvate liikide sobivust kattumise piirkonnas. Sellistel juhtudel võib eeldada, et alluvatele liikidele avaldatakse märkimisväärset valikusurvet ja nad muudavad oma põhilisi nišše kas spetsialiseerumise või tolerantsuse arendamise kaudu laiema hulga füüsiliste elupaigatingimuste suhtes.
Loomade käitumise kohanemisvõime
Loodusteadlased ja etoloogid on avastanud arvukalt näiteid hämmastavatest viisidest, kuidas loomad on oma keskkonnatingimustega suurepäraselt kohanenud. Sellise loomade käitumise selgitamise raskus seisneb selles, et see tundub veenev ainult seetõttu, et erinevad detailid ja tähelepanekud sobivad liiga hästi kokku; see tähendab, et hea lugu võib olla köitev lihtsalt sellepärast, et see on hea lugu. See ei tähenda, et hea lugu ei võiks olla tõsi. Igas käitumusliku kohanemise korrektses selgituses peavad erinevad detailid ja tähelepanekud tõepoolest kokku sobima. Probleem on selles, et bioloogid kui teadlased peavad andmeid hindama ja hea kirjeldus ei ole alati head andmed. Nagu kohtuski, peavad tõendid olema enam kui kõikehõlmavad ja sisaldama mõnda sõltumatut kinnitust.
Üks viis kohanemiskäitumise kohta tõendite hankimiseks on võrrelda sugulasliike, mis asuvad erinevates elupaikades. Selle lähenemisviisi klassikaline näide on Ester Culleni (1957) töö, milles võrreldakse kaljudel pesitseva kittiwake'i pesitsusharjumusi. (Rissa tridactyla) ja maas pesitsevatel kajakatel, nagu harilik (Lams ridibundus) ja hõbedat (Lams argentatus). Kittiwake pesitseb röövloomadele ligipääsmatutel kaljuribadel ja näib olevat arenenud maapinnal pesitsevatest kajakatest röövsurve tagajärjel. Kittiwakes on pärinud mõned maapinnal pesitsevate kajakate tunnused, näiteks nende munade osaliselt maskeeritud värvuse. Maapinnal pesitsevate lindude munad on röövloomade eest kaitsmiseks tavaliselt hästi maskeeritud, kuid kittiwates ei saa munade värvus seda funktsiooni täita, sest iga pesa on tähistatud silmatorkavate valgete väljaheidetega. Täiskasvanud ja noored maas pesitsevad kajakad on ettevaatlikud ja väldivad pesa läheduses roojamist, et mitte oma asukohta paljastada. Seega tundub kõige tõenäolisem, et kittiwake munade kamuflaaživärv on tõend selle kohta, et nende esivanemad pesitsesid maapinnal.
Cullen (1957) uuris Ühendkuningriigi idaranniku lähedal Farne'i saartel asuvat kittiwake'ide pesitsuskolooniat, kus nad pesitsevad väga kitsastel kaljuservadel. Ta leidis, et nende mune ei rünna maismaaloomad, nagu rotid, ega linnud, näiteks kalakajakad, kes sageli maapinnal pesitsevate lindude mune röövivad. Kittiwakes toituvad peamiselt kaladest ega söö naaberpesade mune ja tibusid, nagu maapinnal pesitsevad kajakad. Kittiwakes näib olevat juba kaotanud enamiku kohandustest, mis kaitsevad teisi kajakaid kiskjate eest. Näiteks nad mitte ainult ei maskeeri pesa, vaid teevad harva ka häirekõnesid ega ründa massiliselt kiskjaid.
