Synapsers struktur, klassifikation og funktionelle egenskaber. Morfo-funktionelle træk ved elektriske og kemiske synapser

Synapse(græsk σύναψις, fra συνάπτειν - kramme, spænde, give hånd) - kontaktstedet mellem to neuroner eller mellem og effektorcellen, der modtager signalet. Tjener til transmission mellem to celler, og under synaptisk transmission kan amplitude og frekvens af signalet justeres.

Udtrykket blev introduceret i 1897 af den engelske fysiolog Charles Sherrington.

Synapse struktur

En typisk synapse er axo-dendritisk kemikalie. En sådan synapse består af to dele: præsynaptisk, dannet af en kølleformet forlængelse af enden af den transmitterende celles axon og postsynaptisk, repræsenteret ved kontaktområdet af cytolemmaet i den modtagende celle (i dette tilfælde området af dendritten). En synapse er et rum, der adskiller membranerne af kontaktceller, som nerveender nærmer sig. Transmissionen af impulser udføres kemisk ved hjælp af mediatorer eller elektrisk gennem passage af ioner fra en celle til en anden.

Mellem begge dele er der en synaptisk kløft - et mellemrum på 10-50 nm mellem de postsynaptiske og præsynaptiske membraner, hvis kanter er styrket af intercellulære kontakter.

Den del af axolemmaet af clavatudvidelsen, der støder op til den synaptiske kløft, kaldes præsynaptisk membran. Området af cytolemmaet i den modtagende celle, der grænser op til den synaptiske kløft på den modsatte side kaldes postsynaptisk membran, i kemiske synapser er den fremtrædende og indeholder talrige.

I den synaptiske forlængelse er der små vesikler, de såkaldte synaptiske vesikler, indeholdende enten en mediator (et stof, der medierer transmission) eller et enzym, der ødelægger denne mediator. På de postsynaptiske, og ofte på de præsynaptiske membraner, er der receptorer for en eller anden mediator.

Klassificering af synapser

Afhængig af mekanismen for nerveimpulstransmission er der

kemisk;
elektriske - celler er forbundet med meget permeable kontakter ved hjælp af specielle connexoner (hver connexon består af seks proteinunderenheder). Afstanden mellem cellemembraner i den elektriske synapse er 3,5 nm (sædvanlig intercellulær afstand er 20 nm)

Da modstanden af den ekstracellulære væske er lav (i dette tilfælde), passerer impulser gennem synapsen uden forsinkelse. Elektriske synapser er normalt excitatoriske.

To frigivelsesmekanismer er blevet opdaget: med fuldstændig fusion af vesiklen med plasmalemmaet og det såkaldte "kyssede og løb væk" (eng. kys-og-løb), når vesiklen forbindes til membranen, og små molekyler forlader den i den synaptiske kløft, mens store molekyler forbliver i vesiklen. Den anden mekanisme er formodentlig hurtigere end den første, ved hjælp af den sker der synaptisk transmission, når indholdet af calciumioner i den synaptiske plaque er højt.

Konsekvensen af denne struktur af synapsen er den ensidige ledning af nerveimpulsen. Der er en såkaldt synaptisk forsinkelse- den tid, der kræves for overførsel af en nerveimpuls. Dens varighed er omkring - 0,5 ms.

Det såkaldte “Dale-princip” (en - en mægler) er blevet anerkendt som fejlagtigt. Eller, som man nogle gange tror, det er mere præcist: ikke én, men flere mediatorer kan frigives fra den ene ende af en celle, og deres sæt er konstant for en given celle.

Opdagelseshistorie

I 1897 formulerede Sherrington ideen om synapser.
Golgi og Ramón y Cajal modtog Nobelprisen i 1906 for deres forskning i nervesystemet, herunder synaptisk transmission.
I 1921 fastslog den østrigske videnskabsmand O. Loewi den kemiske natur af transmissionen af excitation gennem synapser og acetylcholins rolle i den. Modtog Nobelprisen i 1936 sammen med H. Dale.
I 1933 etablerede den sovjetiske videnskabsmand A.V. Kibyakov adrenalins rolle i synaptisk transmission.
1970 - B. Katz (Storbritannien), U. v. Euler (Sverige) og J. Axelrod (USA) modtog Nobelprisen for opdagelsen af rolinorepinephrin i synaptisk transmission.

En synapse er en bestemt kontaktzone mellem nervecellers processer og andre ikke-exciterbare og excitable celler, der sikrer transmissionen af et informationssignal. Synapsen er morfologisk dannet af de kontaktmembraner af 2 celler. Membranen forbundet med processen kaldes den præsynaptiske membran i cellen, som signalet modtages i; dens andet navn er postsynaptisk. Sammen med den postsynaptiske membran kan synapsen være internuronal, neuromuskulær og neurosekretorisk. Ordet synapse blev introduceret i 1897 af Charles Sherrington (engelsk fysiolog).

Hvad er en synapse?

En synapse er en særlig struktur, der sikrer overførslen af en nerveimpuls fra en nervefiber til en anden nervefiber eller nervecelle, og for at en nervefiber kan blive påvirket af en receptorcelle (kontaktområdet mellem nerveceller) og en anden nervefiber), kræves to nerveceller .

En synapse er et lille snit for enden af en neuron. Med dens hjælp overføres information fra den første neuron til den anden. Synapsen er placeret i tre områder af nerveceller. Også synapser er placeret på det sted, hvor nervecellen indgår i forbindelse med forskellige kirtler eller muskler i kroppen.

Hvad består en synapse af?

Strukturen af synapsen har et simpelt diagram. Det er dannet af 3 dele, som hver udfører visse funktioner under overførsel af information. Således kan denne struktur af synapsen kaldes egnet til transmission.Processen påvirkes direkte af to hovedceller: den modtagende og den transmitterende. For enden af den transmitterende celles axon er der en præsynaptisk slutning (den indledende del af synapsen). Det kan påvirke lanceringen af neurotransmittere i cellen (dette ord har flere betydninger: mediatorer, mellemled eller neurotransmittere) - defineret ved hvilken transmissionen af et elektrisk signal realiseres mellem 2 neuroner.

Den synaptiske kløft er den midterste del af synapsen - dette er mellemrummet mellem 2 nerveceller, der interagerer. Gennem dette mellemrum kommer en elektrisk impuls fra den transmitterende celle. Den sidste del af synapsen anses for at være den receptive del af cellen, som er den postsynaptiske ende (et fragment af cellen i kontakt med forskellige følsomme receptorer i dens struktur).

Synapseformidlere

Mediator (fra latinske medier - sender, mellemmand eller mellem). Sådanne synaptiske mediatorer er meget vigtige i transmissionsprocessen

Den morfologiske forskel mellem hæmmende og excitatoriske synapser er, at de ikke har en mekanisme til transmitterfrigivelse. Transmitteren i den hæmmende synapse, motorneuron og anden hæmmende synapse anses for at være aminosyren glycin. Men den hæmmende eller excitatoriske karakter af synapsen bestemmes ikke af deres mediatorer, men af egenskaben af den postsynaptiske membran. For eksempel har acetylcholin en stimulerende effekt ved de neuromuskulære synapseterminaler (vagusnerver i myokardiet).

