Erinevate organismide vaheliste keeruliste toitumissuhete tulemusena troofilised (toidu)ühendused või toiduahelad. Toiduahel koosneb tavaliselt mitmest lülist:

tootjad – tarbijad – lagundajad.

Ökoloogiline püramiid– toitumise aluseks oleva taimse aine kogus on mitu korda suurem kui taimtoiduliste loomade kogumass ja iga järgneva toiduahela lüli mass on väiksem kui eelmisel (joonis 54).

Ökoloogiline püramiid – graafilised esitused tootjate, tarbijate ja lagundajate vahelistest suhetest ökosüsteemis.

Riis. 54. Ökoloogilise püramiidi lihtsustatud skeem

või arvude püramiidid (Korobkini järgi, 2006)

Püramiidi graafilise mudeli töötas välja 1927. aastal Ameerika zooloog Charles Elton. Püramiidi alus on esimene troofiline tase - tootjate tase ja püramiidi järgmised korrused moodustavad järgnevad tasemed - erinevate tellimuste tarbijad. Kõigi plokkide kõrgus on sama ja pikkus võrdeline arvu, biomassi või energiaga vastaval tasemel. Ökoloogiliste püramiidide ehitamiseks on kolm võimalust.

1. Arvude püramiid (arvukus) peegeldab üksikute organismide arvu igal tasandil (vt joonis 55). Näiteks ühe hundi toitmiseks vajab ta jahtimiseks vähemalt mitut jänest; Nende jäneste toitmiseks vajate üsna palju erinevaid taimi. Mõnikord saab arvude püramiide ​​ümber pöörata või tagurpidi. See kehtib metsade toiduahelate kohta, kus puud on tootjad ja putukad on peamised tarbijad. Sel juhul on esmatarbijate tase arvuliselt rikkam kui tootjate tase (ühest puust toitub suur hulk putukaid).

2. Biomassi püramiid – erineva troofilise tasemega organismide masside suhe. Tavaliselt on maapealsete biotsenooside puhul tootjate kogumass suurem kui iga järgmine lüli. Esimese järjekorra tarbijate kogumass on omakorda suurem kui teise järjekorra tarbijate oma jne. Kui organismid ei erine oma suuruselt liiga palju, on graafiku tulemuseks tavaliselt kitseneva tipuga astmeline püramiid. Seega on 1 kg veiseliha tootmiseks vaja 70–90 kg värsket rohtu.

Veeökosüsteemides võite saada ka ümberpööratud või ümberpööratud biomassi püramiidi, kui tootjate biomass on väiksem kui tarbijate ja mõnikord ka lagundajate biomass. Näiteks ookeanis, kus fütoplanktoni tootlikkus on küllalt kõrge, võib selle kogumass antud hetkel olla väiksem tarbijatarbijate (vaalad, suured kalad, karbid) omast (joonis 55).

Riis. 55. Mõnede biotsenooside biomassi püramiidid (Korobkini, 2004 järgi):

P – tootjad; RK – taimtoidulised tarbijad; PC – lihasööjad tarbijad;

F – fütoplankton; 3 – zooplankton (biomassi parempoolseim püramiid on ümberpööratud välimusega)

Arvude ja biomassi püramiidid peegeldavad staatiline süsteemid, st need iseloomustavad organismide arvu või biomassi teatud ajaperioodil. Need ei anna täielikku teavet ökosüsteemi troofilise struktuuri kohta, kuigi võimaldavad lahendada mitmeid praktilisi probleeme, eriti seoses ökosüsteemide jätkusuutlikkuse säilitamisega. Arvude püramiid võimaldab näiteks arvutada jahihooajal lubatud kalapüügi või loomade mahalaskmise kogust, ilma et see mõjutaks nende normaalset paljunemist.

3. Energia püramiid peegeldab energiavoo hulka, toidumassi läbimise kiirust toiduahelas. Biotsenoosi struktuuri ei mõjuta suuremal määral mitte püsienergia hulk, vaid toidutootmise kiirus (joonis 56).

On kindlaks tehtud, et järgmisele troofilisele tasemele ülekantav energia maksimaalne hulk võib mõnel juhul olla 30% eelmisest ja seda parimal juhul. Paljudes biotsenoosides ja toiduahelates võib ülekantava energia hulk olla vaid 1%.

