": Hvilepotentialet er et vigtigt fænomen i alle cellers liv i kroppen, og det er vigtigt at vide, hvordan det er dannet. Dette er dog en kompleks dynamisk proces, svær at forstå i sin helhed, især for yngre studerende (biologiske, medicinske og psykologiske specialer) og uforberedte læsere. Men når det betragtes punkt for punkt, er det ganske muligt at forstå dens vigtigste detaljer og stadier. Værket introducerer begrebet hvilepotentialet og fremhæver hovedstadierne i dets dannelse ved hjælp af figurative metaforer, der hjælper med at forstå og huske de molekylære mekanismer for dannelsen af ​​hvilepotentialet.

Membrantransportstrukturer - natrium-kalium-pumper - skaber forudsætningerne for fremkomsten af ​​et hvilepotentiale. Disse forudsætninger er forskellen i ionkoncentration på indersiden og ydersiden af ​​cellemembranen. Forskellen i natriumkoncentration og forskellen i kaliumkoncentration viser sig hver for sig. Et forsøg fra kaliumioner (K+) på at udligne deres koncentration på begge sider af membranen fører til lækage fra cellen og tab af positive elektriske ladninger sammen med dem, på grund af hvilken den samlede negative ladning af cellens indre overflade er væsentligt øget. Denne "kalium"-negativitet udgør størstedelen af ​​hvilepotentialet (-60 mV i gennemsnit), og en mindre del (-10 mV) er "udvekslings"-negativiteten forårsaget af selve ionbytterpumpens elektrogenicitet.

Lad os se nærmere.

Hvorfor skal vi vide, hvad hvilepotentiale er, og hvordan det opstår?

Ved du, hvad "dyreelektricitet" er? Hvor kommer "biostrømme" fra i kroppen? Hvordan kan en levende celle placeret i et vandmiljø blive til et "elektrisk batteri", og hvorfor aflades den ikke med det samme?

Disse spørgsmål kan kun besvares, hvis vi ved, hvordan cellen skaber sin elektriske potentialforskel (hvilepotentiale) over membranen.

Det er helt indlysende, at for at forstå, hvordan nervesystemet fungerer, er det nødvendigt først at forstå, hvordan dens individuelle nervecelle, neuronen, fungerer. Det vigtigste, der ligger til grund for en neurons arbejde, er bevægelsen af ​​elektriske ladninger gennem dens membran og som følge heraf udseendet af elektriske potentialer på membranen. Vi kan sige, at en neuron, der forbereder sig på sit nervøse arbejde, først lagrer energi i elektrisk form og derefter bruger den i processen med at lede og overføre nervøs excitation.

Vores allerførste skridt til at studere nervesystemets funktion er således at forstå, hvordan det elektriske potentiale optræder på nervecellernes membran. Det er, hvad vi vil gøre, og vi vil kalde denne proces dannelse af hvilepotentialet.

Definition af begrebet "hvilepotentiale"

Normalt, når en nervecelle er i fysiologisk hvile og klar til at arbejde, har den allerede oplevet en omfordeling af elektriske ladninger mellem den indre og ydre side af membranen. På grund af dette opstod et elektrisk felt, og der opstod et elektrisk potentiale på membranen - hvilemembranpotentiale.

Således bliver membranen polariseret. Det betyder, at den har forskellige elektriske potentialer på den ydre og den indre overflade. Forskellen mellem disse potentialer er ganske mulig at registrere.

Dette kan verificeres, hvis en mikroelektrode forbundet til en optageenhed indsættes i cellen. Så snart elektroden kommer ind i cellen, får den øjeblikkeligt et konstant elektronegativt potentiale i forhold til elektroden placeret i væsken, der omgiver cellen. Værdien af ​​det intracellulære elektriske potentiale i nerveceller og fibre, for eksempel blækspruttens gigantiske nervefibre, i hvile er omkring -70 mV. Denne værdi kaldes hvilemembranpotentialet (RMP). På alle punkter i axoplasmaet er dette potentiale næsten det samme.

Nozdrachev A.D. Begyndelsen af ​​fysiologi.

Lidt mere fysik. Makroskopiske fysiske legemer er som regel elektrisk neutrale, dvs. de indeholder både positive og negative ladninger i lige store mængder. Man kan lade et legeme ved at skabe et overskud af ladede partikler af én type i det, for eksempel ved friktion mod et andet legeme, hvor der dannes et overskud af ladninger af den modsatte type. I betragtning af tilstedeværelsen af ​​en elementær ladning ( e), kan den samlede elektriske ladning af ethvert legeme repræsenteres som q= ±N× e, hvor N er et heltal.

