Rakumembraan nimetatakse ka plasma (või tsütoplasmaatiliseks) membraaniks ja plasmalemmaks. See struktuur mitte ainult ei eralda raku sisemist sisu väliskeskkonnast, vaid on ka osa enamikust raku organellidest ja tuumast, eraldades need omakorda hüaloplasmast (tsütosool) - tsütoplasma viskoosne-vedelast osast. Leppime kokku helistamises tsütoplasmaatiline membraan see, mis eraldab raku sisu väliskeskkonnast. Ülejäänud terminid tähistavad kõiki membraane.
Rakulise (bioloogilise) membraani struktuur põhineb kahekordsel lipiidide (rasvade) kihil. Sellise kihi moodustumine on seotud nende molekulide omadustega. Lipiidid ei lahustu vees, vaid kondenseeruvad selles omal moel. Ühe lipiidimolekuli üks osa on polaarne pea (seda tõmbab vesi, st hüdrofiilne), teine aga pikkade mittepolaarsete sabade paar (seda molekuliosa tõrjub vesi, st hüdrofoobne). See molekulide struktuur paneb nad oma saba vee eest "peitma" ja pöörama oma polaarpead vee poole.
Selle tulemusena moodustub lipiidide kaksikkiht, milles mittepolaarsed sabad paiknevad sissepoole (vastaste vastas) ja polaarpead on suunatud väljapoole (väliskeskkonna ja tsütoplasma poole). Sellise membraani pind on hüdrofiilne, kuid sees on hüdrofoobne.
Rakumembraanides on lipiidide hulgas ülekaalus fosfolipiidid (need kuuluvad komplekslipiidide hulka). Nende pead sisaldavad fosforhappe jääke. Lisaks fosfolipiididele on olemas glükolipiidid (lipiidid + süsivesikud) ja kolesterool (seotud steroolidega). Viimane annab membraanile jäikuse, paiknedes selle paksuses ülejäänud lipiidide sabade vahel (kolesterool on täielikult hüdrofoobne).
Elektrostaatilise interaktsiooni tõttu kinnituvad laetud lipiidipeade külge mõned valgumolekulid, millest saavad pinnamembraani valgud. Teised valgud interakteeruvad mittepolaarsete sabadega, on osaliselt mattunud kaksikkihti või tungivad läbi selle.
Seega koosneb rakumembraan lipiidide, pinnapealsete (perifeersete), põimitud (poolintegraalsete) ja läbivate (integraalsete) valkude kaksikkihist. Lisaks on mõned membraani välisküljel olevad valgud ja lipiidid seotud süsivesikute ahelatega.
See Membraani struktuuri vedeliku mosaiikmudel esitati XX sajandi 70ndatel. Varem eeldati sandwich-struktuuri mudelit, mille kohaselt lipiidide kaksikkiht paikneb sees ning seest ja väljast on membraan kaetud pidevate pinnavalkude kihtidega. Kuid eksperimentaalsete andmete kogunemine lükkas selle hüpoteesi ümber.
Membraanide paksus erinevates rakkudes on umbes 8 nm. Membraanid (isegi ühe erinevad küljed) erinevad üksteisest erinevat tüüpi lipiidide, valkude, ensümaatilise aktiivsuse jms protsendi poolest. Mõned membraanid on vedelamad ja läbilaskvamad, teised tihedamad.
Rakumembraani purunemised ühinevad kergesti lipiidide kaksikkihi füüsikalis-keemiliste omaduste tõttu. Membraani tasapinnal liiguvad lipiidid ja valgud (välja arvatud juhul, kui need on ankurdatud tsütoskeleti külge).
Rakumembraani funktsioonid
Enamik rakumembraani sukeldatud valke täidab ensümaatilist funktsiooni (need on ensüümid). Tihti (eriti rakuorganellide membraanides) paiknevad ensüümid kindlas järjestuses nii, et ühe ensüümi poolt katalüüsitavad reaktsioonisaadused lähevad teisele, siis kolmandale jne. Tekib konveier, mis stabiliseerib pinnavalke, sest need ei lasta ensüümidel hõljuda mööda lipiidide kaksikkihti.
Rakumembraan täidab keskkonnast piiritlevat (barjääri) ja samal ajal transpordifunktsioone. Võime öelda, et see on selle kõige olulisem eesmärk. Tugevuse ja selektiivse läbilaskvusega tsütoplasmaatiline membraan säilitab raku sisemise koostise (selle homöostaasi ja terviklikkuse) püsivuse.
Sel juhul toimub ainete transport mitmel viisil. Transport piki kontsentratsioonigradienti hõlmab ainete liikumist kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda (difusioon). Näiteks gaasid (CO 2, O 2) hajuvad.
Samuti toimub transport kontsentratsioonigradienti vastu, kuid energiatarbimisega.
Transport võib olla passiivne ja hõlbustatud (kui seda aitab mingi vedaja). Rasvlahustuvate ainete puhul on võimalik passiivne difusioon läbi rakumembraani.
