Üleminek(inglise keelest ülesõit– crossover) on homoloogsete kromosoomide (kromatiidide) homoloogsete lõikude vahetus.
Vahetus-taasühinemise ületamise mehhanism
Janssensi-Darlingtoni teooria kohaselt toimub üleminek meioosi profaasis. Homoloogsed kromosoomid kromatiidide haplotüüpidega AB Ja ab moodustavad kahevalentsed. Ühes esimese kromosoomi kromatiidis on piirkonnas katkestus A–B, siis teise kromosoomi kõrvalasuvas kromatiidis tekib piirkonnas katkestus a–b. Rakk püüab kahjustusi parandada, kasutades parandus-rekombinatsiooni ensüüme ja kinnitada kromatiidi fragmente. Kuid sel juhul on võimalik liituda risti (üleminek), ja rekombinantsed haplotüübid (kromatiidid) Ab Ja aB . Meioosi esimese jagunemise anafaasis toimub kahe kromatiidi kromosoomide lahknemine ja teises jagunemises kromatiidide (ühe kromatiidi kromosoomide) lahknemine. Kromatiidid, mis ei osalenud ristumises, säilitavad oma algsed alleelide kombinatsioonid. Selliseid kromatiide (ühe kromatiidi kromosoome) nimetatakse mitte-crossover; nende osalusel arenevad mitte-ristuvad sugurakud, sügootid ja isendid. Rekombinantsed kromatiidid, mis tekkisid ristumise käigus, kannavad uusi alleelide kombinatsioone. Selliseid kromatiide (ühe kromatiidi kromosoome) nimetatakse crossover, nende osalusel arenevad ristuvad sugurakud, sügootid ja isendid.
Seega ületamise tõttu rekombinatsioon– uute pärilike kalduvuste kombinatsioonide (haplotüüpide) tekkimine kromosoomides.
Märge. Teiste teooriate kohaselt on ristumine seotud DNA replikatsiooniga: kas meioosi pathüteenis või interfaasis (vt allpool). Eelkõige on võimalik maatriksit muuta replikatsioonikahvlis.
Häired on ülekäigu mahasurumine aladel, mis külgnevad vahetult toimunud vahetuse punktiga. Vaatleme ühes kirjeldatud näidet varased tööd Morgana. Ta uuris geenidevahelise ristumise sagedust w (valge- valged silmad) juures (kollane– kollaskeha) ja m(miniatuursed - väikesed tiivad), lokaliseeritud X-kromosoomil D. melanogaster. Geenide vaheline kaugus w Ja juuresületamise protsent oli 1,3 ja geenide vahel juures Ja m– 32.6. Kui juhuslikult täheldatakse kahte ristumise akti, peaks topeltületamise eeldatav sagedus olema võrdne geenidevahelise ristumise sageduste korrutisega juures Ja w ja geenid w Ja m. Teisisõnu oleks topeltülemineku määr 0,43%. Tegelikult tuvastati katses ainult üks topeltületus 2205 kärbse kohta, st 0,045%. Morgani õpilane G. Moeller tegi ettepaneku määrata häirete intensiivsus kvantitatiivselt, jagades tegelikult vaadeldud topeltülemineku sageduse teoreetiliselt eeldatava (häirete puudumisel) sagedusega. Ta nimetas seda näitajat kaasjuhtumi koefitsient, ehk kokkusattumused. Möller näitas, et Drosophila X kromosoomi puhul on interferents eriti tugev lühikestel vahemaadel; geenidevahelise intervalli suurenedes selle intensiivsus väheneb ja umbes 40 või enama morganiidi kaugusel jõuab koefitsient 1-ni (selle maksimaalne väärtus).
Ületamise tüübid:
1. Kahekordne ja mitmekordne ületamine
2.Somaatiline (mitootiline) ristumine
3. Ebavõrdne ületamine
Ületamise evolutsiooniline tähtsus
Ületamise tulemusena võivad ebasoodsad alleelid, mis on algselt seotud soodsatega, liikuda teise kromosoomi. Siis tekivad uued haplotüübid, mis ei sisalda ebasoodsaid alleele ja need ebasoodsad alleelid elimineeritakse populatsioonist.