Acetylcholin tjener som en excitatorisk transmitter i kolinerge synapser (den præsynaptiske membran i den spilles af enden af rygmarven af motorneuronen), i synapsen på Renshaw-celler, i den præsynaptiske terminal af svedkirtlerne, binyremarven, i tarmsynapsen og i ganglierne i det sympatiske nervesystem. Acetylcholinesterase og acetylcholin blev også fundet i fraktioner af forskellige dele af hjernen, nogle gange i store mængder, men bortset fra den kolinerge synapse på Renshaw-celler, har de endnu ikke været i stand til at identificere de resterende kolinerge synapser. Ifølge videnskabsmænd er den excitatoriske mediatorfunktion af acetylcholin i centralnervesystemet meget sandsynlig.

Catelchominer (dopamin, noradrenalin og epinephrin) betragtes som adrenerge mediatorer. Adrenalin og noradrenalin syntetiseres i enden af den sympatiske nerve, i hjernecellen i binyrerne, rygmarven og hjernen. Aminosyrer (tyrosin og L-phenylalanin) betragtes som udgangsmaterialet, og adrenalin er slutproduktet af syntesen. Mellemstoffet, som omfatter noradrenalin og dopamin, fungerer også som mediatorer i synapsen, der dannes ved enderne af de sympatiske nerver. Denne funktion kan være enten hæmmende (sekretoriske kirtler i tarmen, flere lukkemuskler og glat muskulatur i bronkierne og tarmene) eller excitatorisk (glatte muskler i visse lukkemuskler og blodkar, i myokardiesynapsen - noradrenalin, i hjernens subkutane kerner) - dopamin).

Når synaptiske mediatorer fuldfører deres funktion, absorberes katekolamin af den præsynaptiske nerveende, og transmembrantransport aktiveres. Under absorptionen af transmittere er synapser beskyttet mod for tidlig udtømning af forsyningen under langt og rytmisk arbejde.

Synapse: hovedtyper og funktioner

Langley i 1892 foreslog, at synaptisk transmission i pattedyrs autonome ganglion ikke er af elektrisk natur, men af kemisk natur. Ti år senere opdagede Elliott, at adrenalin produceres fra binyrerne gennem samme handling som stimulering af de sympatiske nerver.

Efter dette blev det foreslået, at adrenalin er i stand til at blive udskilt af neuroner og, når det er ophidset, frigivet af nerveenden. Men i 1921 lavede Levy et eksperiment, hvor han etablerede den kemiske natur af transmission i den autonome synapse mellem hjertet og vagusnerverne. Han fyldte karrene med saltvand og stimulerede vagusnerven, hvilket fik hjertet til at bremse. Når væske blev overført fra et hæmmet pacing-hjerte til et ikke-pacet hjerte, slog det langsommere. Det er klart, at stimulering af vagusnerven forårsagede frigivelsen af et hæmmende stof i opløsningen. Acetylcholin reproducerede fuldstændigt virkningen af dette stof. I 1930 blev acetylcholins rolle i synaptisk transmission i gangliet endelig etableret af Feldberg og hans samarbejdspartner.

Kemisk synapse

En kemisk synapse er fundamentalt anderledes i transmissionen af irritation ved hjælp af en transmitter fra præsynapsen til postsynapsen. Derfor dannes der forskelle i den kemiske synapses morfologi. Kemisk synapse er mere almindelig i den vertebrale CNS. Det er nu kendt, at en neuron er i stand til at frigive og syntetisere et par transmittere (sameksisterende transmittere). Neuroner har også neurotransmitter-plasticitet - evnen til at ændre hovedtransmitteren under udvikling.

Neuromuskulær forbindelse

Denne synapse transmitterer excitation, men denne forbindelse kan ødelægges af forskellige faktorer. Transmission slutter under blokade af frigivelsen af acetylcholin i den synaptiske kløft, såvel som under et overskud af dets indhold i området af postsynaptiske membraner. Mange giftstoffer og medicin påvirker optagelsen, outputtet, som er forbundet med de kolinerge receptorer i den postsynaptiske membran, så blokerer muskelsynapsen transmissionen af excitation. Kroppen dør under kvælning og stopper sammentrækningen af åndedrætsmusklerne.

Botulinus er et mikrobielt toksin i synapsen; det blokerer overførslen af excitation ved at ødelægge syntaksinproteinet i den præsynaptiske terminal, som styres af frigivelsen af acetylcholin i den synaptiske kløft. Adskillige giftige krigsførende midler, farmakologiske lægemidler (neostigmin og proserin) samt insekticider blokerer ledningen af excitation ved den neuromuskulære synapse ved at inaktivere acetylcholinesterase, et enzym, der ødelægger acetylcholin. Derfor akkumuleres acetylcholin i området af den postsynaptiske membran, følsomheden over for mediatoren falder, og receptorblokken frigives fra den postsynaptiske membran og nedsænkes i cytosolen. Acetylcholin vil være ineffektiv, og synapsen vil blive blokeret.

Nervøs synapse: funktioner og komponenter

En synapse er en forbindelse mellem et kontaktpunkt mellem to celler. Desuden er hver af dem indesluttet i sin egen elektrogene membran. En nervesynapse består af tre hovedkomponenter: den postsynaptiske membran, den synaptiske kløft og den præsynaptiske membran. Den postsynaptiske membran er nerveenden, der passerer til musklen og falder ned i muskelvævet. I den præsynaptiske region er der vesikler - disse er lukkede hulrum, der indeholder en transmitter. De er altid i bevægelse.

Når man nærmer sig membranen af nerveender, smelter vesiklerne sammen med den, og transmitteren kommer ind i den synaptiske kløft. En vesikel indeholder et kvantetal af mediatoren og mitokondrierne (de er nødvendige for syntesen af mediatoren - hovedenergikilden), derefter syntetiseres acetylcholin fra cholin og under påvirkning af enzymet acetylcholintransferase bearbejdes det til acetylCoA) .

Synaptisk spalte mellem post- og præsynaptiske membraner

Størrelsen af mellemrummet er forskellig i forskellige synapser. fyldt med intercellulær væske, som indeholder en mediator. Den postsynaptiske membran dækker kontaktstedet mellem nerveenden og den innerverede celle ved den myoneurale synapse. Ved visse synapser folder den postsynaptiske membran sig, og kontaktarealet øges.

Yderligere stoffer, der udgør den postsynaptiske membran

Følgende stoffer er til stede i den postsynaptiske membranzone:

Receptor (cholinerg receptor i den myoneurale synapse).