On olemas spetsiaalsed valgud, mis muudavad membraanid suhkruid ja muid vees lahustuvaid aineid läbilaskvaks. Sellised kandjad seostuvad transporditavate molekulidega ja tõmbavad need läbi membraani. Nii transporditakse glükoosi punastes verelibledes.
Keermestavad valgud ühinevad, et moodustada poorid teatud ainete liikumiseks läbi membraani. Sellised kandjad ei liigu, vaid moodustavad membraanis kanali ja toimivad sarnaselt ensüümidele, sidudes spetsiifilist ainet. Ülekanne toimub valgu konformatsiooni muutumise tõttu, mille tulemusena moodustuvad membraanis kanalid. Näiteks on naatrium-kaaliumpump.
Eukarüootse rakumembraani transpordifunktsioon realiseerub samuti endotsütoosi (ja eksotsütoosi) kaudu. Tänu nendele mehhanismidele sisenevad rakku (ja sealt välja) suured biopolümeeride molekulid, isegi terved rakud. Endo- ja eksotsütoos ei ole iseloomulikud kõikidele eukarüootsetele rakkudele (prokarüootidel pole seda üldse). Seega täheldatakse endotsütoosi algloomadel ja madalamatel selgrootutel; imetajatel absorbeerivad leukotsüüdid ja makrofaagid kahjulikke aineid ja baktereid, st endotsütoos täidab organismi kaitsefunktsiooni.
Endotsütoos jaguneb fagotsütoos(tsütoplasma ümbritseb suuri osakesi) ja pinotsütoos(vedeliku tilkade püüdmine selles lahustunud ainetega). Nende protsesside mehhanism on ligikaudu sama. Imendunud ained rakkude pinnal on ümbritsetud membraaniga. Moodustub vesiikul (fagotsüütiline või pinotsüütne), mis seejärel liigub rakku.
Eksotsütoos on ainete (hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvad jne) eemaldamine rakust tsütoplasmaatilise membraani abil. Need ained sisalduvad membraani vesiikulites, mis sobivad rakumembraaniga. Mõlemad membraanid ühinevad ja sisu ilmub rakust väljapoole.
Tsütoplasmaatiline membraan täidab retseptori funktsiooni. Selleks paiknevad selle välisküljel struktuurid, mis suudavad ära tunda keemilise või füüsikalise stiimuli. Mõned plasmalemma tungivad valgud on väljastpoolt ühendatud polüsahhariidahelatega (moodustavad glükoproteiine). Need on omapärased molekulaarsed retseptorid, mis püüavad kinni hormoonid. Kui konkreetne hormoon seondub oma retseptoriga, muudab see selle struktuuri. See omakorda käivitab rakulise reaktsioonimehhanismi. Sel juhul võivad kanalid avaneda ja teatud ained võivad hakata rakku sisenema või sealt väljuma.
Rakumembraanide retseptori funktsiooni on hormooninsuliini toime põhjal hästi uuritud. Kui insuliin seondub oma glükoproteiini retseptoriga, aktiveerub selle valgu katalüütiline rakusisene osa (adenülaattsüklaasi ensüüm). Ensüüm sünteesib ATP-st tsüklilist AMP-d. Juba see aktiveerib või pärsib erinevaid raku ainevahetuse ensüüme.
Tsütoplasmaatilise membraani retseptori funktsioon hõlmab ka sama tüüpi naaberrakkude äratundmist. Sellised rakud on üksteisega seotud erinevate rakkudevaheliste kontaktidega.
Kudedes saavad rakud rakkudevaheliste kontaktide abil omavahel infot vahetada, kasutades selleks spetsiaalselt sünteesitud madalmolekulaarseid aineid. Sellise interaktsiooni üheks näiteks on kontakti pärssimine, kui rakud lakkavad kasvamast pärast teabe saamist, et vaba ruum on hõivatud.
Rakkudevahelised kontaktid võivad olla lihtsad (erinevate rakkude membraanid on kõrvuti), lukustuvad (ühe raku membraani invaginatsioonid teise), desmosoomid (kui membraanid on ühendatud põikkiudude kimpudega, mis tungivad tsütoplasmasse). Lisaks on vahendajate (vahendajate) tõttu rakkudevaheliste kontaktide variant - sünapsid. Nendes edastatakse signaali mitte ainult keemiliselt, vaid ka elektriliselt. Sünapsid edastavad signaale närvirakkude vahel, aga ka närvidest lihasrakkudesse.
Tsütoplasmaatiline membraan (plasmalemma)- pinnaaparaadi põhiosa, universaalne kõigi rakkude jaoks. Selle paksus on umbes 10 nm. Plasmalemma piirab tsütoplasmat ja kaitseb seda välismõjude eest ning osaleb ainevahetusprotsessides raku ja rakuvälise keskkonna vahel.
Membraani põhikomponendid on lipiidid ja valgud. Lipiidid moodustavad umbes 40% membraanide massist. Nende hulgas on ülekaalus fosfolipiidid.
