Retseptorid on spetsiifilised närvimoodustised, mis on tundlike (aferentsete) närvikiudude lõpud, mida saab stiimuli toimel erutada. Retseptoreid, mis tajuvad väliskeskkonna stiimuleid, nimetatakse eksteroretseptoriteks; keha sisekeskkonna stiimulite tajumine - interotseptorid. Skeletilihastes ja kõõlustes paikneb retseptorite rühm ning lihastoonust signaliseerivad retseptorid – propriotseptorid.
Sõltuvalt stiimuli olemusest jagatakse retseptorid mitmeks rühmaks.
1. Mehhanoretseptorid, sealhulgas puutetundlikud retseptorid; baroretseptorid, mis asuvad veresoonte seintes ja reageerivad vererõhu muutustele; fonoretseptorid, mis reageerivad helistiimuli tekitatud õhuvibratsioonile; otoliitse aparaadi retseptorid, mis tajuvad kehaasendi muutusi ruumis.
2. Kemoretseptorid, mis reageerivad kokkupuutel mis tahes kemikaalidega. Nende hulka kuuluvad osmoretseptorid ja glükoretseptorid, mis tajuvad vastavalt osmootse rõhu ja veresuhkru taseme muutusi; maitse- ja haistmisretseptorid, mis tajuvad kemikaalide olemasolu keskkonnas.
3. Termoretseptorid, mis tajuvad temperatuuri muutusi nii keha sees kui ka keha ümbritsevas keskkonnas.
4. Silma võrkkestas asuvad fotoretseptorid tajuvad valguse stiimuleid.
5. Valu retseptorid liigitatakse erirühma. Neid võivad erutada nii tugevad mehaanilised, keemilised ja temperatuuristiimulid, et neil võib olla kudedele või organitele hävitav mõju.
Morfoloogiliselt võivad retseptorid olla lihtsate vabade närvilõpmete kujul või olla karvade, spiraalide, plaatide, seibide, kuulide, koonuste, varraste kujul. Retseptorite struktuur on tihedalt seotud adekvaatsete stiimulite spetsiifilisusega, mille suhtes retseptorid on kõrge absoluutse tundlikkusega. Fotoretseptorite ergutamiseks piisab vaid 5-10 valguskvandist, haistmisretseptorite ergutamiseks - ühest lõhnaaine molekulist. Pikaajalisel kokkupuutel stiimuliga toimub retseptorite kohanemine, mis väljendub nende tundlikkuse vähenemises piisava stiimuli suhtes. On kiiresti kohanduvad (taktiilsed, baroretseptorid) ja aeglaselt kohanduvad retseptorid (kemoretseptorid, fonoretseptorid). Vestibuloretseptorid ja proprioretseptorid seevastu ei kohane. Retseptorites toimub välise stiimuli mõjul selle pinnamembraani depolariseerumine, mida nimetatakse retseptoriks või generaatoripotentsiaaliks. Olles saavutanud kriitilise väärtuse, põhjustab see retseptorist ulatuvas närvikius aferentsete ergastusimpulsside tühjenemise. Retseptorite poolt tajutav teave keha sise- ja väliskeskkonnast edastatakse mööda aferentseid närviteid kesknärvisüsteemi, kus seda analüüsitakse (vt analüsaatorid).
Retseptor – (ladina keelest receptre – vastu võtma), närvimoodustised, mis muudavad keha välis- või sisekeskkonna keemilised ja füüsikalised mõjud närviimpulssideks; analüsaatori perifeerne spetsialiseeritud osa, mille kaudu muudetakse närvilise ergastuse protsessiks ainult teatud tüüpi energia. Retseptorid on väga erinevad struktuuri keerukuse ja nende funktsioonidega kohanemise taseme poolest. Sõltuvalt vastava stimulatsiooni energiast jagunevad retseptorid mehhanoretseptoriteks ja kemoretseptoriteks. Mehaanoretseptoreid leidub kõrvas, vestibulaaraparaadis, lihastes, liigestes, nahas ja siseorganites. Kemoretseptorid teenivad haistmis- ja maitsetundlikkust: paljud neist asuvad ajus, reageerides muutustele kehavedeliku keemilises koostises. Visuaalsed retseptorid on samuti sisuliselt kemoretseptorid. Sõltuvalt nende asukohast kehas ja funktsioonist, mida nad täidavad, jagunevad retseptorid eksteroretseptoriteks, interoretseptoriteks ja proprioretseptoriteks. Eksteroretseptorite hulka kuuluvad kauged retseptorid, mis saavad teavet stimulatsiooniallikast teatud kaugusel (haistmis-, kuulmis-, nägemis-, maitse-); interotseptorid annavad signaali sisekeskkonna stiimulitest ja proprioretseptorid keha motoorse süsteemi seisundi kohta. Üksikud retseptorid on üksteisega anatoomiliselt ühendatud ja moodustavad vastuvõtlikke välju, mis võivad kattuda.
Retseptor- kompleksne moodustis, mis koosneb sensoorsete neuronite, glia ja muude kudede spetsialiseeritud rakkude terminalidest (närvilõpmed) ja dendriitidest, mis koos tagavad välis- või sisekeskkonna tegurite mõju (ärrituse) muutumise närviimpulssiks. See väline teave võib jõuda retseptorisse võrkkesta siseneva valguse kujul; naha, kuulmekile või poolringikujuliste kanalite mehaaniline deformatsioon, mis tungivad lõhna- või maitseorganitesse;
Retseptorite tööpõhimõte ja tüübid
Kõige tavalisemad sensoorsed retseptorid (keemilised, temperatuuri või mehaanilised) depolariseerib vastuseks stiimulile (sama reaktsioon, mis tavalistes neuronites) viib depolarisatsioon saatja vabanemiseni aksoni klemmidest. Siiski on erandeid: kui koonus on valgustatud, suureneb selle membraani potentsiaal - membraan hüperpolariseerub: kerge, suurendades potentsiaali, vähendab vahendaja vabanemist.
On olemas järgmist tüüpi retseptoreid:
| Loodust ärritav | Retseptori tüüp | Asukoht ja kommentaarid |
| elektriväli | Lorenzini ampullid et: Lorenzini ampullad | |
| Atmosfääri rõhk | baroretseptor | |
| Keemiline aine | kemosensor | |
| niiskus | hüdroretseptor | |
| mehaaniline pinge | mehaanoretseptor | |
| kudede kahjustus | notiretseptor | Enamikus kudedes erineva sagedusega. Valu retseptorid on vabad, müeliniseerimata närvilõpmed. |
| osmootne rõhk | osmoretseptor | |
| valgus | fotoretseptor | |
| keha asend | propriotseptor | |
| temperatuuri | termoretseptor | |
| elektromagnetiline kiirgus | elektromagnetilised retseptorid |
Naha retseptorid
Valu retseptorid.
Pacinia kehakesed on ümmargusesse mitmekihilisse kapslisse kapseldatud rõhuretseptorid. Need asuvad nahaaluses rasvkoes. Nad kohanevad kiiresti (reageerivad alles löögi alguses), see tähendab, et nad registreerivad survejõu. Neil on suured vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad suurt tundlikkust.
Meissneri rakud on dermis paiknevad rõhuretseptorid. Need on kihiline struktuur, mille kihtide vahelt läbib närvilõpp. Nad on kiiresti kohandatavad. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad peent tundlikkust.
Merkeli kettad on kapseldamata rõhuretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt (reageerivad kogu kokkupuute kestuse jooksul), see tähendab, et nad registreerivad rõhu kestuse. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad.
Juuksefolliikulite retseptorid - reageerivad juuste kõrvalekaldele.
Ruffini lõpud on venitusretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt ja neil on suured vastuvõtlikud väljad.