Lipoprotein (ligner meget acetylcholin). Dette protein har en elektrofil ende og et ionhoved. Hovedet går ind i den synaptiske kløft og interagerer med det kationiske hoved af acetylcholin. På grund af denne interaktion ændres den postsynaptiske membran, hvorefter depolarisering opstår, og potential-gatede Na-kanaler åbner. Membrandepolarisering betragtes ikke som en selvforstærkende proces;

Det er gradvist, dets potentiale på den postsynaptiske membran afhænger af antallet af mediatorer, det vil sige, at potentialet er karakteriseret ved egenskaben af lokale excitationer.

Cholinesterase betragtes som et protein, der har en enzymatisk funktion. Det ligner i strukturen den cholinerge receptor og har lignende egenskaber som acetylcholin. Cholinesterase ødelægger acetylcholin, først den, der er forbundet med den kolinerge receptor. Under virkningen af cholinesterase fjerner den cholinerge receptor acetylcholin, hvilket resulterer i repolarisering af den postsynaptiske membran. Acetylcholin nedbrydes til eddikesyre og cholin, som er nødvendigt for trofisme af muskelvæv.

Ved hjælp af aktiv transport fjernes cholin til den præsynaptiske membran, det bruges til syntese af en ny transmitter. Under påvirkning af mediatoren ændres permeabiliteten i den postsynaptiske membran, og under påvirkning af kolinesterase vender følsomheden og permeabiliteten tilbage til startværdien. Kemoreceptorer er i stand til at interagere med nye mediatorer.

Kemiske synapser er den fremherskende type synapse i pattedyrs hjerne. I sådanne synapser udføres interaktionen mellem neuroner ved hjælp af en mediator (neurotransmitter) - et stof frigivet fra den præsynaptiske slutning og virker på den postsynaptiske struktur.

Kemiske synapser er den mest komplekse type forbindelser i centralnervesystemet (fig. 3.1). Morfologisk adskiller den sig fra andre former for forbindelser ved tilstedeværelsen af en veldefineret synaptisk spalte, med denne type kontakt er membranerne strengt orienteret eller polariseret i retningen fra neuron til neuron.

Den kemiske synapse består af to dele: præsynaptisk, dannet af den kølleformede forlængelse af den transmitterende celles axonterminal, og postsynaptisk, repræsenteret ved den kontaktende del af plasmamembranen i den modtagende celle. Mellem begge dele er der en synaptisk kløft - et mellemrum på 10-50 nm mellem de postsynaptiske og præsynaptiske membraner, hvis kanter er styrket af intercellulære kontakter. I den synaptiske forlængelse er der små vesikler, de såkaldte præsynaptiske el synaptiske vesikler indeholdende en mediator (et stof, der medierer overførslen af excitation) eller et enzym, der ødelægger denne mediator. På de postsynaptiske, og ofte på de præsynaptiske membraner, er der receptorer for en eller anden mediator.

Ris. 3.1.

Bobler (vesikler) er placeret overfor den præsynaptiske membran, hvilket skyldes deres funktionelle formål med at frigive transmitteren ind i den synaptiske kløft. Også nær den præsynaptiske vesikel er der et stort antal mitokondrier (producerer ATP) og ordnede strukturer af proteinfibre. Vesikler har forskellige størrelser (fra 20 til 150 nm eller mere) og er fyldt med kemikalier, der letter overførslen af aktivitet fra en celle til en anden. En axonterminal af en neuron kan indeholde flere typer vesikler.

Som regel frigives den samme transmitter fra alle ender af en neuron ( Dales regel). Denne mediator kan påvirke forskellige celler forskelligt afhængigt af deres funktionelle tilstand, kemi eller graden af polarisering af deres membran. Men efter Dales regel vil denne præsynaptiske celle altid frigive det samme kemikalie fra alle sine axonterminaler. Bobler klynger sig nær de komprimerede dele af membranen.

Nerveimpulsen (excitation) bevæger sig langs fiberen med enorm hastighed og nærmer sig synapsen. Dette aktionspotentiale forårsager depolarisering af synapsemembranen, men dette fører ikke til generering af en ny excitation (aktionspotentiale), men forårsager åbning af specielle ionkanaler. Disse kanaler tillader calciumioner at passere ind i synapsen. En særlig endokrin kirtel - biskjoldbruskkirtlen (den er placeret oven på skjoldbruskkirtlen) - regulerer calciumindholdet i kroppen. Mange sygdomme er forbundet med nedsat calciummetabolisme i kroppen. For eksempel fører dens mangel til rakitis hos små børn.

En gang i cytoplasmaet i den synaptiske terminal binder calcium til proteiner, der danner membranen i vesiklerne, hvori mediatoren er lagret. Synaptiske vesiklers membraner trækker sig sammen og skubber indholdet ind i den synaptiske kløft. Excitationen (elektrisk aktionspotentiale) af en neuron ved en synapse bliver fra en elektrisk impuls til en kemisk impuls. Med andre ord er hver excitation af en neuron ledsaget af frigivelsen af en del af et biologisk aktivt stof - en mediator - i slutningen af dens axon. Dernæst binder mediatormolekylerne sig til receptorer (proteinmolekyler), der er placeret på den postsynaptiske membran.

Receptoren består af to dele. Den ene kan kaldes et "genkendelsescenter", den anden - en "ionkanal". Hvis mediatormolekylerne indtager bestemte steder (genkendelsescenter) på receptormolekylet, så åbner ionkanalen sig, og ioner begynder at komme ind i cellen (natriumioner) eller forlade cellen (kaliumioner).

Det vil sige, at der løber en ionstrøm gennem membranen, som forårsager en ændring af potentialet på membranen. Dette potentiale kaldes excitatorisk postsynaptisk potentiale(Fig. 3.2).

Ris. 3.2.

Ris. 3.3.

EPSP er den vigtigste synaptiske proces, der sikrer overførsel af excitatoriske påvirkninger fra en celle til en anden. En EPSP adskiller sig fra en forplantningsimpuls ved dens manglende modstandsdygtighed, betydelige varighed, evne til at blive opsummeret med andre lignende synaptiske processer og manglende evne til aktivt at udbrede sig (fig. 3.3).

Amplituden af potentialet bestemmes af antallet af mediatormolekyler bundet af receptorerne. Takket være denne afhængighed udvikles den potentielle amplitude på neuronmembranen i forhold til antallet af åbne kanaler.

De danner løgformede fortykkelser kaldet synaptiske plaques.

Membranen af den synaptiske plak i området af selve synapsen er fortykket som følge af komprimering af cytoplasmaet og danner en præsynaptisk membran. Dendritmembranen i synapseområdet er også fortykket og danner en postsynaptisk membran. Disse membraner er adskilt af et hul - den synaptiske kløft 10 - 50 nm bred.

Da mange ioner er involveret i dannelsen af hvilemembranpotentialet, kan ligevægten blive forstyrret af ændringer i forskellige ioners ledningsevne. Så for eksempel med en ekstra udgående strøm af K+ ioner eller med en indgående strøm af Cl- ioner, kan membranens hvilepotentiale øges, hvilket betyder, at den er hyperpolariseret. Membranhyperpolarisering er det modsatte af excitation, dvs. visse kemiske processer på den postsynaptiske membran kan forårsage hæmning af neuronen. I denne mulighed kan man se en betydelig evolutionær fordel ved kemiske synapser i forhold til elektriske synapser.