Fosfolipiidmolekulid on paigutatud kahekihiliseks (lipiidide kaksikkiht). Nagu te juba teate, moodustavad iga fosfolipiidi molekuli polaarne hüdrofiilne pea ja mittepolaarsed hüdrofoobsed sabad. Tsütoplasmaatilises membraanis on hüdrofiilsed pead suunatud membraani välis- ja siseküljele ning hüdrofoobsed sabad membraani sisemuse poole (joonis 30).
Lisaks lipiididele sisaldavad membraanid kahte tüüpi valke: integraalseid ja perifeerseid valke. Integraalsed valgud on enam-vähem sügavale membraani sukeldatud või tungivad läbi selle. Perifeersed valgud paiknevad membraani välis- ja sisepinnal ning paljud neist tagavad plasmalemma interaktsiooni supramembraansete ja intratsellulaarsete struktuuridega.
Oligo- ja polüsahhariidimolekulid võivad paikneda tsütoplasmaatilise membraani välispinnal. Nad seostuvad kovalentselt membraani lipiidide ja valkudega, moodustades glükolipiide ja glükoproteiine. Loomarakkudes katab selline süsivesikute kiht kogu plasmamembraani pinna, moodustades supramembraanse kompleksi. Seda nimetatakse glükokalüks(alates lat. glütsis — magus, kalyum- paks nahk).
Tsütoplasmaatilise membraani funktsioonid. Plasmamembraan täidab mitmeid funktsioone, millest olulisemad on barjäär, retseptor ja transport.
Barjääri funktsioon. Tsütoplasmaatiline membraan ümbritseb rakku igast küljest, täites barjääri rolli - takistust keeruliselt organiseeritud rakusisese sisu ja rakuvälise keskkonna vahel. Barjäärifunktsiooni tagab ennekõike lipiidide kaksikkiht, mis ei lase rakusisul levida ja takistab võõrkehade tungimist rakku.
Retseptori funktsioon. Tsütoplasmaatiline membraan sisaldab valke, mis on võimelised muutma oma ruumilist struktuuri vastuseks erinevatele keskkonnateguritele ja edastama seeläbi signaale rakku. Järelikult tagab tsütoplasmaatiline membraan rakkude ärrituvuse (võime tajuda stiimuleid ja neile teatud viisil reageerida), vahetades infot raku ja keskkonna vahel.
Mõned tsütoplasmaatilise membraani retseptorvalgud on võimelised teatud aineid ära tundma ja nendega spetsiifiliselt seonduma. Sellised valgud võivad olla seotud rakkudesse sisenevate vajalike molekulide valikuga.
Retseptorvalkude hulka kuuluvad näiteks lümfotsüütide antigeeni äratundmise retseptorid, hormoonide ja neurotransmitterite retseptorid jne. Retseptorfunktsiooni elluviimisel mängivad lisaks membraanivalkudele olulist rolli glükokalüksi elemendid.
Rakkude pinnal olevate retseptorite komplektide mitmekesisus ja spetsiifilisus viib kompleksse markerite süsteemi loomiseni, mis võimaldab eristada s.self:/ rakke (sama isendi või sama liigi) s.self:/ rakke s.võõrast: / rakud. Tänu sellele saavad rakud omavahel suhelda (näiteks konjugatsioon bakterites, kudede moodustumine loomadel).
Spetsiifilised retseptorid, mis reageerivad erinevatele füüsikalistele teguritele, võivad paikneda tsütoplasmaatilises membraanis. Näiteks valgustundlike loomarakkude plasmalemmas on spetsiaalne fotoretseptori süsteem, mille toimimises mängib võtmerolli visuaalne pigment rodopsiin. Fotoretseptorite abil muudetakse valgussignaal keemiliseks signaaliks, mis omakorda viib närviimpulsi tekkeni.
Transpordifunktsioon. Plasmalemma üks põhifunktsioone on tagada ainete transport nii rakku kui ka sealt välja rakuvälisesse keskkonda. Ainete transportimiseks läbi tsütoplasmaatilise membraani on mitu peamist meetodit: lihtne difusioon, hõlbustatud difusioon, aktiivne transport ja transport membraanpakendis (joonis 31).
Lihtsa difusiooni korral täheldatakse ainete spontaanset liikumist läbi membraani piirkonnast, kus nende ainete kontsentratsioon on suurem, piirkonda, kus nende kontsentratsioon on madalam. Lihtsa difusiooni teel pääsevad plasmalemmast läbi väikesed molekulid (näiteks H 2 0, 0 2, CO 2, uurea) ja ioonid. Reeglina transporditakse mittepolaarsed ained otse läbi lipiidide kaksikkihi ning polaarsed molekulid ja ioonid transporditakse spetsiaalsete membraanivalkude poolt moodustatud kanalite kaudu. Lihtne difusioon toimub suhteliselt aeglaselt. Hajustranspordi kiirendamiseks on olemas membraani kandvad valgud. Nad seonduvad valikuliselt ühe või teise iooni või molekuliga ja transpordivad need läbi membraani. Seda tüüpi transporti nimetatakse hõlbustatud difusiooniks. Aine ülekande kiirus hõlbustatud difusiooni ajal on kordades suurem kui lihtsa difusiooni ajal.