Hvilepotentiale- dette er forskellen i elektriske potentialer til stede på indersiden og ydersiden af ​​membranen, når cellen er i en tilstand af fysiologisk hvile. Dens værdi måles inde fra cellen, den er negativ og i gennemsnit -70 mV (millivolt), selvom den kan variere i forskellige celler: fra -35 mV til -90 mV.

Det er vigtigt at overveje, at elektriske ladninger i nervesystemet ikke er repræsenteret af elektroner, som i almindelige metaltråde, men af ​​ioner - kemiske partikler, der har en elektrisk ladning. Generelt er det i vandige opløsninger ikke elektroner, men ioner, der bevæger sig i form af elektrisk strøm. Derfor er alle elektriske strømme i celler og deres omgivelser ionstrømme.

Så indersiden af ​​cellen i hvile er negativt ladet, og ydersiden er positivt ladet. Dette er karakteristisk for alle levende celler, muligvis med undtagelse af røde blodlegemer, som tværtimod er negativt ladede på ydersiden. Mere specifikt viser det sig, at positive ioner (Na + og K + kationer) vil dominere uden for cellen omkring cellen, og negative ioner (anioner af organiske syrer, der ikke er i stand til at bevæge sig frit gennem membranen, som Na + og K +) vil sejre indeni.

Nu skal vi bare forklare, hvordan alt blev på denne måde. Selvom det selvfølgelig er ubehageligt at indse, at alle vores celler undtagen røde blodlegemer kun ser positive ud på ydersiden, men indeni er de negative.

Udtrykket "negativitet", som vi vil bruge til at karakterisere det elektriske potentiale inde i cellen, vil være nyttigt for os til let at forklare ændringer i niveauet af hvilepotentialet. Hvad der er værdifuldt ved dette udtryk er, at følgende er intuitivt klart: Jo større negativitet inde i cellen, jo lavere potentiale flyttes til den negative side fra nul, og jo mindre negativitet, jo tættere er det negative potentiale på nul. Dette er meget nemmere at forstå end at forstå hver gang, hvad udtrykket "potentielle stigninger" præcis betyder - en stigning i den absolutte værdi (eller "modulo") vil betyde en forskydning af hvilepotentialet ned fra nul og blot en "stigning" betyder en forskydning af potentialet op til nul. Udtrykket "negativitet" skaber ikke sådanne problemer med uklarhed i forståelsen.

Essensen af ​​dannelsen af ​​hvilepotentialet

Lad os prøve at finde ud af, hvor nervecellernes elektriske ladning kommer fra, selvom ingen gnider dem, som fysikere gør i deres eksperimenter med elektriske ladninger.

Her venter en af ​​de logiske fælder for forsker og studerende: cellens indre negativitet opstår ikke p.g.a. fremkomsten af ​​ekstra negative partikler(anioner), men tværtimod pga tab af en vis mængde positive partikler(kationer)!

Så hvor går positivt ladede partikler fra cellen? Lad mig minde dig om, at det er natriumioner - Na + - og kalium - K +, der har forladt cellen og samlet sig udenfor.

Hovedhemmeligheden bag udseendet af negativitet inde i cellen

Lad os straks afsløre denne hemmelighed og sige, at cellen mister nogle af sine positive partikler og bliver negativt ladet på grund af to processer:

1. for det første bytter hun "sin" natrium ud med "fremmed" kalium (ja, nogle positive ioner med andre, lige positive);
2. så siver disse "erstattede" positive kaliumioner ud af det, sammen med hvilke positive ladninger siver ud af cellen.

Vi skal forklare disse to processer.

Den første fase af at skabe intern negativitet: udveksling af Na + for K +

Proteiner arbejder konstant i membranen af ​​en nervecelle. veksler pumper(adenosintriphosphataser eller Na + /K + -ATPaser) indlejret i membranen. De bytter cellens "egen" natrium ud med eksternt "fremmed" kalium.

