Ergutatavate kudede põhilised füsioloogilised omadused. Ergutatavate kudede ärrituse seadused

Passiivne transport. Difusioon ja osmoos. Difusioon on molekulide või ioonide liikumine kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda. Difusioon peatub, kui molekulide või ioonide kontsentratsioon membraani mõlemal küljel ühtlustub. Passiivne transport ei nõua energiatarbimist. 1. Difusiooni intensiivsus läbi membraani oleneb ainete kontsentratsiooni erinevusest mõlemal pool membraani (kontsentratsiooni gradiendist), raku plasmamembraani läbilaskvusest molekulide difundeerimiseks. 2. Difusioonikiirus läbi membraani on otseselt võrdeline membraani pindalaga ja sõltub lahuse temperatuurist. 3. Lihtdifusioon on passiivne transport, mille käigus väikesed molekulid ja anorgaanilised ioonid läbivad vabalt rakkude plasmamembraani. 4. Anorgaanilised ioonid – nagu Na+ ja K+ läbivad spetsiifilisi (selektiivseid või selektiivseid) kanaleid, mis paiknevad rakumembraanis. 5. Steroidhormoonid või muud lipiidühendid võivad lihtsa difusiooni teel otse läbi membraani fosfolipiidide kaksikkihi. 6. Osmoos on veemolekulide lihtne difusioon läbi rakumembraani. 7. Veemolekulid liiguvad vähem kontsentreeritud (st suurema veesisaldusega) lahustelt rohkem kontsentreeritud (st väiksema veesisaldusega) lahustele. Osmoosi hulk sõltub lahuse kontsentratsioonide erinevusest, kuid mitte nende keemilisest koostisest. 8. Kõikide lahustunud ainete kontsentratsiooni (moolides liitri vee kohta) mõõdetakse osmolaalsuse ühikutes. Suurema osmolaalsusega lahustel on kõrgem osmootne rõhk. 9. Vesi liigub osmoosi teel madala osmolaalsusega ja madalama osmootse rõhuga lahustelt kõrge osmolaalsusega ja kõrge osmootse rõhuga lahustele. Ergutatavate rakkude plasmamembraan. Bioloogilised pinnamembraanid moodustavad kõigi erutuvate rakkude välismembraani. Rakkude pinnamembraani struktuuri kirjeldamiseks kasutatakse praegu vedelmosaiikmudelit. 1. Rakumembraan koosneb kahekordsest fosfolipiidimolekulide kihist, kus molekulide hüdrofoobsed otsad on suunatud kaksikkihi siseküljele ja hüdrofiilsed otsad vesifaasi poole. Kahekihiline kiht sisaldab valgumolekule: pinnapealsed on retseptorid ja terviklikud ioonkanalid ja ioonpumbad. 2. Membraani elektrilised omadused: 1. mahtuvus, see on fosfolipiidide kaksikkihi funktsioon, mis eraldab ja akumuleerib laenguid mõlemal pool membraani, 2. juhtivus - ergastavate membraanide elektritakistuse pöördväärtus. 3. Bioloogiliste membraanide juhtivus on ioonikanalite funktsioon. Juhtivus sõltub: 1) ioonide kontsentratsioonide erinevusest mõlemal pool membraani, 2) ioonide hüdratatsioonist ja läbimõõdust, 3) ioonide liikuvusest ja 4) membraani paksusest. 4. Ioonikanalid jagunevad selektiivseteks (juhtivad ainult ühte iooni – Na2+, K+, Ca2+ või Cl-) ja mitteselektiivseteks. Aktiveerimismehhanismi järgi jagunevad need 1) elektriliselt ergastavateks ehk pingest sõltuvateks (avatud vastuseks elektrilisele stimulatsioonile), 2) kemoergastavateks ehk retseptoriga kontrollitavateks (ligandist sõltuvateks, nende aktiveerimiseks on vaja siduda retseptor, mille sees kanal asub keemilise vahendajaga - vahendaja ) ja 3) mehaaniliselt ergastav (venitus – kanalid, nende aktiveerumise spetsiifiline stiimul on venitamine). Vektorit sisaldav transport. 1. Glükoosi, aminohapete ja teiste polaarsete molekulide transporti läbi plasmamembraani vahendavad rakumembraanis leiduvad kandevalgud ja seda nimetatakse hõlbustatud difusiooniks. 2. Transporteri vahendatud transport on spetsiifiline. Transport saavutab maksimumi, kui transporter jõuab küllastusolekusse. 3. Nagu lihtne difusioon, on hõlbustatud difusioon passiivne transport, mis ei vaja raku energiat. Aktiivne transport. 1. Molekulide ja ioonide aktiivne transport läbi rakumembraani nõuab rakuenergia (ATP) kulutamist. 2. Aktiivse transpordi käigus kannab kandjamolekul molekule ja ioone madala kontsentratsiooniga piirkonnast kõrge kontsentratsiooniga piirkonda. 3. Primaarse aktiivse transpordi kuulsaim näide on Na+ /K+ pump. Naatriumioonide kontsentratsioon on suurem rakuvälises keskkonnas – membraani välisküljel, samas kui raku sees on rohkem kaaliumiioone. Na+/K+ pump aitab seda kontsentratsioonigradienti säilitada, transportides Na+ ioone välja ja K+ ioone rakku vastu kontsentratsioonigradienti. 4. Sekundaarne aktiivne transport – ainete transport kandevalkude osalusel mööda gradienti, mis tekib Na+ /K+ pumba tööl. 5. Enamik rakke sisaldab Ca2+ pumpasid: PMCA tüüp paikneb plasmamembraanil ja SERCA tüüp sarkoplasmaatilise retikulumi membraanil. 6. Mao limaskesta parietaalrakkude apikaalsel membraanil, neerude ja soole limaskesta epiteelis on H+ -K+ pump. 7. Intratsellulaarsete organellide membraanid sisaldavad H+ pumpa (vacuolaarne tüüp). Puhkemembraani potentsiaal (RMP) 1. Membraani siseküljel olev raku tsütoplasma on tänu anioonidele (anorgaanilised ja orgaanilised) negatiivselt laetud, mis ei saa rakust lahkuda ning väljast on see positiivselt laetud, tänu katioonid. 2. Anorgaaniline katioon K+ läbib puhkeolekus vabalt rakumembraani. See liigub kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast (raku sees) madala kontsentratsiooniga piirkonda (rakumembraani välispinnal) ioonkanalite kaudu. See on membraani laengu "keemiline" komponent. 3. Rakku jäänud anioonid ja rakumembraanist väljapoole akumuleeruvad katioonid tekitavad elektrivälja ning selles väljas hakkavad liikuma K+ ioonid. Raku sees olevad anioonid tõmbavad ligi positiivseid K+ ioone (“elektriline” komponent) ja piki kontsentratsioonigradienti kipuvad K+ ioonid rakust lahkuma. 4. Hetkel, mil elektrivälja mõju kompenseeritakse difusioonirõhuga (mis on tingitud kontsentratsioonide erinevusest), tekib elektrokeemiline tasakaal. Tasakaalupunktis on K+ ioonivool väljapoole (väljuv vool) ja rakku sisenev (sisenev vool) võrdsed. 5. Membraani pinnal toimub laengute eraldumine - sisepind muutub välise suhtes negatiivsemaks. 6. Rakusisese tasakaalu momendil saab registreerida negatiivse laengu -90 mV. Seda potentsiaalide erinevust nimetatakse K+ (Ek) tasakaalupotentsiaaliks, mille saab määrata Nernsti võrrandi abil. 7. Membraani potentsiaal ehk puhkemembraani potentsiaal on tegelikult veidi väiksem kui Ek (tavaliselt -65 mV kuni -80 mV) tulenevalt sellest, et osa Na+ ioonid võivad puhkeolekus rakku siseneda. 8. Na+ ioonide kontsentratsioon puhkeolekus väljaspool rakku on suurem kui sees ning raku sisepind on negatiivselt laetud. Negatiivne laeng tõmbab Na+ ioone. 9. Ergastuse puudumisel kaasneb väikese väljuva K+ vooluga väike sissetulev Na+ vool. Na+ ioonide sissetulev vool on väike, kuna puhkeolekus on rakumembraan Na+ ioonidele peaaegu läbimatu. 10. Na+ ja K+ ioonide kontsentratsioonigradienti ja vastavalt ka puhkemembraani potentsiaali säilitab Na+ /K+ pumba töö, mis tagab 3 Na+ iooni ja 2 kaaliumi K+ iooni samaaegse vabanemise rakust. . Na+ /K+ pumba tööks on vaja ATP energiat (aktiivne transport). 11. Na+ /K+ pumba töö annab oma panuse membraanipotentsiaali, kuna see eemaldab rakust rohkem Na+ ioone kui K+ ioone. Tänu pumba tööle muutub raku sisepind veelgi negatiivsemaks, mistõttu nimetatakse sellist pumpa elektrogeenpumbaks. Tegevuspotentsiaal (AP). 1. Rakumembraani läbilaskvus ioonidele on tagatud ioonikanalite olemasoluga - pingest sõltuvate ja ligandist sõltuvate. 2. Vastuseks elektrilisele stiimulile – membraani depolarisatsioonile – avanevad pingest sõltuvad Na+ kanalid. 3. Kui membraan on depolariseeritud lävitasemeni – kriitilise depolarisatsioonitasemeni (CLD) – avanevad kõik naatriumikanalid. 4. Pingega seotud kanalite avamine viib aktsioonipotentsiaali - AP tekkeni. Na+ ioonide difusioon rakku põhjustab membraani veelgi suurema depolarisatsiooni ja Na+ edasise difusiooni rakku - positiivse tagasiside tüüpi isemajandav (regeneratiivne) depolarisatsioon. 5. Sissetulev naatriumivool viib depolarisatsiooni ajal MPP ümberpööramiseni - -70 mV kuni + 30 mV. Sel hetkel muutub rakusisene laeng positiivseks 1-2 ms (ülelöögi). 6. Järgmiseks inaktiveeritakse Na+ kanalid – need sulguvad. Samal ajal taastab K+ ioonide difusioon avatud kaaliumikanalite kaudu väljapoole MPP taseme algsele tasemele. Seda AP faasi nimetatakse repolarisatsiooniks. 7. Na+ ioonide kontsentratsiooni tõusuga rakusisene aktiveerub Na+ /K+ pump, mis pumpab välja naatriumioonid ja pumbab samaaegselt rakku kaaliumiioone, taastades kiiresti MPP algtaseme. Ergastuse ülekanne neuromuskulaarse ristmiku (sünapsi) kaudu. Sünaps on spetsiaalne kontakt kahe raku vahel, mis toimib ergastuse edastamiseks. Kesknärvisüsteemis - kontakt kahe neuroni vahel, perifeerias - kontakt närvi- ja lihasrakkude vahel, südame- ja silelihastes - kontakt kahe lihasraku vahel. 1. Sünaps koosneb presünaptilisest osast, sünaptilisest lõhest ja postsünaptilisest osast. 2. Ergastuse ülekandemehhanismi järgi jagunevad sünapsid elektrilisteks ja keemilisteks. 3. Südame- ja silelihastes ning mõnes ajupiirkonnas dendrodendriitsetes sünapsides leiduv lõheliit on elektriline sünaps. 4. Elektrilise sünapsi aktsioonipotentsiaal levib otse presünaptiliselt membraanilt. Ergastuse juhtivus elektrilises sünapsis on kahesuunaline. 5. Keemilistes sünapsides toimub ergastus ainult ühes suunas (presünaptilisest osast postsünaptilise osani). 6. Keemiliste sünapside korral sisaldab presünaptiline membraan neurotransmitterit (või neurotransmitterit), mis on pakitud sünaptilistesse vesiikulitesse või vesiikulitesse. Transmittermolekulid vabanevad vesiikulitest sünaptilisse lõhesse eksotsütoosi teel. 7. Vahendajat nimetatakse vastava retseptori ligandiks ja sünapsi postsünaptilisel membraanil paiknevaid retseptoreid ligandist sõltuvateks (kemo-sõltuvateks või retseptoritega seotud). 8. Saatja seondumine postsünaptilisel membraanil oleva retseptoriga viib retseptori sees paikneva ioonikanali avanemiseni (ionotroopne retseptor) või G-valgu aktiveerimise kaudu avaneb retseptori kõrval asuv ioonikanal (metabotroopne). retseptor). 9. Neuromuskulaarses sünapsis on vahendajaks atsetüülkoliin (ACh). 10. Kolinergilisi retseptoreid on kahte tüüpi – nikotiini ja muskariini retseptoreid. Nikotiini tüüpi kolinergilised retseptorid asuvad skeletilihaste postsünaptilisel membraanil. 11. Kui 2 ACh molekuli seonduvad nikotiinitüüpi kolinergilise retseptori spetsiaalsetesse kohtadesse, avaneb Na+ ioonide jaoks ioonikanal. Na+ ioonid sisenevad rakku mööda kontsentratsioonigradienti, moodustades sissepoole suunatud naatriumivoolu. 