Lihaste ja kõõluste retseptorid
Lihasvõllid - lihaste venitusretseptoreid on kahte tüüpi:
tuumakotiga
tuumaahelaga
Golgi kõõluse organ - lihaste kontraktsiooni retseptorid. Lihase kokkutõmbumisel kõõlus venib ja selle kiud suruvad retseptori otsa kokku, aktiveerides selle.
Sidemete retseptorid
Need on enamasti vabad närvilõpmed (tüübid 1, 3 ja 4), väiksema rühmaga on kapseldatud (tüüp 2). Tüüp 1 sarnaneb Ruffini lõppudele, tüüp 2 on sarnane Paccini kehakestele.
Võrkkesta retseptorid
Võrkkesta sisaldab varrasrakke ( pulgad) ja koonus ( koonused) valgustundlikud rakud, mis sisaldavad valgustundlikke pigmente. Vardad on tundlikud väga nõrga valguse suhtes, need on pikad ja õhukesed rakud, mis on orienteeritud piki valguse läbilaske telge. Kõik vardad sisaldavad sama valgustundlikku pigmenti. Koonused nõuavad palju eredamat valgustust, need on inimestel lühikesed koonusekujulised rakud, millest igaüks sisaldab oma valgustundlikku pigmenti - see on värvinägemise alus;
Valguse mõjul läbivad retseptorid värvimuutus- visuaalse pigmendi molekul neelab footoni ja muutub teiseks ühendiks, mis neelab (sellise lainepikkusega) valguslaineid halvemini. Peaaegu kõigil loomadel (alates putukatest kuni inimesteni) koosneb see pigment valgust, mille külge on kinnitatud A-vitamiini lähedal asuv väike molekul. See molekul on valguse toimel keemiliselt muundatud osa. Pleekinud visuaalse pigmendi molekuli valguosa aktiveerib transdutsiini molekule, millest igaüks deaktiveerib sadu tsüklilisi guanosiinmonofosfaadi molekule, mis osalevad membraani pooride avamisel naatriumioonide jaoks, mille tulemusena ioonide vool peatub - membraan on hüperpolariseerunud.
Varraste tundlikkus on selline, et täieliku pimedusega kohanenud inimene on võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta üle ühe footoni. Samal ajal ei suuda vardad reageerida valgustuse muutustele, kui valgus on nii ere, et kõik naatriumipoorid on juba suletud.
15. Katehhoolamiinid (serotoniin ja selle roll ajukeemias)
Serotoniini nimetatakse sageli "õnnehormooniks", seda toodetakse kehas ekstaasi hetkedel, selle tase tõuseb eufooria ajal ja väheneb depressiooni ajal.
Kuid koos kõige olulisema ülesandega anda meile hea tuju, täidab see kehas palju muid funktsioone.
MIS ON SEROTONIIN?
Serotoniin on närvirakkude vaheline impulsside keemiline edastaja. Kuigi seda ainet toodetakse ajus, kus see täidab oma põhifunktsioone, sünteesitakse ligikaudu 95% serotoniinist seedetraktis ja trombotsüütides. Kehas ringleb pidevalt kuni 10 mg serotoniini.
Serotoniin on biogeenne amiin, mille metabolism on sarnane katehhoolamiinide omaga. Ta osaleb mälu, une, käitumuslike ja emotsionaalsete reaktsioonide, vererõhu kontrolli, termoregulatsiooni ja toidureaktsioonide reguleerimises. See moodustub serotonergilistes neuronites, käbinäärmes ja seedetrakti enterokromafiirrakkudes.
95% inimkehas leiduvast serotoniinist paikneb soolestikus, see on peamine serotoniini allikas veres.
Veres sisaldub see peamiselt trombotsüütides, mis seovad serotoniini plasmast.
KUIDAS TEKIB AJUS SEROTONIIN?
On teada, et serotoniini tase tõuseb õnnehetkedel ja langeb depressiooni ajal. 5-10% serotoniinist sünteesib käbinääre elutähtsast aminohappest trüptofaanist. Päikesevalgus on selle tootmiseks hädavajalik, mistõttu on päikesepaistelistel päevadel meie tuju parim. Sama protsess võib seletada ka tuntud talvemasendust.
MILLIST ROLLIT MÄNGIB SEROTONIIN MEIE TERVISES?
Serotoniin aitab edastada teavet ühest ajupiirkonnast teise. Lisaks mõjutab see paljusid psühholoogilisi ja muid kehas toimuvaid protsesse. Aju 80–90 miljardist rakust avaldab serotoniin otsest või kaudset mõju enamikule neist. See mõjutab rakkude toimimist, mis kontrollivad meeleolu, seksuaalset iha ja funktsiooni, söögiisu, und, mälu ja õppimist, temperatuuri ja mõningaid sotsiaalse käitumise aspekte.
On tõestatud, et serotoniinisisalduse vähenemisega suureneb keha valusüsteemi tundlikkus, see tähendab, et isegi väikseim ärritus reageerib tugeva valuga.
Serotoniin võib mõjutada ka südame-veresoonkonna, endokriinsüsteemi ja lihaste talitlust.
Uuringud on näidanud, et serotoniin võib mängida rolli rinnapiima moodustumisel ja selle puudus võib olla imiku uneaegse äkksurma algpõhjus.
Serotoniin normaliseerib vere hüübimist. Patsientidel, kellel on kalduvus veritseda, väheneb serotoniini kogus. Serotoniini sissetoomine aitab vähendada verejooksu.
Serotoniin stimuleerib veresoonte, hingamisteede ja soolte silelihaseid. Samal ajal suurendab see soolestiku motoorikat, vähendab päevast uriinikogust ja ahendab bronhioole (bronhide oksi). Serotoniini puudumine võib põhjustada soole obstruktsiooni.
Hormooni serotoniini liigne sisaldus aju reguleerivates struktuurides pärsib reproduktiivsüsteemi funktsioone
Serotoniin osaleb seedetrakti haiguste, eriti kartsinoidsündroomi ja ärritunud soole sündroomi, patogeneesis. Serotoniini kontsentratsiooni määramist veres kasutatakse kliinilises praktikas peamiselt kõhuõõne kartsinoidkasvajate diagnoosimisel (test on positiivne 45% rektaalse kartsinoidi juhtudest). Soovitatav on kasutada vere serotoniini uuringut koos serotoniini metaboliidi (5-HIAA) uriiniga eritumise määramisega.
MIS ON SEROTONIINI JA DEPRESSIOONI SUHE?
Inimese meeleolu sõltub suuresti serotoniini kogusest kehas. Osa serotoniinist toodab aju, kuid samas toodab üsna suurt osa sellest soolestikku.
Võimalik, et just serotoniini puudus soolestikus määrab depressiooni tekke. Ja selle defitsiit ajus on vaid tagajärg, kaasnev sümptom.
Lisaks võib see nähtus seletada ka kõige levinumate depressiooniravimite kasutamise kõrvalmõjusid. Sagedasti kasutatavad antidepressandid (serotoniini tagasihaarde inhibiitorid) mõjuvad ju ka sooltele, põhjustades iiveldust ja seedehäireid.
Ja serotoniinipuudus tõstab tundlikkuse valuläve, põhjustab soolemotoorika häireid (IBS – ärritunud soole sündroom, kõhukinnisus ja kõhulahtisus), mao ja kaksteistsõrmiksoole sekretsiooni (krooniline gastriit ja haavandid). Serotiini puudus mõjutab jämesoole kasuliku mikrofloora ainevahetust, pärssides seda.
Lisaks soolestiku düsbioosile võivad serotoniini puuduse põhjuseks organismis olla kõik teised seedesüsteemi haigused, mis põhjustavad organismile vajalike ainete, näiteks trüptofaani, kehva omastamist toidust.
On tõenäoline, et depressiooni algpõhjus peitub serotoniini tootmise eest vastutavate ajurakkude väheses arvus ning toodetud serotoniini vastuvõtmiseks võimeliste retseptorite puudumises. Või on süüdi serotoniini moodustava asendamatu aminohappe trüptofaani puudus. Kui mõni neist probleemidest ilmneb, on suur tõenäosus depressiooniks, aga ka obsessiiv-obsessiivseteks närvihäireteks: ärevus, paanika ja põhjuseta vihahood.