Men når en positiv ladning (Na +) udskiftes med en anden identisk positiv ladning (K +), kan der ikke opstå mangel på positive ladninger i cellen! Højre. Men ikke desto mindre er der på grund af denne udveksling meget få natriumioner tilbage i cellen, fordi næsten alle er gået udenfor. Og samtidig flyder cellen over med kaliumioner, som blev pumpet ind i den af ​​molekylære pumper. Hvis vi kunne smage cellens cytoplasma, ville vi bemærke, at som et resultat af udvekslingspumpernes arbejde gik det fra salt til bittert-salt-surt, fordi den salte smag af natriumchlorid blev erstattet af den komplekse smag af en ret koncentreret opløsning af kaliumchlorid. I cellen når kaliumkoncentrationen 0,4 mol/l. Opløsninger af kaliumchlorid i området 0,009-0,02 mol/l har en sød smag, 0,03-0,04 - bitter, 0,05-0,1 - bitter-salt, og startende fra 0,2 og derover - en kompleks smag bestående af salt, bitter og sur .

Det vigtige her er det udveksling af natrium til kalium - ulige. For hver celle givet tre natriumioner hun får alt to kaliumioner. Dette resulterer i tab af en positiv ladning med hver ionbytningshændelse. Så allerede på dette stadium, på grund af ulige udveksling, mister cellen flere "pluser", end den modtager til gengæld. I elektriske termer svarer dette til cirka -10 mV negativitet i cellen. (Men husk, at vi stadig mangler at finde en forklaring på de resterende -60 mV!)

For at gøre det lettere at huske driften af ​​vekslerpumper kan vi billedligt sige det sådan: "Cellen elsker kalium!" Derfor trækker cellen kalium mod sig selv, på trods af at den allerede er fuld af det. Og derfor udskifter den det urentabelt med natrium, hvilket giver 3 natriumioner til 2 kaliumioner. Og derfor bruger den ATP-energi på denne udveksling. Og hvordan han bruger det! Op til 70% af en neurons samlede energiforbrug kan bruges på driften af ​​natrium-kalium-pumper. (Det er hvad kærlighed gør, selvom den ikke er ægte!)

Forresten er det interessant, at cellen ikke er født med et færdiglavet hvilepotentiale. Hun mangler stadig at skabe det. For eksempel under differentiering og fusion af myoblaster ændres deres membranpotentiale fra -10 til -70 mV, dvs. deres membran bliver mere negativ - polariseret under differentieringsprocessen. Og i eksperimenter på multipotente mesenchymale stromale celler af menneskelig knoglemarv, hæmmede kunstig depolarisering, modvirke hvilepotentialet og reducerer celle-negativitet, endda (deprimeret) celledifferentiering.

Billedligt talt kan vi sige det sådan: Ved at skabe et hvilepotentiale bliver cellen "ladet med kærlighed." Dette er kærlighed til to ting:

1. cellens kærlighed til kalium (derfor trækker cellen det med magt mod sig selv);
2. kaliums kærlighed til frihed (derfor forlader kalium den celle, der har fanget det).

Vi har allerede forklaret mekanismen til at mætte cellen med kalium (dette er arbejdet med udvekslingspumper), og mekanismen for kalium, der forlader cellen, vil blive forklaret nedenfor, når vi går videre til at beskrive den anden fase af at skabe intracellulær negativitet. Så resultatet af aktiviteten af ​​membranionbytterpumper i det første trin af dannelsen af ​​hvilepotentialet er som følger:

1. Natrium (Na+) mangel i cellen.
2. Overskydende kalium (K+) i cellen.
3. Forekomsten af ​​et svagt elektrisk potentiale (−10 mV) på membranen.

Vi kan sige dette: i det første trin skaber membranionpumper en forskel i ionkoncentrationer eller en koncentrationsgradient (forskel) mellem det intracellulære og ekstracellulære miljø.

Anden fase af at skabe negativitet: lækage af K+ ioner fra cellen

Så hvad begynder i cellen, efter at dens membran-natrium-kalium-vekslerpumper arbejder med ioner?

På grund af den resulterende natriummangel inde i cellen stræber denne ion efter at skynde sig indenfor: opløste stoffer stræber altid efter at udligne deres koncentration i hele opløsningens volumen. Men natrium gør dette dårligt, da natriumionkanaler normalt kun er lukkede og åbne under visse forhold: under påvirkning af specielle stoffer (transmittere) eller når negativiteten i cellen aftager (membrandepolarisering).