12. See toob kaasa postsünaptilise membraani kerge depolarisatsiooni ja lokaalse reaktsiooni - otsaplaadi potentsiaali (EPP) ilmnemise. See väike depolarisatsioon on tingitud asjaolust, et skeletilihaste postsünaptilises membraanis (või otsaplaadis) ei ole ioonikanalitel selektiivsust. 13. Kui lokaalse reaktsiooni amplituud jõuab lävitasemeni, avanevad perisünaptilises piirkonnas kiired selektiivsed naatriumikanalid, mille tulemusena tekib AP. 14. Pärast kolinergilise retseptori aktiveerimist lõhustatakse ACh ensüüm atsetüülkoliinesteraasi (AChE) toimel koliiniks ja äädikhappeks. Koliin siseneb presünaptilisse terminali tagasihaardesüsteemi kaudu. Äädikhappe jäägid hajuvad aeglaselt perisünaptilisse ruumi ja hapestavad seda. Skeletilihased. Skeletilihased koosnevad lihaskiududest (lihasrakkudest), mida hoiab koos sidekude ja kinnituvad luude külge kõõlused. Üksikud lihaskiud on kaetud endomüsiumiga; lihaskiudude kimbud on kaetud perimüüsiumiga ja kogu lihas on kaetud epimüüsiumiga. 1. Skeletilihaskiude nimetatakse vöötmelisteks, kuna tavapärase valgusmikroskoobi all näitavad need vaheldumisi valguse (isotroopsed, I) ja tumedad (anisotroopsed, A) kettad. 2. Iga isotroopse ketta keskel on Z joon, mille külge on kinnitatud aktiini filamendid. 3. Lihaskiudude kokkutõmbumist in vivo kontrollivad somaatilise närvisüsteemi motoorsed neuronid. Motoorne neuron ja selle motoorse neuroni aksoni poolt innerveeritud lihaskiud moodustavad motoorse üksuse (MU), mis on skeletilihaste funktsionaalne üksus. 4. Motoorse neuroni (motoneuroni) üks akson võib innerveerida 10 kuni 1000 lihaskiudu. Ühe motoorse neuroni poolt innerveeritud lihaskiudude arv varieerub sõltuvalt konkreetse lihase konkreetsest funktsioonist. 5. Mida vähem lihaskiude siseneb motoorsesse üksusesse või mida rohkem motoorseid neuroneid teenindab antud lihast, seda täpsemaid liigutusi suudab see sooritada (näiteks sõrmede lihased) ja vastupidi, seda rohkem lihaskiude siseneb. motoorne üksus, seda vähem eristuvad lihasliigutused (näiteks kõhu sirglihas). 6. Püsivad pikaajalised kokkutõmbed saavutatakse erinevate motoorsete üksuste asünkroonse stimulatsiooniga. Lihaste kokkutõmbumise mehhanism. 1. Sarkomeer on müofibrillide kontraktiilse aparaadi funktsionaalne üksus, mis sisaldab müofilamente (õhukesi ja jämedaid) ning on piiratud kahe kõrvuti asetseva Z-joonega. 2. Paksud niidid (niidid) koosnevad müosiinist, õhukesed filamendid - F-aktiinist. Aktiinfilamendid on kinnitatud Z-joonele. Sarkomeeri keskosa, H-triip, sisaldab müosiini filamente. 3. Õhukesed filamendid on spiraaliks keeratud topeltniit. F-aktiini heeliksil on tropomüosiini valgu molekuli spiraalselt keerdunud filament. 40 nm sammuga seotakse tropomüosiini molekuli külge troponiini valgumolekulid. 4. Puhkeolekus takistab tropomüosiin müosiinipea seondumist aktiini filamendi sidumiskohaga. 5. Müosiini filament on paksem kui aktiini filament, kuna sellel on suurem molekulmass. Müosiini hõõgniidi külgedel on väljaulatuvad osad - ristsillad. Ristsild koosneb peast ja liigutatavast (liigendiga osast) - kaelast. 6. Libisevate filamentide teooria selgitab aktiini ja müosiini vaheliste ristsildade tekkemehhanismi ning müofilamentide üksteise suhtes libisemise protsessi. 7. Ristsilla moodustumise tsükkel algab püsiolekust, kus müosiinipea on 45° nurga all ühendatud aktiini filamendi aktiivtsentriga. 8. ATP molekul seondub müosiinipeaga, mis viib müosiinipea irdumiseni aktiini filamendi küljest, müosiinipea ATPaasi aktiivsus suureneb, ATP hüdrolüüsitakse ADP-ks ja anorgaaniliseks fosfaadiks, müosiinipea pöörleb liigendi juures. piirkonnas ja kinnitub aktiini filamendi järgmisele aktiivsele keskpunktile 90° nurga all. 9. Kui anorgaaniline fosfaat on müosiinipea küljest lahti, toimub sõudmine, mis liigutab aktiini filamenti sarkomeeri keskpunkti suunas 11 nm võrra, misjärel seatakse müosiinipea 45° nurga alla. Seejärel ADP molekul eraldub ja süsteem naaseb algsesse stabiilsesse olekusse. 10. Pärast järgmise ATP molekuli kinnitumist eraldub müosiinipea aktiini filamendist ja algab uus ristsilla moodustumise ja sõudmise tsükkel. 11. ATP koguse vähenemine ja võimetus eemaldada müosiinipead aktiini filamendist on surmajärgse lihasjäikuse aluseks. 12. Elektromehaaniline liides. Puhkeseisundis on Ca2+ ioonide kontsentratsioon sarkoplasmas madal ja seetõttu ei saa müosiinipea aktiini külge kinnituda. Ca2+ ioonid pumbatakse sarkoplasmaatilise retikulumi (SRR) kasutades Ca2+ ATPaasi (Ca2+ pump). 13. Motoorse neuroni terminal vabastab atsetüülkoliini, mis viib EPP ja AP tekkeni. 14. Aktsioonipotentsiaal levib mööda T-tuubuli membraani, jõuab SPR membraanini ja depolariseerib selle. SPR membraanil asuvad Ca2+ kanalid avanevad, mis viib Ca2+ massilise difusioonini sarkoplasmasse. Ca2+ kontsentratsioon sarkoplasmas tõuseb 1x10-7 M - rahuolekus, 1x10-4 M -ni - ergastuse ajal. 15. Seejärel seonduvad Ca2+ ioonid troponiin C-ga, tekivad tropomüosiini konformatsioonilised muutused, algab ristsildade sõudmisliikumise tsükkel ja sarkomeer lüheneb - lihas tõmbub kokku. 16. Lõdvestusseisundis aktiveerub Ca2+ pump, mis pumpab sarkoplasmast Ca2+ ioonid tagasi SPR-i. Skeletilihaste kontraktsiooni tüübid. 1. Skeletilihaste kiiret kontraktsiooni ja lõdvestumist in vitro vastuseks stimulatsioonile nimetatakse üksiklihase kontraktsiooniks (SMC). OMS-i liitmine stimulatsiooni suureneva sagedusega põhjustab teetanilise kontraktsiooni. 2. Üksiku lihaskiu kokkutõmbumine allub seadusele "kõik või mitte midagi". 3. Terve lihase kontraktsiooni amplituud ei allu "kõik või mitte midagi" seadusele ja võib suureneda stimulatsiooni sageduse ja tugevuse suurenedes. 4. Kontraktsiooni amplituud suureneb ka kontraktsioonis osalevate lihaskiudude arvu suurenemisega. Kui kõik lihaskiud tõmbuvad kokku, on kontraktsiooni amplituud maksimaalne (optimaalne). Stimulatsiooni sageduse ja tugevuse edasise suurenemisega väheneb kontraktsiooni amplituud - pessimum. 5. Madala stimulatsiooni sageduse korral langeb iga järgnev stimulatsioon SMS-i lõõgastusfaasi ja seetõttu jääb SMS-i summeerimine mittetäielikuks – dentate teetanus. Suurema stimulatsiooni sagedusega langeb iga järgnev stimulatsioon OMS-i kokkutõmbumise faasi, lihasel pole aega lõõgastuda - teetanuse siledaks. 6. Kontraktsiooni nimetatakse isomeetriliseks, kui lihaspinge suureneb, kuid lühenemist ei toimu. Kui lihas lüheneb pideva pingega, nimetatakse sellist kokkutõmbumist isotooniliseks. Siledad lihased. Silelihased on spindlikujulised mononukleaarsed lihasrakud, mis moodustavad siseorganite ja veresoonte seina ning mida aktiveerib autonoomne närvisüsteem. 1. Erinevalt skeletilihastest ei ole silelihastes aktiini ja müosiini filamentide korrapärane paigutus, mistõttu neil puuduvad risttriibud ning sarkoplasmaatiline retikulum on üsna nõrgalt väljendunud. 2. Silelihases puudub troponiin, tihedatele kehadele on kinnitunud aktiininiidid ning membraanil on T-tuubulite asemel invaginatsioonid, mida nimetatakse koobasteks. 3. Silelihasrakud on üksteisega tihedalt kõrvuti ja on omavahel ühendatud tihedate ristmike (nexuste) kaudu, millel on madal elektritakistus. 4. Silelihased tõmbuvad kokku aeglasemalt kui skeletilihased, nõuavad vähem energiakulu ja suudavad säilitada kontraktsiooni pikka aega ilma väsimuseta. 5. Kontraktsiooni käigus vabanevad Ca2+ ioonid sarkoplasmaatilisest retikulumist inositool-3-fosfaadi retseptori kanalite kaudu, seonduvad kalmoduliiniga ja aktiveerivad müosiini kerge ahela kinaasi (MLCK), mis fosforüülib müosiini kerget ahelat. Samal ajal suureneb müosiini ATPaasi aktiivsus, mis viib ristsildade sõudmistsükli käivitamiseni. 6. Relaksatsiooni käigus eemaldatakse Ca2+ ioonid sarkoplasmast läbi plasmamembraani või ladestuvad uuesti sarkoplasmaatilises retikulumis ning müosiini kerge ahel defosforüleeritakse müosiinfosfataasi toimel. 7. Enamikus silelihasrakkudes ei ole membraani potentsiaal stabiilne, mille tulemuseks on aeglane depolarisatsioonilaine või südamestimulaatori potentsiaal. Membraani depolarisatsiooni aluseks on Ca2+ ioonide läbilaskvuse suurenemine. 8. Silelihastes toimub koos ergastus- ja kontraktsiooniprotsesside elektromehaanilise sidumisega (Ca2+ ioonid sisenevad rakku pingest sõltuvate Ca2+ kanalite kaudu) farmakomehaaniline side - Ca2+ ioonide vabanemine sarkoplasmaatilisest retikulumist ja sellele järgnev kontraktsioon. ilma membraanipotentsiaali olulise muutuseta. 9. Silelihaseid kontrollivad autonoomse närvisüsteemi sümpaatiline ja parasümpaatiline osakond. Olulist rolli mängivad ka huumorilised mõjud – hormoonid ja kohalikud reguleerivad tegurid. 10. Silelihast innerveeriva neuroniga võib olla mitu sünaptilist kontakti – veenilaiendid, millel on kõik närvilõpmete presünaptilise membraani omadused. Neurotransmitter (atsetüülkoliin või norepinefriin) vabaneb veenilaiendites kogu aksoni pikkuses. 11. Postsünaptilise membraani neurotransmitteri retseptorid asuvad nii veenilaiendite piirkonnas kui ka nendest kaugel. Lisaks neurotransmitteritele võivad veenilaienditest vabaneda kaastransmitterid (ATP, substants P jne), mis moduleerivad silelihasraku reaktsiooni mediaatori toimele. Silelihaste klassifikatsioon 12. Monunitaarsetel (vistseraalsetel) silelihastel on tihedad rakkudevahelised kontaktid - sidemed, mis tagavad elektrilise vastasmõju naaberrakkude vahel. 13. Mõnedel seda tüüpi rakkudel on automaatika või südamestimulaatori omadused (võime iseseisvalt genereerida aktsioonipotentsiaale), nii et erutumisel saavad paljud silelihasrakud sünkroonselt kokku tõmbuda. 14. Tavaliselt on südamestimulaatori rakkude asukohas autonoomsete neuronite veenilaiendid (suhtes 1 närvikiud/10-50 lihaskiudu) ning sama silelihasrakku saab üheaegselt innerveerida nii sümpaatiline kui ka parasümpaatiline neuron, tekitades antagonistliku efekti. 15. Monounitaarlihaste rühma kuuluvad väikeste veresoonte seinte silelihased, seedetrakt ja urogenitaalsüsteem. 16. Multiühikulised silelihased on üsna tiheda innervatsiooniga (suhtes 1 närvikiud/1 lihaskiud) ja kontraktsiooniprotsess on autonoomse närvisüsteemi otsese kontrolli all. Iga seda tüüpi silelihasrakk võib ümbritsevatest silelihasrakkudest sõltumatult erutada ja kokku tõmbuda, sest rakkudevaheline elektriline interaktsioon on halvasti arenenud. 17. Mitmeosaline tüüp hõlmab bronhide ja suurte veresoonte silelihaseid, silma vikerkesta lihaseid ja silma tsiliaarlihaseid,

