Aastal 2000 pälvis Ameerika neuroteadlane Eric Kandel koos kahe oma kolleegi Paul Greengardi ja Arvid Karlssoniga Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna "närvisüsteemi signaaliülekandega seotud avastuste eest".

Vene keeles kirjastuses Corpus ilmunud raamatus Mälu otsinguil kirjeldab Kandel üksikasjalikult oma mälu uurimisele pühendatud elu ja teaduslikku karjääri. Selle karjääri kõige olulisem hetk, mis määras selle arengu aastakümneteks, oli eksperimendi objekti valik.

Ideaalne organism

Viiekümnendate lõpus huvitas Kandel, veel väga noor teadlane, enim õppimise ja meeldejätmise protsessi bioloogiliste aluste küsimus. Ta oli veendunud, et neid tuleb uurida üksikute rakkude tasandil, töötades kõige lihtsamate käitumisvormidega – refleksidega.

Ideaalse organismi leidmiseks kulus Kandel kuus kuud. Imetajad ei sobinud – närvisüsteem oli liiga keeruline. Valida oli vaja selgrootute seast. Kui aga Kandeli kolleegid katsetasid vähkide, homaaride, mesilaste, kärbeste, usside või tigudega, valis ta endale Aplysia molluski.

Aplysiat kirjeldati esmakordselt antiikajal, nimetades teda merijäneseks (kauge sarnasuse tõttu pelgliku kõrvaga loomaga).

Mõned iidsed loodusteadlased pidasid Aplysiat pühaks loomaks – tema reaktsioon ohule avaldas neile suurt muljet: häirimisel eritab Aplysia ohtralt tindiga sarnast erkolillat vedelikku.

Kandeli jaoks oli see radikaalne instinktiivne valik. Sel ajal uurisid Aplysiat üksikasjalikult vaid kaks bioloogi, kes mõlemad elasid Prantsusmaal. Kandel vajas nende kogemusi, mistõttu tuli tal lahkuda USA riiklikust terviseinstituudist, kus ta tol ajal edukalt töötas, ja kolida teisele kontinendile.

Kuid otsus oli õigustatud. Fakt on see, et Aplysia närvisüsteem on lihtne ja koosneb väikesest arvust rakkudest. Pealegi on rakud väga suured - mõned on nähtavad isegi palja silmaga. Seega võiks teadlane kaardistada kogu närviahelate süsteemi, mis juhivad molluski üht või teist käitumist.

Kandel leidis objekti, mille kallal viis aastaid läbi olulisi uuringuid õppimise ja mälu kujunemise protsesside kohta:

Selgub, et Aplysiaga kui eksperimentaalse objektiga töötamine pole mitte ainult üllatavalt informatiivne, vaid ka väga lõbus. Minu suhe Aplysiaga, mis sai alguse kirest, mis sündis lootusest leida uurimistööks sobiv loom, kasvas üle tõsiseks suhteks.

Selles artiklis räägime Aplysia uurimise käigus tehtud neurofüsioloogiliste teooriate peamistest avastustest ja eksperimentaalsetest kinnitustest.

Treeningu mõjul muutuvad ka kõige lihtsamad käitumisvormid

Kandelit võib täielikult pidada kuulsa vene füsioloogi Ivan Petrovitš Pavlovi järgijaks. Tema esimesed katsed Aplysiaga olid sarnased Pavloviga – kunstlike sensoorsete stiimulite abil saavutas Kandel molluski käitumise muutusi. Ainus erinevus seisneb selles, et imetaja käitumine, isegi refleks, on palju keerulisem kui molluski oma – ja lihtsa organismi peal suutis Kandel näidata, et muutused käitumises toimuvad üksikute närviühenduste tasandil.