Difusioon (lihtne ja hõlbustatud) on passiivse transpordi tüübid. Seda iseloomustab asjaolu, et ained transporditakse läbi membraani ilma energiakuluta ja ainult selles suunas, kus on nende ainete kontsentratsioon väiksem.
Aktiivne transport on ainete ülekandmine läbi membraani nende ainete madala kontsentratsiooniga piirkonnast kõrgema kontsentratsiooniga piirkonda. Selleks on membraanis spetsiaalsed pumbad, mis töötavad energiat kasutades (vt joonis 31). Kõige sagedamini kasutatakse ATP energiat membraanpumpade käitamiseks.
Üks levinumaid membraanpumpasid on naatrium-kaalium AT-faas (Na + /K + -AT-faas). See eemaldab rakust Na + ioonid ja pumpab sinna K + ioone Tööks kasutab Na + /K + -ATPaas ATP hüdrolüüsi käigus vabanevat energiat. Tänu sellele pumbale säilib Na + ja K + kontsentratsioonide erinevus rakus ja rakuvälises keskkonnas, mis on paljude bioelektriliste ja transpordiprotsesside aluseks.
Membraanpumpade abil toimuva aktiivse transpordi tulemusena reguleeritakse ka Mgr +, Ca 2+ ja teiste ioonide sisaldust rakus.
Aktiivse transpordi abil saavad tsütoplasmaatilise membraani kaudu liikuda mitte ainult ioonid, vaid ka monosahhariidid, aminohapped ja muud madala molekulmassiga ained.
Ainulaadne ja suhteliselt hästi uuritud membraanitranspordi tüüp on membraaniga pakitud transport. Sõltuvalt ainete transpordisuunast (rakku või rakust välja) eristatakse kahte selle transpordi tüüpi - endotsütoos ja eksotsütoos.
Endotsütoos (kreeka. endon- sees, kitos- rakk, rakk) - väliste osakeste imendumine raku poolt membraani vesiikulite moodustumise kaudu. Endotsütoosi ajal ümbritseb plasmalemma teatud piirkond rakuvälist materjali ja haarab selle kinni, sulgedes selle membraanpakendisse (joonis 32).
On olemas sellised endotsütoosi tüübid nagu fagotsütoos (tahkete osakeste kinnipüüdmine ja neeldumine) ja pinotsütoos (vedeliku imendumine).
Endotsütoosi kaudu toituvad heterotroofsed protistid, keha kaitsereaktsioonid (võõrosakeste imendumine leukotsüütide poolt) jne.
Eksotsütoos (kreeka keelest. eksole- väljaspool) - membraanpakendisse suletud ainete transportimine rakust väliskeskkonda. Näiteks Golgi kompleksi vesiikul liigub tsütoplasmamembraanile ja sulandub sellega ning vesiikuli sisu vabaneb rakuvälisesse keskkonda. Nii eritavad rakud seedeensüüme, hormoone ja muid aineid.
1. Kas plasmalemma on võimalik näha valgusmikroskoobiga? Milline on tsütoplasmaatilise membraani keemiline koostis ja struktuur?
2. Mis on glükokalüks? Millistele rakkudele see on iseloomulik?
3. Loetlege ja selgitage plasmalemma põhifunktsioone.
4. Kuidas saab aineid läbi membraani transportida? Mis on põhimõtteline erinevus passiivse transpordi ja aktiivse transpordi vahel?
5. Mille poolest erinevad fagotsütoosi ja pinotsütoosi protsessid? Millised on nende protsesside sarnasused?
6. Võrrelge ainete erinevaid transpordiliike rakku. Märkige nende sarnasused ja erinevused.
7. Milliseid funktsioone ei saaks tsütoplasmaatiline membraan täita, kui see ei sisaldaks valke? Põhjenda oma vastust.
8. Mõned ained (näiteks dietüüleeter, kloroform) tungivad läbi bioloogiliste membraanide isegi kiiremini kui vesi, kuigi nende molekulid on palju suuremad kui veemolekulid. Millega see seotud on?