Elementaarne bioloogiline üksus on rakk. Rakk on organi (koe) struktuurne ja funktsionaalne üksus, mis on võimeline iseseisvalt eksisteerima, kasvama, paljunema ja ärritusele aktiivselt reageerima.

Igal rakul on "organid":

1. Tuum

2. Tsütoplasma

3. Kest.

Lisaks "elunditele" sisaldab raku tsütoplasma teatud funktsioone täitvaid moodustisi - need on organellid või organellid.

Mõningaid organelle leidub igat tüüpi rakkudes, neid nimetatakse üldisteks organellideks. Need sisaldavad:

Mitokondrid

Golgi aparaat

Ribosoomid

Raku keskus

Endoplasmaatiline retikulum

Kõik need koosseisud täidavad teatud funktsiooni.

Tuum – reguleerib raku elutegevust, edastab geneetilist informatsiooni, valgusünteesi ja bioloogiliselt aktiivsete ainete vastuvõttu.

Tsütoplasma osaleb ainevahetusprotsessides ja raku sisekeskkonna püsivuse säilitamises.

Endoplasmaatiline retikulumon Ca ioonide peamine ladu

Ribosoomid sünteesida valke

Mitokondrid osaleda energia tootmises ja kogumises

Golgi aparaat (lamellkompleks) osaleb bioloogiliselt aktiivsete ainete sekretsioonis.

Lüsosoomid viia läbi rakkudes omastatavate toitainete seedimist.

Kõik inimkeha koed on erutuvad. Neid iseloomustavad 4 omadust:

agitatsioon
Juhtivus
murdumisvõime
l a b i l n o s t

Lihaskudet iseloomustab ka kontraktiilsus.

Erutuvus - koe võime reageerida ärritusele, muutes mitmeid selle omadusi. Erutuvuse indikaator - ärrituslävi. See on minimaalne ärritus, mis võib põhjustada nähtavat koe reaktsiooni.

Juhtivus - koe võime juhtida ergastust kogu selle pikkuses. Juhtivuse indikaator - ergastuse kiirus . Juhtivus sõltub otseselt koe erutuvusest: mida suurem on erutuvus, seda suurem on juhtivus, kuna läheduses asuv koepiirkond ergastub kiiremini.

Tulekindlus - koe võime kaotada või vähendada erutuvust erutuse ajal. Sellisel juhul lakkab kude reaktsiooni ajal stiimulit tajumast. tulekindluse indeks ( tulekindel periood) - aeg, mille jooksul kudede erutuvus väheneb. Mida suurem on koe erutuvus, seda lühem on tulekindel periood

Labiilsus - koe võime tekitada teatud arv erutuslaineid ajaühikus täpselt vastavalt rakendatud ärrituse rütmile. Labiilsus määratakse tulekindla perioodi kestusega (mida lühem on refraktaarne periood, seda suurem on labiilsus).

Kokkuleppelisus - lihase võime reageerida stimulatsioonile kokkutõmbumisega.

Stiimul - tegur, mis võib erutuvates kudedes reaktsiooni esile kutsuda. Füsioloogilistes katsetes kasutatakse stiimulina kõige sagedamini elektrivoolu. Seda on lihtne doseerida, see kahjustab kudesid vähe ja on lähedal elusorganismides leiduvatele ärritavatele ainetele.

Kroonaksia - lühim ajavahemik, mille jooksul 2 reobaasi vool (elektrivoolu stiimuli tugevuslävi) põhjustab koes ergastuse.

Ergastusprotsess on seotud elektriliselt (kaltsiumi- ja kloriidioonide puhul) ja keemiliselt (naatriumi- ja kaaliumiioonide puhul) juhitavate kanalite olemasoluga membraanis, mis võivad avaneda vastusena raku sobivale stimulatsioonile.

Bioloogilise membraani struktuurne alus on kahekordne fosfolipiidide kiht, millesse on põimitud membraani valgud.

Membraanvalgud jagunevad funktsionaalselt 4 klassi: "pumbad", kanalid, retseptorid ja ensüümid.Ioonide selektiivsed kanalid esindavad laetud molekulide ja ioonide transporditeid. Samuti tungivad ravimid kanalite kaudu rakku. Igal katioonil ja anioonil on oma kanal. Membraanretseptoreid esindavad valgumolekulid, mis “tunnevad ära” ühe või teise bioloogiliselt aktiivse aine, võtavad sellega kontakti ja edastavad rakule infot biokeemiliste interaktsioonide olemuse kohta.

Transpordil läbi rakumembraani on kaks peamist tüüpi: passiivne (filtreerimine, difusioon, osmoos) ja aktiivne (membraanivalgu "pumpade" töö).

Passiivne transport. Filtreerimine läbi membraanivalgukanalite – pooride, sõltub rõhkude erinevusest väljaspool ja raku sees ning membraani läbilaskvusest vedelatele ja madalmolekulaarsetele ainetele. Difusioon on molekulide või ioonide passiivne liikumine mööda kontsentratsioonigradienti (kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda). Osmoos on lahusti difusiooni erijuhtum läbi poolläbilaskva membraani, mis ei lase lahustunud aineid läbi.

Passiivne transport ei vaja energiat.

Aktiivne transport.See on ainete ülekandmine, mis on universaalne igat tüüpi membraanide jaoks, kontsentratsiooni või elektrokeemiliste gradientide vastu (madala kontsentratsiooniga piirkonnast kõrge kontsentratsiooniga piirkonda). Toimub aktiivne transport kohustusliku energiatarbimisega, mis tekib adenosiintrifosforhappe (ATP) lagunemisel (oksüdatiivne fosforüülimine).

Raku enda aktiivsusega seotud aktiivse transpordi liik on mikrovesikulaarne transport (pinotsütoos, eksotsütoos ja fagotsütoos). Pinotsütoosi ajal imab rakk aktiivselt vedelikku keskkonnast koos vesiikulite moodustumisega ja nende edasise ülekandmisega läbi tsütoplasma. Vesiikulite sulandumist rakumembraaniga ja aine vabanemist rakust sekretoorsete graanulite või vakuoolide kujul nimetatakse eksotsütoosiks. Fagotsütoosi nähtus on rakkude võime aktiivselt hõivata ja absorbeerida mikroorganisme, hävitatud rakke ja võõrosakesi.

Kõik keha kuded võivad olla kahes osariigis:

FÜSIOLOOGILISE PUHKUSE SUHTELINE SEISUND
Tegevuse olek.

Aktiivsusseisundit täheldatakse kudede ärrituse korral. Kudede aktiivset seisundit on kahte tüüpi: erutus ja inhibeerimine. Ergastus on kudede reaktsioon ärritusele, mida iseloomustab kudede funktsioonide suurenemine. Inhibeerimine on kudede reaktsioon ärritusele, mida iseloomustab kudede funktsioonide vähenemine.

Bioloogiline potentsiaalon elektriline protsess, mis toimub erutuvates kudedes nende elu jooksul. Suhtelise füsioloogilise puhkeolekus registreeritakse puhkepotentsiaal. Potentsiaali moodustamisel osalevad nelja tüüpi ioonid:

Naatriumkatioon (positiivne laeng)
Kaaliumi katioon (positiivne laeng)
kloori anioon (negatiivne laeng)
orgaaniliste ühendite anioon (negatiivne laeng).

Neid ioone leidub vabas olekus rakuvälises ja intratsellulaarses vedelikus, kuid nende kontsentratsioon rakumembraani mõlemal küljel on erinev. Rakuvälises vedelikus on kõrge naatriumi- ja klooriioonide kontsentratsioon, intratsellulaarses vedelikus - kaaliumioonid ja orgaanilised ühendid.

Ergutuse kujunemisel on 4 etappi:

1) ergastusele eelnev puhkeseisund (staatiline polarisatsioon);

2) depolarisatsioon;

3) repolarisatsioon

4) hüperpolarisatsioon.