Riis. 5.12. Punajalgsed jutumehed (Rissa brevirostris), pesitseb Beringi meres Pribilofi saarte kivistel paljanditel
Kittiwakes on palju spetsiaalseid kohandusi kividel pesitsemiseks. Neil on kerge keha ning tugevad sõrmed ja küünised, mis võimaldavad neil klammerduda teiste kajakate jaoks liiga väikeste äärte külge. Võrreldes maapinnal pesitsevate kajakatega on täiskasvanud kassikajakatel kivide elupaikade suhtes mitmeid käitumuslikke kohandusi. Nende käitumine kakluste ajal piirdub stereotüübi rangete piiridega võrreldes maapinnal pesitsevate sugulastega (joonis 5.12). Nad ehitavad okste ja muda abil üsna keerukaid tassikujulisi pesasid, samal ajal kui maapinnal pesitsevad kajakad ehitavad algelisi rohu- või vetikapesasid, kasutamata muda tsemendina. Kittiwake'i tibud erinevad teiste kajakate tibudest mitmel viisil. Näiteks jäävad nad pesasse pikemaks ajaks ja veedavad suurema osa ajast pea näoga kivi poole. Nad haaravad tagasivoolanud toidu otse vanemate kurgust, enamik kajakaid aga korjavad selle maast üles, kust täiskasvanud selle välja viskavad. Hirmu korral jooksevad maas pesitsevad kajakate tibud minema ja peituvad, noored kiisupojad aga jäävad pessa. Kajakate tibudele on omane salapärane värvus ja käitumine, kittiwake tibudele aga mitte.
Liikidevahelised võrdlused võivad selgitada käitumise funktsionaalset olulisust järgmistel viisidel: Kui käitumist täheldatakse ühes liigis, kuid mitte teises, võib see olla tingitud erinevustest selles, kuidas looduslik valik kahe liigi suhtes toimib. Näiteks kalakajakad eemaldavad pesa lähedalt munakoored, et säilitada pesa kamuflaaži, sest munakoore sisemine valge pind on hästi nähtav. Seda hüpoteesi toetavad tõendid pärinevad kitsiwakide vaatlustest, kes ei eemalda oma kestasid. Nagu me juba nägime, kiskjad ei ründa kiisuliste pesasid ning nende pesasid ja mune ei maskeerita. Kui munakoorte eemaldamine on mõeldud peamiselt pesa kamuflaaži säilitamiseks, siis kittiwakes seda tõenäoliselt ei leia. Kui see aga teenib muid eesmärke, näiteks haiguste ennetamist, võib eeldada, et seda käitumist täheldatakse ka kitsiwakes. Kittiwakes hoiavad pesa tavaliselt väga puhtana ja viskavad sealt välja kõik võõrkehad. Hõbekajakad seda tavaliselt ei tee.
Ülaltoodud andmeid tugevdatakse veelgi, kui suudame näidata, et teistel samasuguse valikusurve all olevatel sugulasliikidel on sarnased kohandused. Ühe sellise näite toob Heilman (1965), kes uuris kaljudel pesitsevat räbalakat kajakat. (Lams furcatus) Galapagose saartel. Heilman uuris erinevaid käitumistüüpe, mille määrab võime ennetada kaljult kukkumise ohtu. Hark-sabakajakad ei pesitse nii järskudel kaljunukkidel kui kiisupüüdjad ega ka nii kõrgel maapinnast. Seega võiks eeldada, et hark-sabakajakate vastavad kohandused on kiisukajakate ja tüüpiliste maapinnal pesitsevate kajakate omade vahepealsed. Sabakajakad kogevad kiskjaid sagedamini kui kiisukad ja Heilman leidis mõned käitumisomadused, mis näivad olevat sellest erinevusest tingitud. Näiteks, nagu eespool mainitud, roojavad kittiwake'i tibud pesa serval, muutes selle väga nähtavaks. Räbalakajaka tibud roojavad selle serva serva taga. Ta leidis, et mitmete tunnuste järgi, mis on seotud ka röövloomade intensiivsusega, on hark-kajakad vahepealsel positsioonil kiisukajakate ja teiste kajakate vahel. Sel moel hindas Heilman räbalakajakate käitumisomadusi, mis on kohandused vaba pesaruumi olemasolu ning pesapaikade ja pesamaterjali olemasoluga. Seejärel otsustas ta hinnata tõendeid, millele Cullen (1957) oli rajanud oma hüpoteesi, et kittiwakesi omadused olid kaljude pesitsemisega kaasnenud valikusurve tulemus. Ta valis räsitud kajakale välja 30 tunnust ja jagas need kolme rühma, olenevalt sellest, kui sarnasus kiisude käitumisega. Tervikuna võetuna toetab see võrdlus Culleni hüpoteesi, et kittiwakesi iseloomulikud jooned on kaljude pesitsemisega kaasneva valiku tulemus.