- § 1. Keemiliste elementide sisaldus organismis. Makro- ja mikroelemendid
- § 2. Keemilised ühendid elusorganismides. Anorgaanilised ained
- § 10. Raku avastamise ajalugu. Rakuteooria loomine
- § 15. Endoplasmaatiline retikulum. Golgi kompleks. Lüsosoomid
- § 24. Ainevahetuse ja energia muundamise üldtunnused
Peatükk 1. Elusorganismide keemilised komponendid
Peatükk 2. Rakk - elusorganismide struktuurne ja funktsionaalne üksus
Peatükk 3. Ainevahetus ja energia muundamine organismis
Peatükk 4. Struktuurne korraldus ja funktsioonide reguleerimine elusorganismides
Üldteave eukarüootse raku kohta
Igal eukarüootsel rakul on eraldi tuum, mis sisaldab geneetilist materjali, mis on maatriksist piiritletud tuumamembraaniga (see on peamine erinevus prokarüootsetest rakkudest). Geneetiline materjal on koondunud peamiselt kromosoomide kujul, millel on keeruline struktuur ja mis koosnevad DNA ahelatest ja valgumolekulidest. Rakkude jagunemine toimub mitoosi (ja sugurakkude puhul meioosi) kaudu. Eukarüootide hulka kuuluvad nii ühe- kui ka mitmerakulised organismid.
Eukarüootsete rakkude päritolu kohta on mitmeid teooriaid, üks neist on endosümbiootiline. Bakteritaolist tüüpi aeroobne rakk tungis heterotroofsesse anaeroobsesse rakku, mis oli mitokondrite väljanägemise aluseks. Neisse rakkudesse hakkasid tungima spiroheeditaolised rakud, mis põhjustasid tsentrioolide moodustumise. Pärilik materjal eraldati tsütoplasmast, tekkis tuum ja tekkis mitoos. Mõned eukarüootsed rakud vallutasid rakud, näiteks sinivetikad, mis tekitasid kloroplaste. Nii tekkis hiljem taimeriik.
Inimese keharakkude suurused varieeruvad 2–7 mikronist (trombotsüütide puhul) kuni hiiglaslike suurusteni (muna puhul kuni 140 mikronini).
Rakkude kuju määrab funktsioon, mida nad täidavad: närvirakud on paljude protsesside (aksonid ja dendriidid) tõttu tähtkujulised, lihasrakud on piklikud, kuna peavad kokku tõmbuma, punased verelibled võivad nende liikumisel oma kuju muuta. väikesed kapillaarid.
Looma- ja taimeorganismide eukarüootsete rakkude struktuur on suures osas sarnane. Iga rakk on väljast piiratud rakumembraaniga või plasmalemma. See koosneb tsütoplasmaatilisest membraanist ja kihist glükokalüks(10-20 nm paksune), mis katab selle väljastpoolt. Glükokalüksi komponendid on polüsahhariidide kompleksid valkude (glükoproteiinide) ja rasvadega (glükolipiididega).
Tsütoplasmaatiline membraan on fosfolipiidide kahekihiline kompleks valkude ja polüsahhariididega.
Rakus nad sekreteerivad tuum ja tsütoplasma. Rakutuum koosneb membraanist, tuumamahlast, tuumast ja kromatiinist. Tuumaümbris koosneb kahest membraanist, mis on eraldatud perinukleaarse ruumiga ja on läbistatud pooridega.
Tuumamahla (maatriksi) aluse moodustavad valgud: filamentne, fibrillaarne (tugifunktsioon), globulaarne, heteronukleaarne RNA ja mRNA (töötlemise tulemus).
Nucleolus on struktuur, kus toimub ribosomaalse RNA (r-RNA) moodustumine ja küpsemine.
Kromatiin tükkidena on see nukleoplasmas hajutatud ja on kromosoomide olemasolu lämmastikufaasi vorm.
Tsütoplasmas on põhiaine (maatriks, hüaloplasma), organellid ja kandmised.
Organellid võivad olla üldise tähtsusega ja erilised (spetsiifilisi funktsioone täitvates rakkudes: soolestikku absorbeeriva epiteeli mikrovillid, lihasrakkude müofibrillid jne).
Üldise tähtsusega organellid on endoplasmaatiline retikulum (sile ja kare), Golgi kompleks, mitokondrid, ribosoomid ja polüsoomid, lüsosoomid, peroksisoomid, mikrofibrillid ja mikrotuubulid, rakukeskuse tsentrioolid.
Taimerakud sisaldavad ka kloroplaste, milles toimub fotosüntees.
Elementaarmembraan koosneb lipiidide kaksikkihist, mis on kompleksis valkudega (glükoproteiinid: valgud + süsivesikud, lipoproteiinid: rasvad + valgud). Lipiidide hulka kuuluvad fosfolipiidid, kolesterool, glükolipiidid (süsivesikud + rasvad) ja lipoproteiinid. Igal rasvamolekulil on polaarne hüdrofiilne pea ja mittepolaarne hüdrofoobne saba. Sel juhul on molekulid orienteeritud nii, et pead on suunatud raku väljapoole ja sisse ning mittepolaarsed sabad membraani enda sees. Sellega saavutatakse rakku sisenevate ainete selektiivne läbilaskvus.
On perifeersed valgud (need paiknevad ainult membraani sise- või välispinnal), integraalsed (nad on kindlalt membraanis kinni, sellesse sukeldatud ja on võimelised oma asukohta muutma sõltuvalt raku seisundist). Membraanivalkude funktsioonid: retseptor, struktuurne (säilitavad raku kuju), ensümaatiline, kleepuv, antigeenne, transport.