Staatiline polarisatsioon.Suhtelise puhkeolekus on raku välispind sisemise suhtes alati elektropositiivne, s.t. polariseeritud. Seda potentsiaalide erinevust, mis on võrdne ~ 60 mV, nimetatakse puhkepotentsiaal, või membraanipotentsiaal(MP). Selle väärtust saab mõõta mikroelektroodi (voolu juhtiva lahusega täidetud klaaskapillaari) sisestamisega. Teine elektrood asetatakse väljapoole. Ostsilloskoobi ekraanil olev kiir näitab, et enne, kui mikroelektrood membraani läbistas, oli elektroodide potentsiaalide erinevus läbitorkamise hetkel null, mis näitab, et membraani sisekülg on laetud elektronegatiivselt. välispind. Erinevates kudedes on MP vahemikus 30–90 mV. Suhtelise füsioloogilise puhkeseisundis on rakumembraan hästi läbilaskev kaaliumi katioonidele, veidi vähem kloorianioonidele, praktiliselt läbimatu naatriumkatioonidele ja täielikult läbimatu orgaaniliste ühendite anioonidele.

Puhkeolekus liiguvad kaaliumiioonid ilma energiakuluta madalama kontsentratsiooniga piirkonda (rakumembraani välispinnale), kandes endaga kaasa positiivse laengu. Klooriioonid tungivad rakku, kandes negatiivset laengut. Naatriumioonid jäävad jätkuvalt membraani välispinnale, suurendades veelgi positiivset laengut.

Depolarisatsioon - MP nihkumine selle vähenemise suunas. Ärrituse mõjul avanevad “kiired” naatriumikanalid, mille tulemusena satuvad Na-ioonid rakku laviinina. Positiivselt laetud ioonide üleminek rakku põhjustab positiivse laengu vähenemise selle välispinnal ja selle suurenemise tsütoplasmas. Selle tulemusena väheneb transmembraanne potentsiaalide erinevus, MP väärtus langeb 0-ni ja siis, kui Na jätkab rakku sisenemist, laetakse membraan uuesti ja selle laeng pööratakse ümber (pind muutub tsütoplasma suhtes elektronegatiivseks ) - a tegevuspotentsiaal (AP).Tegevuspotentsiaal- see on membraanipotentsiaali nihe, mis toimub stiimuli toimel, mille tugevus ületab antud koe erutuvuse läve. Depolarisatsiooni elektrograafiline ilming on teravik või tipppotentsiaal.

Aktsioonipotentsiaali esinemise uurimisel kasutatakse stiimulina elektrivoolu. Sõltuvalt tugevusest on alamlävi (ergastuse tekitamiseks ebapiisav), lävi (piisav) ja läviülene (liigne) vool. Hoolimata asjaolust, et alamlävivool ei tekita ergastust, depolariseerib see siiski membraani. Seda depolarisatsiooni nimetatakse kohalik reaktsioon(seda ei levitata). Kui stimulatsiooni tugevus on piisav (lävi), siis saavutab depolarisatsioon teatud väärtuse, mis on nn. kriitiline tase depolarisatsioon.

Repolarisatsioon - esialgse MP taseme taastamine. Sel juhul lakkavad naatriumiioonid rakku tungimast, membraani kaaliumi läbilaskvus suureneb ja see lahkub sellest kiiresti. Selle tulemusena läheneb rakumembraani laeng algsele. Repolarisatsiooni elektrograafiline ilming on negatiivne jäljepotentsiaal.

Hüperpolarisatsioon- MP taseme tõus. Pärast MP algväärtuse taastamist (repolarisatsioon) on puhketasemega võrreldes lühiajaline tõus, mis on tingitud kaaliumikanalite ja Cl kanalite läbilaskvuse suurenemisest. Sellega seoses omandab membraani pind normiga võrreldes liigse positiivse laengu ja MP tase muutub pisut kõrgemaks kui algne. Hüperpolarisatsiooni elektrograafiline ilming on positiivne jälg potentsiaal . See lõpetab ühe erutustsükli.

Ergutavuse muutused ühe ergastustsükli erinevates faasides.

Kui võtta normiks erutuvuse tase füsioloogilise puhkuse tingimustes, siis ühe erutustsükli väljatöötamisel võib jälgida selle tsüklilisi kõikumisi. Seega esialgse depolarisatsiooni väljatöötamisel väga lühikese aja jooksul suureneb erutuvus esialgsega võrreldes veidi. Täieliku depolarisatsiooni ja laengu inversiooni väljatöötamisel langeb erutuvus 0-ni. Aega, mille jooksul erutuvust pole, nimetatakse perioodiks absoluutne tulekindlus. Sel ajal ei suuda isegi väga tugev stiimul kudet ergutada.

MP taastumise faasis hakkab ka erutuvus taastuma, kuid see on siiski algtasemest madalam. Nimetatakse aega, mis kulub selle 0-lt algväärtusele taastamiseks esmane perioodsuhteline tulekindlus. Kude võib põnevusega reageerida ainult tugevatele, üle läve jäävatele ärritustele.

Pärast suhtelise tulekindluse perioodi algab lühike eksaltatsiooniperiood - suurenenud (võrreldes esialgsega) erutuvus. Ajaliselt vastab see repolarisatsiooni protsessile.

Ühe ergastustsükli viimane etapp on korduv erutuvuse vähenemine alla algtaseme (kuid mitte 0-ni), nn. sekundaarse suhtelise tulekindluse periood. See langeb kokku membraani hüperpolarisatsiooni arenguga. Ergastus võib tekkida ainult siis, kui stimulatsiooni tugevus ületab oluliselt läve. Pärast seda taastatakse erutuvus ja rakk on valmis läbi viima järgmist erutustsüklit.

Ergastuse mehhanism piki närvikiudu.

Närvikiudude põhiülesanne on närviimpulsside edastamine. Impulsi edastamise kiirus piki närvikiudu on suur ja sõltub müeliinkesta olemasolust ja kiu läbimõõdust. Mida suurem on läbimõõt, seda suurem on kiirus.

Närvikiud juhivad ergastust mõlemas suunas. Impulsside juhtimine piki närvikiudu on isoleeritud. Närvikiud praktiliselt ei väsi. Ergastamine piki närvikiude toimub ilma sumbumiseta.

Närvikiud on neuronite pikendused. Olemas 2 peamist kiudude tüüpi: müeliniseerunud ja mittemüeliniseerunud.

Müeliniseerunud närvikiud on erinevalt müeliniseerimata närvikiududest kaetud ühe või mitme rakukihiga. See ümbris kaitseb kiudu kahjustuste eest, soodustab selle toitumist ja suurendab oluliselt ka närviimpulsside ülekande kiirust. Regulaarsete ajavahemike järel (keskmiselt iga 1 mm järel) katkeb müeliini ümbris, jättes närviraku protsessi väikesed lõigud - Ranvieri sõlmed.

Närvikiud jagunevad järgmistesse rühmadesse:

A - kõige paksema müeliinkestaga närvikiud. Suurim närviimpulsside ülekande kiirus.

IN - müeliini ümbris on õhem, ergastuse kiirus väiksem

KOOS - suhteliselt madala impulsi ülekandekiirusega müeliniseerimata kiud.

Kui närvikiud on ärritunud piirkonnas, mis puutub otseselt kokku stiimuliga, tekib aktsioonipotentsiaal. Rakumembraani laengu muutumine põhjustab potentsiaalide erinevuse tekkimist närvikiu ergastatud ja ergastamata osade vahel ning sellest tulenevalt ergastatud sektsioonist ergastamata osasse suunatud elektrivoolu ilmnemist. osa.

Müeliniseerunud kiududes tekib impulss ainult Ranvieri sõlmedes. Ergutades tugevdab iga järgnev pealtkuulamine närviimpulssi ja seetõttu see mitte ainult ei tuhmu ülekande ajal, vaid võib "üle hüpata ühest või mitmest pealtkuulamisest. See toob kaasa impulsi väga kiire liikumise piki närvikiudu.

Müeliniseerimata kiududes levib närviimpulss lainetena ja väikesed mitme mikromeetri suurused alad ergastuvad järjestikku. Ergastus levib palju aeglasemalt kui mööda müeliinikiude.

Lihaste füsioloogia.

Selgroogsetel ja inimestel on kolme tüüpi lihaseid: 1) skeleti vöötlihased, 2) südame vöötlihased – müokard ja 3) silelihased, mis moodustavad õõnsate siseorganite ja veresoonte seinu.

Skeletilihaste anatoomiline ja funktsionaalne üksus on neuromotoor üksus- motoorne neuron ja lihaskiudude rühm, mida see innerveerib.

Lihaskoe peamised funktsioonid:

MOOTOR – LIIKUMISE TAGAMINE
s t a t i c e s u r e s f ic a t i o n , in c l o u d i n g and d i c t i n t i o n e n o wp o s e
RETSEPTOR - lihastes on retseptorid, mis võimaldavad A p r i p e n t a n d m o v e m e n ts
SÄILITAMINE – vesi ja osa toitaineid ladestuvad lihastes liini aineid.

Füsioloogilised omadused skeletilihased:

Erutuvus.
Juhtivus
Murduvus
L a b l i l n o s t
Kontraktiivsus – lihaskiudude võime muuta pinge pikkust ja astet vastuses läveärritusele v o y s i l y.

Lihaste kontraktsiooni ja lõõgastumise mehhanismid.

Vöötlihased koosnevad pikkadest kiududest - müofibrillidest, mille sees on kontraktiilsete valkude ahelad - ja ktiin ja müosiin. Müosiini filamendid on paksud ja ei liigu, moodustab õhukesi filamente, mis võivad liikuda. Aktiini filamendid on kaetud valgu troponiini kihiga, mis takistab nende koostoimet müosiiniga. Kokkutõmbuvate valkude ahelaid ümbritseb tsütoplasma (sarkoplasma).

Lihase erutumisel avaneb sarkoplasmaatilise retikulumi membraanis arvukalt kanaleid, mille kaudu kaltsiumiioonid sarkoplasmasse sisenevad. Nad interakteeruvad valgu troponiiniga, vabastades sellest aktiini filamente. Lisaks stimuleerib kaltsium ATP molekulide lagunemist, vabastades suurel hulgal energiat, mille tõttu aktiin interakteerub müosiiniga – aktiini filamendid näivad liikuvat müosiini filamentide vahelistesse ruumidesse ja kogu lihaskiud tõmbub kokku.

Lihase lõdvestamiseks on vaja ka energiat ATP molekulide kujul. Tänu sellele energiale töötab kaltsiumipump, eemaldades sarkoplasmast kaltsiumiioonid. Selle tulemusena blokeerivad vabanenud troponiini molekulid aktiini, takistades selle koostoimet müosiiniga. Niidid eralduvad uuesti ja lihaskiud lõdvestuvad.

Kell isotooniline kontraktsioon lihaskiu pikkus muutub ilma toonust muutmata. See kokkutõmbumine toimub siis, kui lihas ei liiguta koormust. Isomeetrilisega vähendamine lihaskiudude pinge suureneb ilma selle pikkust muutmata. Seda tüüpi lihaste kokkutõmbed võivad ilmneda liigse koormuse tõstmisel. Kogu organismis on lihaste kokkutõmbed alati segase iseloomuga, st toimub muutus nii lihase pikkuses kui ka pinges.

Jõud lihase määrab maksimaalne koormus, mida lihas suudab tõsta.

Töö lihased määratakse tõstetud koormuse suuruse ja tõstekõrguse korrutisega.

Sõltuvalt rakendatud stimulatsiooni sagedusest võib tekkida ühekordne või pidev (teetaniline) kontraktsioon.

Üksiku lihase kontraktsioon.Kui lihast ärritab üks impulss, toimub üks lihase kontraktsioon, milles eristatakse kolme faasi:

latentne periood - aeg ärrituse hetkest kuni o r c h e r i alguseni; sel ajal olen hiirega tsePROJaKoosXOdITbJaOXJamJaheKoosToJaeJabJaOfJahJaheKoosToJaePROtseKoosKooss, OdnJamJahPROIVlenJathToOTORsXIVlIeTKoosIPD.
fAhAKoosOToRAschenJaI (fAhAjuuresToOROhenJaI)
fAhARAKoosKooslAblenJaI.