Riis. 56. Energiapüramiid (seadus 10% või 10:1),

(Tsvetkova järgi, 1999)

1942. aastal sõnastas Ameerika ökoloog R. Lindeman energiate püramiidi seadus (10 protsendi seadus), mille kohaselt keskmiselt umbes 10% ökoloogilise püramiidi eelmisel tasemel saadud energiast läheb ühelt troofiliselt tasemelt läbi toiduahelate teisele troofilisele tasemele. Ülejäänud energia läheb kaotsi soojuskiirguse, liikumise jms näol. Organismid kaotavad ainevahetusprotsesside tulemusena igas toiduahela lülis umbes 90% kogu energiast, mis kulub nende elutähtsate funktsioonide säilitamiseks. .

Kui jänes sõi 10 kg taimset ainet, võib tema enda kaal suureneda 1 kg võrra. Rebane või hunt, süües 1 kg jäneseliha, suurendab oma massi vaid 100 g. Puittaimedel on see osakaal palju väiksem, kuna organismid omastavad puitu halvasti. Kõrreliste ja merevetikate puhul on see väärtus palju suurem, kuna neil ei ole raskesti seeditavaid kudesid. Siiski säilib energia ülekandmise protsessi üldine muster: ülemisi troofilisi tasemeid läbib palju vähem energiat kui madalamaid.

Seetõttu ei saa toiduahelates tavaliselt olla rohkem kui 3–5 (harva 6) lüli ja ökoloogilised püramiidid ei saa koosneda suurest arvust korrustest. Toiduahela viimane lüli, nagu ka ökoloogilise püramiidi ülemine korrus, saab nii vähe energiat, et sellest ei piisa, kui organismide arv suureneb.

Seda saab graafiliselt kujutada nn ökoloogiliste püramiidide kujul. Püramiidi aluseks on tootjate tase ja järgnevad toitumistasemed moodustavad püramiidi põrandad ja tipu. Ökoloogilised püramiidid on kolm peamist tüüpi:

1. Numbripüramiid, mis peegeldab organismide arvu igal tasandil;
2. Elusaine massi iseloomustav biomassi püramiid - kogu kuivmass, kalorisisaldus jne;
3. Universaalse olemusega tootmise (energia) püramiid, mis näitab primaartoodangu (või energia) muutust järjestikustel troofilistel tasanditel.

Regulaarne arvude püramiidid karjamaakettide jaoks on neil väga lai põhi ja järsk kitsenemine lõpptarbija suunas. Sel juhul erinevad “sammude” arvud vähemalt 1-3 suurusjärku. Kuid see kehtib ainult rohtsete koosluste - niidu- või steppide biotsenooside kohta.

Pilt muutub dramaatiliselt, kui arvestada metsakooslust (ühele puule võivad toituda tuhanded fütofaagid) või kui samale troofilisele tasemele ilmuvad sellised erinevad fütofaagid nagu lehetäid ja elevandid. Sellest moonutusest saab üle biomassi püramiidid.

Maapealsetes ökosüsteemides on taimede biomass alati oluliselt suurem kui loomade biomass ja fütofaagide biomass on alati suurem kui zoofaagide biomass.

Vee-, eriti mereökosüsteemide jaoks mõeldud biomassi püramiidid näevad välja teistsugused: loomade biomass on tavaliselt palju suurem kui taimede biomass. See "ebakorrektsus" on tingitud asjaolust, et biomassi püramiidid ei võta arvesse erinevatel troofilistel tasemetel olevate isendite põlvkondade eksisteerimise kestust, biomassi moodustumise ja tarbimise kiirust. Mere ökosüsteemide peamine tootja on fütoplankton, millel on suur paljunemispotentsiaal ja kiire põlvkondade vahetus. Ajal, mil röövkalad (ja veelgi enam morsad ja vaalad) oma biomassi koguvad, vahetuvad paljud fütoplanktoni põlvkonnad, mille kogubiomass on palju suurem. Seetõttu on ökosüsteemide troofilise struktuuri universaalne väljendusviis elusaine tekkekiiruste püramiid ehk energiate püramiid.

Reegel on troofiliste suhete mõju ökosüsteemile täiuslikum peegeldus toodete püramiidid (energia): Igal eelmisel troofilisel tasemel on ajaühiku (või energia) kohta tekkiv biomassi hulk suurem kui järgmisel. Tootmispüramiid peegeldab energiakulu seaduspärasusi troofilistes ahelates.