Bioloogiline tähtsusüle minemine
Tänu ühendatud pärandile edukad kombinatsioonid alleelid osutuvad suhteliselt stabiilseks. Selle tulemusena moodustuvad geenirühmad, millest igaüks toimib üksikuna supergeen, mis kontrollib mitmeid tunnuseid. Samas tekivad ületamise käigus rekombinatsioonid – s.t. uued alleelide kombinatsioonid. Seega suurendab ristumine organismide kombinatiivset varieeruvust.
See tähendab et…
a) ajal looduslik valik"Kasulikud" alleelid kogunevad mõnesse kromosoomi (ja selliste kromosoomide kandjad saavad olelusvõitluses eelise), samas kui soovimatud alleelid kogunevad teistesse kromosoomidesse (ja selliste kromosoomide kandjad langevad mängust välja - elimineeritakse populatsioonidest)
b) kunstliku selektsiooni käigus kuhjuvad mõnesse kromosoomi majanduslikult väärtuslike tunnuste alleelid (ja selliste kromosoomide kandjad jäävad aretajale alles), teistesse kromosoomidesse aga soovimatud alleelid (ja selliste kromosoomide kandjad visatakse kõrvale).
Crossing-over: geneetilise materjali vahetus kromosoomide vahel kromosoomide "murdmise" ja liitumise tulemusena; kromosoomide sektsioonide vahetamise protsess kromosoomide ristumise ajal (joonis 118, B4).
Pahhüteeni (paksu filamendi staadium) ajal on homoloogsed kromosoomid konjugatsioonis pikk periood: Drosophilas - neli päeva, inimestel - rohkem kui kaks nädalat. Kogu selle aja on kromosoomide üksikud lõigud väga tihedas kontaktis. Kui sellises piirkonnas toimub DNA ahelate katkemine üheaegselt kahes eri homoloogidesse kuuluvas kromatiidis, siis katkestuse taastamisel võib selguda, et ühe homoloogi DNA ühendatakse teise, homoloogse kromosoomi DNA-ga. Seda protsessi nimetatakse ristumiseks.
Kuna ülesõit on vastastikune vahetus kromosoomide homoloogsed lõigud algsete haploidsete komplektide homoloogsete (paaritud) kromosoomide vahel – indiviididel on uued genotüübid, mis erinevad üksteisest. Sel juhul saavutatakse vanemate pärilike omaduste rekombinatsioon, mis suurendab varieeruvust ja annab rikkalikumat materjali looduslikuks valikuks.
Geenid segunevad kahe erineva isendi sugurakkude ühinemise tõttu, kuid geneetilised muutused ei toimu ainult sel viisil. Kaks samade vanemate järglast (välja arvatud juhul, kui nad on identsed kaksikud) ei ole täpselt ühesugused. Meioosi ajal toimub kaks erinevat tüüpi geenide ümberasutamist.
Üks sortimendi tüüp tuleneb erinevate ema- ja isapoolsete homoloogide juhuslikust jaotusest tütarrakkude vahel esimese meiootilise jagunemise ajal, kusjuures iga suguraku saab oma erineva valiku ema ja isa kromosoome. Sellest järeldub, et iga indiviidi rakud võivad põhimõtteliselt moodustada 2 kuni n geneetiliselt erineva suguraku astmeni, kus n on kromosoomide haploidne arv. Tegelikult on aga võimalike sugurakkude arv mõõtmatult suurem tänu ristumisele (crossover) – protsessile, mis toimub meioosi esimese jagunemise pika profaasi ajal, mil homoloogsed kromosoomid vahetavad lõike. Inimestel toimub igas homoloogsete kromosoomide paaris ristumine keskmiselt 2–3 punktis.