Ühe lihase kontraktsiooni amplituud sõltub sel hetkel kokku tõmbuvate müofibrillide arvust. Üksikute kiudude rühmade erutuvus on erinev, seega põhjustab lävivoolutugevus ainult kõige erutavamate lihaskiudude kokkutõmbumist. Sellise vähendamise amplituud on minimaalne. Ärritava voolu tugevuse suurenedes osalevad ergastusprotsessis ka vähem erutavad lihaskiudude rühmad; kontraktsioonide amplituud summeeritakse ja kasvab seni, kuni lihasesse ei jää enam kiude, mida ergastusprotsess ei kata. Sel juhul registreeritakse maksimaalne kokkutõmbumisamplituud, mis vaatamata ärritava voolu tugevuse edasisele suurenemisele ei suurene.

Tetaniline kontraktsioon.Looduslikes tingimustes saavad lihaskiud mitte üksikuid, vaid rea närviimpulsse, millele lihas reageerib pikaajalise teetanilise kontraktsiooniga või teetanus. Teetaniliseks kontraktsiooniks on võimelised ainult skeletilihased.

Teetanust on kahte tüüpi: sakiline ja sile. Kui iga järgnev erutusimpulss jõuab lihasesse perioodil, mil see on kontraktsioonifaasis, siis sile teetanus, ja kui on lõõgastusfaasis - sakiline teetanus.

Sujuv teetanus- skeletilihaste normaalse tööseisundi määrab närviimpulsside saabumine kesknärvisüsteemist sagedusega 40-50 sekundis.

Sakiline teetanusesineb närviimpulsside sagedusel kuni 30 1 s kohta. Kui lihas saab 10-20 närviimpulssi sekundis, siis on ta seisundis lihaste toonust, st. mõõdukas pingeaste.

Lihase kokkutõmbumisel muundatakse ATP keemiline energia soojus- ja mehaaniliseks energiaks. Kui lihas tõmbub kokku, eraldub soojust. Soojuse tootmisel on kaks faasi - esialgne (kokkutõmbumise ajal) ja hiline. Algfaas sõltub keemilistest protsessidest, mis viivad lihase puhkeolekust aktiivsesse olekusse. See toimub anaeroobsetes tingimustes. Teine faas on seotud protsessidega, mis tagavad ATP resünteesi (peamiselt glükolüüs ja oksüdatiivne fosforüülimine). Pikaajalise (mitmetunnise) lihastöö tagab lipiidide oksüdatsioon.

Lihaste väsimus. Pikaajalise või intensiivse lihastööga see areneb väsimus. Selle tunnusteks on kontraktsioonide amplituudi vähenemine, nende varjatud perioodide suurenemine, lõõgastusfaasi pikenemine ja lõpuks kontraktsioonide puudumine koos jätkuva ärritusega.

Lihaskiudude erutuvuse ja kontraktiilsuse halvenemise põhjuseks on eelkõige energiapuudus, mis tuleneb sellest, et ATP molekulidel pole aega taastuda. Väsimus tekib kiiremini intensiivse lihastöö ja aeglasemalt pikaajalise, suhteliselt madala intensiivsusega töö korral.

Siledad lihased.Silelihased moodustavad siseorganite ja veresoonte seinad (lihaskihi). Sujuv muskel vähem erutav kui triibulised. Ergastus levib nende kaudu väikese kiirusega - 2-15 cm/s. Erinevalt närvikiududest ja vöötlihaskiududest võib silelihaste erutus kanduda ühest kiust teise.

Silelihaste eripäraks on nende suhteliselt teostatavus aeglased liigutused ja pikaajalised toonilised kokkutõmbed. Mao, soolte, kusejuha ja teiste organite silelihaste aeglased, rütmilised kokkutõmbed tagavad nende elundite sisu liikumise. Silelihaste pikaajalised toonilised kontraktsioonid väljenduvad eriti hästi õõnesorganite sulgurlihastes, mis takistavad nende elundite sisu vabanemist. Silelihased on tänu oma madalale kokkutõmbumiskiirusele hästi kohanenud pikaajaliste kontraktsioonidega vähese energiakuluga ja ilma väsimuseta.

Silelihaste oluline omadus on nende plastilisusb, T . e. võime säilitada neile venitamisel antud pikkust. Sellel omadusel on suur tähtsus õõnesorganite normaalseks toimimiseks. Tänu oma suurele plastilisusele saab silelihaseid täielikult lõdvestada nii lühenenud kui ka pikendatud olekus. Näiteks põie lihaste plastilisus selle täitumisel takistab liigset rõhu suurenemist põie sees..

Silelihaste iseloomulik tunnus on nende võime sooritada automaatseid tegevusi, mis on müogeenset päritolu ja esineb lihasrakkudes, mis toimivad südamestimulaatorina. Mao, soolte, emaka ja kusejuha silelihaskiudude automaatsus väljendub nende võimes välise stimulatsiooni puudumisel rütmiliselt kokku tõmbuda ilma närviimpulsside mõjuta.

Silelihaste adekvaatseks stiimuliks on nende kiire ja tugev venitamine, millel on suur tähtsus paljude silelihasorganite (kusejuha, soolte ja teiste õõnesorganite) töös.

Silelihaseid innerveerivad sümpaatilised ja parasümpaatilised autonoomsed närvid, millel on reeglina vastupidine mõju nende funktsionaalsele seisundile.

Filimonov V.I. Leht "Inimeste füsioloogia". 19-61

Ergutatavate kudede füsioloogia ja omadused.

Kamber on elementaarne elussüsteem, mis koosneb tuumast ja tsütoplasmast, mis on kõigi elus- ja taimeorganismide arengu, struktuuri ja funktsioonide aluseks.

Igal rakul on "organid":

2. Tsütoplasma ja membraan, mille moodustavad raku elusaine – protoplasma.

Lisaks raku tsütoplasmas olevatele "organitele" on teatud funktsioone täitvaid moodustisi - need on organoidid või organellid.

Mõningaid organelle leidub igat tüüpi rakkudes, neid nimetatakse üldisteks organellideks. Need sisaldavad:

Mitokondrid

Golgi aparaat

Ribosoomid

Raku keskus

Endoplasmaatiline retikulum

Kõik need koosseisud täidavad teatud funktsiooni.

Tuum– reguleerib raku elutegevust, edastab geneetilist informatsiooni, valgusünteesi ja bioloogiliselt aktiivsete ainete vastuvõttu.

Tsütoplasma osaleb ainevahetusprotsessides ja raku sisekeskkonna püsivuse säilitamises.

Endoplasmaatiline retikulum on Ca ioonide peamine ladu

Ribosoomid sünteesida valke

Mitokondrid osaleda energia tootmises ja kogumises

Golgi aparaat(lamellkompleks) osaleb bioloogiliselt aktiivsete ainete sekretsioonis.

Lüsosoomid viia läbi rakkudes omastatavate toitainete seedimist.

Lisaks üldistele organellidele on organellid, mida leidub teatud tüüpi rakkudes. Selliseid organelle nimetatakse eriline . Need sisaldavad:

Müofibrillid (lihaskude)

Neurofibrillid (närvikude)

Cilia ja flagella (nagu üherakulise liikumise organellide jäänused epiteeli kudedes)

Bioloogiliste membraanide ultrastruktuur.

Bioloogilise membraani struktuurne alus on fosfolipiidide kaksikkiht, millesse on põimitud membraanivalgud.

Valke, mis tungivad läbi fosfolipiidide kihi, nimetatakse sisemembraani valkudeks või valgu kanalid, või mõnikord.

Funktsionaalselt jagunevad membraanivalgud 4 klassi: "pumbad", kanalid, retseptorid ja ensüümid.

"Pumbad" kulutada ATP metaboolset energiat ioonide ja molekulide liigutamiseks kontsentratsiooni ja elektrokeemiliste gradientide vastu ning säilitada nende molekulide vajalik kontsentratsioon rakus.

Ioonide selektiivsed kanalid esindavad laetud molekulide ja ioonide transporditeid. Samuti tungivad ravimid kanalite kaudu rakku.

Retseptorid membraane esindavad valgumolekulid, mis “tunnevad ära” ühe või teise bioloogiliselt aktiivse aine, võtavad sellega kontakti ja edastavad rakule infot biokeemiliste interaktsioonide olemuse kohta.

Ensüümvalgud, millel on kõrge katalüütiline aktiivsus, hõlbustavad biokeemiliste reaktsioonide toimumist nii membraani sees kui ka selle pinnal.

Bioloogiliste membraanide funktsioonid.

- Piirifunktsioon. Membraan eraldab tsütoplasma rakkudevahelisest vedelikust ja enamiku rakusiseseid struktuure: mitokondrid, tuum, endoplasmaatiline retikulum - tsütoplasmast.

- Biotransformeeriv funktsioon. Iga membraani läbiv aine astub sellega keerukasse interaktsiooni ja läbib mitmeid biokeemilisi muutusi. Biotransformatsiooni tulemusena muundub ravimaine reeglina vormi, mis on rakus kergesti omastatav.

- Transpordifunktsioon. Ainete ülekanne läbi bioloogiliste membraanide on seotud ainevahetusprotsessidega, raku pideva sisekeskkonna säilitamisega, närviimpulsside ergastamise ja juhtimisega. On kaks peamist ülekande tüüpi: passiivne(filtreerimine, difusioon, hõlbustatud difusioon, osmoos) ja aktiivne(membraanivalgu "pumpade" töö)

Passiivne transport. Filtreerimine läbi membraanivalgukanalite – pooride, sõltub raku välis- ja siserõhu erinevusest ning membraani läbilaskvusest vedelatele ja madalmolekulaarsetele ainetele. Poori läbimõõt on äärmiselt väike, seetõttu filtreeritakse ainult madala molekulmassiga aineid, vett ja mõningaid ioone.

Difusioon - molekulide või ioonide passiivne liikumine piki kontsentratsioonigradienti (kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda). Osmoos on lahusti difusiooni erijuhtum läbi poolläbilaskva membraani, mis ei lase lahustunud aineid läbi.

Passiivne transport ei vaja energiat.

Aktiivne transport. See on ainete ülekandmine, mis on universaalne igat tüüpi membraanide jaoks, kontsentratsiooni või elektrokeemiliste gradientide vastu (madala kontsentratsiooniga piirkonnast kõrge kontsentratsiooniga piirkonda). Aktiivse transpordi abil transporditakse hüdrofiilseid polümeeri molekule, anorgaanilisi ioone (Na, Ca, K), vesinikku, suhkruid, aminohappeid, vitamiine, hormoone ja ravimeid. Aktiivne transport toimub kohustusliku energiakuluga, mis tekib adenosiintrifosforhappe (ATP) lagunemisel (oksüdatiivne fosforüülimine).

Raku enda aktiivsusega seotud aktiivse transpordi liik on mikrovesikulaarne transport (pinotsütoos, eksotsütoos ja fagotsütoos). Kell pinotsütoos rakk neelab aktiivselt keskkonnast vedelikku koos vesiikulite moodustumisega ja nende järgneva ülekandega läbi tsütoplasma. Vesiikulite sulandumist rakumembraaniga ja ainete vabanemist raku poolt sekretoorsete graanulite või vakuoolide kujul nimetatakse eksotsütoos. Fenomen fagotsütoos seisneb rakkude võimes aktiivselt kinni püüda ja absorbeerida mikroorganisme, hävinud rakke ja võõrosakesi.