Lõppkokkuvõttes peegeldavad kõik kolm püramiidireeglit energiasuhteid ökosüsteemis ja toote(energia)püramiid on oma olemuselt universaalne.

Looduses, stabiilsetes süsteemides muutub biomass veidi, s.t. loodus püüab ära kasutada kogu oma brutotoodangut. Teadmised ökosüsteemi energiast ja selle kvantitatiivsetest näitajatest võimaldavad täpselt arvestada võimalusega eemaldada looduslikust ökosüsteemist teatud kogus taimset ja loomset biomassi, kahjustamata seejuures selle tootlikkust.

Inimene saab päris palju tooteid looduslikest süsteemidest, kuid tema peamine toiduallikas on põllumajandus. Olles loonud agroökosüsteemid, püüab inimene saada võimalikult palju puhtaid taimesaadusi, kuid ta peab kulutama pool taimemassist rohusööjate, lindude jne toitmiseks, märkimisväärne osa toodetest läheb tööstusesse ja läheb jäätmetesse. , st. ja siin läheb kaotsi umbes 90% netotoodangust ja ainult umbes 10% kasutatakse otseselt inimtoiduks.

Ökosüsteemi troofilist struktuuri saab graafiliselt kujutada ökoloogilise püramiidi kujul, mille põhjas asub esimene tasand. Need püramiidid peegeldavad biomassi ja energiatarbimise seadusi toiduahelates. Sellise püramiidi iga astme numbrilist väärtust saab väljendada isendite arvu, nende biomassi või sellesse kogunenud energiaga.

Ökosüsteemis esinevatel toiduvõrkudel on struktuur, mida iseloomustab teatud arv organisme igal troofilisel tasemel. On märgatud, et organismide arv väheneb otseselt proportsionaalselt ühelt troofiliselt tasemelt teisele liikudes. Seda mustrit nimetatakse "ökoloogilise püramiidi reegel". Sel juhul kaalusime arvude püramiid . Seda võidakse rikkuda, kui väikesed kiskjad elavad tänu suurte loomade rühmajahile.

Igal troofilisel tasemel on oma biomass - mis tahes rühma organismide kogumass. Toiduahelates on erinevatel troofilistel tasemetel organismide biomass erinev: tootjate biomass (esimene troofiline tase) on palju suurem kui tarbijate – taimtoiduliste loomade biomass (teine ​​troofiline tase). Järk-järgult väheneb ka toiduahela iga järgneva troofilise taseme biomass. Seda mustrit nimetatakse biomassi püramiidid .

Sarnase mustri võib tuvastada, kui arvestada energia ülekandmist troofiliste tasemete vahel, st sisse energia püramiid (tooted ) . Suureneb energia hulk, mis kulub oma elutähtsate funktsioonide säilitamiseks troofiliste tasemete ahelas ja tootlikkus väheneb. Taimed neelavad fotosünteesi kaudu vaid väikese osa päikeseenergiast. Taimtoidulised, kes moodustavad teise troofilise taseme, omastavad vaid teatud osa (20-60%) imendunud toidust. Seeditud toitu kasutatakse loomsete organismide elutähtsate protsesside ja kasvu säilitamiseks (näiteks kudede, reservide moodustamiseks rasva ladestumise näol).

Kolmanda troofilise taseme organismid (kiskjad loomad) kaotavad taimtoidulisi loomi süües taas suurema osa toidus sisalduvast energiast. Energia hulk järgnevatel troofilistel tasemetel väheneb järk-järgult. Selle energiakao tulemuseks on väike arv (kolm kuni viis) troofilist taset toiduahelas.

Toiduahelates kaotatud energiat saab täiendada ainult uute osade saabumisega. Seetõttu ei saa ökosüsteemis eksisteerida energiaringet, mis on sarnane ainete tsükliga. Ökosüsteemid on avatud süsteemid, mis nõuavad päikeseenergia sissevoolu või orgaanilise aine valmisvarusid, s.t. energia ülekanne ökosüsteemides toimub vastavalt teada termodünaamika seadused:

1. Energia võib muutuda ühest vormist teise, kuid seda ei teki kunagi uuesti ega hävitata.

2. Energia muundumisega ei saa kaasneda ainsatki protsessi ilma osa sellest soojuse kujul kaotamata, s.t. puudub energia muundamine 100% efektiivsusega.