Aplysia hingab lõpuste abil ja tõmbab need tagasi, et neid kaitsta. Kõigis aplysiates vastutavad selle eest samad neuronid. Näib, et selline lihtne käitumine on terves organismis alati sama. Kuid selgus, et see pole nii:

korduvate puudutustega molluski nahapinnaga väheneb järk-järgult lõpuse tagasitõmbumise refleksi amplituud ja refleksis osalevate neuronite vaheline ühendus nõrgeneb - see on efekt sõltuvus;

suurenenud tundlikkust põhjustava elektrilöögi korral ( sensibiliseerimine) molluskil tugevnes lõpuse tagasitõmbumise refleks, samuti suurenes ühendus neuronite vahel;

vahelduvaid puudutusi ja elektrilööke (nõrgad ja tugevad ärritused) tagas Kandel, et Aplysias oleks mõlema seos - mollusk hakkas isegi kerge ärrituse korral oma lõpuseid tugevalt tagasi tõmbama - see on klassika konditsioneeritud refleks.

Aplysia neuronid on ühendatud üheksaks närvisõlmeks - ganglionideks. Lõpuse tagasitõmbamisrefleksiga seotud reaktsioonid esinevad kõhu suures ganglionis

Mida see tähendab? Molluskil on lihtsad käitumuslikud analoogid keerukale käitumisele, mis iseloomustavad imetajate, sealhulgas inimeste õppimist. Aplysia meenus minu kogemus, ja tema lõpuse tagasitõmbumise refleks töötas sõltuvalt eelnevast stimulatsioonist erinevalt.

Õppimine ja mälu on muutused neuronite vahelistes ühendustes

Kuidas täpselt lõpuste tagasitõmbumise refleks molluski puhul töötab? Tänu Aplysia lihtsale struktuurile suutis Kandel mõista selle reaktsiooni mehhanismi. Selgus, et selle eest vastutavad kahte erinevat tüüpi neuronid - sensoorsed neuronid, milles stimuleerimisel tekib aktsioonipotentsiaal, ja motoorsed neuronid, milles tekivad reaktsioonipotentsiaalid, mis viib lõpuste tagasitõmbumiseni.

Stiimuliga harjumise või vastupidi suurenenud tundlikkuse tulemusena muutus sensoorse neuroni ja motoorse neuroni vaheline ühendus - nendevahelise signaaliülekande efektiivsus vähenes või suurenes.

Õppimisprotsess elusolendites ei toimu üheski konkreetses neuronis, vaid kahe neuroni vahelises stabiilses ühenduses. Seda ühendust, neuronite ühendust nimetatakse sünaps.

Kõige lihtsamates vormides valib õppimine ettemääratud seoste laiast repertuaarist ja muudab nende seoste konkreetse alamhulga tugevust.

Eric Kandel, neuroteadlane, Nobeli preemia laureaat

Ajakirjaartiklis esimeste Aplysia katsete tulemusi kokku võttes rõhutas Kandel, et konditsioneeritud reflekside arendamise meetodite kasutamine võimaldab uurida käitumise muutumise keerukamaid vorme. Ja tal osutus õigus.

Õppimine toob kaasa füsioloogilised muutused närvisüsteemis

Meie mälu jaguneb lühiajaliseks ja pikaajaliseks. Esimesel on üsna väike maht - seda tajusime näiteks poole minuti jooksul ja siis mugavalt unustasime. See, mida me mäletame, talletub pikaajalisse mällu, mille jaoks sünteesitakse ajus uus valk.

Kuid nagu selgub, pole asi ainult valkudes. Aplysia katsed on näidanud, et õppeprotsessi käigus muutub närvisüsteemi närviühenduste arv.

Pikaajalise mälu moodustumisel kasvavad neuronid uued lõpud, omandavad uusi ühendusi ja tugevdavad vanu. Ja kui muudate närvisüsteemi korduvalt sõltuvust tekitavaks, tõmbavad neuronid vastupidi olemasolevad lõpud tagasi ja nende ühendused muutuvad passiivseks.

Seega toob õppimine kaasa püsivaid füsioloogilisi muutusi närvisüsteemis. Aplysia näitel nägi see välja nii: katse käigus õppis mollusk intensiivselt reageerima sama jõuga puudutustele ja kui algul tõmbas ta ainult lõpused sisse, siis nüüd hakkas ka tinti välja laskma.