- retseptori funktsioon. Bioloogilistel membraanidel on suur hulk retseptoreid – piirkondi, mille molekulaarstruktuuri iseloomustab selektiivne afiinsus teatud füsioloogiliselt aktiivsete ainete suhtes: hormoonid, vahendajad, antigeenid.

- Rakkudevaheliste kontaktide moodustumine.

- Bioelektriliste potentsiaalide tekitamine. Evolutsiooni käigus omandasid näärmeepiteel, lihas- ja närvikoed erutuvuse omaduse – võime reageerida keskkonnamõjudele ergastamisega. Ergutuse väliseks ilminguks on bioelektrilise potentsiaali tekkimine.

Kõik keha kuded võivad olla kahes olekus:

suhtelise füsioloogilise puhkeseisund;

tegevuse olek.

Täheldatud, kui kude on ärritunud. Kudede aktiivset seisundit on kahte tüüpi: erutus ja inhibeerimine. Ergastus– see on aktiivne protsess, mis on kudede reaktsioon ärritusele ja mida iseloomustab kudede funktsioonide suurenemine. Põnevust iseloomustavad kaks märkide rühma: mittespetsiifiline ja spetsiifiline.

Mittespetsiifilised märgid esinevad kõigis erutuvates kudedes, olenemata nende struktuurist:

muutus rakumembraani läbilaskvuses

rakumembraanide laengu muutus,

suurenenud hapnikutarbimine

temperatuuri tõus

ainevahetusprotsesside tugevdamine

Konkreetsed märgid erinevad erinevate kangaste puhul:

lihaskoe - kontraktsioon

näärmekude - sekretsioon

närvikude – närviimpulsi tekitamine.

Ioonide selektiivsed kanalid. Iga membraani kaudu transporditava ioonitüübi jaoks on olemas sõltumatud transpordisüsteemid - ioonikanalid (naatrium, kaalium, kaltsium, kloorikanalid jne). Ioonkanal koosneb poorist, paisumehhanismist, membraanis endas olevast ioonipinge andurist (indikaatorist) ja selektiivfiltrist.

On aeg on molekulaarne dünaamiline moodustis, mis võib olla avatud või suletud olekus. Poori moodustab "transport" ensüüm - kõrge katalüütilise aktiivsusega valk, mis on võimeline transportima ioone läbi membraani kiirusega, mis on 200 korda suurem kui lihtsa difusiooni kiirus.

Värava mehhanism(kanalivärav) asub membraani siseküljel ja seda esindavad konformatsioonivõimelised (molekulide ruumilise konfiguratsiooni muutmise) valgumolekulid. Tuhandiksekundi jooksul avab (aktiveerib) ja sulgeb (inaktiveerib) kanali ning reguleerib seeläbi ioonide liikumiskiirust sellest läbi ja nende sisenemist tsütoplasmasse.

Pingeandur ioonid membraanis on esindatud valgumolekuliga, mis asub membraanis endas ja on võimeline reageerima membraanipotentsiaali muutustele.

Valikuline filter asub kanali kitsaimas kohas. See määrab ioonide ühesuunalise liikumise läbi pooride ja selle selektiivse läbilaskvuse.

Ergutuse kujunemisel on 4 etappi:

1) ergastusele eelnev puhkeseisund (staatiline polarisatsioon);

2) depolarisatsioon;

3) repolarisatsioon

4) hüperpolarisatsioon.

Staatiline polarisatsioon- püsiva potentsiaali erinevuse olemasolu rakumembraani välis- ja sisepinna vahel. Puhkeolekus on raku välispind sisemise suhtes alati elektropositiivne, s.t. polariseeritud. Seda potentsiaalide erinevust, mis on võrdne ~60 mV, nimetatakse puhkepotentsiaaliks või membraanipotentsiaal(MP). Potentsiaali moodustamisel osalevad nelja tüüpi ioonid: naatriumkatioonid (positiivne laeng), kaaliumi katioonid (positiivne laeng), kloorianioonid (negatiivne laeng), orgaaniliste ühendite anioonid (negatiivne laeng). Rakuvälises vedelikus on kõrge naatriumi- ja klooriioonide kontsentratsioon, intratsellulaarses vedelikus on kõrge kaaliumiioonide ja orgaaniliste ühendite kontsentratsioon. Suhtelise füsioloogilise puhkeseisundis on rakumembraan hästi läbilaskev kaaliumi katioonidele, veidi vähem kloorianioonidele, praktiliselt läbimatu naatriumkatioonidele ja täielikult läbimatu orgaaniliste ühendite anioonidele.

Depolarisatsioon– MP nihkumine selle vähenemise suunas. Ärrituse mõjul avanevad “kiired” naatriumikanalid, mille tulemusena satuvad Na-ioonid rakku laviinina. Positiivselt laetud ioonide üleminek rakku põhjustab positiivse laengu vähenemise selle välispinnal ja selle suurenemise tsütoplasmas. Selle tulemusena väheneb transmembraanne potentsiaalide erinevus, MP väärtus langeb 0-ni ja siis, kui Na jätkab rakku sisenemist, laetakse membraan uuesti ja selle laeng pööratakse ümber (pind muutub tsütoplasma suhtes elektronegatiivseks ) - tekib aktsioonipotentsiaal (AP). Depolarisatsiooni elektrograafiline ilming on teravik, või tipppotentsiaal.

Depolarisatsiooni ajal, kui Na-ioonide poolt kantud positiivne laeng saavutab teatud läviväärtuse, ilmub ioonkanalite pingeandurisse eelpingevool, mis "lööb" värava ja "lukustab" (inaktiveerib) kanali, peatades sellega edasise sisenemise. Na tsütoplasmasse. Kanal on "suletud" (inaktiveeritud), kuni algne MP tase on taastatud.

Repolarisatsioon– MP algtaseme taastamine. Sel juhul lakkavad naatriumiioonid rakku tungimast, membraani kaaliumi läbilaskvus suureneb ja see lahkub sellest kiiresti. Selle tulemusena läheneb rakumembraani laeng algsele. Repolarisatsiooni elektrograafiline ilming on negatiivne jäljepotentsiaal.

Hüperpolarisatsioon– MP taseme tõus. Pärast MP algväärtuse taastamist (repolarisatsioon) on puhketasemega võrreldes lühiajaline tõus, mis on tingitud kaaliumikanalite ja Cl kanalite läbilaskvuse suurenemisest. Sellega seoses omandab membraani pind normiga võrreldes liigse positiivse laengu ja MP tase muutub pisut kõrgemaks kui algne. Hüperpolarisatsiooni elektrograafiline ilming on positiivne jälgimispotentsiaal. See lõpetab ühe erutustsükli.

Ergutavuse muutused ühe ergastustsükli erinevates faasides.

Kui võtta normiks erutuvuse tase füsioloogilise puhkuse tingimustes, siis ühe erutustsükli väljatöötamisel võib jälgida selle tsüklilisi kõikumisi. Seega esialgse depolarisatsiooni väljatöötamisel väga lühikese aja jooksul suureneb erutuvus esialgsega võrreldes veidi. Täieliku depolarisatsiooni ja laengu inversiooni väljatöötamisel langeb erutuvus 0-ni. Aega, mille jooksul erutuvust pole, nimetatakse nn. periood absoluutne tulekindlus . Sel ajal ei suuda isegi väga tugev stiimul kudet ergutada.

MP taastumise faasis hakkab ka erutuvus taastuma, kuid see on siiski algtasemest madalam. Nimetatakse aega, mis kulub selle 0-lt algväärtusele taastamiseks esmane periood suhteline tulekindlus. Kude võib põnevusega reageerida ainult tugevatele, üle läve jäävatele ärritustele.

Suhtelise tulekindluse perioodile järgneb lühike periood ülendamine – suurenenud (võrreldes esialgsega) erutuvus. Ajaliselt vastab see repolarisatsiooni protsessile.

Ühe ergastustsükli viimane etapp on korduv erutuvuse vähenemine alla algtaseme (kuid mitte 0-ni), nn. sekundaarse suhtelise tulekindluse periood. See langeb kokku membraani hüperpolarisatsiooni arenguga. Ergastus võib tekkida ainult siis, kui stimulatsiooni tugevus ületab oluliselt läve. Pärast seda taastatakse erutuvus ja rakk on valmis läbi viima järgmist erutustsüklit.

Ergutatavate kudede omadused.

4 omadust: erutuvus, juhtivus, tulekindlus, labiilsus. Lihaskudet iseloomustab ka kontraktiilsus.

Erutuvus– koe võime reageerida ärritusele, muutes mitmeid selle omadusi. erutuvuse indikaator - ärrituslävi . See on minimaalne ärritus, mis võib põhjustada nähtavat koe reaktsiooni.

Juhtivus– koe võime juhtida ergastust kogu selle pikkuses. Juhtivuse indikaator on ergastuse kiirus.

Tulekindlus– koe võime kaotada või vähendada erutatavust erutuse ajal. Sellisel juhul lakkab kude reaktsiooni ajal stiimulit tajumast.

Labiilsus– koe võime tekitada teatud arv ergastuslaineid ajaühikus täpselt vastavalt rakendatud stimulatsiooni rütmile. Labiilsus määratakse tulekindla perioodi kestusega (mida lühem on refraktaarne periood, seda suurem on labiilsus).

Kokkuleppelisus– lihase võime reageerida stimulatsioonile kokkutõmbumisega.

Stiimul – tegur, mis võib erutuvates kudedes reaktsiooni esile kutsuda. Füsioloogilistes katsetes kasutatakse stiimulina kõige sagedamini elektrivoolu. Kroonaksia – lühim ajavahemik, mille jooksul voolutugevus on 2 reobaas (elektrivoolu stiimuli tugevuse lävi) põhjustab koes ergastuse.

Ergastuse mehhanism piki närvikiudu.

Närvikiudude põhiülesanne on närviimpulsside edastamine. Närvikiud on neuronite pikendused. On 2 peamist tüüpi kiude: müeliniseerunud ja mittemüeliniseerunud.

Närvikiud jagunevad järgmistesse rühmadesse:

A – kõige paksema müeliinkestaga närvikiud. Suurim närviimpulsside ülekande kiirus.

B – müeliinkesta õhem, ergastuse kiirus väiksem

C – suhteliselt madala impulsi ülekandekiirusega müeliniseerimata kiud.

Müeliniseerimata kiududes levib närviimpulss lainetena ja väikesed mitme mikromeetri suurused alad ergastuvad järjestikku. Ergastus levib palju aeglasemalt kui mööda müeliinikiude.

Ergutatavate kudede füsioloogia. Ergutamise seadused

Elusrakkude ja kudede peamine omadus on ärrituvus, s.o. võime reageerida, muutes ainevahetust vastuseks stiimulitele. Erutuvus on rakkude omadus reageerida stimulatsioonile erutusega. Ergutavad rakud hõlmavad närvi-, lihas- ja sekretoorseid rakke.

Ergastus- reaktsioon rakkude ja kudede ärritusele, mis väljendub sellele spetsiifilises funktsioonis (närvikoe ergastuse läbiviimine, lihaste kokkutõmbumine, näärmete sekretsioon) ja mittespetsiifilistes reaktsioonides (aktsioonipotentsiaali teke, metaboolsed muutused).

Suuremat või väiksemat reaktsioonikiirust, mis kaasneb koe või elundi aktiivsusega stiimuli toimele, nimetatakse labiilsuseks (funktsionaalseks liikuvuseks). Närvikoel on suurim labiilsus. Ergutavate objektide reaktsiooni tugevus, kestus ja kiirus varieeruvad oluliselt.