Samal ajal pole veel kindlalt teada, kas serotoniinipuudus põhjustab depressiooni või depressioon põhjustab serotoniini taseme langust
SEROTONIINI SÜNDROOM on patoloogiline seisund, mis on seotud serotoniini liigse vabanemisega.
Seda põhjustab ajus serotoniini taset tõstvate antidepressantide kasutamine, eriti kombinatsioonis serotoniini toimet tugevdavate ravimitega (monoamiini oksüdaasi inhibiitorid, liitiumravimid, dopamiini retseptori agonistid jne).
Kliiniliselt avaldub agiteeritus, segasus, millega kaasnevad motoorsed häired (müokloonus, värinad, suurenenud lihastoonus, ataksia) ja autonoomsed häired (madal palavik, iiveldus, kõhulahtisus, peavalu, näopunetus, külmavärinad, tugev higistamine, suurenenud hingamine ja pulss, vererõhu kõikumine, pupillide laienemine). Rasketel juhtudel on võimalik kõrge palavik, epilepsiahood, opistotonus, dissemineeritud intravaskulaarse koagulatsiooni sündroom, müoglobinuuria, neerupuudulikkus ja kooma.
Tavaliselt S.s. möödub iseenesest mõne tunni või päeva jooksul pärast serotoniini mimeetilise ravimi kasutamise lõpetamist. Siiski on kirjeldatud surmaga lõppenud juhtumeid. Ravi hõlmab peamiselt sümptomaatilisi meetmeid. Serotoniini antagonistid (nt metüsergiid, tsüproheptadiin), beetablokaatorid aitavad kaasa sümptomite kiiremale taandarengule.
Inimkehale on antud võime tajuda nii välist kui ka sisemaailma, mille mõjul on võimalik vastu võtta erinevaid signaale. Selliseid signaale inimkehas suudavad tajuda retseptorid - spetsiaalsed närvilõpmed.
Mis on retseptor ja mis on selle otstarve kehas?
Retseptorid on väga tundlikud närvikiudude lõpud, mis on võimelised tajuma paljusid sisemisi tegureid ja väliseid stiimuleid ning muutma need ajju edastamiseks valmisimpulssiks. Teisisõnu, igasugune teave, mida inimene saab väljastpoolt, on võimeline jäädvustama ja inimkeha õigesti tajuma just tänu retseptoritele, mida on tohutult palju.
Retseptorite tüübid ja nende klassifikatsioon
Iga aistingu jaoks, mida teaduslikult nimetatakse stiimuliks, on oma tüüpi analüsaator, mis on võimeline muutma selle närvisüsteemile ligipääsetavaks impulsiks. Et paremini mõista, mis retseptorid on, peate kõigepealt mõistma nende klassifikatsiooni.
Retseptorid võivad vastuvõetud signaalide asukoha ja tüübi poolest erineda:
- eksteroretseptorid on maitse-, nägemis-, kuulmis- ja puuteretseptorid;
- interoretseptorid - vastutavad luu- ja lihaskonna süsteemi ning siseorganite kontrolli eest.
Inimese retseptorid liigitatakse ka sõltuvalt stiimuli avaldumisvormist:
- kemoretseptorid - lõhna, keele ja veresoonte retseptorid;
- mehhanoretseptorid - vestibulaarne, kombatav, kuulmis;
- termoretseptorid - naha ja siseorganite retseptorid;
- fotoretseptorid - visuaalsed;
- notsitseptiivsed (valu) retseptorid.
Retseptoreid eristab ka nende võime edastada kvantitatiivseid impulsse:
- monomodaalne - suudab edastada ainult ühte tüüpi stiimuleid (kuulmis-, visuaalne);
- polümodaalne - suudab tajuda mitut tüüpi (valu retseptoreid).
Retseptori toimimise põhimõtted
Võttes arvesse ülaltoodud klassifikatsiooni, võime järeldada, et taju jaotub sõltuvalt aistingute tüüpidest, mille jaoks kehas on teatud sensoorsed süsteemid, mis erinevad funktsionaalsete omaduste poolest, nimelt:
- maitsesüsteem (keele retseptorid);
- haistmissüsteem;
- visuaalne süsteem;
- vestibulaaraparaat (motoorika, liikumine);
- kuulmissensoorne süsteem (kuulmisretseptorid).
Vaatame kõiki neid süsteeme üksikasjalikumalt. See on ainus viis täielikult mõista, mis retseptorid on.
Maitse sensoorne süsteem
Peamine organ selles süsteemis on keel, tänu mille retseptoritele suudab inimese aju hinnata tarbitavate toitude ja jookide kvaliteeti ja maitset.
Keel sisaldab mehhanoretseptoreid, mis suudavad hinnata toiduainete konsistentsi, termoretseptoreid, mis määravad toidu temperatuuritaseme, ja kemoretseptoreid, mis on otseselt seotud maitse määramisega. Keele retseptorid asuvad maitsepungades (pungad), mis sisaldavad valkude komplekti, mis kokkupuutel ärritava ainega muudavad oma keemilisi omadusi, moodustades seeläbi närviimpulsi ajju edastamiseks. Nad suudavad eristada nelja tüüpi maitset:
- soolane - keele esiosa (välja arvatud ots);
- kibe - elundi tagakülg;
- hapu - külgmised retseptorid;
- magus - retseptorid keeleotsal.
Kuid ainult koostöös haistmissüsteemiga on inimese aju võimeline hindama retseptorite poolt edastatavate aistingute täielikkust ja kui midagi juhtub, siis kaitsma tarbimiseks sobimatute toodete eest.
Haistmissensoorne süsteem
Selle süsteemi peamine organ on nina. Süsteem sai oma nime haistmisnäärmete sisu tõttu, milles moodustuvad samanimelised rakud. Stiimuliga reageerides moodustavad nad haistmiskiud, mis edastatakse koljuõõnde ja seejärel ajju. Haistmissüsteem koosneb:
- tajuja (haistmisorganid);
- juhtivus (haistmisnärv);
- keskosad (haistmispirn).
Teisisõnu püüavad stiimuli haistmisretseptorid kinni ja edastavad seda mööda haistmisnärvi pirnile, mis on harude kaudu ühendatud eesaju alamkoorega.
Visuaalne sensoorne süsteem
Üks olulisemaid süsteeme inimelus ja millel on keeruline struktuur. Nägemissüsteemi peamised organid on silmad. Vaatame, mis on silma retseptorid. Silma võrkkest on närvilõpmete keskus, milles saabuvad signaalid töödeldakse ja muundatakse impulssideks, mis on valmis ajju edastamiseks. Signaalid edastatakse tänu erinevate funktsioonidega spetsiaalsetele rakkudele:
- fotoretseptorid (koonused ja vardad);
- ganglionrakud;
- bipolaarsed rakud.
Tänu valgustundlikele rakkudele tajub visuaalne analüsaator värvilisi pilte päeval ja hämaras kiirusega 720 m/s.
Vestibulaarne aparaat
Selle süsteemi retseptorid on sekundaarsed sensoorsed rakud, millel ei ole oma närvilõpmeid. Impulsside ülekandmine toimub siis, kui pea või keha asend muutub ümbritseva ruumi suhtes. Tänu saadud impulssidele suudab inimkeha säilitada soovitud kehaasendit. Selle süsteemi oluline osa on väikeaju, mis tunneb vestibulaarseid aferente.
Kuulmis-sensoorne süsteem
Süsteem, mis võimaldab jäädvustada igasuguseid helivibratsioone. Kuulmisorgan sisaldab järgmisi retseptoreid:
- Corti orel – tajub helistiimuleid;
- retseptorid, mis on vajalikud keha tasakaalu säilitamiseks.