Samtidig er der et overskud af kaliumioner i cellen i forhold til det ydre miljø – fordi membranpumperne tvangspumpede det ind i cellen. Og han, der også prøver at udligne sin koncentration inde og ude, stræber tværtimod, komme ud af buret. Og det lykkes ham!

Kaliumioner K+ forlader cellen under påvirkning af en kemisk gradient af deres koncentration på forskellige sider af membranen (membranen er meget mere permeabel for K+ end for Na+) og fører positive ladninger med sig. På grund af dette vokser negativitet inde i cellen.

Det er også vigtigt at forstå, at natrium- og kaliumioner ikke ser ud til at "lægge mærke til" hinanden, de reagerer kun "på sig selv". De der. natrium reagerer på den samme natriumkoncentration, men "er ikke opmærksom på" hvor meget kalium der er omkring. Omvendt reagerer kalium kun på kaliumkoncentrationer og "ignorerer" natrium. Det viser sig, at for at forstå ioners adfærd er det nødvendigt at overveje koncentrationerne af natrium- og kaliumioner separat. De der. det er nødvendigt separat at sammenligne koncentrationen af ​​natrium i og uden for cellen og separat - koncentrationen af ​​kalium i og uden for cellen, men det giver ingen mening at sammenligne natrium med kalium, som det nogle gange gøres i lærebøger.

Ifølge loven om udligning af kemiske koncentrationer, som fungerer i opløsninger, "ønsker" natrium at komme ind i cellen udefra; det trækkes også dertil af elektrisk kraft (som vi husker, er cytoplasmaet negativt ladet). Han vil, men han kan ikke, da membranen i sin normale tilstand ikke tillader ham at passere godt igennem den. Natriumionkanaler i membranen er normalt lukkede. Hvis der alligevel kommer lidt af det ind, så bytter cellen det straks ud med eksternt kalium ved hjælp af sine natrium-kalium-vekslerpumper. Det viser sig, at natriumioner passerer gennem cellen som i transit og ikke bliver i den. Derfor er natrium i neuroner altid en mangelvare.

Men kalium kan sagtens forlade cellen udadtil! Buret er fyldt med ham, og hun kan ikke holde ham. Det kommer ud gennem specielle kanaler i membranen - "kalium lækage kanaler", som normalt er åbne og frigiver kalium.

K+-lækagekanaler er konstant åbne ved normale værdier af hvilemembranpotentialet og udviser udbrud af aktivitet ved skift i membranpotentiale, som varer flere minutter og observeres ved alle potentielle værdier. En stigning i K+ lækstrømme fører til hyperpolarisering af membranen, mens deres undertrykkelse fører til depolarisering. ...Men eksistensen af ​​en kanalmekanisme, der er ansvarlig for lækstrømme, forblev i lang tid i tvivl. Først nu er det blevet klart, at kaliumlækage er en strøm gennem specielle kaliumkanaler.

Zefirov A.L. og Sitdikova G.F. Ionkanaler i en exciterbar celle (struktur, funktion, patologi).

Fra kemisk til elektrisk

Og nu – endnu engang det vigtigste. Vi skal bevidst væk fra bevægelse kemiske partikler til bevægelsen elektriske ladninger.

Kalium (K+) er positivt ladet, og derfor udfører det, når det forlader cellen, ikke kun sig selv, men også en positiv ladning. Bagved strækker "minusser" - negative ladninger - sig fra inde i cellen til membranen. Men de kan ikke lække gennem membranen - i modsætning til kaliumioner - fordi... der er ingen egnede ionkanaler til dem, og membranen tillader dem ikke at passere igennem. Kan du huske den -60 mV af negativitet, der forbliver uforklarlig af os? Dette er selve den del af hvilemembranpotentialet, der skabes ved lækage af kaliumioner fra cellen! Og dette er en stor del af hvilepotentialet.

Der er endda et særligt navn for denne komponent af hvilepotentialet - koncentrationspotentiale. Koncentrationspotentiale - dette er en del af hvilepotentialet skabt af mangel på positive ladninger inde i cellen, dannet på grund af lækage af positive kaliumioner fra den.

Nå, nu lidt fysik, kemi og matematik for elskere af præcision.