Elementaarmembraani struktuur on vedel-mosaiikne: rasvad moodustavad vedelkristallilise raami ja valgud on sellesse mosaiikselt sisse ehitatud ja võivad oma asukohta muuta.
Kõige olulisem funktsioon: soodustab lahterdamist – raku sisu jagunemist eraldi rakkudeks, mis erinevad oma keemilise või ensümaatilise koostise üksikasjade poolest. Sellega saavutatakse mis tahes eukarüootse raku sisemise sisu kõrge korrastatus. Sektsioonid soodustavad rakus toimuvate protsesside ruumilist eraldamist. Eraldi sektsiooni (rakku) esindab mõni membraani organell (näiteks lüsosoom) või selle osa (mitokondrite sisemembraaniga piiritletud kristallid).
Teised omadused:
1) barjäär (raku sisemise sisu piiritlemine);
2) struktuurne (rakkudele teatud kuju andmine vastavalt nende poolt täidetavatele funktsioonidele);
3) kaitsev (membraani selektiivse läbilaskvuse, vastuvõtu ja antigeensuse tõttu);
4) regulatiivne (erinevate ainete selektiivse läbilaskvuse reguleerimine (passiivne transport ilma energiatarbimiseta difusiooni- või osmoosiseaduste järgi ja aktiivne transport energiatarbimisega pinotsütoosiga, endo- ja eksotsütoos, naatrium-kaaliumpump, fagotsütoos));
5) adhesiivne funktsioon (kõik rakud on üksteisega ühendatud kindlate kontaktide kaudu (tihedad ja lahtised));
6) retseptor (perifeerse membraani valkude töö tõttu). On mittespetsiifilisi retseptoreid, mis tajuvad mitut stiimulit (näiteks külma ja kuuma termoretseptorid), ja spetsiifilisi retseptoreid, mis tajuvad ainult ühte stiimulit (silma valgust tajuva süsteemi retseptorid);
7) elektrogeenne (rakupinna elektrilise potentsiaali muutus kaaliumi- ja naatriumioonide ümberjaotumise tõttu (närvirakkude membraanipotentsiaal on 90 mV));
8) antigeenne: seotud membraani glükoproteiinide ja polüsahhariididega. Iga raku pinnal on valgumolekulid, mis on spetsiifilised ainult seda tüüpi rakkudele. Nende abiga suudab immuunsüsteem eristada oma ja võõraid rakke.
Tsütoplasmaatiline membraan
Rakumembraani pilt. Väikesed sinised ja valged pallid vastavad lipiidide hüdrofiilsetele peadele ja nende külge kinnitatud jooned vastavad hüdrofoobsetele sabadele. Joonisel on kujutatud ainult integraalsed membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased spiraalid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees - kolesterooli molekulid Kollakasrohelised helmeste ahelad membraani välisküljel - oligosahhariidide ahelad, mis moodustavad glükokalüksi
Bioloogiline membraan sisaldab ka erinevaid valke: integraalne (läbi membraani tungiv), poolintegraalne (ühest otsast sukeldatud välimisse või sisemisse lipiidikihti), pindmine (asub membraani välimisel või sisemiste külgede kõrval). Mõned valgud on kokkupuutepunktid rakumembraani ja tsütoskeleti vahel raku sees ning rakuseina (kui see on olemas) vahel. Mõned integreeritud valgud toimivad ioonikanalite, erinevate transporterite ja retseptoritena.
Biomembraanide funktsioonid
- barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilistest omadustest. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ja varustamise vajalike ainetega.
- transport – ainete transport rakku ja sealt välja toimub läbi membraani. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, erinevate ainete sekretsiooni, ioonigradientide loomise, rakus sobiva pH ja ioonide kontsentratsiooni hoidmise, mis on vajalikud rakuensüümide toimimiseks.
Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda fosfolipiidide kaksikkihti läbida (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna sees olev membraan on hüdrofoobne ega lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on vajalikud rakk, võib tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel.
Passiivse transpordi käigus läbivad ained difusiooni teel energiatarbimiseta lipiidide kaksikkihti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet.
Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt rakku kaaliumiioone (K+) ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na+).
- maatriks - tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni;
- mehaaniline – tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on suur roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel rakkudevahelisel ainel.
- energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamisel mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
- retseptor - mõned membraanis istuvad valgud on retseptorid (molekulid, mille abil rakk tajub teatud signaale).
Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on nendele hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid (keemilised ained, mis tagavad närviimpulsside juhtivuse) seonduvad sihtrakkudes ka spetsiaalsete retseptorvalkudega.
- ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
- biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine.
Membraani abil hoitakse rakus pidevat ioonide kontsentratsiooni: K+ iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na+ kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see tagab potentsiaalide erinevuse säilitamine membraanil ja närviimpulsi tekitamine.