Arvatakse, et Vaid umbes 10% energiast kandub ühelt troofiliselt tasemelt teisele. Seda mustrit nimetatakse "kümne protsendi reegel"

Seega läheb ühelt tasandilt teisele liikudes kaotsi suurem osa toiteahela energiast. Toiduahela järgmine lüli saab ainult seda energiat, mis sisaldub eelmise söödava lüli massis. Energiakaod moodustavad umbes 90% iga troofilise ahela ülemineku ajal. Näiteks kui taimeorganismi energia on 1000 J, siis rohusööja täielikul söömisel omastatakse viimase kehas vaid 100 J energiat, kiskja kehas 10 J ja kui see kiskja on sööb teine, siis omastub tema kehas vaid 1 J energiat, siis on 0,1%.

Seetõttu hakkab roheliste taimede toiduahelatesse kogunenud energia kiiresti otsa saama. Seetõttu ei saa toiduahelas olla rohkem kui 4–5 lüli. Toiduahelates kaotatud energiat saab täiendada ainult uute portsjonite saamisega. Ökosüsteemides ei saa olla energiaringet, nagu ainete ring. Iga ökoloogilise süsteemi elu ja toimimine on võimalik ainult ühesuunalise suunatud energiavooga päikesekiirguse kujul või valmis orgaanilise aine varude sissevooluga.

Seega peegeldab arvude püramiid isendite arvu toiduahela igas lülis. Biomassi püramiid peegeldab igas lülis moodustunud orgaanilise aine hulka – selle biomassi. Energiapüramiid näitab energia hulka igal troofilisel tasemel.

Saadaoleva energia hulga vähenemisega igal järgneval troofilisel tasemel kaasneb biomassi ja isendite arvu vähenemine. Biomassi püramiidid ja organismide arv antud biotsenoosi jaoks kordavad üldiselt tootlikkuse püramiidi konfiguratsiooni.

Graafiliselt on ökopüramiidi kujutatud mitme sama kõrguse, kuid erineva pikkusega ristkülikuna. Ristküliku pikkus väheneb alumisest ülemisse, mis vastab tootlikkuse vähenemisele järgnevatel troofilistel tasemetel. Alumine kolmnurk on pikkuselt suurim ja vastab esimesele troofilisele tasemele - tootjad, teine ​​on ligikaudu 10 korda väiksem ja vastab teisele troofilisele tasemele - rohusööjad, esmajärgulised tarbijad jne.

Kõik kolm püramiidi reeglit – tootlikkus, biomass ja küllus – väljendavad energiasuhteid ökosüsteemides. Samas on tootlikkuse püramiidil universaalne iseloom ning biomassi ja külluse püramiidid esinevad teatud troofilise struktuuriga kooslustes.

Ökosüsteemi tootlikkuse seaduspärasuste tundmine ja energiavoo kvantifitseerimise oskus on suure praktilise tähtsusega. Agrotsenooside esmatootmine ja looduslike koosluste inimeste ekspluateerimine on inimeste peamine toiduallikas. Loomsete valkude allikana on olulised ka tööstus- ja põllumajandusloomadelt saadud biotsenoosi sekundaarsed saadused. Teadmised energiajaotuse seadustest, energia ja aine voogudest biotsenoosides, taimede ja loomade produktiivsuse mustritest, mõistmine looduslikest süsteemidest taimede ja loomade biomassi lubatud eemaldamise piiridest võimaldavad meil õigesti luua suhteid "ühiskonnas - looduses". ” süsteem.

Ökoloogilised püramiidid on graafilised mudelid, mis kajastavad isendite arvu (arvupüramiid), nende biomassi kogust (biomassi püramiid) või neis sisalduvat energiat (energiapüramiid) igal troofilisel tasemel ja näitavad kõigi näitajate vähenemist. troofilise taseme tõus.

Ökoloogilisi püramiide ​​on kolme tüüpi: energia, biomass ja arvud. Rääkisime energiapüramiidist eelmises jaotises "Energia ülekanne ökosüsteemides". Elusaine suhe erinevatel tasanditel allub üldiselt samale reeglile, mis sissetuleva energia suhe: mida kõrgem on tase, seda väiksem on kogu biomass ja seda moodustavate organismide arv.