Elektriske kræfter er relateret til kemiske kræfter ifølge Goldmann-ligningen. Dets specielle tilfælde er den enklere Nernst-ligning, hvis formel kan bruges til at beregne forskellen på tbaseret på forskellige koncentrationer af ioner af samme type på forskellige sider af membranen. Så ved at kende koncentrationen af ​​kaliumioner uden for og inde i cellen, kan vi beregne kaliumligevægtspotentialet E K:

Hvor E k - ligevægtspotentiale, R- gas konstant, T- absolut temperatur, F- Faradays konstant, K + ext og K + int - koncentrationer af K + ioner henholdsvis udenfor og inde i cellen. Formlen viser, at for at beregne potentialet sammenlignes koncentrationerne af ioner af samme type - K + - med hinanden.

Mere præcist beregnes den endelige værdi af det samlede diffusionspotentiale, som skabes ved lækage af flere typer ioner, ved hjælp af Goldman-Hodgkin-Katz-formlen. Det tager højde for, at hvilepotentialet afhænger af tre faktorer: (1) polariteten af ​​den elektriske ladning af hver ion; (2) membranpermeabilitet R for hver ion; (3) [koncentrationer af de tilsvarende ioner] inden for (intern) og uden for membranen (ekstern). For blæksprutteaxonmembranen i hvile, konduktansforholdet R K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Konklusion

Så hvilepotentialet består af to dele:

1. -10 mV, som opnås fra den "asymmetriske" drift af membranpumpe-udveksleren (den pumper trods alt flere positive ladninger (Na +) ud af cellen, end den pumper tilbage med kalium).
2. Den anden del er kalium, der hele tiden siver ud af cellen og fører positive ladninger væk. Hans vigtigste bidrag er: -60 mV. I alt giver dette den ønskede −70 mV.

Interessant nok vil kalium stoppe med at forlade cellen (mere præcist, dens input og output udlignes) kun ved et celle negativt niveau på -90 mV. I dette tilfælde er de kemiske og elektriske kræfter, der skubber kalium gennem membranen, lige store, men leder det i modsatte retninger. Men dette hæmmes af, at natrium konstant siver ind i cellen, som bærer positive ladninger med sig og reducerer den negativitet, som kalium "kæmper" for. Og som et resultat opretholder cellen en ligevægtstilstand på et niveau på -70 mV.

Nu er hvilemembranpotentialet endelig dannet.

Driftsskema for Na + /K + -ATPase illustrerer tydeligt den "asymmetriske" udveksling af Na + for K +: udpumpning af overskydende "plus" i hver cyklus af enzymet fører til negativ opladning af den indre overflade af membranen. Hvad denne video ikke siger er, at ATPase er ansvarlig for mindre end 20% af hvilepotentialet (−10 mV): den resterende "negativitet" (−60 mV) kommer fra K-ioner, der forlader cellen gennem "kaliumlækagekanaler " +, der søger at udligne deres koncentration i og uden for cellen.

Litteratur

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion kræver udtryk af funktionelle indadrettede ensretter Kir2.1-kanaler. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Rolle af en indadrettet ensretter K+ strøm og hyperpolarisering i human myoblastfusion. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranpotentiale kontrollerer adipogen og osteogen differentiering af mesenkymale stamceller. PLoS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. og Mamykin A.I. Elektrostatik. Dielektrikum og ledere i et elektrisk felt. Jævnstrøm / Elektronisk manual til det almindelige fysikkursus. SPb: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. Fysiologiens begyndelse: Lærebog for universiteter / Ed. acad. HELVEDE. Nozdracheva. St. Petersborg: Lan, 2001. - 1088 s.;
6. Makarov A.M. og Luneva L.A. Grundlæggende om elektromagnetisme / fysik på et teknisk universitet. T. 3;
7. Zefirov A.L. og Sitdikova G.F. Ionkanaler i en exciterbar celle (struktur, funktion, patologi). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 s.;
8. Rodina T.G. Sensorisk analyse af fødevarer. Lærebog for universitetsstuderende. M.: Akademiet, 2004. - 208 s.;
9. Kolman, J. og Rehm, K.-G. Visuel biokemi. M.: Mir, 2004. - 469 s.;
10. Shulgovsky V.V. Fundamentals of neurophysiology: En lærebog for universitetsstuderende. M.: Aspect Press, 2000. - 277 s..

Membran potentiale

I hvile er der en potentialforskel mellem cellemembranens ydre og indre overflade, som kaldes membranpotentialet (MP), eller, hvis det er en celle af exciterbart væv, hvilepotentialet. Da den indvendige side af membranen er negativt ladet i forhold til den ydre, idet potentialet for den ydre opløsning tages som nul, skrives MP med et minustegn. Dens værdi i forskellige celler varierer fra minus 30 til minus 100 mV.