- raku märgistamine - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku tuvastada. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide külgahelad), mis mängivad "antennide" rolli. Külgahelate arvukate konfiguratsioonide tõttu on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks elundite ja kudede moodustamisel. See võimaldab immuunsüsteemil ka võõraid antigeene ära tunda.
Biomembraanide struktuur ja koostis
Membraanid koosnevad kolmest lipiidide klassist: fosfolipiidid, glükolipiidid ja kolesterool. Fosfolipiidid ja glükolipiidid (lipiidid, millele on kinnitatud süsivesikud) koosnevad kahest pikast hüdrofoobsest süsivesiniku sabast, mis on ühendatud laetud hüdrofiilse peaga. Kolesterool annab membraanile jäikuse, hõivates vaba ruumi lipiidide hüdrofoobsete sabade vahel ja takistades nende paindumist. Seetõttu on madala kolesteroolisisaldusega membraanid paindlikumad ning kõrge kolesteroolisisaldusega membraanid jäigemad ja hapramad. Kolesterool toimib ka "sulgurina", mis takistab polaarsete molekulide liikumist rakust ja rakku. Membraani oluline osa koosneb valkudest, mis sellesse tungivad ja vastutavad membraanide erinevate omaduste eest. Nende koostis ja orientatsioon erinevad erinevates membraanides.
Rakumembraanid on sageli asümmeetrilised, see tähendab, et kihid erinevad lipiidide koostiselt, üksiku molekuli üleminekult ühelt kihilt teisele (nn. plätu) on keeruline.
Membraani organellid
Need on suletud üksikud või omavahel ühendatud tsütoplasma osad, mis on hüaloplasmast eraldatud membraanidega. Ühemembraaniliste organellide hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, vakuoolid, peroksisoomid; topeltmembraanidele - tuum, mitokondrid, plastiidid. Raku väliskülg on piiratud nn plasmamembraaniga. Erinevate organellide membraanide struktuur erineb lipiidide ja membraanivalkude koostiselt.
Valikuline läbilaskvus
Rakumembraanidel on selektiivne läbilaskvus: glükoos, aminohapped, rasvhapped, glütserool ja ioonid difundeeruvad aeglaselt läbi nende ning membraanid ise reguleerivad seda protsessi teatud määral aktiivselt – osad ained läbivad, teised aga mitte. Ainete rakku sisenemiseks või rakust väljumiseks on neli peamist mehhanismi: difusioon, osmoos, aktiivne transport ja ekso- või endotsütoos. Esimesed kaks protsessi on oma olemuselt passiivsed, s.t. ei vaja energiatarbimist; Viimased kaks on aktiivsed protsessid, mis on seotud energiatarbimisega.
Membraani selektiivne läbilaskvus passiivse transpordi ajal on tingitud spetsiaalsetest kanalitest - integraalsetest valkudest. Nad tungivad läbi membraani, moodustades omamoodi läbipääsu. Elementidel K, Na ja Cl on oma kanalid. Kontsentratsioonigradiendi suhtes liiguvad nende elementide molekulid rakku sisse ja välja. Ärrituse korral avanevad naatriumioonikanalid ja tekib äkiline naatriumiioonide sissevool rakku. Sel juhul tekib membraanipotentsiaali tasakaalustamatus. Pärast seda taastatakse membraani potentsiaal. Kaaliumikanalid on alati avatud, võimaldades ioonidel aeglaselt rakku siseneda
Iga elusrakk on keskkonnast eraldatud spetsiaalse struktuuriga õhukese membraaniga - tsütoplasmaatilise membraaniga (CPM). Eukarüootidel on arvukalt intratsellulaarseid membraane, mis eraldavad organellide ruumi tsütoplasmast, samas kui enamiku prokarüootide jaoks on CPM ainus rakumembraan. Mõnes bakteris ja arheas võib see tungida tsütoplasmasse, moodustades erineva kujuga väljakasvu ja voldid.
Mis tahes rakkude CPM on ehitatud ühe plaani järgi ja koosneb fosfolipiididest (joonis 3.5, A). Bakterites sisaldavad need kahte rasvhapet, mille ahelas on tavaliselt 16-18 süsinikuaatomit ja küllastunud või üks küllastumata side, mis on estersideme kaudu ühendatud glütserooli kahe hüdroksüülrühmaga. Bakterite rasvhapete koostis võib varieeruda sõltuvalt keskkonnamuutustest, eriti temperatuurist. Kui temperatuur langeb, suureneb fosfolipiidide koostises olevate küllastumata rasvhapete hulk, mis mõjutab oluliselt membraani voolavust. Mõned rasvhapped võivad olla hargnenud või sisaldada tsüklopropaanitsüklit. Kolmas glütserooli OH-rühm on seotud fosforhappejäägiga ja selle kaudu pearühmaga. Fosfolipiidide pearühmadel võib erinevates prokarüootides olla erinev keemiline olemus (fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülglütserool, kardiolipiin, fosfatidüülseriin, letsitiin jt), kuid need on ehituselt lihtsamad kui eukarüootidel. Näiteks kl E. coli, neid esindab 75% fosfatidüületanoolamiin, 20% fosfatidüülglütserool, ülejäänu koosneb kardiolipiinist (difosfatidüülglütserool), fosfatidüülseriinist ja vähesel määral muudest ühenditest. Teistel bakteritel on keerulisemad membraanilipiidide tüübid. Mõned rakud moodustavad glükolipiide, näiteks monogalaktosüüldiglütseriid. Arheaalsed membraanilipiidid erinevad eukarüootsetest ja bakteriaalsetest lipiididest. Rasvhapete asemel sisaldavad need kõrgemaid isoprenoidalkohole, mis on glütserooliga seotud pigem lihtsa kui estersidemega.