Biomassi püramiid

Biomassi püramiidid, aga ka arvud, võivad olla veeökosüsteemidele iseloomulikud mitte ainult sirged, vaid ka ümberpööratud.

Ökoloogiline (troofiline) püramiid on biotsenoosi troofiliste tasemete - tootjate, tarbijate (iga tasand eraldi) ja lagundajate - kvantitatiivsete seoste graafiline kujutis, väljendatuna nende arvudes (arvude püramiid), biomassis (biomassi püramiid) või biomassi kasvukiirus (energiate püramiid).

Biomassi püramiid on ökosüsteemi tootjate, tarbijate ja lagundajate vaheline suhe, mis väljendub nende massis ja on kujutatud troofilise mudeli kujul.

Biomassi püramiidid, aga ka arvud, võivad olla mitte ainult sirged, vaid ka tagurpidi (joon. 12.38). Biomassi ümberpööratud püramiidid on iseloomulikud veeökosüsteemidele, mille esmatootjad, näiteks fütoplanktoni vetikad, jagunevad väga kiiresti ja nende tarbijad - zooplanktoni koorikloomad - on palju suuremad, kuid neil on pikk paljunemistsükkel. Eelkõige puudutab see mageveekeskkonda, kus esmase tootlikkuse tagavad mikroskoopilised organismid, mille ainevahetuse kiirus on suurenenud, st biomass on madal, tootlikkus kõrge.

Biomassi püramiidid pakuvad suuremat huvi, kuna need kõrvaldavad "füüsikalise" teguri ja näitavad selgelt biomassi kvantitatiivseid seoseid. Kui organismide suurus ei erine liiga palju, siis määrates isendite kogumassi troofilistel tasemetel, saame astmelise püramiidi. Aga kui madalama taseme organismid on keskmiselt väiksemad kui kõrgema taseme organismid, siis toimub ümberpööratud biomassi püramiid. Näiteks ökosüsteemides, kus on väga väikesed tootjad ja suurtarbijad, võib viimaste kogumass igal hetkel olla suurem kui tootjate kogumass. Biomassipüramiidide kohta saab teha mitmeid üldistusi.

Biomassi püramiid näitab biomassi muutust igal järgneval troofilisel tasemel: maismaaökosüsteemide puhul kitseneb biomassi püramiid ülespoole, ookeaniökosüsteemi jaoks on tagurpidi (kitseneb allapoole), mis on seotud fütoplanktoni kiire tarbimisega tarbijate poolt.

Numbripüramiid

Rahvastikupüramiid on ökoloogiline püramiid, mis peegeldab isendite arvu igal toitumistasemel. Arvude püramiid ei anna alati selget ettekujutust toiduahelate struktuurist, kuna see ei võta arvesse inimeste suurust ja massi, oodatavat eluiga ja ainevahetuse kiirust, vaid peamist tendentsi - toiduahelate vähenemist. indiviidide arv lingist lingini – täheldatakse enamikul juhtudel.

Nii kujunes stepiökosüsteemis välja järgmine isendite arv: tootjad - 150 000, taimtoidulised tarbijad - 20 000, lihasööjad tarbijad - 9000 isendit aastas (Odum, 1075), mis hektari kohta on 100 korda suurem. Niidu biotsenoosi iseloomustab järgmine isendite arv 4 tuhande m2 suurusel alal: tootjad - 5 842 424, esimest järku taimtoidulised tarbijad - 708 024, teist järku lihasööjad - 35 490, kolmanda järgu lihasööjad tarbijad. tellimus - 3.

Pööratud püramiidid

Kui saaklooma populatsiooni taastootmiskiirus on kõrge, siis ka väikese biomassi juures võib selline populatsioon olla piisavaks toiduallikaks suurema biomassiga, kuid madala sigimiskiirusega kiskjatele. Sel põhjusel saab rahvastikupüramiide ​​ümber pöörata, s.t. Organismide tihedus teatud ajahetkel madalal troofilisel tasemel võib olla madalam kui organismide tihedus kõrgel tasemel. Näiteks võivad paljud putukad elada ja toituda ühel puul (ümberpööratud populatsioonipüramiid).