Crooki (1964) töö peaaegu 90 kudumisliigi (Ploceinae) kohta on veel üks näide sellisest võrdlevast lähenemisviisist. Need väikesed linnud on levinud kogu Aasias ja Aafrikas. Vaatamata välistele sarnasustele erinevad kudujate tüübid sotsiaalselt märkimisväärselt. Mõned neist kaitsevad suurt territooriumi, kuhu nad ehitavad maskeeritud pesasid, samas kui teised pesitsevad kolooniates, kus pesad on selgelt nähtavad. Crook avastas, et metsades elavad liigid elavad üksildast eluviisi, toituvad putukatest ja maskeerivad oma pesa suurel kaitsealal. Nad on monogaamsed, seksuaalne dimorfism on nõrk. Savannis elavad liigid söövad tavaliselt seemneid, elavad rühmadena ja pesitsevad koloniaalselt. Nad on polügaamsed, isased erksavärvilised ja emased tuhmid.
Crook arvas, et kuna metsast oli raske toitu leida, on vaja mõlemal vanemal tibusid toita ning selleks pidid vanemad kogu pesitsusperioodi koos olema. Putukate tihedus, millest metsalinnud toituvad, on väike, seega peab linnupaar kaitsma suurt ala, et tagada tibudele piisav toiduvaru. Pesad on hästi maskeeritud ja täiskasvanud linnud hämaralt värvitud, et kiskjad pesa külastades oma asukohta ei paljastaks.
Savannis võib seemneid olla mõnes kohas ohtralt ja teises vähe, see on näide ebaühtlasest toidujaotusest. Toidu otsimine sellistes tingimustes on tõhusam, kui linnud moodustavad rühmi, et otsida laia ala kohta. Kiskjakindlad pesapaigad on savannil haruldased, mistõttu pesitseb palju linde samas puus. Pesad on mahukad, et pakkuda kaitset päikese kuumuse eest, mistõttu on kolooniad hästi nähtavad. Kiskjate eest kaitsmiseks rajatakse pesad tavaliselt kõrgele okastele akaatsiatele või teistele sarnastele puudele (joon. 5.13). Emane ise suudab oma järglasi toita, kuna toitu on suhteliselt palju. Isane ei osale selles peaaegu üldse ja hoolitseb teiste emaste eest. Isased võistlevad koloonias pesitsuspaikade pärast ja need, kellel see õnnestub, võivad igaüks meelitada mitu emast, samas kui teised isased jäävad üksikuks. Weaveri koloniaalasula juures (Textor cucullatus), näiteks isasloomad varastavad üksteiselt pesamaterjali. Seetõttu on nad sunnitud pidevalt pesa läheduses viibima, et seda kaitsta. Emasloomade ligimeelitamiseks korraldab isane pesa küljes rippudes keeruka “show”. Kui isasloom on kurameerimises edukas, siseneb pessa emane. Selline tõmme pesa poole on tüüpiline koloniaalkudujalindudele. Täiesti erinev on metsas elavate linnuliikide puhul kosimisrituaal, mille puhul isane valib emase, kurameerib temaga pesast märgatavas kauguses ja juhatab ta siis pessa.
Riis. 5.13. Weaveri koloonia Ploceus cucullatus. Pange tähele, et suur hulk pesasid on röövloomadele suhteliselt kättesaamatud. (Foto Nicholas Collias.)