Kuulmisretseptorid asuvad sisekõrva sisekõrvas ja tajuvad helivibratsioone abistruktuuride abil.
Retseptorid
Kaks tuhat aastat tagasi kirjutas Aristoteles, et inimestel on viis meelt: nägemine, kuulmine, puudutus, haistmine ja maitse. Kahe aastatuhande jooksul on teadlased korduvalt avastanud uute "kuuenda meele" organeid, nagu vestibulaaraparaat või temperatuuriretseptorid. Neid meeleorganeid nimetatakse sageli "maailma väravateks": need võimaldavad loomadel väliskeskkonnas navigeerida ja tajuda omasuguste signaale. Kuid mitte vähem tähtsat rolli mängib loomade elus ka “enese sisse vaatamine”; teadlased on avastanud mitmesuguseid retseptoreid, mis mõõdavad vererõhku, veresuhkru ja süsihappegaasi taset, vere osmootset rõhku, lihaste venitusastet jne. Need sisemised retseptorid, mille signaalid reeglina teadvuseni ei jõua, võimaldavad meie närvisüsteemi, et kontrollida mitmesuguseid kehas toimuvaid protsesse.
Öeldu põhjal on selge, et Aristotelese klassifikatsioon on selgelt vananenud ja tänapäeval oleks erinevate "meelte" hulk väga suur, eriti kui arvestada erinevate Maal elavate organismide meeleorganeid.
Samas avastati seda mitmekesisust uurides, et kõigi meeleorganite töö põhineb ühel põhimõttel. Välised mõjud võtavad vastu spetsiaalsed rakud - retseptorid ja muudavad nende rakkude MP-d. Seda elektrilist signaali nimetatakse retseptori potentsiaaliks. Ja siis kontrollib retseptori potentsiaal vahendaja vabanemist retseptorrakust või selle impulsside sagedust. Seega on retseptor välismõjude muundur elektrilisteks signaalideks, nagu Volt hiilgavalt aimas.
Retseptorid edastavad signaale närvisüsteemi, kus neid edasi töödeldakse.
Vanasti asusid tootmises instrumendid otse mõõtmispunktides. Näiteks oli iga aurukatel varustatud oma termomeetri ja manomeetriga. Kuid tulevikus asendati sellised seadmed reeglina anduritega, mis muudavad temperatuuri või rõhu elektrilisteks signaalideks; neid signaale saab kergesti edastada kaugelt. Nüüd vaatab operaator paneeli, kuhu on kogutud instrumendid, mis näitavad temperatuuri, rõhku, turbiini pöörlemiskiirust jne, ning ei pea kordamööda mööda kõiki agregaate ringi käima. Tegelikult arendasid elusorganismid sellise progressiivse süsteemi erinevate koguste mõõtmiseks sadu miljoneid aastaid enne tehnoloogia tulekut. Kilbi rolli, millele kõik signaalid vastu võetakse, täidab aju.
Loomulik on liigitada erinevaid retseptoreid nende tajutavate välismõjude liikide järgi. Näiteks sellised erinevad retseptorid nagu kuulmisorgani retseptorid, tasakaaluorgani retseptorid, retseptorid, mis pakuvad puudutust, reageerivad sama tüüpi välismõjudele - mehaanilistele. Sellest vaatenurgast võib eristada järgmist tüüpi retseptoreid.
1) Fotoretseptorid, rakud, mis reageerivad elektromagnetlainetele, mille sagedus on teatud vahemikus.
2) Mehhanoretseptorid, rakud, mis reageerivad oma osade nihkumisele üksteise suhtes; mehhanoretseptorite hulka kuuluvad, nagu juba mainitud, rakud, mis tajuvad helisid, st teatud sagedusega vee ja õhu vibratsiooni, ja puutetundlikud mehhanoretseptorid ning kalade külgjoonorganite rakud, mis tajuvad vee liikumist kala keha suhtes, ja rakud, mis reageerivad lihaste venitustele ja kõõlustele jne.
3) kemoretseptorid, teatud kemikaalidele reageerivad rakud; nende tegevus on lõhna- ja maitsmisorganite toimimise aluseks.
4) Termoretseptorid, rakud, mis tajuvad temperatuuri.
5) Elektroretseptorid, rakud, mis reageerivad keskkonna elektriväljadele.
Võib-olla paneksime täna need viis tüüpi retseptoreid Aristotelese kirjeldatud viie meele asemele.
Vaatleme nüüd näitena ühte retseptorrakkude tüüpidest - fotoretseptoreid.
Fotoretseptorid
Selgroogsete võrkkesta fotoretseptoriteks on vardad ja koonused. Veel 1866. aastal avastas Saksa anatoom M. Schultz, et ööpäevaste lindude võrkkest sisaldab peamiselt käbisid, öölindudel aga vardaid. Ta järeldas, et vardaid kasutatakse nõrga valguse tajumiseks ja koonuseid kasutatakse tugeva valguse tajumiseks. Seda järeldust kinnitasid järgnevad uuringud. Erinevate loomade võrdlused on selle hüpoteesi kasuks lisanud palju argumente: näiteks tohutute silmadega süvamere kaladel on võrkkestas ainult vardad.
Vaata joonist fig. 59. Sellel on kujutatud selgroogse looma pulk. Sellel on kaelaga ühendatud sisemine ja välimine segment. Sisemise segmendi piirkonnas moodustab varras sünapsid ja vabastab saatja, mis toimib sellega seotud võrkkesta neuronitele. Saatja vabaneb, nagu ka teistes rakkudes, depolarisatsiooni käigus. Välissegmendis on spetsiaalsed moodustised - kettad, mille membraan sisaldab rodopsiini molekule. See valk on otsene valguse "vastuvõtja".
Vardaid uurides selgus, et varrast saab ergastada vaid üks valguse footon ehk see on võimalikult suure tundlikkusega. Kui üks footon neeldub, muutub varda MP ligikaudu 1 mV võrra. Arvutused näitavad, et sellise potentsiaalse nihke jaoks on vaja mõjutada ligikaudu 1000 ioonkanalit. Kuidas saab üks footon mõjutada nii paljusid kanaleid? Oli teada, et vardast läbi tungiv footon jääb rodopsiini molekuli kinni ja muudab selle molekuli olekut.
Kuid üksainus molekul pole parem kui üks footon. Täiesti ebaselgeks jäi, kuidas see molekul suudab varraste MP-d muuta, seda enam, et rodopsiiniga kettad ei ole elektriliselt ühendatud raku välismembraaniga.
Vastus sellele, kuidas pulgad töötavad, on enamasti avastatud viimastel aastatel. Selgus, et valguskvanti neelanuna omandab rodopsiin mõneks ajaks katalüsaatori omadused ja suudab muuta erilise valgu mitmeid molekule, mis omakorda põhjustavad muid biokeemilisi reaktsioone. Seega on varda toimimine seletatav ahelreaktsiooni toimumisega, mis vallandub vaid ühe valguskvanti neeldumisel ja viib varda sisse tuhandete molekulide ilmumiseni ainest, mis võib mõjutada ioonikanaleid. raku sees.
Mida see rakusisene vahendaja teeb? Selgub, et varda sisemise segmendi membraan on üsna tavaline - oma omadustelt standardne: see sisaldab K-kanaleid, mis loovad PP. Kuid välimise segmendi membraan on ebatavaline: see sisaldab ainult Ka kanaleid. Puhkeolekus on need avatud ja kuigi neid pole väga palju, piisab sellest, et neid läbiv vool MP vähendaks, depolariseerides varda. Seega on rakusisene vahendaja võimeline sulgema osa Ka kanalitest, samal ajal suureneb koormustakistus ja suureneb ka MP, lähenedes kaaliumi tasakaalupotentsiaalile. Selle tulemusena muutub varras valgusega kokkupuutel hüperpolariseerituks.