Ülesõidul on tühimik kaksikheeliks DNA ühes ema- ja ühes isakromatiidis ning seejärel ühendatakse saadud segmendid "ristisuunas" (geneetilise rekombinatsiooni protsess). Rekombinatsioon toimub esimese meiootilise jagunemise profaasis, kui kaks õdekromatiidi on nii tihedalt kokku pakitud, et neid ei saa eraldi näha. Palju hiljem selles pikendatud profaasis muutuvad iga kromosoomi kaks eraldi kromatiidi selgelt eristatavaks. Praegu on selge, et need on tsentromeeridega ühendatud ja on kogu pikkuses tihedalt joondatud. Kaks homoloogi jäävad seotuks kohtades, kus toimus isa- ja emakromatiidide vaheline ristumine. Igas sellises punktis, mida nimetatakse kiasmiks, ristuvad kaks neljast kromatiidist. Seega on see toimunud ristumise morfoloogiline tulemus, mis iseenesest ei ole jälgitav.
Nimetage piltidel näidatud rakkude jagunemise tüüp ja faas. Milliseid protsesse need illustreerivad? Milleni need protsessid viivad?
Selgitus.
1) Jagunemise tüüp ja faas: Meioos – profaas1.
2) Protsessid: ristumine, kromosoomide homoloogsete piirkondade vahetus. Sektsioonide vastastikune vahetus homoloogsete (paaritud) kromosoomide vahel.
3) Tulemus: uus geenialleelide kombinatsioon, seega kombineeritud varieeruvus
Märge:
lõikes 2 märgiti konjugatsiooniprotsess, kuid see eemaldati kriteeriumidest, kuna
Kromosoomikonjugatsioon on paarikaupa ajutine homoloogsete kromosoomide kokkuviimine, mille käigus võib nende vahel toimuda (või mitte toimuda) homoloogsete piirkondade vahetus.
Seletus saidilt "kasutaja" Jevgeni Sklyar- täpsustused punkti 2 kohta. Samuti loevad inspektorid need "õigeks"
2) Protsessid: konjugatsioon (sünapsis) - homoloogsete kromosoomide lähenemine ja kontakt, ristumine üle - kromosoomide homoloogsete lõikude vahetus.
3) Tulemus: uus geenialleelide kombinatsioon, mis suurendab kromosoomide geneetilist heterogeensust ja sellest tulenevalt ka tekkivaid sugurakke (eoseid).
Ilma kombinatiivse varieeruvuseta, sest Muutuvusest saab rääkida vaid uue põlvkonna organismide järgi.
Sünapsis- kromosoomide konjugeerimine, paarikaupa ajutine homoloogsete kromosoomide kokkuviimine, mille käigus võib nende vahel toimuda homoloogsete piirkondade vahetus... (Shumny toimetatud õpik erialaklassidele)
Seetõttu on üleminek osa konjugatsioonist, vähemalt ajaliselt.
Allikas: Bioloogia ühtne riigieksam 30.05.2013. Pealaine. Siber. Valik 4., 2017. aasta ühtne riigieksam
Külaline 19.08.2015 17:20
Seletuses on viga. Joonisel on kujutatud ristumise protsessi: 1. kahevalentne enne ületamist, 2. kahevalentne pärast ületamist.
JOONISEL EI OLE KONJUGATSIOONI.
Gulnara 01.06.2016 13:49
Crossing over on kromosoomide homoloogsete lõikude vahetus, milleks kirjutada crossing over, homoloogsete kromosoomide lõikude vahetus eraldi, eraldades komadega???
Natalia Evgenievna Bashtannik
ei, need on kolm erinevat protsessi:
konjugatsioon, ristumine, homoloogsete kromosoomipiirkondade vahetus
Svetlana Vassiljeva 17.11.2016 02:56
Kas ristumine võib toimuda ilma konjugatsioonita???? Konjugatsioon (homoloogiliste kromosoomide kokkuviimine) toimub alati, kuid üleminek ei toimu alati, vaid 30%! Crossing over on homoloogsete kromosoomide kontakt, mille järel toimub vahetus nende identsete sektsioonide vahel..... või mitte?