See tähendab, et ärrituse mõjul suurenes sensoorse neuroni ühendus mitte ainult lõpuste eest vastutava motoorse neuroniga, vaid ka tindinäärme motoorse neuroniga. Kuna Aplysia mäletas tõhustatud reaktsiooni puudutusele, hakkas sensoorne neuron järgmise ärrituse korral andma tõhustatud signaali korraga kahele motoorsele neuronile – ja loom hakkas teistmoodi käituma.

90ndatel viidi läbi katseid, mis dokumenteerisid õppimise tulemusena püsivaid muutusi somatosensoorses ajukoores, esmalt ahvidel ja seejärel inimestel.

Eelkõige leiti, et viiuldajatel ja tšellistidel on vasaku käe sõrmede eest vastutav ajukoore pindala, millega nad keelpilte pigistavad, kaks korda suurem kui mittemuusiku ajus. Lisaks on neil, kes mängivad keelpilli lapsepõlvest peale, see ala paremini arenenud kui neil, kes alustasid mängimist noorukieas ja hiljem – meie aju on lapsepõlves plastilisem. Muide, parema käe sõrmede eest vastutav piirkond nii ei arene, sest need täidavad lihtsamat tööd - hoiavad vibu.

Neurotransmitterid aitavad moodustada mälestusi

Kandeli sõnul sillutasid tema ja ta kolleegid, uurides Aplysiat sünaptiliste ühenduste tasandil, vaid "teed läbi teaduslabürindi välisringide". Teadlase uus ülesanne oli täpselt kindlaks teha, kuidas need sünaptilised muutused molekulaarsel tasemel toimuvad.

Kahjuks ei võimalda selle lühikese artikli formaat meil uuringu tulemusi üksikasjalikult selgitada. Isegi meeldejätmise mehhanismi skemaatiline kirjeldus tundub keeruline:

Tegelikult oli see skeem lõpuakord, mille järel oli Kandelile ja tema kolleegidele Nobeli preemia andmise küsimus tehtud asi.

Suureks lihtsustamiseks võib öelda, et tänu uutele katsetele avastati mälu moodustamise protsessis kolmas osaleja - moduleeriv interneuroon. Ta tõstab esile serotoniin- neurotransmitter, mida rahvasuus tuntakse "õnnehormoonina" selle rahustava toime tõttu ajupiirkondades. Aplysias on ka serotoniin ja just tema abiga toimub sensoorsete ja motoorsete neuronite vahelise sünaptilise ühenduse tugevnemine, millest varem rääkisime.

Ülejäänud skeem molekulaarsel tasemel on ligikaudu järgmine. Sensoorse neuroni lõpp toodab signaalainet, mis aktiveerib regulatoorse valgu - proteiinkinaas A. See valk loob tingimused teise neurotransmitteri vabanemiseks - glutamaat, millel on meie aju ergutav toime. Kuigi see reaktsioon on aktiivne, kogeme (nagu kallis Aplysia) lühiajalist mäluefekti.

Kui reaktsiooni korratakse pidevalt (näiteks Aplysia korral pidev ärritus), muutub proteiinkinaas A väga rikkalikuks ja tungib sensoorse neuroni tuuma. Sellega aktiveeritakse mälu kujunemise viimane oluline element - CREB valk. See valk reguleerib geeniekspressiooni ja muudab närvirakkude struktuuri geneetilisel tasandil. Siin toimub uute närvilõpmete kasv, mis tagab muutused käitumises ja pikaajalise mälu.

Teadlased blokeerisid katsete käigus CREB valgu töö ja ainuüksi sellest piisas, et vältida pikaajalise mälu teket, samas kui lühimälu töötas nagu varem.