Riis. 3.5.
A- fosfolipiid; b- kahekihiline membraan
O O o O o o
Sellised molekulid moodustavad membraani kaksikkihi, kus hüdrofoobsed osad on suunatud sissepoole ja hüdrofiilsed osad väljapoole, keskkonda ja tsütoplasmasse (joonis 3.5, b). Arvukad valgud on sisestatud kaksikkihi sisse või ristuvad sellega ja võivad membraanis difundeeruda, moodustades mõnikord kompleksseid komplekse. Membraanvalkudel on mitmeid olulisi funktsioone, sealhulgas metaboolse energia muundamine ja säilitamine, kõigi toitainete ja ainevahetusproduktide imendumise ja vabanemise reguleerimine. Lisaks tunnevad nad ära ja edastavad palju signaale, mis peegeldavad muutusi keskkonnas ning käivitavad vastava reaktsioonikaskaadi, mis viib rakulise reaktsioonini. Sellist membraanide korraldust selgitab hästi vedelkristallmudel, mille mosaiik on vahele jäänud membraanivalkudega (joonis 3.6).
Riis. 3.6.
Enamiku bioloogiliste membraanide paksus on 4–7 nm. Rakumembraanid on ülekandeelektronmikroskoobis selgelt nähtavad, kui need on kontrastiks raskmetallidega. Elektronmikrograafidel näevad need välja nagu kolmekihilised moodustised: kaks välimist tumedat kihti näitavad lipiidide polaarsete rühmade asukohta ja hele keskmine kiht hüdrofoobset siseruumi (joonis 3.7).
Teine meetod membraanide uurimiseks on vedela lämmastiku temperatuuril külmutatud lõhustatud rakkude saamine ja saadud pindade kontrasteerimine raskmetallide pihustamise teel.
(plaatina, kuld, hõbe). Saadud preparaate vaadatakse skaneeriva elektronmikroskoobi all. Sel juhul on näha membraani pind ja selles sisalduvad mosaiikmembraani valgud, mis ei ulatu läbi membraani, vaid on spetsiaalsete hüdrofoobsete ankurduspiirkondadega ühendatud kaksikkihi hüdrofoobse piirkonnaga.
Riis. 3.7.
CPM-il on selektiivne läbilaskvus, mis takistab enamiku ainete vaba liikumist rakusse ja rakust välja ning mängib olulist rolli ka rakkude kasvus ja jagunemises, liikumises ning pinna- ja rakuväliste valkude ja süsivesikute (eksopolüsahhariidide) ekspordis. . Kui rakk asetada keskkonda, kus osmootne rõhk on kõrgem või madalam kui tsütoplasmas, siis vesi lahkub rakust või siseneb sinna vesi. See peegeldab vee omadust ühtlustada lahuse gradiente. Sel juhul tsütoplasma tõmbub kokku või laieneb (plasmolüüsi/deplasmolüüsi nähtus). Enamik baktereid aga ei muuda sellistes katsetes oma kuju jäiga rakuseina olemasolu tõttu.
CPM reguleerib toitainete ja metaboliitide voolu. Membraani lipiidide moodustatud hüdrofoobse kihi olemasolu takistab polaarsete molekulide ja makromolekulide läbimist sellest. See omadus võimaldab rakkudel, mis tavaliselt esinevad lahjendatud lahustes, säilitada kasulikke makromolekule ja metaboolseid prekursoreid. Rakumembraan on mõeldud ka transpordifunktsiooni täitmiseks. Tavaliselt on prokarüootidel suur hulk väga spetsiifilisi transpordisüsteeme. Transport on raku üldise bioenergeetika lahutamatu osa, mis loob ja kasutab CPM-i kaudu erinevaid ioongradiente ainete transportimiseks ja muude raku jaoks vajalike gradientide moodustamiseks. CPM mängib olulist rolli rakkude liikumisel, kasvul ja jagunemisel. Paljud metaboolsed protsessid on koondunud prokarüootide membraani. Membraanvalgud täidavad olulisi funktsioone: osalevad energia muundamisel ja salvestamisel, reguleerivad kõigi toitainete ja ainevahetusproduktide imendumist ja vabanemist, tunnevad ära ja edastavad signaale keskkonna muutuste kohta.