Mõelge nüüd hetkeks sellele, mida just õppisite, ja olete väga üllatunud. Selgub, et meie fotoretseptorid vabastavad pimedas kõige rohkem saatjat, kuid valgustatuna vabastavad nad seda vähem ja mida vähem, seda heledam on valgus. See hämmastav avastus tehti 1968. aastal. Yu.A. Trifonov A.L. laborist. Helista, kui pulkade mehhanismist teati vähe.
Niisiis, siin oleme kohanud teist tüüpi kanaleid - raku seest juhitavaid kanaleid.
Kui võrrelda selgroogse ja selgrootu looma fotoretseptorit, siis näeme, et nende töös on palju ühist: esineb rodopsiini tüüpi pigment; ergastatud pigmendi signaal edastatakse rakusisese vahendaja abil välismembraanile; rakk ei ole võimeline AP-d genereerima. Erinevus seisneb selles, et rakusisene saatja toimib erinevates organismides erinevatele ioonikanalitele: selgroogsetel põhjustab see retseptori hüperpolarisatsiooni, selgrootutel aga reeglina depolarisatsiooni. Näiteks mere molluskil - kammkarbil - kui distaalse võrkkesta retseptorid on valgustatud, toimub nende hüperpolarisatsioon, nagu selgroogsetel, kuid selle mehhanism on täiesti erinev. Kammkarbis suurendab valgus membraani läbilaskvust kaaliumiioonidele ja MP nihkub tasakaalulisele kaaliumipotentsiaalile lähemale.
Fotoretseptori potentsiaali muutuse märk ei ole aga väga oluline, seda saab edasise töötlemise käigus alati muuta. Oluline on ainult see, et valgussignaal muudetaks usaldusväärselt elektrisignaaliks.
Vaadelgem näiteks meile juba tuttavas kõrreliste visuaalses süsteemis tekkiva elektrisignaali edasist saatust. Nendel loomadel fotoretseptorid depolariseeruvad valgustamisel ja vabastavad rohkem saatjat, kuid see ei põhjusta loomas mingit reaktsiooni. Aga silmade varjutamisel vähk tegutseb: eemaldab antennid jne Kuidas see juhtub? Fakt on see, et kõri fotoretseptorite saatja on inhibeeriv, see hüperpolariseerib närviahela järgmise raku ja see hakkab vähem saatjat vabastama, nii et kui valgus muutub heledamaks, siis reaktsiooni ei toimu. Vastupidi, kui fotoretseptor on varjutatud, vabastab see vähem saatjat ja lakkab teist järku rakku inhibimast. Seejärel see rakk depolariseerib ja ergastab oma sihtrakku, milles tekivad impulsid. Selle ahela rakku 2 nimetatakse sõnast "inverteeriv" I-rakuks, kuna selle peamine ülesanne on muuta fotoretseptori signaali märki. Kõrrel on üsna primitiivsed silmad ja ta ei vaja palju; ta juhib kiindunud elustiili ja talle piisab teadmisest, et vaenlane läheneb. Teistel loomadel on teist ja kolmandat järku neuronite süsteem palju keerulisem,
Fotoretseptorites edastatakse retseptori potentsiaal edasi elektrotooniliselt ja see mõjutab vabaneva mediaatori kogust. Selgroogsetel või kõrrelistel on järgmine rakk impulssideta ja ainult ahela kolmas neuron on võimeline impulsse genereerima. Kuid meie lihaste venitusretseptorites on olukord täiesti erinev. See mehhanoretseptor on lihaskiu ümber keerduva närvikiu ots. Venitamisel liiguvad kiu müeliniseerimata osa moodustatud spiraali pöörded üksteisest eemale ja neis tekib G-retseptori potentsiaal - Ka-kanalite avanemisest põhjustatud depolarisatsioon, tundlik membraani deformatsiooni suhtes; see potentsiaal tekitab voolu, mis voolab läbi sama kiu Ranvieri sõlme ja sõlm genereerib impulsse. Mida rohkem lihast venitatakse, seda suurem on retseptori potentsiaal ja seda suurem on impulsi sagedus.
Selles mehhanoretseptoris realiseerub ühe aksoni lõigu abil nii välismõju muundamine elektrisignaaliks, st retseptori potentsiaaliks, kui ka retseptori potentsiaali muundumine impulssideks.
Muidugi oleks meil huvitav rääkida erinevate loomade erinevate retseptorite ehitusest, sest oma disainilt ja rakenduselt võivad need olla väga eksootilised; aga iga selline lugu taandaks lõpuks ühele ja samale: kuidas väline signaal muundatakse retseptori potentsiaaliks, mis kontrollib saatja vabanemist või põhjustab impulsside teket.
Kuid me räägime ikkagi ühte tüüpi retseptoritest. See on elektroretseptor. Selle eripära on see, et signaal, millele on vaja reageerida, on juba elektrilist laadi. Mida see retseptor teeb? Kas teisendab elektrisignaali elektrisignaaliks?
Elektroretseptorid. Kuidas haid kasutavad Ohmi seadust ja tõenäosusteooriat
1951. aastal Inglise teadlane Lissman uuris kalade käitumist. See kala elab Aafrika järvede ja soode mudases, läbipaistmatus vees ega saa seetõttu alati oma nägemist orienteerumiseks kasutada. Lissman soovitas, et need kalad, nagu nahkhiired, kasutaksid orienteerumiseks kajalokatsiooni.
Nahkhiirte hämmastav võime lennata täielikus pimeduses ilma takistusi põrkamata avastati juba ammu, 1793. aastal, s.o peaaegu samaaegselt Galvani avastusega. Seda tegi Pavia ülikooli professor Lazaro Spallanzani. Eksperimentaalne tõestus selle kohta, et nahkhiired kiirgavad ultraheli ja navigeerivad nende kaja järgi, saadi aga alles 1938. aastal USA-s Harvardi ülikoolis, kui füüsikud lõid seadmed ultraheli salvestamiseks.
Olles katseliselt katsetanud ultraheli hüpoteesi võimleja orientatsiooni kohta, lükkas Lissman selle ümber. Selgus, et võimleja orienteerub kuidagi teisiti. Gymnarhi käitumist uurides sai Lissman teada, et sellel kalal on elektriorgan ja läbipaistmatus vees hakkab see tekitama väga nõrga voolu tühjenemist. Selline vool ei sobi ei kaitseks ega rünnakuks. Siis pakkus Lissman välja, et võimlejal peavad olema elektriväljade tajumiseks spetsiaalsed organid – elektrosensoorne süsteem.
See oli väga julge hüpotees. Teadlased teadsid, et putukad näevad ultraviolettvalgust ja paljud loomad kuulevad meile kuuldamatuid helisid. Kuid see oli vaid inimeste tajutavate signaalide tajumise ulatuse väike laienemine. Lissman tunnistas täiesti uut tüüpi retseptori olemasolu.
Olukorra tegi keeruliseks asjaolu, et kalade reaktsioon nõrkadele hoovustele oli sel ajal juba teada. Parker ja Van Heuser jälgisid seda 1917. aastal säga peal. Need autorid andsid aga oma tähelepanekutele hoopis teistsuguse seletuse. Nad otsustasid, et voolu läbimisel muutub ioonide jaotus selles ja see mõjutab vee maitset. See seisukoht tundus üsna usutav: milleks leiutada mingeid uusi organeid, kui tulemusi saab seletada teadaolevate tavaliste maitseelunditega. Tõsi, need teadlased ei tõestanud oma tõlgendust kuidagi; nad ei teinud kontrollkatset. Kui nad lõikaksid maitsmisorganitest tulevaid närve nii, et kala maitseelamused kaoksid, leiaksid nad, et reaktsioon voolule jäi alles. Piirdudes oma tähelepanekute suuliste selgitustega, möödusid nad suurest avastusest.