Oma energeetiliselt võivad stiimulid olla mehaanilised, termilised, elektrilised, keemilised ning bioloogilise tähtsuse poolest adekvaatsed või ebaadekvaatsed.

Piisav- need on looduslikud stiimulid, mis võivad minimaalse stimulatsioonienergiaga põhjustada retseptorite ja rakkude ergutamist, mis on spetsiaalselt kohandatud seda tüüpi stiimulite tajumiseks. Silma võrkkesta jaoks on piisav stiimul valguskiir, kuulmisretseptorite jaoks - helivibratsioon, lihaskiudude jaoks - närviimpulss, õhu gaasilist koostist tajuvate retseptorite jaoks - süsinikdioksiid.

Ebapiisav- mittespetsiifilised, põhjustavad närvisüsteemi reaktsiooni, kuid ainult märkimisväärse tugevusega ja kokkupuute kestusega.

Erutuvuse lävi- see on stiimuli minimaalne tugevus, mis võib põhjustada erutusprotsessi.

Väiksema või suurema tugevusega stiimuleid nimetatakse vastavalt alamläviseks ja üleläviseks. Närvi ergutamise lävi on madalam kui lihase ja eriti näärme ergutamise lävi. Läviväärtust mõjutab ka koe seisund (töö, väsimus, ainevahetuse kiirus).

Ergutuse tunnused määratakse puhkeolekust aktiivsusele ülemineku vormi järgi, nii et närvikoe puhul on see leviva närviimpulsi tekitamine, vahendajate süntees ja hävitamine, lihaskoe puhul - kontraktsioon, näärmekoe puhul - eritiste moodustumine ja eritumine. Ergastus võib olla lokaalne või leviv.

Ergutamise seadused

1. seadus (jõuseadus). Kude reageerib stiimuli toimele ergastusega ainult siis, kui ärritusel on teatud tugevus. Reobaas on minimaalne elektrivool, mis võib ergastust põhjustada. Mida erutavam on kude, seda madalam on selle ergastuse lävitugevus ja seetõttu võib nõrgem stiimul erutust põhjustada. Lihase erutuvus on väiksem kui närvi erutuvus.

2. seadus (aja seadus). Kude reageerib lävejõulise ja suurema stiimuli toimele ainult siis, kui stiimul kestab teatud aja. See aeg on erinevate kangaste puhul erinev. Nimetatakse ergastuse tekitamiseks vajaliku lävitugevusega stiimuli lühimat toimeaega kasulik aeg. Kroonaksia- see on lühim aeg, mis on vajalik koe reaktsiooni tekkeks, eeldusel, et see puutub kokku stiimuliga (elektrivool), mis on võrdne kahekordse reobaasiga: mõõdetuna millisekundites.

3. seadus (ärrituse tugevuse suurenemise järsuse seadus). Ärrituse tingimuseks on jõu suurendamine piisava kiirusega, mida iseloomustab selle järskus; Mida suurem on stiimuli tugevuse suurenemise kiirus, seda madalam on stiimuli lävitugevus, mis ei pruugi põhjustada koe reaktsiooni. See on tingitud kudede võimest kohaneda stiimuliga. Seda koe seisundi muutust nimetatakse majutus või kohanemine.

4. seadus (stiimuli toime polaarseadus ehk alalisvoolu toime seadus). Kui alalisvool mõjub kudedele, toimub ergastus ainult katoodil või anoodil, seega alalisvooluahela sulgemise hetkel toimub ergutus alati ainult katoodi all ja avanemise hetkel ainult anoodi all.

5. seadus (“kõik või mitte midagi”). Kudede struktuursed ja funktsionaalsed üksused (rakud, närvikiud jne) reageerivad stiimuli toimele ainult “kõik või mitte midagi” põhimõttel. Seaduse olemus seisneb selles, et kude reageerib lävetugevuse stiimulile maksimaalse ergastusjõuga – see on universaalne seadus.

Bioelektrilised nähtused kehas. Taust. Esimesed andmed eluskudede võimest toota (moodustada) elektrit saadi 18. sajandi teisel poolel kalade näitel, millel on patareisarnased elektriorganid. Kuid "loomse elektri" olemasolu kudede elutähtsa aktiivsuse ilminguna tuvastas Itaalia teadlane Galvani ja avaldas 1791. aastal "Traktaat elektri jõust lihaste liikumise ajal".

Ta sulges konnalihasel oleva juhiga ühendatud kahe metallplaadi (vask ja tsink) ahela ja sai selle kokkutõmbumise elektrilahenduse tulemusena.

Galvani kaasaegne A. Volta selgitas seda nähtust alalisvoolu tekkimise tulemusena kahe erineva metalli ahelas, kus ravim (lihas) toimib soolajuhina - elektrolüüdina.

Galvani pakkus aga välja katse uue versiooni ilma metalljuhte kasutamata: kui lõigatud istmikunärv visati klaaskonksuga lihasele (või terve närv lõigatud lihasele), siis lihas võpatas.

Selles vaidluses oli Voltal ja Galvanil mõlemal õigus. Volta leiutas metallides elektrit otsides maailma esimese alalisvooluallika ning Galvani tõestas elektri olemasolu eluskoes.

Organismi kohanemisreaktsioonide aluseks on ärrituvus- võime reageerida mõjudele, muutes struktuuri ja funktsioone. Kõik looma- ja taimerakud on ärritunud. Evolutsiooni käigus saavutas mõnede kudede ärrituvus oma kõrgeima arengu ja muutus erutuvus(võime reageerida ärritusele põnevusega). Ergutavad kuded hõlmavad närvi-, lihas- ja sekretoorseid kudesid. Erutuvust hinnatakse ärrituse lävi(stiimuli minimaalne tugevus, mis võib erutust põhjustada). Ärritajad jagunevad oma olemuse järgi füüsikalisteks, keemilisteks, bioloogilisteks (viirused, bakterid jne), adekvaatseteks ja ebaadekvaatseteks. Adekvaatsed stiimulid on need, mille tajumiseks bioloogiline struktuur on spetsiaalselt kohandatud. Seetõttu on piisavate stiimulite lävitugevus väikseim. Näiteks valgust piisab fotoretseptoritele ja närviimpulssidest lihastele. Sobimatud stiimulid on need, mis mõjutavad struktuuri, mis ei ole nende tajumiseks kohandatud. Näiteks skeletilihased reageerivad elektrilisele stimulatsioonile kontraktsiooniga.

Bioelektrilised nähtused ergastavates kudedes. Ergastus on protsesside kogum, mille tulemusena tsütoplasmaatilise membraani lühiajaline depolarisatsioon põhjustab spetsiifilise raku reaktsiooni (närviimpulsi juhtimine, lihaste kokkutõmbumine jne).

Luigi Galvani juhtis tähelepanu vaskkonksu otsas rippuvate tagajalgade ettevalmistuse lihaste kokkutõmbumisele, mis puutub kokku rõdu raudpiiretega. Sellest (Galvani esimesest katsest) järeldati, et kokkutõmbumise põhjustas "elekter", mis kandus mööda konksu ja rööpa seljaajust lihastesse. Füüsik A. Volta pakkus aga välja, et vooluallikaks ei ole mitte aju, vaid potentsiaal erinevate metallide kokkupuutepunktis. Vastuseks sellele viskas L. Galvani klaaskonksuga istmikunärvi säärelihastele, mis põhjustas lihaskontraktsiooni (teine katse ehk katse ilma metallideta) ja tõestas “loomse elektri” olemasolu. Hiljem avastati, et puhkeolekus olevad rakud on oma pinna suhtes negatiivselt laetud. See puhkepotentsiaal (RP) on vahemikus 30 kuni 100 mV.

20. sajandi keskel. A. Hodgkin, E. Huxley ja B. Katz lõid membraaniioonide teooria, mille kohaselt MP on põhjustatud erinevatest kaaliumi-, naatriumi- ja klooriioonide kontsentratsioonidest mõlemal pool rakumembraani. Võrreldes rakuvälise vedelikuga sisaldab närvi- ja lihasrakkude tsütoplasma 30-50 korda rohkem kaaliumiioone, 8-10 korda vähem naatriumioone ja 50 korda vähem kloriidioone. Membraani kõrge kaaliumi läbilaskvus viib osa rakusisese kaaliumi vabanemiseni rakku ümbritsevasse keskkonda ja positiivse laengu ilmnemiseni membraani välispinnale. Orgaanilised anioonid, mille jaoks membraan on läbitungimatu, tekitavad membraani sisepinnal negatiivse laengu ning naatrium-kaaliumpump hoiab rakus kõrge kaaliumi kontsentratsiooni ja väljaspool seda naatriumi.

Ergutava raku stimuleerimine võib põhjustada lokaalset reaktsiooni või aktsioonipotentsiaali. Kohalik reaktsioon esineb alamläve stimulatsiooniga. See sõltub otseselt stiimuli tugevusest, paikneb raku pinnal ainult selle ärrituse kohas ja suurendab raku erutatavust. Tegevuspotentsiaal(PD) tekib läve või üleläve stimulatsiooni mõjul. Samal ajal suureneb membraani läbilaskvus naatriumile ja naatriumi rakku tungimise tulemusena laetakse selle membraan väliskeskkonna suhtes positiivselt. Seejärel sulguvad naatriumikanalid ja avanevad täiendavad kaaliumikanalid. Rakust kaaliumi vabanemise tulemusena algab MP taastamine (membraani repolarisatsioon).

PD-s eristatakse (joonis 1):

1. Pre-spike (lokaalne reaktsioon) - membraani depolarisatsioon kriitilise tasemeni.

2. Spike – koosneb tõusvast (depolarisatsiooni) ja laskuvast (repolarisatsiooni) osast.

3. Jäljepotentsiaal – koosneb jälgede depolarisatsioonist ja hüperpolarisatsioonist.

Ärrituvus spike-eelsel perioodil on suurenenud (suurenenud erutuvuse faas) ja ka nõrk lisastiimul võib põhjustada AP teket. Terade perioodil ei ole membraan ergastav (absoluutne tulekindlus). Seejärel taastub erutuvus järk-järgult (suhteline tulekindlus). Sel ajal on uue erutuse jaoks vaja üliläve stimuleerimist. Jälgede depolarisatsiooniga suureneb erutuvus (eksaltatsioon) ja hüperpolarisatsiooniga väheneb (subnormaalne erutuvus).

Ärrituse seadused peegeldavad ergastava koe reaktsiooni sõltuvust stiimuli tugevusest.

Kõik või mitte midagi seadus: alamlävi stiimulid ei põhjusta vastust (“mitte midagi”) ja läve stiimulid põhjustavad maksimaalset vastust (“kõik”). Selle seaduse kohaselt tõmbub kokku üks lihaskiud ja süda.

Jõu seadus : mida tugevam on ärritus, seda suurem on reaktsioon. Skeletilihased toimivad vastavalt sellele seadusele. See koosneb erineva erutuvusega lihaskiududest. Kõige erutavamad kiud reageerivad läve stiimulitele. Stiimuli tugevuse suurenemine hõlmab lisaks reaktsioonis väiksema erutuvusega kiude ja lihaste kontraktsioonide amplituud suureneb.

Dubois-Reymondi ärritusseadus : Alalisvoolu mõju sõltub selle tugevusest ja tõusukiirusest. Aeglase kasvu korral kohaneb kude stiimuliga (akommodatsioon) ja erutus ei pruugi tekkida.