Korduvad šokid on Aplysia jaoks oluline kogemus, nagu ka klaverimängu või prantsuse keele verbide konjugeerimise õppimine võib olla meie jaoks oluline kogemus: kordamine on õppimise ema, sest see on vajalik pikaajalise mälu jaoks.

Eric Kandel, neuroteadlane, Nobeli preemia laureaat

Muidugi, rõhutab Kandel, on sellest põhimõttest palju erandeid. Näiteks traumaatiline või ebatavaliselt emotsionaalne kogemus võimaldab tavapärasest mustrist mööda minna ja kogu mälestuste pildi kiiresti üles kirjutada.

Saladus: see juhtub seetõttu, et kehas on valgud, mis lülitavad välja geeniekspressiooni pärssimise mehhanismid ja võimaldavad geneetilistel muutustel kiiremini toimuda. Aga sellest ehk lähemalt järgmisel korral.

Eric Kandel

Mälu otsides

Uue inimpsüühika teaduse tekkimine

Eessõna

Inimpsüühika bioloogilise olemuse mõistmine on 21. sajandi teaduse põhiülesanne. Püüame mõista taju, õppimise, mälu, mõtlemise, teadvuse bioloogilist olemust ja vaba tahte piire. Veel mõnikümmend aastat tagasi tundus mõeldamatu, et bioloogidel on võimalus neid nähtusi uurida. Kuni 20. sajandi keskpaigani ei osatud tõsiselt võtta mõtet, et inimpsüühika, universumi kõige keerulisema nähtuste süsteemi sügavaimad saladused võivad olla bioloogilisele analüüsile kättesaadavad, võib-olla isegi molekulaarsel tasandil.

Viimase viiekümne aasta jooksul toimunud tähelepanuväärsed edusammud bioloogias on selle võimaldanud. James Watsoni ja Francis Cricki DNA struktuuri avastus 1953. aastal muutis bioloogias pöörde, pakkudes ratsionaalse aluse uurimaks, kuidas geenidesse kirjutatud teave rakkude toimimist kontrollib. See avastus võimaldas mõista geeniregulatsiooni aluspõhimõtteid – kuidas geenid tagavad rakkude funktsioneerimist määravate valkude sünteesi, kuidas geenid ja valgud organismi arengu käigus sisse ja välja lülitatakse, määrates selle struktuuri. Kui need märkimisväärsed saavutused seljataga, sai bioloogia koos füüsika ja keemiaga loodusteaduste tähtkujus keskse koha.

Uute teadmiste ja enesekindlusega relvastatud bioloogia tormas oma kõrgeima eesmärgi poole – mõista inimese psüühika bioloogilist olemust. Töö selles kaua aega ebateaduseks peetud suunas käib juba täies hoos. Pealegi märkavad teadusajaloolased 20. sajandi kahte viimast aastakümmet arvustades ilmselt üllatavat tõsiasja: tolleaegsed väärtuslikumad avastused inimpsüühika kohta ei pärinenud sel alal traditsiooniliselt tegutsevatest distsipliinidest, nagu näiteks filosoofia, psühholoogia või psühhoanalüüs. Need said võimalikuks tänu nende teadusharude sulandumisele ajubioloogiaga, uue sünteetilise distsipliiniga, mis sai õitsele tänu molekulaarbioloogia muljetavaldavatele saavutustele. Tulemuseks oli uus psüühikateadus, mis kasutas molekulaarbioloogia jõudu, et uurida elu suuri saladusi.

Uus teadus põhineb viiel põhimõttel. Esimene on see, et meie psüühika on ajust lahutamatu. Aju on keerukas, suure arvutusvõimega bioloogiline organ, mis tekitab aistinguid, reguleerib mõtteid ja tundeid ning kontrollib tegevusi. Aju ei vastuta mitte ainult suhteliselt lihtsate motoorse käitumise vormide eest, nagu jooksmine või söömine, vaid ka nende keeruliste tegevuste eest, milles näeme inimloomuse kvintessentsust: mõtlemist, rääkimist või kunstiteoste loomist. Selles aspektis ilmneb inimese psüühika aju poolt sooritatavate operatsioonide süsteemina, peaaegu samamoodi nagu kõndimine on jalgade poolt sooritatavate operatsioonide süsteem, ainult aju puhul on süsteem palju keerulisem.