Lissman, vastupidi, leiutas ja viis läbi palju erinevaid katseid ning pärast kümneaastast tööd tõestas oma hüpoteesi. Umbes 25 aastat tagasi tunnistas teadus elektroretseptorite olemasolu. Hakati uurima elektroretseptoreid, mis avastati peagi paljudel mere- ja mageveekaladel, aga ka silmudel. Umbes 5 aastat tagasi avastati sellised retseptorid kahepaiksetel ja hiljuti ka imetajatel.
Kus asuvad elektroretseptorid ja kuidas need on üles ehitatud?
Kaladel on külgjoone mehhanoretseptorid, mis paiknevad piki kala keha ja peas; nad tajuvad vee liikumist looma suhtes. Elektroretseptorid on teist tüüpi külgsuunalised retseptorid. Embrüonaalse arengu käigus arenevad kõik külgsuunalised retseptorid samast närvisüsteemi piirkonnast, kus on kuulmis- ja vestibulaarsed retseptorid. Nii et nahkhiirte kuulmisretseptorid ja kalade elektroretseptorid on lähedased sugulased.
Erinevatel kaladel on elektroretseptorid erineva lokalisatsiooniga – need paiknevad peas, uimedel, piki keha ja on ka erineva ehitusega. Elektroretseptorirakud moodustavad sageli spetsiaalseid organeid. Vaatleme siin üht nendest haidel ja raides leiduvatest organitest – Lorenzini ampulli. Lorenzini arvas, et ampullid on näärmed, mis toodavad kala lima. Lorenzini ampull on nahaalune kanal, mille üks ots on avatud väliskeskkonnale ja teine lõpeb pimeda laienemisega; kanali luumen on täidetud tarretiselaadse massiga; elektroretseptori rakud ääristavad ampulli "põhja" ühes reas.
Huvitav on see, et Parker, kes esimest korda märkas, et kalad reageerivad nõrkadele elektrivooludele, uuris ka Lorenzini ampulle, kuid omistas neile hoopis teistsuguseid funktsioone. Ta avastas, et vajutades pulka kanali välississepääsule, võib ta esile kutsuda hai reaktsiooni. Sellistest katsetest järeldas ta, et Lorenzini ampull oli manomeetriks kala sukeldumissügavuse mõõtmiseks, seda enam, et elundi ehitus sarnanes manomeetriga. Kuid seekord osutus Parkeri tõlgendus valeks. Kui hai asetatakse survekambrisse ja selles tekitatakse suurenenud rõhk, siis Lorenzini ampull sellele ei reageeri - ja seda pole ilma katseta näha: vesi pressib igast küljest ja mõju puudub. *). Ja ainult seda täitva tarretise poorile avaldades survet, tekib potentsiaalide erinevus, nagu ka piesoelektrilises kristallis.
Kuidas on Lorenzini ampullid paigutatud? Selgus, et kõik kanalit vooderdava epiteeli rakud on omavahel tugevalt ühendatud spetsiaalsete “tihedate ristmike” abil, mis tagab epiteeli kõrge eritakistuse. Nii hea isolatsiooniga kaetud kanal läbib naha alt ja võib olla mitukümmend sentimeetrit pikk. Seevastu Lorenzini ampulli kanalit täitev tarretis on väga väikese takistusega; Selle tagab asjaolu, et ioonpumbad pumpavad kanali luumenisse palju K+ ioone. Seega on elektrioreli kanal tükk korralikku, suure isolatsioonitakistusega ja hästi juhtiva südamikuga kaablit.
Ampulli “põhja” katavad ühe kihina mitukümmend tuhat elektroretseptorrakku, mis on samuti tihedalt kokku liimitud. Selgub, et retseptorrakk vaatab ühest otsast kanali sisse ja teisest otsast moodustab sünapsi, kus vabastab ergastava saatja, mis mõjub sellele läheneva närvikiu otsale. Igale ampullile läheneb 10-20 aferentset kiudu ja igaüks annab palju retseptoritesse suunduvaid terminale, nii et selle tulemusena toimib igale kiule ligikaudu 2000 retseptorrakku.
Vaatame nüüd, mis juhtub elektro-retseptori rakkude endiga elektrivälja mõjul.
Kui mõni rakk asetada elektrivälja, siis ühes membraani osas langeb GS märk kokku väljatugevuse märgiga ja teises on see vastupidine. See tähendab, et ühel poolel lahtrist MP suureneb ja teisel vastupidi, see väheneb. Selgub, et iga rakk "tunneb" elektrivälju, see tähendab, et see on elektroretseptor.
Ja see on selge: sel juhul kaob probleem välise signaali muundamisel raku loomulikuks signaaliks - elektriliseks. Seega töötavad elektroretseptorrakud väga lihtsalt: välisvälja õige märgi korral on nende rakkude sünaptiline membraan depolariseeritud ja see potentsiaali nihe kontrollib saatja vabanemist.
Siis aga tekib küsimus: millised on elektroretseptorrakkude omadused? Kas iga neuron suudab oma funktsioone täita? Mis on Lorenzini ampullide erieesmärk?
Jah, kvalitatiivselt võib elektroretseptoriks pidada iga neuronit, aga kui minna edasi kvantitatiivsete hinnangute juurde, siis olukord muutub. Looduslikud elektriväljad on väga nõrgad ja kõik nipid, mida loodus elektrotundlikes elundites kasutab, on suunatud esiteks võimalikult suure potentsiaali erinevuse püüdmisele sünaptilisel membraanil ja teiseks saatja vabastusmehhanismi kõrge tundlikkuse tagamisele MP muutustele.
Haide ja raid elektriorganid on äärmiselt tundlikud: kalad reageerivad elektriväljadele 0,1 µV/cm. Nii et tundlikkuse probleem lahendatakse looduses suurepäraselt. Kuidas selliseid tulemusi saavutatakse?
Esiteks aitab Lorenzini ampulli seade kaasa sellise tundlikkuse tagamisele. Kui väljatugevus on 0,1 μV/cm ja ampulli kanali pikkus on 10 cm, on kogu ampulli potentsiaalide erinevus 1 μV. Peaaegu kogu see pinge langeb retseptorikihile, kuna selle takistus on palju suurem kui kanalis oleva keskkonna takistus. Siinne hai kasutab otseselt Ohmi seadust: V = 11$, kuna vooluringis voolav vool on sama, on pingelang suurem seal, kus takistus on suurem. Seega, mida pikem on ampulli kanal ja mida väiksem on selle takistus, seda suurem on potentsiaalide erinevus elektroretseptorile.
Teiseks, Ohmi seadust "rakendavad" elektroretseptorid ise; nende membraani erinevatel osadel on ka erinev takistus: sünaptiline membraan, kus saatja vabastatakse, on suure takistusega ja membraani vastasosa väike, nii et siin jaotub potentsiaalide erinevus võimalikult soodsalt,
Mis puudutab sünaptilise membraani tundlikkust MP nihketele, siis seda saab seletada erinevate põhjustega: selle membraani Ca kanalid või saatja vabastamismehhanism ise võivad olla potentsiaalsete nihete suhtes väga tundlikud. Väga huvitava seletuse saatja vabastamise suurele tundlikkusele MP nihketele pakkus A.L. Helistama. Tema idee seisneb selles, et sellistes sünapsides voolab postsünaptilise membraani tekitatud vool retseptorrakkudesse ja soodustab saatja vabanemist; Selle tulemusena tekib positiivne tagasiside: saatja vabastamine põhjustab PSP-d, samal ajal kui vool liigub läbi sünapsi ja see suurendab saatja vabastamist. Põhimõtteliselt peab selline mehhanism toimima. Kuid isegi sel juhul on küsimus kvantitatiivne: kui tõhus on selline mehhanism mingisuguse funktsionaalse rolli täitmiseks? Hiljuti A.L. Challenge ja tema kaastöötajad suutsid saada veenvaid eksperimentaalseid andmeid, mis kinnitasid, et selline mehhanism fotoretseptorites tegelikult toimib.