Det er helt indlysende, at de kemiske processer, der meget kort præsenteret i dette afsnit, kan modificeres ved hjælp af andre, igen kemiske, stoffer. Dette sker ved hjælp af uafhængige forbindelser - neuromodulatorer.

Kemiske processer i synapsen åbner store muligheder for farmakologisk regulering og er genstand for talrige undersøgelser for at søge efter endogene forbindelser, der er i stand til at modificere synaptisk transmission i en given retning. Faktisk er virkningen af mange lægemidler baseret på deres virkning på synaptisk ledning. Dette gælder ikke kun for psykotrope og narkotiske stoffer. Mange andre, såsom blodtrykssænkende medicin, virker også indirekte gennem synapser. Derudover har mange gifte af plante- og animalsk oprindelse en målrettet effekt på den kemiske synapse.

Moskva stats regionale universitet

Udarbejdet af Rudenko Ksenia

1. års studerende P (5,5)

14. maj 2011

1. To typer synapser 3

2. Struktur af kemisk synapse 4

3. Mekanisme for synaptisk transmission. 5

4. Transmission af excitation ved den neuromuskulære synapse 6

5. Transmission af excitation i centrale synapser 8

7. Funktionel betydning og typer af hæmning i centralnervesystemet 9

9. Funktionel betydning af kemiske synapser i informationsoverførsel 10

10. Elektriske synapser 10

Konklusion 11

Referencer 12

Synapse som en funktionel kontakt af nervevæv. Koncept, struktur. Fysiologi, funktioner, typer af synapser.

1. To typer synapser

En synapse (fra græsk synapsis - forbindelse) er området for den funktionelle forbindelse mellem en neuron med en anden eller en neuron med en effektor, som enten kan være en muskel eller en eksokrin kirtel. Dette koncept blev opfundet i begyndelsen af det 19. og 20. århundrede af den britiske fysiolog Charles S. Sherrington (Sherrington Ch.) for at udpege specialiserede kontaktzoner, der giver kommunikation mellem neuroner.

I 1921 viste Otto Loewi O., ansat ved Institut for Farmakologi i Graz (Østrig), ved hjælp af simple eksperimenter og geniale eksperimenter, at vagusnervernes indflydelse på hjertet skyldes det kemiske stof acetylcholin. Den engelske farmakolog Henry Dale (Dale H.) var i stand til at bevise, at acetylcholin dannes ved synapserne af forskellige strukturer i nervesystemet. I 1936 modtog Loewy og Dale Nobelprisen for deres opdagelse af den kemiske natur af transmission af nerveenergi.

Den gennemsnitlige neuron danner mere end tusinde synapser med andre hjerneceller; i alt er der cirka 10 14 synapser i den menneskelige hjerne. Hvis vi tæller dem med en hastighed på 1000 stykker i sekundet, vil det først efter flere tusinde år være muligt at opsummere. I langt de fleste synapser bruges kemiske budbringere - mediatorer eller neurotransmittere - til at overføre information fra en celle til en anden. Men sammen med kemiske synapser er der elektriske, hvor signaler transmitteres uden brug af mediatorer.

I kemiske synapser er interagerende celler adskilt af en synaptisk kløft 20-40 nm bred fyldt med ekstracellulær væske. For at transmittere et signal frigiver den præsynaptiske neuron en transmitter i dette hul, som diffunderer til den postsynaptiske celle og binder sig til specifikke receptorer på dens membran. Forbindelsen af en transmitter med en receptor fører til åbning (men i nogle tilfælde til lukning) af kemoafhængige ionkanaler. Ioner passerer gennem de åbne kanaler, og denne ionstrøm ændrer værdien af hvilemembranpotentialet i den postsynaptiske celle. Begivenhedssekvensen giver os mulighed for at opdele synaptisk overførsel i to stadier: transmitter og receptor. Overførslen af information gennem kemiske synapser sker meget langsommere end ledning af excitation langs axoner, og tager fra 0,3 til flere ms - i forbindelse hermed er begrebet synaptisk forsinkelse blevet udbredt.

I elektriske synapser er afstanden mellem interagerende neuroner meget lille - cirka 3-4 nm. I dem er den præsynaptiske neuron forbundet med den postsynaptiske celle af en speciel type ionkanal, der krydser den synaptiske kløft. Gennem disse kanaler kan lokal elektrisk strøm spredes fra en celle til en anden.

Synapser er klassificeret:

Efter placering skelnes de mellem:
1. neuromuskulære synapser;
2. neuroneuronale, som igen er opdelt i:
  1. aksosomatisk,
  2. axoaxonal,
  3. axodendritisk,
  4. dendrosomatisk.
Ifølge arten af handlingen på den opfattende struktur kan synapser være:
1. spændende og
2. hæmmende.
Ifølge metoden til signaltransmission er synapser opdelt i:
1. kemisk,
2. elektriske,
3. blandet - det præsynaptiske aktionspotentiale skaber en strøm, der depolariserer den postsynaptiske membran i en typisk kemisk synapse, hvor de præ- og postsynaptiske membraner ikke ligger tæt op ad hinanden. Ved disse synapser tjener kemisk transmission således som en nødvendig forstærkningsmekanisme.

I en synapse er der:

1) præsynaptisk membran

2) synaptisk spalte

3) postsynaptisk membran.

2. Struktur af en kemisk synapse

Strukturen af en kemisk synapse omfatter en præsynaptisk membran, en postsynaptisk membran og en synaptisk kløft (10-50 nm). Den synaptiske terminal indeholder mange mitokondrier, såvel som submikroskopiske strukturer - synaptiske vesikler med en mægler. Diameteren af hver er omkring 50 nm. Det indeholder fra 4.000 til 20.000 molekyler af en mediator (for eksempel acetylcholin). Synaptiske vesikler har en negativ ladning og afstødes fra cellemembranen.

Figur 1: Transmitterfraktioner ved synapsen
Frigivelsen af mediatoren sker, når de smelter sammen med membranen. Som et resultat frigives det i portioner - kvantum. Mediatoren dannes i nervecellens krop og transporteres til nerveenden ved aksonal transport. Det kan også være delvist dannet i nerveenden (transmitter resyntese). Neuronet indeholder flere fraktioner af transmitteren: stationær, deponeret og umiddelbart tilgængelig(udgør kun 15-20% af den samlede mængde af mediator), Fig. 1.

Subsynaptisk Den (postsynaptiske) membran er tykkere end membranen i den efferente celle. Den har folder, der gør dens overflade større end præsynaptisk. Der er praktisk talt ingen spændingsstyrede ionkanaler på membranen, men en høj tæthed af receptorstyrede. Hvis der under interaktionen af en mediator med receptorer sker aktivering af kanaler, og membranens permeabilitet for kalium og natrium øges, opstår depolarisering eller spændende postsynaptisk potentiale (EPSP). Hvis permeabiliteten for kalium og klor stiger, opstår der hyperpolarisering eller hæmmende postsynaptisk potentiale (IPSP). Efter interaktion med receptoren ødelægges mediatoren af et særligt enzym, og destruktionsprodukterne vender tilbage til axonet for resyntese af mediatoren (fig. 2).