Teine põhimõte on see, et iga aju vaimset funktsiooni, alates lihtsaimatest refleksidest kuni kõige loomingulisemate tegevusvormideni keele, muusika ja kujutava kunsti valdkonnas, teostavad spetsiaalsed närviahelad, mis töötavad aju erinevates osades. Seetõttu on parem inimpsüühika bioloogiat tähistada terminiga vaimubioloogia, mis tähistab nende vooluringide poolt läbiviidavate vaimsete operatsioonide süsteemi, kui mõistega mõistuse bioloogia, mis viitab meie psüühika teatud asukohale ja viitab sellele, et meil on ajus kindel koht, milles viiakse läbi kõik vaimsed operatsioonid.operatsioonid.

Kolmas põhimõte: kõik need ahelad koosnevad samadest elementaarsetest signaaliühikutest – närvirakkudest (neuronitest). Neljandaks: närviahelad kasutavad spetsiaalsete ainete molekule, et genereerida närvirakkude sees signaale ja edastada need rakkude vahel. Ja viimane põhimõte: need spetsiifilised signaalmolekulid on evolutsiooniliselt konserveerunud, see tähendab, et nad jäävad miljonite aastate jooksul muutumatuks. Mõned neist leidusid meie iidsete esivanemate rakkudes ja tänapäeval leidub neid ka meie kõige kaugemates ja evolutsiooniliselt ürgsemates sugulastes – üherakulistes organismides nagu bakterid ja pärmseened ning lihtsate hulkrakseliste organismide, nagu ussid, kärbsed ja teod. Oma keskkonnas edukaks manööverdamiseks kasutavad need olendid samade ainete molekule, mida me kasutame nende igapäevaelu korraldamiseks ja keskkonnaga kohanemiseks.

Seega ei ava uus mõistuseteadus meile teed mitte ainult iseenda mõistmiseks (kuidas me tajume, õpime, mäletame, tunneme ja tegutseme), vaid annab ka võimaluse heita uus pilk iseendale bioloogilise kontekstis. evolutsioon. See võimaldab meil mõista, et inimese psüühika on arenenud ainete baasil, mida kasutasid meie ürgsed esivanemad, ning erinevaid eluprotsesse reguleerivate molekulaarsete mehhanismide erakordne konservatiivsus on omane ka meie psüühikale.

Kuna vaimne bioloogia võib meie isikliku ja sotsiaalse heaolu heaks ära teha, on teadlaskonnad praegu üksmeelsed: see distsipliin on 21. sajandil sama, mis geeni bioloogia 20. sajandil.

Lisaks võtmeküsimustele, mis on vaevanud lääne mõtlejaid sellest ajast peale, kui Sokrates ja Platon rohkem kui kaks tuhat aastat tagasi vaimsete protsesside olemuse üle spekuleerima hakkasid, avab uus mõtteteadus ka võimaluse probleemidest praktiliselt aru saada. mis on meie igapäevaelus olulised.psüühikaga seotud probleemid. Teadus on lakanud olemast teadlaste eesõigus. Nüüd on see kaasaegse elu ja kultuuri lahutamatu osa. Meedia edastab peaaegu iga päev erilist teavet, mis on üldsusele raskesti mõistetav. Inimesed loevad Alzheimeri tõvest põhjustatud mälukaotusest ja nn vanusega seotud mälukaotusest ning püüavad sageli edutult mõista erinevust nende kahe häire vahel, millest esimene on vääramatult progresseeruv ja viib surmani ning teine ​​on suhteliselt kerge haigus. Nad kuulevad nootroopsetest ravimitest, kuid neil on vähe aimu, mida neilt oodata. Neile öeldakse, et geenid mõjutavad käitumist ja nende geenide häired põhjustavad vaimuhaigusi ja neuroloogilisi häireid, kuid neile ei öelda, kuidas see juhtub. Lõpuks loevad inimesed, et soolised võimete erinevused mõjutavad meeste ja naiste haridust ja karjääri. Kas see tähendab, et naiste aju erineb meeste omast?