Biomassi ümberpööratud püramiid on iseloomulik mereökosüsteemidele, kus esmatootjad (fütoplanktoni vetikad) jagunevad väga kiiresti (suure sigimispotentsiaali ja kiire põlvkondade vahetusega). Ookeanis võib aastaga vahetuda kuni 50 fütoplanktoni põlvkonda. Fütoplanktoni tarbijad on palju suuremad, kuid paljunevad palju aeglasemalt. Ajal, mil röövkalad (ja veelgi enam morsad ja vaalad) oma biomassi koguvad, vahetuvad paljud fütoplanktoni põlvkonnad, mille kogubiomass on palju suurem.

Biomassipüramiidid ei võta arvesse erinevatel troofilistel tasemetel olevate isendite põlvkondade eksisteerimise kestust ega biomassi tekke ja tarbimise kiirust. Seetõttu on ökosüsteemide troofilise struktuuri universaalseks väljendusviisiks elusaine tekkekiiruste püramiid, s.o. tootlikkus. Tavaliselt nimetatakse neid energiate püramiidideks, viidates toodete energeetilisele väljendusele.

Lindemanni reegel (10%)

Biotsenoosi troofilisi tasemeid läbiv energia läbivool kustub järk-järgult. 1942. aastal sõnastas R. Lindeman energiate püramiidi seaduse ehk 10% seaduse (reegli), mille kohaselt liigub ökoloogilise püramiidi ühelt troofiliselt tasemelt teisele, kõrgemale tasemele (mööda “redelit”: tootja - tarbija - lagundaja) keskmiselt umbes 10% ökoloogilise püramiidi eelmisel tasemel saadud energiast. Ökoloogilise püramiidi ülemise tasandi ainete ja energia tarbimisega seotud vastupidine voog selle madalamatel tasanditel, näiteks loomadelt taimedele, on palju nõrgem - mitte rohkem kui 0,5% (isegi 0,25%) selle kogusummast. voolu ja seetõttu võime öelda, et biotsenoosi energiatsüklist pole vaja rääkida.

Kui ökoloogilise püramiidi kõrgemale tasemele üleminekul kaob energiat kümnekordselt, siis mitmete ainete, sealhulgas toksiliste ja radioaktiivsete akumuleerumine suureneb ligikaudu samas proportsioonis. See asjaolu on fikseeritud bioloogilise võimendamise reeglis. See kehtib kõigi tsenooside kohta. Veebiotsenoosides korreleerub paljude mürgiste ainete, sealhulgas kloororgaaniliste pestitsiidide kogunemine rasvade (lipiidide) massiga, s.o. sel on selgelt energeetiline alus.

Ökoloogilised püramiidid

Erinevate liikide organismide vaheliste suhete selgeks kujutamiseks biotsenoosis on tavaks kasutada ökoloogilisi püramiide, eristades arvude, biomassi ja energia püramiide.

Ökoloogiliste püramiidide hulgas on kõige kuulsamad ja sagedamini kasutatavad:

§ Arvude püramiid

§ Biomassi püramiid

Arvude püramiid. Rahvastikupüramiidi ehitamiseks loendatakse organismide arv teatud territooriumil, rühmitades need troofiliste tasemete järgi:

§ tootjad - haljastaimed;

§ esmased tarbijad on taimtoidulised;

§ teisesed tarbijad - lihasööjad;

§ kolmanda taseme tarbijad – lihasööjad;

§ ga-e tarbijad (“lõplikud kiskjad”) - lihasööjad;

§ lagundajad – hävitajad.

Iga taset on tavapäraselt kujutatud ristkülikuna, mille pikkus või pindala vastab isendite arvu numbrilisele väärtusele. Neid ristkülikuid alluvasse järjestusse paigutades saame arvude ökoloogilise püramiidi (joonis 3), mille põhiprintsiibi sõnastas esmakordselt Ameerika ökoloog C. Elton Nikolaikin N. I. Ökoloogia: õpik. ülikoolidele / N. I. Nikolaikin, N. E. Nikolaikina, O. P. Melekhova. - 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2004.

Riis. 3. Ökoloogiline populatsioonipüramiid teraviljaga võsastunud niidul: arvud - isendite arv

Rahvastikupüramiidide andmed saadakse üsna lihtsalt proovide otsese kogumise teel, kuid siin on mõningaid raskusi:

§ Tootjad on väga erineva suurusega, kuigi ühel rohu või vetika isendil on sama staatus kui ühel puul. See rikub mõnikord õiget püramiidi kuju, mõnikord annab isegi ümberpööratud püramiidid (joonis 4) Ibid.;

Riis.