Jõu-aja seadus peegeldab alalisvoolu läviväärtuse sõltuvust selle toimimise ajast. Mida lühemad on vooluimpulsid, seda vähem need ärritavad. Nimetatakse minimaalset vooluhulka, mis on võimeline oma tegevuse ajal lõputult ergastust tekitama reobaas. Nimetatakse aega, mille jooksul reobaasiga võrdne vool põhjustab ergastuse kasulik aeg. Kroonaksia- minimaalne aeg, mille jooksul kahe reobaasiga võrdne vool põhjustab reaktsiooni.

Alalisvoolu polaarse toime seadus : kui vool sulgub, tekib ergastus katoodi all ja kui see avaneb, siis anoodi all.

Füsioloogilise elektrotoni seadus : katoodi piirkonnas suureneb erutuvus (kateelektrotoon) ja anoodil väheneb (anelektroton). Pikaajalisel kokkupuutel alalisvooluga väheneb erutus katoodi all (katoodi depressioon) ja anoodi all suureneb (anoodne eksaltatsioon).

Närvikiud on: erutuvus, juhtivus ja labiilsus. Ergastus levib piki närvikiudu ainult siis, kui see anatoomiline ja füsioloogiline terviklikkus, ei lähe üle naabernärvikiule (isoleeritud juhtivuse seadus), ei muutu amplituudis ( summutamata või vähenenud juhtivuse seadus) ja see viiakse läbi ärrituskohast mõlemas suunas ( kahepoolse käitumise seadus).

Närvikiu pinna ergastatud ala omandab negatiivse laengu. Kuna külgnev ergastamata ala on positiivselt laetud, liigub nende vahel elektrivool. See erutab puhkeala ja muudab ka selle laengut. Lõppkokkuvõttes levib erutus üle mittemüeliiniga kaetud (müeliniseerimata) närvikiu kogu pinna (joonis 2a). Neuronite müeliniseerunud (lihas) protsessides saab ergastus toimuda ainult Ranvieri sõlmedes. Seetõttu levib see hüppeliselt ühelt pealtkuulamiselt teisele (joonis 2b.) ja liigub palju kiiremini kui pulpless kiududes.

Läbimõõdu ja ergastuse kiiruse alusel jaotatakse närvikiud A-, B- ja C-tüüpi. A-tüüpi kõige jämedamad kiud (läbimõõt 12-22 mikronit) suurima kiirusega (70-120 m/s) juhivad ergastust närvikiududest. ajust skeletilihastesse ja retseptorilihastest ajju. Paljudest teistest retseptoritest on veidi väiksema läbimõõduga (8–1 μm) ja ergastuskiirusega (5–70 m/s) A-tüüpi kiude. B-tüüpi kiudude hulka kuuluvad preganglionilised autonoomsed kiud (läbimõõt - 1-3,5 µm, ergastuskiirus - 3-18 m/s). Ainult C-tüüpi kiud on tselluloosivabad (läbimõõt on 0,5-2 µm, ergastuskiirus alla 3 m/s). Need on postganglionilised sümpaatilised kiud ja pärinevad ka valuretseptoritest, mõnedest termoretseptoritest ja rõhuretseptoritest.

Närvikiududel on labiilsus (funktsionaalne liikuvus). Seda mõõdetakse maksimaalse ergastuste arvuga, mida närvikiud suudab reprodutseerida. Närvikiududel on suurem labiilsus (kuni 1000 Hz) kui teistel ergastavatel struktuuridel. Kui närv on kahjustatud (keemia, kuumuse, külma või voolu tõttu), ilma et see kahjustaks selle anatoomilist terviklikkust, areneb see seisund parabioos . Sel juhul asendatakse võrdsustav, paradoksaalne ja inhibeeriv faas järjest. IN võrdsustamine faas - harvaesinevate ärritustega juhitakse kõik impulsid läbi kahjustatud piirkonna ja kõrge rütmiga ainult osa. IN paradoksaalne - reaktsioon sagedastele ärritustele on väiksem kui haruldastele. IN pidur- närv ei juhi ergutusi. Parabioosist väljumisel täheldatakse samu faase, kuid vastupidises järjekorras.

Kõik lihaseid Neil on erutuvus (võime ergastuda stiimulitest), juhtivus (võime ergastust läbi viia) ja kontraktiilsus (võime muuta oma pikkust või pinget erutumisel). Sest süda ja silelihaskiudude osad Lisaks loetletud omadustele iseloomustab seda automaatsus (võime spontaanselt erutada). Kõigi silelihaste ainulaadne omadus on plastist(võime säilitada neile antud pikkust pikka aega).

Lihaste tugevus määratakse maksimaalse koormuse järgi, mida see tõsta suudab, ja Töö- tõstetud koorma suuruse ja tõstekõrguse korrutis. Maksimaalne töö tehakse keskmiste koormuse väärtuste juures. Kell isotooniline kontraktsioon lihase pikkus muutub, kuid pinge on konstantne (nii tõmbuvad lihased kokku, kui pikkusemuutusele vastupanu pole). Kell isomeetriline kontraktsioon lihase pikkus on konstantne, kuid selle pinge suureneb (näiteks liigse koormuse tõstmisel). Looduslikes tingimustes täheldatud segatud lühendid(muutuvad nii lihase pikkus kui pinge).

Üks stiimul põhjustab ühe lihase kontraktsioon. See eristab: varjatud periood(aeg stiimuli algusest reaktsiooni alguseni), lühendamise faas Ja lõõgastusfaas. Kui iga järgnev stiimul jõuab skeletilihasesse selle lühenemise perioodil, a sile teetanus ja lõõgastusfaasis - sakiline teetanus. Looduslikes tingimustes saab skeletilihas rea impulsse, millele lihas vastab sujuva teetanusega. Selle amplituud on tavaliselt suurem kui ühe kontraktsiooni amplituud. MITTE. Vvedensky selgitas seda optimumi ja pessimumiga. Optimaalne- ärrituse esinemise sagedus suurenenud erutuvuse faasis (maksimaalne teetanus). Pessimum- uue stiimuli rakendamise sagedus vähenenud erutuvuse faasis (teetanus - minimaalne).

Skeleti- ja südamelihaste uurimisel polariseeritud valguses on näha erineva optilise tihedusega vahelduvaid tsoone (joon. 3). See võimaldas jagada vöötlihaskiudude (müofibrillide) kontraktiilsed elemendid funktsionaalseteks üksusteks - sarkomeerid(külgnevate Z-membraanide vahelised alad).

Riis. 3. Vöötlihase lõigu mikrofoto.

Sarkomeeri sektsioonide iseloomulik optiline tihedus tuleneb kontraktiilsete valkude (aktiini ja müosiini) paiknemise iseärasustest neis (joonis 4).

Riis. 4. Sarkomeeri kontraktiilsete valkude paiknemise skeem (H-tsoonis müosiini fibrillidel sildu ei ole).

Z-membraanide läheduses on aktiini (valgusala - isotroopne või I-ketas). Sarkomeeri keskele lähemal, tume ( anisotroopne) A-kettad müosiini ja aktiiniga. M-joon jookseb läbi sarkomeeri keskpunkti. Selle mõlemal küljel on müosiin (kliirens või H-tsoon). Aktiin ühelt poolt on kinnitunud Z-membraanile ja teiselt poolt on see vaba ja lõpeb müosiinikiudude vahel A-ketta piirkonnas (H-tsooni piiril). Müosiini filamendi mõlemad otsad on vabad.

Kokkutõmbumise ajal väheneb ainult isotroopsete ketaste laius. Sel juhul võivad müosiini filamendid jõuda Z-plaatide otstesse ja sarkomeeride pikkust saab lühendada 30-50%.

Lihaste kokkutõmbumise mehhanism. Peaaegu kogu müosiini filamendil on külgmised sillad (puuduvad ainult M-joone lähedal). Pärast aktiiniga seondumist muudavad nad kaldenurka (kasutades ATP energiat), mis paneb kontraktiilsed valgud üksteise suhtes liikuma (sarkomeer lüheneb). Seejärel ühendub aktiin teise müosiini sillaga ja toimub edasine liikumine.

Puhkeseisundis häirivad aktiini seost müosiiniga valgud troponiin ja tropomüosiin. Põnevuse korral "neutraliseeritakse" kaltsiumi sisenemine sarkoplasmasse (lihasraku tsütoplasmasse) ja algab kontraktiilsete valkude interaktsioon. Ergutuse lakkamine viib kaltsiumi eemaldamiseni sarkoplasmast, troponiin ja tropomüosiin hävitavad aktiini ja müosiini kompleksi – lihas lõdvestub.

Skeletilihased kasutavad sarkoplasmaatilise retikulumi intratsellulaarsetest tsisternidest pärit kaltsiumi. Silelihased saavad kaltsiumi ainult rakkudevahelistest ruumidest ja südamelihased kasutavad mõlemat selle iooni allikat. Ainult intratsellulaarsete kaltsiumiallikate kasutamine võimaldab skeletilihastel kokku tõmbuda ja lõdvestuda suurima kiirusega ning silelihased muudavad aeglaselt oma toonust.

Sünaps - funktsionaalne ühendus neuroni ja teiste rakkude vahel. Seal on elektrilised ja keemilised sünapsid. Elektrilised sünapsid raku kokkupuute piirkonnas on iseloomulik madal elektritakistus ja PD kandub kiiresti külgnevale membraanile. Keemilised sünapsid koosnevad presünaptilisest membraanist, postsünaptilisest membraanist ja sünaptilisest pilust (joon. 5.). Närviimpulsside mõjul vabaneb keemilistes sünapsides keemiline aine - vahendaja (näiteks atsetüülkoliin, norepinefriin) aksoni presünaptilistest paksenemistest sünaptilisse pilusse ja selle interaktsiooni postsünaptilise membraani retseptoritega. Eksitatoorsetes sünapsides põhjustab see ergastavate (EPSP) ja inhibeerivate sünapside korral inhibeerivate (IPSP) postsünaptiliste potentsiaalide ilmnemist. Pärast seda, kui vahendaja on oma funktsiooni täitnud, hävitatakse või imendub rakkudesse.

Riis. 5. Keemilise sünapsi struktuuri skeem.

Väljaspool kesknärvisüsteemi on kõige levinum neurotransmitter atsetüülkoliin. See hõlbustab erutuse juhtimist läbi autonoomsete ganglionide, suurendab adrenaliini sekretsiooni neerupealiste poolt ja soolhappe sekretsiooni maonäärmete poolt, pärsib südame tööd ning põhjustab mõnede siseorganite silelihaste ja välissekretsiooninäärmete kokkutõmbumist. Bronhide, soolte, põie, emaka, silmaümbruse ja silma tsiliaarsete lihaste silelihastes põhjustab atsetüülkoliin vastavalt bronhospasmi, soolte ja mao peristaltika suurenemist (koos sulgurlihaste lõdvestumisega), põie kokkutõmbumist ja õpilase ahenemine.

Asukoha järgi sünapsid jagunevad perifeerseteks (neuromuskulaarsed, retseptor-neuronaalsed jne); tsentraalne (aksosomaatiline, aksodendriitne jne); tegevusmärgi järgi(ergastav ja inhibeeriv) ja määratud vahendaja poolt(kolinergiline, adrenergiline jne).

Keemilised sünapsid juhivad ergastust ühes suunas; edastavad ergastust aeglasemalt kui piki närvikiudu (sünaptiline viivitus); neil on madal labiilsus, samuti suur väsimus ja tundlikkus kemikaalide suhtes.