Natalia Evgenievna Bashtannik
Mis on küsimuse sisu?
Ülesõit on rist, homoloogsete kromosoomide homoloogsete lõikude vastastikune vahetus katkemise ja ühendamise tulemusena nende niitide uues järjekorras - kromatiidid; viib erinevate geenide alleelide uute kombinatsioonideni.
Miks 30%??? Crossover tõenäosus erinev, sõltub geenide vahelisest kaugusest. 1% ristumine = 1M (Morganiid).
Kui üleminek on toimunud, ei tähenda see vahetust.
ÜLEKIRJAD RIST
(inglise crossingover - rist), ristumine, homoloogsete kromosoomide homoloogsete lõikude vastastikune vahetus katkemise ja ühendamise tulemusena nende keermete uues järjekorras - kromatiidid; viib erinevate geenide alleelide uute kombinatsioonideni. Kõige olulisem mehhanism, mis tagab populatsioonide kombinatiivse varieeruvuse ja annab seeläbi materjali loodusele. valik. Esineb meiootiliselt, harvem mitootiliselt jagunevates rakkudes. Võib viia kromosoomi suurte osade rekombinatsioonini mitmega. geenid või ühe geeni osad (intrigeen K.), DNA molekuli mõlemad ahelad või ainult üks. Geenidevahelise ristumise sagedus peegeldab nendevahelist kaugust kromosoomis ja seda defineeritakse kui ristuvate (mittevanemliku alleelide kombinatsiooniga) indiviidide sagedust analüüsivas ristumises, see tähendab ristuvate sugurakkude sagedusena; võib muutuda teatud füüsikaliste, keemiliste tegurite mõjul. ja füsiool. tegurid. Molekulaarne mehhanism K. pole täiesti selge. K. kasutatakse geneetikas. analüüs mitmuse lahendamiseks geneetika probleemid. (vt REKOMBINATSIOON, KROMOSOOMI GENEETILINE KAART).
.(Allikas: Biological entsüklopeediline sõnaraamat." Ch. toim. M. S. Giljarov; Toimetuse meeskond: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin jt - 2. tr., parandatud. - M.: Sov. Entsüklopeedia, 1986.)
üle minemineSektsioonide vastastikune vahetus homoloogsete (paaritud) kromosoomide vahel. Esineb rakkude jagunemise ajal - meioos ja (palju harvem) mitoos profaasi staadiumis, kui paaris homoloogsed kromosoomid sisaldavad juba kahte õdekromosoomi kromatiidid. Selles nelja kromatiidi etapis toimub kromatiidide homoloogsete osade vahetus: igas homoloogses kromosoomis lõhutakse üks kromatiid ja seejärel ühendatakse saadud naaberkromatiidide fragmendid uuesti, kuid risti-rästi (inglise keeles: "crossing over" ” – rist). Ületamise ajal viiakse geenid ühest homoloogsest kromosoomist teise, mille tulemuseks on uued kombinatsioonid. alleelid geenid, st. juhtub rekombinatsioon geneetiline materjal. Üleminek on üks pärilikkuse mehhanisme varieeruvus.
.(Allikas: "Bioloogia. Kaasaegne illustreeritud entsüklopeedia." Peatoimetaja A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
Sünonüümid:
Vaadake, mis on "CROSSINGOVER" teistes sõnaraamatutes:
Üleminek... Õigekirjasõnastik-teatmik
- (inglise keeles crossing over) homoloogsete (paaritud) kromosoomide lõikude vastastikune vahetus, mis viib neis lokaliseeritud geenide ümberjaotumiseni (rekombinatsioonini). Esineb rakkude jagunemise ajal; üks päriliku varieeruvuse mehhanisme. IN…… Suur entsüklopeediline sõnaraamat
Üleminek (inglise crossing-over - crossing of chromosomes) - homoloogsete kromosoomide vahetus osades nende konjugatsiooni ajal meioosi I profaasis. Ületamine on üks geneetilise rekombinatsiooni mehhanismid (geenivahetus). Selle sagedus sõltub geenidevahelisest kaugusest: mida kaugemal geenid üksteisest asuvad, seda sagedamini toimub nende vahel ristumine. 1% ristumist võetakse geenidevahelise kauguse ühikuna. Ta kannab nime Morganida arenenud T. Morgani auks geneetilise kaardistamise põhimõtted. Ületamise tsütoloogiline märk on chiasmata - χ -kujulised figuurid bivalentsid saidivahetuse ajal. Üleminek on tavaliselt meiootiline, kuid mõnikord toimub mitoosis (somaatiline ristumine). See võib esineda ka geeni sees.