Figur: Sekvens af synaptiske transmissionshændelser

Receptor-gatede kanaler er dannet af cellulære strukturer og derefter indsat i membranen. Tætheden af kanaler på den postsynaptiske membran er relativt konstant. Men under denervering, når frigivelsen af mediatoren falder kraftigt eller stopper helt, øges tætheden af receptorer på membranen, og de kan vises på cellens egen membran. Den modsatte situation opstår enten, når en stor mængde mediator frigives i lang tid, eller når dens ødelæggelse forringes. I denne situation inaktiveres receptorerne midlertidigt, og de desensibilisering(nedsat følsomhed). Synapsen er således ikke en statisk struktur, den er ret plastisk.

3. Mekanisme for synaptisk transmission .

Den første fase er frigivelse af mediator. Ifølge kvanteteori, når ophidset nervefiber (fremkomsten af et aktionspotentiale) opstår aktivering af spændingsstyrede calciumkanaler, kommer calcium ind inde i cellen. Efter dets interaktion med den synaptiske vesikel binder den sig til cellemembranen og frigiver transmitteren til den synaptiske kløft (4 calciumkationer er nødvendige for at frigive 1 kvanta acetylcholin).

Den frigivne transmitter diffunderer gennem den synaptiske kløft og interagerer med receptorer postsynaptisk membran. 1). Hvis synapsen spændende, så som et resultat af aktivering af receptor-gatede kanaler, øges membranens permeabilitet for natrium og kalium. En EPSP vises. Det eksisterer kun lokalt på den postsynaptiske membran. Størrelsen af EPSP bestemmes af størrelsen på delen af senderen, så den overholder ikke reglen - Alt eller intet. EPSP spredes elektrotonisk til membranen af den efferente celle og depolariserer den. Hvis størrelsen af depolarisering når et kritisk niveau, aktiveres spændingsstyrede kanaler, der opstår et aktionspotentiale eller impulsexcitation, som spredes til hele cellemembranen (fig. 3).

Figur 3: Funktionel ændring af synapsen efter interaktion med transmitterreceptoren ødelagt af et særligt enzym(acetylcholin - cholinesterase, noradrenalin monoaminoxidase osv.) Frigivelsen af mediator sker løbende. Af begejstring såkaldte miniature-endepladepotentialer, som er bølger, optages på den postsynaptiske membran depolarisering (1 kvante pr. sekund). Intensiteten af denne proces øges kraftigt på baggrund af excitation (1 aktionspotentiale bidrager til frigivelsen af 200 kvanta af mediatoren).

Således er to hovedtilstande af synapsen mulige: på baggrund af excitation og uden for excitation.

Uden for excitation registreres MEPP (miniature end plate potential) på den postsynaptiske membran.

På baggrund af excitation øges sandsynligheden for transmitterfrigivelse kraftigt, og en EPSP registreres på den postsynaptiske membran. Sekvensen af processer til at udføre excitation gennem synapsen er som følger:

Hvis hæmmende synapse, så aktiverer den frigivne transmitter kaliumkanaler og kloridkanaler. Udvikler hyperpolarisering(IPSP) spredes elektrotonisk til membranen af den efferente celle, øger excitationstærsklen og reducerer excitabilitet.

Fysiologiske træk ved kemiske synapser:

Envejsledning

Synaptisk forsinkelse

Hurtig udmattelse

Synaptisk relief

4 . Transmission af excitation ved den neuromuskulære synapse

Af alle de synapser, der findes i den menneskelige krop, er den enkleste den neuromuskulære. som blev godt undersøgt tilbage i 50'erne af det tyvende århundrede af Bernard Katz og hans kolleger (Katz B. - Nobelprismodtager 1970). Dannelsen af den neuromuskulære synapse involverer tynde, myelinfrie grene af motorneurons axon og skeletmuskelfibrene innerveret af disse ender (figur 5.1). Hver aksongren bliver tykkere i enden: denne fortykkelse kaldes en terminal knap eller synaptisk plak. Det indeholder synaptiske vesikler fyldt med en mediator: i den neuromuskulære synapse er det acetylcholin. De fleste synaptiske vesikler er placeret i aktive zoner: disse er navnene på specialiserede dele af den præsynaptiske membran, hvor transmitteren kan frigives i den synaptiske kløft. Den præsynaptiske membran indeholder kanaler for calciumioner, der er lukkede i hvile og kun åbner, når aktionspotentialer føres til axonterminalen.

Koncentrationen af calciumioner i den synaptiske kløft er meget højere end i cytoplasmaet i den præsynaptiske terminal af neuronen, og derfor fører åbningen af calciumkanaler til, at calcium trænger ind i terminalen. Når calciumkoncentrationen ved neuronterminalen stiger, smelter de synaptiske vesikler sammen med den aktive zone. Indholdet af vesiklen fusioneret med membranen tømmes ind i den synaptiske kløft: denne frigivelsesmekanisme kaldes exocytose. En synaptisk vesikel indeholder omkring 10.000 molekyler af acetylcholin, og når information transmitteres over den neuromuskulære synapse, frigives den samtidigt fra mange vesikler og diffunderer til endepladen.

Endepladen er den del af muskelhinden, der kommer i kontakt med nerveenderne. Den har en foldet overflade, og folderne er placeret nøjagtigt modsat de aktive zoner i den præsynaptiske terminal. På hver fold, arrangeret i form af et gitter, er cholinerge receptorer koncentreret, deres tæthed er omkring 10.000/µm 2. I dybderne af folderne er der ingen cholinerge receptorer - der er kun spændingsstyrede kanaler for natrium, og deres tæthed er også høj.

Den type postsynaptiske receptor, der findes i den neuromuskulære synapse, er af typen nikotinfølsomme eller N-cholinerge receptorer (i kapitel 6 vil en anden type blive beskrevet - muskarinfølsomme eller M-cholinerge receptorer). Det er transmembrane proteiner, der både er receptorer og kanaler (fig. 5.2). De består af fem underenheder grupperet omkring en central pore. To af de fem underenheder er ens, de har enderne af aminosyrekæderne, der rager udad - det er de receptorer, som acetylcholin binder sig til. Når receptorerne binder to acetylcholinmolekyler, ændres konformationen af proteinmolekylet, og ladningerne af de hydrofobe regioner af kanalen skifter i alle underenheder: Som et resultat fremkommer en pore med en diameter på omkring 0,65 nm.

Natrium, kaliumioner og endda divalente calciumkationer kan passere igennem det, samtidig med at passagen af anioner hindres af kanalvæggens negative ladninger. Kanalen er åben i cirka 1 ms, men i løbet af denne tid kommer omkring 17.000 natriumioner ind i muskelfiberen gennem den, og et lidt mindre antal kaliumioner kommer ud. Ved den neuromuskulære synapse åbner flere hundrede tusinde acetylcholin-kontrollerede kanaler næsten synkront, da transmitteren frigivet fra kun en synaptisk vesikel åbner omkring 2000 enkeltkanaler.