§ Erinevate liikide arvukuse ulatus on nii lai, et graafilisel kujutamisel on mastaabi säilitamine raskendatud, kuid sellistel juhtudel võib kasutada logaritmilist skaalat.

Biomassi püramiid. Biomassi ökoloogiline püramiid on üles ehitatud sarnaselt arvude püramiidiga. Selle peamine tähendus on näidata elusaine hulka (biomass - organismide kogumass) igal troofilisel tasemel. Nii välditakse rahvastikupüramiididele omaseid ebameeldivusi. Sel juhul on ristkülikute suurus võrdeline vastava taseme elusaine massiga pindala- või ruumalaühiku kohta (joon. 5, a, b) Nikolaikin N. I. Ökoloogia: õpik. ülikoolidele / N. I. Nikolaikin, N. E. Nikolaikina, O. P. Melekhova. - 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2004.. Mõiste “biomassipüramiid” tekkis sellest, et valdaval enamusel juhtudel on tootjate kulul elavate esmatarbijate mass oluliselt väiksem nende tootjate massist ning sekundaarsete tarbijate mass on oluliselt väiksem kui esmaste tarbijate mass. Destruktorite biomassi näidatakse tavaliselt eraldi.

Riis. 5. Korallrifi (a) ja La Manche'i väina (b) biotsenooside biomassi püramiidid: arvud - biomass kuivaine grammides 1 m 2 kohta

Proovide võtmisel määratakse seisev biomass või seisev saagikus (st antud ajahetkel), mis ei sisalda teavet biomassi tootmise või tarbimise määra kohta.

Orgaanilise aine tekkekiirus ei määra selle koguvarusid, s.t. kõigi organismide kogubiomass igal troofilisel tasemel. Seetõttu võivad edasise analüüsi käigus ilmneda vead, kui ei võeta arvesse järgmist:

* esiteks, kui biomassi kulu (tarbimisest tingitud kadu) ja selle tekkekiirus on võrdsed, ei näita seisev vili produktiivsust, s.o. energia ja aine hulga kohta, mis liiguvad teatud aja (näiteks aasta) jooksul ühelt troofiliselt tasemelt teisele, kõrgemale. Seega võib viljakal intensiivselt kasutataval karjamaal seisva rohu saagikus olla väiksem, kuid tootlikkus suurem kui vähemviljakal, kuid karjatamiseks vähe kasutataval;

* teiseks, väiketootjaid, näiteks vetikaid, iseloomustab kõrge kasvu- ja paljunemiskiirus, mida tasakaalustab nende intensiivne tarbimine toiduna teiste organismide poolt ja loomulik surm. Seetõttu ei pruugi nende tootlikkus olla väiksem kui suurtootjatel (näiteks puud), kuigi seisev biomass võib olla väike. Teisisõnu, puuga sama produktiivsusega fütoplanktoni biomass on palju väiksem, kuigi see võib toetada sama massiga loomade elu.

Selle üheks tagajärjeks on "ümberpööratud püramiidid" (joonis 3, b). Järvede ja merede biotsenooside zooplanktoni biomass on enamasti suurem kui nende toit - fütoplankton, kuid rohevetikate paljunemiskiirus on nii kõrge, et 24 tunni jooksul taastavad nad kogu zooplanktoni söödud biomassi. Sellegipoolest täheldatakse teatud perioodidel aastas (kevadise õitsemise ajal) nende biomassi tavalist suhet (joonis 6) Nikolaikin N.I. Ökoloogia: õpik. ülikoolidele / N. I. Nikolaikin, N. E. Nikolaikina, O. P. Melekhova. - 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2004.

Riis. 6. Järve biomassi püramiidide hooajalised muutused (ühe Itaalia järve näitel): arvud - biomass kuivaine grammides 1 m3 kohta

Allpool käsitletud energiapüramiididel puuduvad ilmsed anomaaliad.