Võitlusmüra
Seega tekib erinevate Ohmi seadust kasutavate trikkide tõttu elektroretseptori membraanil umbes 1 μV potentsiaalne nihe. Näib, et kui presünaptilise membraani tundlikkus on piisavalt kõrge – ja nagu nägime, on see tõesti nii –, siis on kõik korras. Kuid me ei võtnud arvesse, et ühegi seadme tundlikkuse suurendamine põhjustab uue probleemi - müraga toimetuleku probleemi. Nimetasime 1 µV tajuva elektroretseptori tundlikkust fantastiliseks ja nüüd selgitame, miks. Fakt on see, et see väärtus on palju madalam kui müratase.
Igas juhis osalevad laengukandjad soojusliikumises, see tähendab, et nad liiguvad kaootiliselt eri suundades. Mõnikord liigub ühes suunas rohkem laenguid kui teises, mis tähendab, et mis tahes juhis, millel puudub e. d.s. tekivad hoovused. Seoses metallidega käsitlesid seda probleemi juba 1913. aastal de Haas ja Lorentz. Juhtides esineva soojusmüra avastas katseliselt 1927. aastal Johnson. Samal aastal esitas G. Nyquist selle nähtuse kohta üksikasjaliku ja üldise teooria. Teooria ja eksperiment sobisid hästi: selgus, et müra intensiivsus sõltub lineaarselt takistuse väärtusest ja juhi temperatuurist. See on loomulik: mida suurem on juhi takistus, seda suurem on sellele juhuslikult tekkivate voolude tõttu tekkiv potentsiaalide erinevus ja mida kõrgem on temperatuur, seda suurem on laengukandjate liikumiskiirus. Seega, mida suurem on juhi takistus, seda suuremad on võimalikud kõikumised, mis selles laengute termilise liikumise mõjul tekivad.
Nüüd pöördume tagasi elektroretseptorite juurde. Ütlesime, et selle retseptori tundlikkuse suurendamiseks on kasulik, kui membraani takistus oleks võimalikult kõrge, nii et suurem osa pingest langeb üle selle. Tõepoolest, saatjat vabastava membraani takistus on elektroretseptori rakus väga kõrge, umbes 10 10 oomi. Kuid kõigel on oma hind: selle membraani kõrge vastupidavus suurendab müra. Termomürast tulenev potentsiaalne kõikumine elektroretseptori membraanil on ligikaudu 30 μV, s.o 30 korda suurem kui välisvälja mõjul tekkiv minimaalne tajutav MF nihe! Selgub, et olukord on selline, nagu istuksite ruumis, kus kolmkümmend inimest räägivad oma asjadest, ja proovite ühega neist vestlust jätkata. Kui kogu müra helitugevus on 30 korda suurem kui teie hääle helitugevus, on vestlus loomulikult võimatu.
Kuidas hai sellist vestlust läbi termilise müra "kuuleb"? Kas meil on tegemist imega? Muidugi mitte. Palusime teil pöörata tähelepanu asjaolule, et ligikaudu 2000 elektroretseptori sünapsid mõjutavad ühte tajuvat kiudu. Membraanis tekkiva soojusmüra mõjul eraldub ühest või teisest sünapsist saatja ja aferentne kiud, isegi kui kalast väljas pole elektriväljasid, pulseerib pidevalt. Kui ilmub väline signaal, vabastavad kõik 2000 rakku saatja Selle tulemusena paraneb väline signaal.
Oot, mõtlev lugeja ütleb, 2000 rakku peaks ju rohkem müra tegema! Selgub, kui jätkata analoogiat vestlusega mürarikkas ruumis, et 100 inimest saavad kergemini üle kolmetuhandelise rahvamassi karjuda kui üks üle kolmekümnene? Kuid selgub, et tegelikkuses, kummalisel kombel, see nii on. Tõenäoliselt on igaüks meist rohkem kui korra kuulnud rütmilisi, aina tihenevaid plaksutusi, mis aplausitormist läbi murdvad. Või läbi staadioni tribüünide kohine hüüatused "Hästi tehtud!" Hästi tehtud!“, skandeeris isegi väike fännide seltskond. Fakt on see, et kõigil neil juhtudel seisame silmitsi organiseeritud, sünkroonse signaali ja müra, st kaootilise signaali vastasseisuga. Jämedalt öeldes, naastes elektroretseptorite juurde, on nende reaktsioonid välisele signaalile sünkroonsed ja summeeruvad ning ainult osa juhuslikust soojusmürast langeb ajaliselt kokku. Seetõttu kasvab signaali amplituud otseses proportsioonis retseptorrakkude arvuga ja müra amplituud kasvab palju aeglasemalt. Aga andke andeks, lugeja võib jälle sekkuda, kui müra retseptoris on signaalist vaid 30 korda tugevam, kas loodus pole liiga raiskav, miks piisaks 2000 retseptorist?
Kui tegemist on kvantitatiivsete probleemidega, peate loendama, mis tähendab, et teil on vaja matemaatikat. Matemaatikas on spetsiaalne osa - tõenäosusteooria, milles uuritakse väga erineva iseloomuga juhuslikke nähtusi ja protsesse. Kahjuks seda matemaatika osa keskkoolis üldse ei õpetata.
Nüüd teeme lihtsa arvutuse. Laske välisel väljal nihutada kõigi retseptorite MP 1 μV võrra. Siis on kõigi retseptorite kasulik signaal kokku 2000 teatud ühikuga. Ühe retseptori mürasignaali keskmine väärtus on ligikaudu 30 μV, kuid kogumürasignaal on võrdeline 2000-ga, st võrdub ainult 1350 ühikuga. Näeme, et suure hulga retseptorite mõju liitmise tõttu on kasulik signaal 1,5 korda suurem kui müra. On selge, et saja retseptorrakuga on võimatu läbi saada. Ja signaali-müra suhtega 1,5 suudab hai närvisüsteem seda signaali juba tuvastada, nii et imet ei juhtu.
Me ütlesime, et võrkkesta vardad reageerivad ainult ühe rodopsiini molekuli stimuleerimisele. Kuid selline erutus võib tekkida mitte ainult valguse, vaid ka termilise müra mõjul. Võrkkesta varraste kõrge tundlikkuse tõttu peaksid pidevalt tekkima "valehäire" signaalid. Kuid tegelikkuses on võrkkestal samal põhimõttel ka müratõrjesüsteem. Vardad on omavahel ühendatud ES-ga, mis viib nende potentsiaali nihkete keskmistamiseni, nii et kõik toimub samamoodi nagu elektroretseptorites. Ja pidage meeles südame siinussõlme spontaanselt aktiivsete rakkude ühendamist väga läbilaskvate kontaktide kaudu, mis annab korrapärase südame rütmi ja kõrvaldab ühele rakule omased kõikumised. Näeme, et loodus kasutab erinevates olukordades müra vastu võitlemiseks laialdaselt keskmistamist.
Kuidas loomad oma elektroretseptoreid kasutavad? Kalade orienteerumismeetodist sogases vees räägime pikemalt hiljem. Kuid haid ja raid kasutavad saagi otsimisel oma elektroretseptoreid. Need kiskjad suudavad liivakihi alla peidetud lesta tuvastada vaid elektriväljade abil, mida selle lihased hingamisliigutuste käigus tekitavad. Seda haide võimet näitas Kelmin 1971. aastal tehtud kaunite katsete seerias. Loom võib peituda ja mitte liikuda, võib end taustavärviga maskeerida, kuid ta ei suuda peatada ainevahetust, peatada südant, peatada hingamist, nii et see on alati lõhnade maskeerimata ning vees on ka elektrivälju, mis tekivad südame ja teiste lihaste töö käigus. Nii paljusid röövkalu võib nimetada "elektrilisteks verekoerteks".