Nettoresultatet af natrium- og kaliumionstrøm gennem kemo-gatede kanaler bestemmes af overvægten af natriumstrøm, som fører til depolarisering af muskelmembranens endeplade, hvorved der opstår et endepladepotentiale (EPP). Dens værdi er mindst 30 mV, dvs. altid overskrider tærskelværdien. Den depolariserende strøm, der genereres i endepladen, er rettet mod tilstødende, ekstrasynaptiske områder af muskelfibermembranen. Da dens værdi altid er over tærsklen,. den aktiverer spændingsstyrede natriumkanaler, der er placeret nær endepladen og dybt i dens folder. Som et resultat opstår der aktionspotentialer, som forplanter sig langs muskelmembranen.

Acetylcholinmolekyler, der har fuldført deres opgave, nedbrydes hurtigt af enzymet acetylcholinesterase, der er placeret på overfladen af den postsynaptiske membran. Dens aktivitet er ret høj, og på 20 ms er den i stand til at omdanne alle acetylcholinmolekyler forbundet med receptorerne til cholin og acetat. På grund af dette frigives cholinerge receptorer til at interagere med nye dele af transmitteren, hvis den fortsætter med at blive frigivet fra den præsynaptiske ende. Samtidig kommer acetat og cholin ved hjælp af specielle transportmekanismer ind i den præsynaptiske terminal og bruges til syntese af nye transmittermolekyler.

Således er hovedstadierne af transmissionen af excitation ved den neuromuskulære synapse:

1) excitation af det motoriske neuron, udbredelse af aktionspotentialet til den præsynaptiske membran;

2) forøgelse af permeabiliteten af den præsynaptiske membran for calciumioner, strømmen af calcium ind i cellen, forøgelse af koncentrationen af calcium i den præsynaptiske terminal;

3) fusion af synaptiske vesikler med den præsynaptiske membran i den aktive zone, eksocytose, indtrængen af transmitteren i den synaptiske kløft;

4) diffusion af acetylcholin til den postsynaptiske membran, dets binding til H-cholinerge receptorer, åbning af kemoafhængige ionkanaler;

5) den overvejende natriumionstrøm gennem kemoafhængige kanaler, dannelsen af et overtærskel endepladepotentiale;

6) fremkomsten af aktionspotentialer på muskelmembranen;

7) enzymatisk nedbrydning af acetylcholin, tilbagevenden af nedbrydningsprodukter til slutningen af neuronen, syntese af nye dele af transmitteren.

5 . Transmission af excitation i centrale synapser

Centrale synapser, i modsætning til neuromuskulære synapser, dannes af tusindvis af forbindelser mellem mange neuroner, som kan bruge snesevis af neurotransmittere af forskellig kemisk natur. Det skal tages i betragtning, at der for hver neurotransmitter er specifikke receptorer, der styrer kemoafhængige kanaler på forskellige måder. Derudover, hvis kun excitation altid overføres ved neuromuskulære synapser, så kan centrale synapser være både excitatoriske og hæmmende.

Ved den neuromuskulære synapse kan et enkelt aktionspotentiale, der når den præsynaptiske terminal, føre til frigivelse af en tilstrækkelig mængde transmitter til signaltransmission, og derfor overstiger endepladepotentialet altid tærskelværdien. Enkelte postsynaptiske potentialer af centrale synapser overstiger som regel ikke engang 1 mV - deres gennemsnitlige værdi er kun 0,2-0,3 mV, hvilket er fuldstændig utilstrækkeligt til at opnå kritisk depolarisering. For at opnå det kræves en total aktivitet på 50 til 100 aktionspotentialer, der når den præsynaptiske terminal efter hinanden - så kan den samlede mængde af frigivet transmitter være tilstrækkelig til at gøre depolariseringen af den postsynaptiske membran kritisk.
I de excitatoriske synapser i centralnervesystemet, som i den neuromuskulære synapse, bruges kemoafhængige kanaler, der samtidigt passerer natrium- og kaliumioner. Når sådanne kanaler åbner ved det normale hvilepotentiale for centrale neuroner (ca. -65 mV), dominerer en indadgående depolariserende natriumstrøm.

Aktionspotentialet opstår normalt i triggerzonen - axonbakken, hvor tætheden af spændingsstyrede kanaler er højest, og depolarisationstærsklen er lavest. Her er et skift i membranpotentialet fra -65 MV til -55 mV tilstrækkeligt til, at der opstår et aktionspotentiale. I princippet kan der også dannes et aktionspotentiale på neuronets krop, men det vil kræve ændring af membranpotentialet fra -65 mV til cirka -35 mV, dvs. i dette tilfælde bør det postsynaptiske potentiale være meget større - omkring 30 mV.

De fleste excitatoriske synapser dannes på grenene af dendritter. En typisk neuron har normalt fra tyve til fyrre hoveddendritter, som er opdelt i mange små grene. På hver sådan gren er der to områder med synaptiske kontakter: hovedstangen og rygsøjler. Excitatoriske postsynaptiske potentialer (EPSP'er), der opstår der, forplanter sig passivt til axonbakken, og amplituden af disse lokale potentialer falder i forhold til afstanden. Og selvom den maksimale værdi af EPSP i kontaktzonen ikke overstiger 1 mV, så detekteres et helt ubetydeligt depolariserende skift i triggerzonen.

Under sådanne omstændigheder er kritisk depolarisering af triggerzonen kun mulig som et resultat af rumlig eller sekventiel summering af enkelte EPSP'er (fig. 5.3). Rumlig summering sker med den samtidige excitatoriske aktivitet af en gruppe neuroner, hvis axoner konvergerer til en fælles postsynaptisk celle. I hver af kontaktzonerne dannes en lille EPSP, som passivt forplanter sig til axonbakken. Når svage depolariserende skift når det samtidigt, kan det samlede resultat af depolarisering være mere end 10 mV: kun i dette tilfælde falder membranpotentialet fra -65 mV til et kritisk niveau på -55 mV, og der opstår et aktionspotentiale.

Sekventiel summering, også kaldet midlertidig, observeres med ret hyppig rytmisk excitation af præsynaptiske neuroner, når aktionspotentialer ledes til den præsynaptiske terminal efter en kort periode. I løbet af hele denne tid frigives en sender, hvilket fører til en stigning i EPSP'ens amplitude. Ved centrale synapser virker begge summationsmekanismer normalt samtidigt, og det gør det muligt at overføre excitation til den postsynaptiske neuron.

7. Funktionel betydning og typer af hæmning i centralnervesystemet

Overført fra en neuron til en anden, kan excitation teoretisk set spredes til de fleste hjerneceller, mens normal aktivitet kræver en strengt ordnet veksling af aktiviteten af visse grupper af neuroner forbundet med hinanden ved topografisk præcise forbindelser. Behovet for at strømline signaltransmission og forhindre unødvendig spredning af excitation bestemmer den funktionelle rolle af inhiberende neuroner.