Võrdlev lähenemine on osutunud viljakaks meetodiks käitumise ja ökoloogia vaheliste seoste uurimiseks. Selle meetodi abil on uuritud linde (Lack, 1968), kabiloomi (Jarman, 1974) ja primaate (Crook ja Gartlan, 1966; Glutton-Brock ja Harvey, 1977). Mõned autorid (Clutton-Brock ja Harvey, 1977; Krebs ja Davies, 1981) on väljendanud kriitikat võrdleva lähenemisviisi suhtes, kuid see annab rahuldavaid andmeid käitumise evolutsiooniliste aspektide kohta, eeldusel, et võetakse asjakohaselt hoolt, et vältida mõistete ja mõistete asendamist. tõendid, mis on üksteise suhtes suletud. Heilman (1965) peab võrdlevat meetodit sobivaks vaid juhtudel, kui kahe loomapopulatsiooni võrdlus võimaldab teha järeldusi kolmanda populatsiooni kohta, mida ei ole nende järelduste tegemise ajal veel uuritud. Sel juhul saab võrdleva uuringu tulemusena püstitatud hüpoteesi testida iseseisvalt, kasutamata sellest uuringust saadud andmeid. On lihtne mõista, et kui kahe populatsiooni vahel eksisteerivad omavahel seotud erinevused käitumises ja ökoloogias, siis sellest ei piisa, et väita, et need tunnused peegeldavad valikusurvet, mis tuleneb kahe populatsiooni elutingimuste erinevustest. Segavatest muutujatest või sobimatute taksonoomiliste tasemete võrdlusest tulenevaid erinevusi saab vältida hoolika statistilise analüüsiga (Clutton-Brock ja Harvey, 1979; Krebs ja Davies, 1981).
Ökoloogia kokkuvõte
Iga liik on kohanenud teatud keskkonnatingimustega (teguritega). Kui paljudest teguritest vähemalt ühe parameetrid ületavad keha taluvuspiire, muutub see allasurutud. Organismi nõuded esivanematelt päritud keskkonnategurite koostisele ja parameetritele määravad ära selle liigi levikupiirid, kuhu see organism kuulub, s.o piirkonna ja ala piires - konkreetsed elupaigad.
Teisisõnu, mis tahes tüüpi loom, taim või mikroorganism on võimeline normaalselt elama, toituma ja paljunema ainult seal, kus evolutsioon on seda paljude aastatuhandete jooksul "ette kirjutanud", alustades oma esivanematest. Selle nähtuse tähistamiseks on bioloogid laenanud arhitektuurilise termini "nišš". Seega on igal elusorganismi tüübil looduses oma, talle ainulaadne ökoloogiline nišš.
Ökoloogiline nišš - see on organismi koht looduses ja kogu tema elutegevus või, nagu öeldakse, elustaatus, sealhulgas seos keskkonnateguritega, toiduliigid, toitumisaeg ja -viisid, paljunemiskohad, varjupaigad jne. . See mõiste on palju laiem ja sisukam kui mõiste "elupaik".
Elupaik on ruumiliselt piiratud abiootilise ja biootilise keskkonna tingimuste kogum, mis tagab kogu organismi arengutsükli.
Ameerika ökoloog Yu. Odum nimetas elupaika piltlikult organismi "aadressiks" ja ökoloogilist nišši oma elukutseks. Ühes elupaigas elab reeglina suur hulk eri liiki organisme. Näiteks segamets on elupaigaks sadadele organismiliikidele, kuid igaühel neist on oma ökoloogiline nišš. Ökoloogiline nišš on liigi funktsionaalne roll tema elukohas. Organism on ühelt poolt oma keskkonna üldises eluvoolus osaleja, teisalt aga sellise voolu looja. Ja see on tõepoolest väga sarnane inimese elukutsega.