Energiate püramiid. Kõige põhimõttelisem viis erineva troofilise tasemega organismide seoste ja biotsenooside funktsionaalse korralduse kajastamiseks on energiapüramiid, milles ristkülikute suurus on võrdeline energiaekvivalendiga ajaühikus, s.o. energia hulk (pinna- või ruumalaühiku kohta), mis teatud perioodi jooksul läbis teatud troofilise taseme (joonis 7) Ibid.. Energiapüramiidi alusele saab mõistlikult lisada altpoolt veel ühe ristküliku, mis peegeldab päikeseenergia voog.

Energiapüramiid peegeldab toidumassi toidu (troofilise) ahela läbimise dünaamikat, mis eristab seda põhimõtteliselt arvude ja biomassi püramiididest, mis peegeldavad süsteemi staatika (organismide arv antud hetkel). Selle püramiidi kuju ei mõjuta muutused indiviidide suuruses ja ainevahetuse kiiruses. Kui võtta arvesse kõiki energiaallikaid, on püramiidil termodünaamika teisele seadusele alati tüüpiline välimus (ülaosaga püramiidi kujul).

Riis. 7. Energiapüramiid: arvud - energia hulk, kJ * m -2 * r -1

Energiapüramiidid võimaldavad mitte ainult võrrelda erinevaid biotsenoose, vaid ka tuvastada populatsioonide suhtelist tähtsust ühes koosluses. Need on kolme tüüpi ökoloogiliste püramiidide hulgast kõige kasulikumad, kuid nende ehitamiseks vajalikke andmeid on kõige raskem hankida.

Üks edukamaid ja selgemaid klassikaliste ökoloogiliste püramiidide näiteid on joonisel fig. 8 Nikolaikin N.I. Ökoloogia: õpik. ülikoolidele / N. I. Nikolaikin, N. E. Nikolaikina, O. P. Melekhova. - 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2004. Need illustreerivad Ameerika ökoloogi Yu. Odumi pakutud tingimuslikku biotsenoosi. "Biotsenoos" koosneb poisist, kes sööb ainult vasikaliha, ja vasikatest, kes söövad ainult lutserni.

Riis.

Reegel 1% Ökoloogia. Loengukursus. Koostanud: Ph.D., dotsent A.I.Tihhonov, 2002. Pasteuri punktid, nagu ka R. Lindemanni energiapüramiidi seadus, andsid aluse ühe ja kümne protsendi reeglite sõnastamisele. Muidugi on 1 ja 10 ligikaudsed arvud: umbes 1 ja umbes 10.

"Maagiline number" 1% tuleneb energiatarbimise võimaluste ja keskkonna stabiliseerimiseks vajaliku “võimsuse” vahekorrast. Biosfääri puhul ei ületa võimaliku tarbimise osatähtsus kogu esmatoodangust 1% (mis tuleneb R. Lindemanni seadusest: ca 1% primaartoodangu netoenergiast energia mõistes tarbivad selgroogsed kõrgema järgu tarbijatena, ca 10%. selgrootud kui madalama järgu tarbijad ja ülejäänud osa - bakterid ja saprofaagseened). Niipea kui inimkond, viimaste ja meie sajandite piiril, hakkas kasutama suuremas koguses biosfääri tooteid (praegu vähemalt 10%), ei rahuldatud Le Chatelier-Browni põhimõtet (ilmselt alates umbes 0,5% biosfääri koguenergia): taimestik ei taganud biomassi kasvu vastavalt CO 2 kontsentratsiooni tõusule jne. (taimede poolt fikseeritud süsiniku hulga suurenemist täheldati alles eelmisel sajandil).

Empiiriliselt on piisavalt tunnustatud 5-10% ainekoguse tarbimise künnist, mis põhjustab looduse läbimisel märgatavaid muutusi looduse süsteemides. See võeti vastu peamiselt empiirilis-intuitiivsel tasandil, eristamata nende süsteemide kontrolli vorme ja olemust. Ligikaudu on võimalik jagada looduslike süsteemide tekkivad üleminekud ühelt poolt organismi ja konsortsiumi tüüpi juhtimisega ning teiselt poolt populatsioonisüsteemidega. Esimese puhul on meid huvitavad väärtused paigalseisundist väljumise künnis kuni 1% energiavoolust (tarbimise "norm") ja enesehävitamise lävi - umbes 10% sellest. norm”. Rahvastikusüsteemide puhul viib keskmiselt 10% ületamine väljatõmbamise mahust nende süsteemide lahkumiseni statsionaarsest olekust.