Man skal være opmærksom på en meget vigtig omstændighed: hæmning er altid en lokal proces; den kan ikke, ligesom excitation, spredes fra en celle til en anden. Hæmning hæmmer kun excitationsprocessen eller forhindrer selve forekomsten af excitation.

Et simpelt, men lærerigt eksperiment hjælper med at verificere hæmningens ekstremt vigtige rolle. Hvis et forsøgsdyr injiceres med en vis mængde stryknin (dette er et alkaloid fra chilibuha frø eller bræknød), som kun blokerer for én type hæmmende synapser i centralnervesystemet, så vil en ubegrænset spredning af excitation begynde som reaktion på enhver stimulus, som vil føre til forstyrret aktivitet af neuroner, så vil der opstå muskelkramper., kramper og endelig død.

Hæmmende neuroner findes i alle områder af hjernen, for eksempel er Renshaw-hæmmende celler almindelige i rygmarven, Purkinje-neuroner, stjerneceller osv. er almindelige i cerebellar cortex. Gamma-aminosmørsyre (GABA) og glycin bruges oftest som hæmmende transmittere, selvom synapsens hæmmende specificitet ikke afhænger af transmitteren, men udelukkende af typen af kemoafhængige kanaler: i hæmmende synapser er disse kanaler for klor eller kalium.
Der er flere meget karakteristiske, typiske muligheder for hæmning: reversibel (eller antidromisk), reciprok, faldende, central osv. Tilbagevendende hæmning giver dig mulighed for at regulere outputaktiviteten af en neuron i henhold til princippet om negativ feedback (fig. 5.5). Her virker en neuron, der exciterer en celle fra en af dens axons collateraler, også på en intercalary inhiberende neuron, som begynder at hæmme aktiviteten af den excitatoriske celle selv. F.eks. exciterer en motorneuron i rygmarven muskelfibre, og en anden collateral af dens axon exciterer en Renshaw-celle, som hæmmer aktiviteten af selve motorneuronen.

Gensidig hæmning (fra det latinske reciprocus - gensidig) observeres for eksempel i tilfælde, hvor kollateralerne af axonen af en afferent neuron, der kommer ind i rygmarven, danner to grene: en af dem exciterer de motoriske neuroner i flexormusklen, og andet er et hæmmende interneuron, der virker på det motoriske neuron for ekstensormusklen. På grund af reciprok hæmning kan antagonistmusklerne ikke trække sig sammen samtidigt, og hvis flexorerne trækker sig sammen for at udføre en bevægelse, skal extensorerne slappe af.

Faldende hæmning blev først beskrevet af I.M. Sechenov: han opdagede, at rygmarvens reflekser i en frø bremses, hvis dens diencephalon er irriteret med en krystal af bordsalt. Sechenov kaldte denne hæmning central. Faldende hæmning kan for eksempel kontrollere transmissionen af afferente signaler: de lange axoner af nogle hjernestammenuroner er i stand til at hæmme aktiviteten af rygmarvsinterneuroner, der modtager information om smertefuld stimulering. Nogle motoriske kerner i hjernestammen kan aktivere aktiviteten af hæmmende interneuroner i rygmarven, hvilket igen kan reducere aktiviteten af motorneuroner - en sådan mekanisme er vigtig for reguleringen af muskeltonus.
Blokering overførsel af excitation fra nerveenden til musklen opnås ved at bruge muskelafslappende midler. I henhold til deres virkningsmekanisme er de opdelt i flere grupper:

1. Blokering af ledningen af excitation langs nerveenden (et eksempel er lokalbedøvelsesmidler - novokain, dekain osv.)

2. Blokering af mediatorfrigivelse (botulinumtoksin).

3. Krænkelse af neurotransmittersyntese (hemicholinium hæmmer absorptionen af cholin i nerveenden).

4. Blokering af mediatorens binding til receptorerne i den postsynaptiske membran (a-bungarotoksin, curare-lignende stoffer og andre ægte muskelafslappende midler).

5. Hæmning af cholinesteraseaktivitet (physostigmin, neostigmin).

9 . Funktionel betydning af kemiske synapser i informationsoverførsel

Det er sikkert at sige, at synapser spiller en afgørende rolle i al hjerneaktivitet. Denne konklusion understøttes af mindst tre vigtige beviser:

1. Alle kemiske synapser fungerer efter princippet om en ventil, da information i den kun kan overføres fra den præsynaptiske celle til den postsynaptiske og aldrig omvendt. Det er det, der bestemmer den ordnede retning af informationsoverførsel til centralnervesystemet.

2. Kemiske synapser er i stand til at styrke eller svække transmitterede signaler, og enhver modifikation kan udføres på flere måder. Effektiviteten af synaptisk transmission ændres på grund af en stigning eller et fald i calciumstrøm ind i den præsynaptiske terminal, hvilket er ledsaget af en tilsvarende stigning eller reduktion i mængden af frigivet transmitter. Synapsens aktivitet kan ændre sig på grund af den ændrede følsomhed af den postsynaptiske membran, hvilket kan reducere eller øge antallet og effektiviteten af dens receptorer. Takket være disse evner manifesteres plasticiteten af intercellulære forbindelser, på grundlag af hvilke synapser deltager i læreprocessen og dannelsen af hukommelsesspor.

3. Den kemiske synapse er virkeområdet for mange biologisk aktive stoffer, lægemidler eller andre kemiske forbindelser, der kommer ind i kroppen af den ene eller anden grund (toksiner, giftstoffer, stoffer). Nogle stoffer, der har et molekyle, der ligner mediatoren, konkurrerer om retten til at binde sig til receptorer, andre tillader ikke, at mediatorer ødelægges rettidigt, andre stimulerer eller hæmmer frigivelsen af mediatorer fra præsynaptiske slutninger, andre styrker eller svækker virkning af hæmmende mediatorer osv. Resultatet af ændringer Synaptisk transmission i visse kemiske synapser kan resultere i fremkomsten af nye former for adfærd.

10 . Elektriske synapser

De fleste kendte elektriske synapser er dannet af store præsynaptiske axoner i kontakt med relativt små fibre i postsynaptiske celler. Overførslen af information i dem sker uden et kemisk mellemled, og der er en meget lille afstand mellem interagerende celler: bredden af den synaptiske kløft er omkring 3,5 nm, mens den i kemiske synapser varierer fra 20 til 40 nm. Desuden krydses den synaptiske kløft af forbindende broer – specialiserede proteinstrukturer, der danner de såkaldte. connexons (fra engelsk connexion - forbindelse) (fig. 5.6).