Esiteks ei saa ökoloogiline nišš olla kahe või enama liigiga, nagu pole olemas kahte absoluutselt identset ametit. Liik hõivab ökoloogilise niši, et täita unikaalset funktsiooni oma ainulaadsel viisil, valdades nii elupaika ja samal ajal kujundades seda. Loodus on väga ökonoomne – isegi kaks samas ökoloogilises nišis asuvat liiki ei saa jätkusuutlikult koos eksisteerida, kuna konkurentsi tulemusena asendub üks neist teisega. See muster ei ole eranditeta, kuid see on nii objektiivne, et see on sõnastatud seisukoha kujul, mida nimetatakse "konkurentsi välistamise põhimõtteks" (G. F. Gause'i põhimõte): kui kaks sarnast keskkonnanõuetega liiki (toitumine, käitumine, pesitsuskohad jne) astuvad konkurentsisuhtesse, siis peab üks neist surema või muutma oma elustiili ja hõivama uue ökoloogilise niši . Mõnikord piisab näiteks pingeliste konkurentsisuhete leevendamiseks sellest, kui üks organism (loom) muudab toitumisaega ilma toidutüüpi ise muutmata (kui tekib konkurents toidusuhete alusel) või leiab uus elupaik (kui selle teguri alusel toimub konkurents) jne. Kui organismid hõivavad erinevaid ökoloogilisi nišše, siis tavaliselt ei astu nad konkurentsisuhetesse, nende tegevus- ja mõjusfäärid on eraldatud. Sel juhul peetakse suhet neutraalseks.
Ökoloogiline nišš kui liigi funktsionaalne koht elusüsteemis ei saa kaua tühjaks jääda, millest annab tunnistust ökoloogiliste niššide kohustusliku täitmise reegel: tühi ökoloogiline nišš on alati loomulikult täidetud .
Muude ökoloogiliste niššide omaduste hulgas märgime, et organism (liik) võib neid muuta kogu oma elutsükli jooksul. Kõige ilmekam näide selles osas on putukad. Seega on kukeseene vastsete ökoloogiline nišš seotud mulla ja taimede juurestikust toitumisega. Samas on mardikate ökoloogiline nišš seotud maismaakeskkonnaga, toitudes rohelistest taimeosadest.
Elusorganismide kooslused moodustuvad ökoloogiliste niššide täitmise põhimõttel. Looduslikus väljakujunenud koosluses on tavaliselt kõik nišid hõivatud. Just sellistes kooslustes, näiteks kauaaegsetes (põlis)metsades, on uute liikide sissetoomise tõenäosus väga väike. Samas tuleb meeles pidada, et ökoloogiliste niššide hõivamine on teatud määral suhteline mõiste. Kõik nišid on tavaliselt hõivatud nende organismide poolt, mis on antud piirkonnale iseloomulikud. Aga kui organism tuleb kogemata või tahtlikult väljastpoolt (näiteks tuuakse sisse seemned), siis võib ta endale vaba niši leida tänu sellele, et olemasolevate liikide hulgast polnud talle ühtegi pretendenti. Sel juhul on võõrliigi arvukuse (puhangu) kiire kasv tavaliselt vältimatu, kuna see leiab äärmiselt soodsad tingimused (vaba niši) ja tal pole eriti vaenlasi.
Ökoloogiline nišš kui liigi funktsionaalne koht tema elupaigas võimaldab selle niši täita uusi kohandusi arendaval vormil, kuid mõnikord nõuab see palju aega. Tihtipeale on spetsialistile tühjana tunduvad tühjad ökoloogilised nišid lihtsalt pettus. Seetõttu peaks inimene olema äärmiselt ettevaatlik järeldustega nende niššide täitmise võimaluse kohta aklimatiseerumise kaudu. Aklimatiseerimine on meetmete kogum liigi viimiseks uutesse elupaikadesse, mida viiakse läbi selleks, et rikastada looduslikke või tehiskooslusi inimesele kasulike organismidega. Aklimatiseerumise õitseaeg toimus kahekümnenda sajandi 20-40ndatel. Aja möödudes selgus aga, et katsed kas ebaõnnestusid või, mis veel hullem, tõid väga negatiivsed tulemused – liigid muutusid kahjuriteks, levitasid ohtlikke haigusi jne. Teisiti ei saanudki olla: sattudes võõrasse keskkonda, kus ökoloogiline nišš oli tegelikult hõivatud, tõrjusid uued liigid välja need, kes juba samalaadset tööd tegid. Uued liigid ei vastanud ökosüsteemi vajadustele, neil polnud mõnikord vaenlasi ja seetõttu suutsid nad kiiresti paljuneda. Kuid siis tulid mängu piiravad tegurid. Liigi arvukus langes järsult või, vastupidi, paljunes intensiivselt, nagu küülik Austraalias, ja muutus kahjuriks.