Arvid Karlsson.

Paul Greengard.

Eric Kandel.

Sünaptilise naastu struktuur - kahe neuroni vaheline kontakt.

Aplysia molluski närvisüsteem koosneb vaid 20 tuhandest neuronist, seega on mugav mäluprotsesse uurida.

2000. aasta Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna pälvis rootslane Arvid Karlsson ja ameeriklased Paul Greengard Ja Eric Kandel. Nende töö võimaldas mõista, kuidas edastatakse signaale närvisüsteemis ühelt neuronilt teisele. See protsess toimub nende kokkupuutepunktides - nn sünapsides. Ühe neuroni pikk protsess lõpeb teise kehal pikendusega - naastuga, milles toodetakse pidevalt vahendajaid. Kui protsessi käigus saabub närvisignaal, eralduvad need mikroskoopilistesse vesiikulitesse kogunenud ained naastu ja vastuvõtva neuroni vahelisse pilusse ning avavad viimase membraanis ioonide kanalid. Algab ioonide vool neuroni sisemuse ja keskkonna vahel, mis on närviimpulsi olemus.

Göteborgi ülikooli farmakoloogia osakonnas töötav Arvid Carlsson avastas, et dopamiin on ajufunktsiooni oluline vahendaja (enne tema uurimistööd arvati, et dopamiini kasutatakse kehas vaid poolfabrikaadina tootmiseks teise teadaoleva vahendaja – norepinefriini). See avastus võimaldas välja töötada ravimeid ajus ebapiisava dopamiini tootmisega seotud närvihaiguste, näiteks Parkinsoni tõve raviks.

New Yorgi Rockefelleri ülikooli teadlane Paul Greengard paljastas üksikasjad närviimpulsi edastamise protsessist läbi sünapsi, kasutades vahendajaid. Ta näitas, et sünaptilisse pilusse sisenenud dopamiin viib teise vahendaja - tsüklilise adenosiinmonofosfaadi - kontsentratsiooni suurenemiseni ja see omakorda aktiveerib spetsiaalse ensüümi, mille ülesandeks on fosfaatrühmade kinnitamine teatud valkude molekulidele ( fosforülaatvalgud). Neuronide membraanis olevad ioonikanalid on ühendatud spetsiaalsest valgust valmistatud pistikutega. Kui fosfaat kinnitub selle valgu molekulide külge, muudavad need kuju ja pistikutesse tekivad augud, mis võimaldavad ioonidel liikuda. Selgus, et paljusid teisi protsesse närvirakus juhitakse just nimelt valkude fosforüülimise ja defosforüülimise kaudu.

Austria päritolu Eric Kandel, kes töötab Columbia ülikoolis (USA) troopilise meremolluski Aplysia mälu uurides, avastas, et Greengardi avastatud mehhanism, mis reguleerib ioonide liikumist läbi membraani kontrollivate valkude fosforüülimist, on samuti seotud mälu kujunemine. Seejärel näitas Kandel, et lühiajaline mälu põhineb valkude kuju muutumisel fosfaadi lisamisel ja pikaajaline mälu uute valkude sünteesil. Eric Kandel lõi hiljuti ravimifirma, mis hakkab tema avastuste põhjal välja töötama mälu parandavaid ravimeid.

Nobeli füüsikaauhinna laureaatidest - Zh. I. Alferov, T. Kroemer ja D.-S. Kilby - saab lugeda ajakirjast "Teadus ja Elu" nr 12, 2000.