Connexons er cylindriske transmembrane proteiner, som er dannet af seks underenheder og i midten har en ret bred, omkring 1,5 nm i diameter, kanal med hydrofile vægge. Forbindelserne af naboceller er placeret over for hinanden, således at hver af de seks underenheder i den ene konnexon så at sige fortsættes af underenhederne af den anden. Faktisk er connexons halvkanaler, men kombinationen af connexons af to celler danner en fuldgyldig kanal, der forbinder disse to celler. Mekanismen til åbning og lukning af sådanne kanaler består af rotationsbevægelser af dens underenheder.

Disse kanaler har lav modstand og leder derfor elektricitet godt fra en celle til en anden. Strømmen af positive ladninger fra den præsynaptiske membran af den exciterede celle forårsager depolarisering af den postsynaptiske membran. Når denne depolarisering når en kritisk værdi, åbnes spændingsstyrede natriumkanaler, og der opstår et aktionspotentiale.

Alt sker meget hurtigt, uden den forsinkelse, der er karakteristisk for kemiske synapser, der er forbundet med den relativt langsomme diffusion af transmitteren fra en celle til en anden. Celler forbundet med elektriske synapser reagerer som en enkelt enhed på et signal modtaget af en af dem; den latente tid mellem de præsynaptiske og postsynaptiske potentialer er praktisk talt ikke bestemt.

Retningen af signaltransmission i elektriske synapser bestemmes af forskelle i inputmodstanden for kontaktceller. Typisk transmitterer en stor præsynaptisk fiber samtidigt excitation til flere celler forbundet til den, hvilket skaber en betydelig ændring i spændingen i dem. For eksempel, i den velundersøgte kæmpe axonale synapse af krebs, exciterer en tyk præsynaptisk fiber adskillige axoner af andre celler, som er væsentligt ringere i tykkelse end den.

Elektrisk synaptisk signaltransmission viser sig at være biologisk nyttig til at udføre flugt- eller forsvarsreaktioner i tilfælde af pludselig fare. På den måde aktiveres for eksempel motorneuroner synkront og så sker den lynhurtige bevægelse af halefinnen hos en guldfisk under flyvereaktionen. Den samme synkrone aktivering af neuroner sikrer en salve af camouflagemaling frigivet af et havbløddyr, når en farlig situation opstår.

Metabolisk interaktion mellem celler udføres også gennem connexon-kanaler. Den tilstrækkeligt store diameter af kanalporerne tillader passage af ikke kun ioner, men også mellemstore organiske molekyler, herunder vigtige sekundære budbringere, såsom cyklisk AMP, inositoltriphosphat og små peptider. Denne transport ser ud til at være af stor betydning under hjernens udvikling.

En elektrisk synapse adskiller sig fra en kemisk synapse:

Ingen synaptisk forsinkelse

Bilateral ledning af excitation

Fører kun spænding

Mindre følsom over for temperaturfald

Konklusion

Mellem nerveceller såvel som mellem nervemuskler eller mellem nerve og sekretoriske muskler er der specialiserede kontakter kaldet synapser.

Opdagelseshistorien var som følger:
A.V. Kibyakov etablerede adrenalins rolle i synaptisk transmission.

1970 - B. Katz (Storbritannien), U. v. Euler (Sverige) og J. Axelrod (USA) modtog Nobelprisen for deres opdagelse af noradrenalins rolle i synaptisk transmission.

Synapser tjener til at transmittere signaler fra en celle til en anden og kan klassificeres efter:

type af kontaktceller: neuro-neuronal (interneuronal), neuromuskulær og neuro-kirtel (neuro-sekretorisk);
handling – spændende og hæmmende;
arten af signaltransmission - elektrisk, kemisk og blandet.

De obligatoriske komponenter i enhver synapse er: den præsynaptiske membran, den synaptiske kløft og den postsynaptiske membran.

Den præsynaptiske del er dannet af enden af axonen (terminalen) af motorneuronen og indeholder en klynge af synaptiske vesikler nær den præsynaptiske membran, såvel som mitokondrier. Postsynaptiske folder øger overfladearealet af den postsynaptiske membran. I den synaptiske kløft er der en synaptisk basalmembran (en fortsættelse af muskelfiberens basalmembran), den strækker sig ind i de postsynaptiske folder).

I elektriske synapser er den synaptiske kløft meget smallere end i kemiske. De har lav modstand af præ- og postsynaptiske membraner, hvilket sikrer bedre signaltransmission. Mønstret for excitation i den elektriske synapse ligner virkningsmønsteret i nervelederen, dvs. PD i den præsynaptiske membran irriterer den postsynaptiske membran.

I kemiske synapser sker signaltransmission, når specielle stoffer frigives i den synaptiske kløft, hvilket forårsager forekomsten af AP på den postsynaptiske membran. Disse stoffer kaldes mediatorer.

Ledningen af excitation gennem neuromuskulære synapser er karakteriseret ved:

ensidig ledning af excitation: fra præ- til post-naptisk membran;
forsinkelse i ledningen af excitation forbundet med syntesen, sekretion af transmitteren, dens interaktion med receptorer i den postsynaptiske membran og inaktivering af transmitteren;
lav labilitet og høj træthed;
høj selektiv følsomhed over for kemikalier;
transformation (ændring) af rytme og styrke af excitation;
summering og inerti af excitation.

Synapser spiller en nøglerolle i at organisere informationsstrømme. Kemiske synapser transmitterer ikke kun et signal, men de transformerer det, styrker det og ændrer kodens karakter. Kemiske synapser fungerer som en ventil: de transmitterer kun information i én retning. Interaktionen mellem excitatoriske og hæmmende synapser bevarer den mest betydningsfulde information og eliminerer uvigtig information. Effektiviteten af synaptisk transmission kan øges eller falde både på grund af ændret calciumkoncentration i den præsynaptiske terminal og på grund af ændringer i antallet af receptorer på den postsynaptiske membran. Denne plasticitet af synapser er en forudsætning for deres deltagelse i læreprocessen og hukommelsesdannelsen. Synapsen er et mål for virkningen af mange stoffer, der kan blokere eller omvendt stimulere synaptisk transmission. Overførslen af information i elektriske synapser sker ved hjælp af connexons, som har lav modstand og leder elektrisk strøm fra axonen af en celle til axonerne i en anden.

Bibliografi

Vasiliev V.N. Fysiologi: lærebog / V.N. Vasilyev, L.V. Kapilevich - Tomsk: Tomsk: Tomsk Polytechnic University Publishing House, 2010. - 290 s.
Glebov R. N., Kryzhanovsky G. N. Funktionel biokemi af synapser. M., 1978.
Katz B., Nerve, muskel og synapse, trans. fra engelsk, M., 1998
Nazarova E. N., Zhilov Yu. D., Belyaeva A. V. Menneskelig fysiologi: Lærebog for afsnit af disciplinen menneskelig fysiologi: fysiologi af centralnervesystemet; fysiologi af højere nervøs aktivitet og sensoriske systemer; psykofysiologi; fysiologi af systemer, der danner homeostase. – M.: SANVITA, 2009. – 282 s.
Shepperd G. Neurobiologi. M., 1987. T. 1.
Eccles D.K. Synapsernes fysiologi. M.: Mir, 1966, – 397 s.