Ületamine on üks kõige olulisemad protsessid pakkudes kombineeriv varieeruvus ja seega pakkudes materjali looduslikuks valikuks.
Selle protsessi olemus seisneb homoloogsete kromosoomide sektsioonide vahetamises. See toimub kromatiidide purustamisel ja ühendamisel uues järjekorras. Üleminek võib viia kromosoomi suurte lõikude rekombinatsioonini mitme geeni või ühe geeni osaga (nn. intrageenne ristumine), DNA molekuli mõlemad ahelad või ainult üks. Üleminek toimub konjugatsiooni ajal I faasis meioos. Ülesõitu võib jälgida ka siis, kui mitootiline jagunemine, kuid harvemini. Millal aseksuaalsed organismid mitootiline ristumine on ainus viis geneetiline rekombinatsioon. Mitootiline ristumine võib viia mosaiigiekspressioonini retsessiivsed tunnused heterosügootsel isendil. Sellel väljendil on oluline onkogeneesis ja letaalsete retsessiivsete mutatsioonide uurimisel.
Ülemineku fenomeni avastas F. Janssens 1909. aastal salamandrirakkude meioosi uurides, kuid teoreetiliselt ennustati ristumise fenomeni juba varem. Eelkõige tegi Ameerika tsütoloog W. Sutton 1903. aastal ettepaneku, et ühes kromosoomis võib asuda mitu geeni ning seejärel tuleks jälgida tunnuste seotud pärilikkust, s.t. mõned erinevad märgid võivad pärida nii, nagu oleks neid kontrollitud ühe geeniga. Selline geenide komplekt ühes kromosoomis moodustab aheldusrühma. Tegelikult võimaldas üle- ja siderühmade uurimine luua kromosoomi kaardid. Esimene kromosoomikaart loodi äädikakärbse Drosophila jaoks.
Ületamise tüübid
Olenevalt rakutüübi järgi, mille puhul toimub üleminek:
- meiootiline - esineb meioosi esimese jagunemise profaasis, sugurakkude moodustumise ajal,
- mitootiline - jagunemise ajal somaatilised rakud, peamiselt embrüonaalsed. Viib sümptomite ilmnemisel mosaiikmustrini.
Sõltuvalt sellest, kromosoomipiirkondade molekulaarne homoloogia, sisenedes ülekäigurajal:
- normaalne (võrdne) – toimub vahetus erinevad valdkonnad kromosoomid.
- ebavõrdne - kromosoomide mitteidentsetes lõikudes on tühimik.
Sõltuvalt sellest, moodustunud chiasmata ja kromosoomi purunemiste arv koos järgneva geenide rekombinatsiooniga:
- vallaline,
- kahekordne,
- mitmekordne.
Ristumise bioloogiline tähtsus on äärmiselt suur, kuna geneetiline rekombinatsioon võimaldab luua uusi, seni olematuid geenikombinatsioone ja seeläbi suurendada pärilikku varieeruvust, mis annab organismile rohkelt kohanemisvõimalusi. erinevad tingimused keskkond. Crossover väärtus:
- põhjustab kombineeritud varieeruvuse suurenemist,
- viib mutatsioonide suurenemiseni.
Inimene viib spetsiaalselt läbi hübridisatsiooni, et saada aretustöös kasutamiseks vajalikke kombinatsioone.