Eric Richard Kandel

Ericu vanemad sündisid tänapäeva Ukraina territooriumil: tema ema Kolomyas ja isa Oleshko linnas (Lvovi lähedal). Ericu vanemad abiellusid 1923. aastal. Mu isal oli sel ajal oma mänguasjapood. Kuid 1938. aasta märtsis, pärast Austria annekteerimist Saksamaa poolt, võõrandati juutide vara – Ericu isa Hermann Kandeli kauplus polnud erand.

Üheksa-aastaselt pidi Ericu ja tema neljateistkümneaastase venna Ludwigi saatus ise ületama Atlandi ookeani. 1939. aasta kevadel sõitsid nad laevaga Gerolstein Antwerpenist. 11. mail saabusid vennad Brooklyni onule külla. Hiljem jõudsid nende vanemad edukalt ka USA-sse.

Tänu vanaisa pingutustele sai Eric initsiatiiviks kõikidesse juudi traditsioonidesse, nii et ta võeti probleemideta vastu Flatbush Yeshivasse, mille ta lõpetas 1944. aastal. Hiljem astus ta Erasmus Halli kooli, kus omandas keskhariduse. Erasmuse saalis olles töötas Kandel koolilehe spordikolumnistina. Kõrghariduse omandas ta Harvardi ülikoolis. 1952. aastal asus ta õppima New Yorgi ülikooli meditsiinikoolis. Õppides kohtus ta oma tulevase naise Denise Bystriniga. Selle aja jooksul tegi ta uuringuid ka Columbia ülikooli Harry Grundfesti laboris. 1962. aastal läks ta Pariisi, et uurida molluskit Aplysia ( Aplysia californica). See määras tema edasise saatuse.

Kasutades mudelina mere molluski Aplysia närvisüsteemi, avastas ta, et muutused sünaptilises aktiivsuses on mälumehhanismi jaoks põhilised. Valkude fosforüülimine sünapsis mängib lühiajalise mälu kujunemisel olulist rolli. Pikaajalise mälu kujunemiseks on vaja ka valgusünteesi transformatsioone, mis toovad kaasa muutusi sünapsi kujus ja funktsioonis. Kui antud sünapsi mõlemad neuronid on ergastatud, hakkavad selle sünaptilises lõhes toimuma muutused, mis iseenesest ei tõenda, et need on lühiajalise mäluga seotud, kuigi mõjutavad signaali läbimist sünapsi kaudu. Kui mälus pilti hoitakse positiivse tagasiside – eneseergastuse – abil, siis muutused sünapsis võivad muidugi ühenduse katkestada ja selle pildi kustutada, aga mitte vastupidi.

Eric Kandel hakkas esmalt uurima imetajate mälu kujunemise mehhanisme, kuid nende närvisüsteem osutus mälu põhiprotsessidest väga raskesti mõistetavaks. Teadlane otsustas kasutada lihtsamat eksperimentaalset mudelit – Aplysia närvisüsteemi, mis koosneb 20 000 neuronist, millest paljud on suured (kuni 1 mm).

Eric Kandel tõestas, et Aplysias on nii lühi- kui ka pikaajaline mälu "lokaliseeritud" sünapsis; 90ndatel viis ta läbi sarnased uuringud hiirtel. Teadlane suutis tõestada, et sama tüüpi mälu moodustumine, mis avastati molluskil, eksisteerib ka imetajatel.

Eric Kandel avastas inimestel sarnased mälumehhanismid. Võib öelda, et inimmälu on "lokaliseeritud sünapsidesse" ja muutused sünapsi funktsioonis on erinevat tüüpi mälu kujunemise protsessis fundamentaalsed. Parem on öelda, et mälu ei paikne sünapsis endas, vaid selle määrab selle sünapsi juhtivus. Kuigi kogu mäluprotsessi keeruka kompleksi mõistmise tee on veel pikk, on Eric Kandeli uurimistöö tulemused saanud aluseks edasistele teadusuuringutele.

2000. aastal pälvis Eric Kandel koos Arvid Karlssoni ja Paul Greengardiga Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna "närvisüsteemi signaaliedastust puudutavate avastuste eest".