... ; antikehad IgG4, IgA, IgD ja IgE ei aktiveeri komplementi. Immunoglobuliinide efektorfunktsioonid hõlmavad ka nende selektiivset interaktsiooni erinevat tüüpi rakkudega spetsiaalsete rakupinna retseptorite osalusel. ANTIKEHADE RAKURETSEPTORID IgG rakupinna retseptoreid on kolme tüüpi, mis vahendavad mitmeid efektorfunktsioone.
Artikkel inimese anatoomiast ja füsioloogiast
Retseptorid ja nende roll inimkehas
Vorobjev Anton Sergejevitš
Retseptor(ladina keelest receptre - vastu võtma) - tundlik närvilõpp või spetsialiseerunud rakk, mis muudab tajutava ärrituse närviimpulssideks.Retseptor on välismõjudele palju vastuvõtlikum kui teised elundid ja närvikiud. Selle organi tundlikkus on eriti kõrge ja on lävega pöördvõrdeline. See tähendab, et kui nad ütlevad, et ärrituslävi on madal, tähendab see, et retseptori tundlikkus on kõrge. Retseptor on spetsiaalne seade.
Iga retseptor on loodud üht tüüpi ärrituse tajumiseks.
Kõiki retseptoreid iseloomustab spetsiifilise membraanipiirkonna olemasolu, mis sisaldab retseptorvalku, mis määrab vastuvõtuprotsessid.
Keha retseptoriaparaadi peamine omadus on kohanemisvõime ärrituste tajumisega, suurenenud tundlikkus nende suhtes ja spetsialiseerumine teatud tüüpi mõjudele.
Neid on mitu klassifikatsioonid retseptorid:
- Asukoha järgi kehas
- Eksterotseptorid (eksterotseptorid) - asuvad keha pinnal või selle lähedal ja tajuvad väliseid stiimuleid (keskkonnast tulevaid signaale)
- Interoretseptorid (interotseptorid) - asuvad siseorganites ja tajuvad sisemisi stiimuleid (näiteks teavet keha sisekeskkonna seisundi kohta)
- Propriotseptorid (propriotseptorid) on luu- ja lihaskonna retseptorid, mis võimaldavad määrata näiteks lihaste ja kõõluste pinget ja venitusastet. Need on teatud tüüpi interoretseptorid
- Võimalus tajuda erinevaid stiimuleid
- Monomodaalne - reageerib ainult ühte tüüpi stiimulitele (näiteks fotoretseptorid valgusele)
- Polümodaalne – reageerib mitut tüüpi stiimulitele (näiteks paljud valuretseptorid, aga ka mõned selgrootud retseptorid, mis reageerivad samaaegselt mehaanilistele ja keemilistele stiimulitele)
- Kõrval piisav stiimul :
- Kemoretseptorid - tajuda lahustunud või lenduvate kemikaalide mõju
- Osmoretseptorid - taju muutusiosmootne kontsentratsioon vedelikud (tavaliselt sisekeskkond)
- Mehaanilised retseptorid- tajuda mehaanilisi stiimuleid (puudutus, surve, venitamine, vee või õhu vibratsioon jne)
- Fotoretseptorid - tajub nähtavat ja ultraviolettvalgust
- Termoretseptorid – tajuvad kahanevaid (külma) või suurenevaid (soojus) stiimuleid
- Valu retseptorid , mille stimuleerimine põhjustab valu. Sellist füüsilist stiimulit nagu valu pole olemas, seega on nende eraldamine stiimuli olemusest lähtuvalt eraldi rühmaks teatud määral meelevaldne. Tegelikult on need erinevate (keemiliste, termiliste või mehaaniliste) kahjustavate tegurite kõrge läve andurid. Kuid notsitseptorite ainulaadne omadus, mis ei võimalda neid klassifitseerida näiteks "kõrge läve termoretseptoriteks", on see, et paljud neist on polümodaalsed: sama närvilõpme saab ergastuda vastusena mitmele erinevale kahjustavale stiimulile. .
- Elektroretseptorid - tajuda muutusi elektriväljas
- Magnetilised retseptorid - tajuda muutusi magnetväljas
Mõnikord tehakse ettepanek eristada elektromagnetiliste retseptorite rühma, kuhu kuuluvad foto-, elektro- ja magnetoretseptorid. Magnetoretseptoreid ei ole üheski loomarühmas täpselt tuvastatud, kuigi arvatakse, et need on mõned lindude võrkkesta rakud ja võib-olla ka mitmed teised rakud.
Naha retseptorid
- Valu retseptorid.
- Pacinian Taurus — ümmargusesse mitmekihilisse kapslisse kapseldatud rõhuretseptorid. Need asuvad nahaaluses rasvkoes. Nad kohanevad kiiresti (reageerivad alles löögi alguses), see tähendab, et nad registreerivad survejõu. Neil on suured vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad suurt tundlikkust.
- Meissneri rakud - rõhuretseptorid, mis asuvad pärisnahk . Need on kihiline struktuur, mille kihtide vahel jookseb närvilõpp. Nad on kiiresti kohandatavad. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad peent tundlikkust.
- Merkeli kettad on kapseldamata rõhuretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt (reageerivad kogu kokkupuute kestuse jooksul), st registreerivad rõhu kestuse. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad.
- Juuksefolliikulite retseptorid - reageerivad juuste kõrvalekaldele.
- Ruffini lõpud on venitusretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt ja neil on suured vastuvõtlikud väljad.
- Lihaste spindlid - lihaste venitusretseptoreid on kahte tüüpi:
- tuumakotiga
- tuumaahelaga
- Golgi kõõluse organ - lihaste kontraktsiooni retseptorid. Lihase kokkutõmbumisel kõõlus venib ja selle kiud suruvad retseptori otsa kokku, aktiveerides selle.
Need on enamasti vabad närvilõpmed (tüübid 1, 3 ja 4), väiksema rühmaga on kapseldatud (tüüp 2). Tüüp 1 sarnaneb Ruffini lõppudele, tüüp 2 on sarnane Paccini kehakestele.
Võrkkesta retseptorid
Võrkkesta sisaldab vardaid ( pulgad) ja koonus ( koonused) valgustundlikud rakud, mis sisaldavad valgustundlikke pigmendid . Vardad on tundlikud väga nõrga valguse suhtes, nad on pikad ja peenikesed rakud orienteeritud piki valguse läbilaske telge. Kõik pulgad sisaldavad sama valgustundlik pigment. Koonused vajavad palju eredamat valgustust, need on lühikesed koonusekujulised rakud, inimene koonused jagunevad kolme tüüpi, millest igaüks sisaldab oma valgustundlikku pigmenti - see on aluseksvärvinägemine .
Valguse mõjul läbivad retseptorid värvimuutus-visuaalne pigmendi molekul neelab footon ja muutub teiseks ühendiks, mis neelab lainevalgust halvemini (see lainepikkus ). Peaaegu kõigil loomadel (alates putukatest kuni inimesteni) koosneb see pigment valgust, mille külge on kinnitatud väike molekul. vitamiin A . See molekul on valguse toimel keemiliselt muundatud osa. Pleekinud visuaalse pigmendi molekuli valguosa aktiveerib transdutsiini molekule, millest igaüks deaktiveerib sadu molekuletsükliline guanosiinmonofosfaat osaleb membraani pooride avamisel naatriumioonid , mille tulemusena ioonide vool peatub – membraan hüperpolariseerub.
Varraste tundlikkus on selline, etkohandatud Täielikus pimeduses on inimene võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta rohkem kui ühte footoni. Samal ajal ei saa pulgad reageerima valgustuse muutustele, kui valgus on nii ere, et kõik naatriumipoorid on juba suletud.
Kirjandus:
- David Hubel - "Silm, aju, nägemine" tõlge inglise keelest. Ph.D. biol. Teadused O. V. Levashova, Ph.D. biol. Teadused G. A. Sharaeva, toim. Vastav liige NSVL Teaduste Akadeemia A. L. Byzova, Moskva “Mir”, 1990
- http://anatomus.ru/articles/rol-retseptorov.html