Den første teori om fremkomsten og opretholdelsen af ​​membranpotentiale blev udviklet af Yu. Bernstein (1902). Ud fra det faktum, at cellemembranen har høj permeabilitet for kaliumioner og lav permeabilitet for andre ioner, viste han, at værdien af ​​membranpotentialet kan bestemmes ved hjælp af Nernst-formlen.

I 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz skabte den moderne membran-ion-teori, ifølge hvilken membranpotentialet ikke kun bestemmes af koncentrationen af ​​kaliumioner, men også af natrium og klor, samt af den ulige permeabilitet af cellemembranen til disse ioner. Cytoplasmaet i nerve- og muskelceller indeholder 30-50 gange flere kaliumioner, 8-10 gange færre natriumioner og 50 gange færre klorioner end ekstracellulær væske. Membranens permeabilitet for ioner skyldes ionkanaler, proteinmakromolekyler, der trænger ind i lipidlaget. Nogle kanaler er konstant åbne, andre (spændingsafhængige) åbner og lukker som reaktion på ændringer i magnetfeltet. Spændingsstyrede kanaler er opdelt i natrium-, kalium-, calcium- og chloridkanaler. I en tilstand af fysiologisk hvile er nervecellernes membran 25 gange mere permeabel for kaliumioner end for natriumioner.

Ifølge den opdaterede membranteori skyldes den asymmetriske fordeling af ioner på begge sider af membranen og den tilhørende skabelse og vedligeholdelse af membranpotentiale både membranens selektive permeabilitet for forskellige ioner og deres koncentration på begge sider af membranen. membran, og mere præcist kan værdien af ​​membranpotentialet beregnes efter formlen.

Membranpolarisering i hvile forklares ved tilstedeværelsen af ​​åbne kaliumkanaler og en transmembran gradient af kaliumkoncentrationer, hvilket fører til frigivelse af en del af intracellulært kalium i miljøet omkring cellen, dvs. til udseendet af en positiv ladning på den ydre membranens overflade. Organiske anioner, store molekylære forbindelser, for hvilke cellemembranen er uigennemtrængelig, skaber en negativ ladning på den indre overflade af membranen. Jo større forskellen er i kaliumkoncentrationer på begge sider af membranen, jo mere kommer det derfor ud og jo højere MP-værdier. Passagen af ​​kalium- og natriumioner gennem membranen langs deres koncentrationsgradient ville i sidste ende føre til udligning af koncentrationen af ​​disse ioner inde i cellen og i dens miljø. Men dette sker ikke i levende celler, da cellemembranen indeholder natrium-kalium-pumper, som sikrer fjernelse af natriumioner fra cellen og indføring af kaliumioner i den, der arbejder med energiforbrug. De tager også direkte del i skabelsen af ​​MP, da der per tidsenhed fjernes flere natriumioner fra cellen, end der indføres kalium (i forholdet 3:2), hvilket sikrer en konstant strøm af positive ioner fra cellen. Det faktum, at natriumudskillelse afhænger af tilgængeligheden af ​​metabolisk energi, bevises af, at under påvirkning af dinitrophenol, som blokerer metaboliske processer, reduceres natriumproduktionen med omkring 100 gange. Fremkomsten og opretholdelsen af ​​membranpotentialet skyldes således cellemembranens selektive permeabilitet og driften af ​​natrium-kalium-pumpen.

Hvorfor skal vi vide, hvad hvilepotentiale er?

Hvad er "dyreelektricitet"? Hvor kommer "biostrømme" fra i kroppen? Hvordan kan en levende celle i et vandmiljø blive til et "elektrisk batteri"?

Vi kan besvare disse spørgsmål, hvis vi finder ud af, hvordan cellen, på grund af omfordelingelektriske ladninger skaber til sig selv elektrisk potentiale på membranen.

Hvordan fungerer nervesystemet? Hvor begynder det hele? Hvor kommer elektriciteten til nerveimpulser fra?

Vi kan også besvare disse spørgsmål, hvis vi finder ud af, hvordan en nervecelle skaber et elektrisk potentiale på sin membran.

Så at forstå, hvordan nervesystemet fungerer, begynder med at forstå, hvordan en individuel nervecelle, en neuron, fungerer.

Og grundlaget for en neurons arbejde med nerveimpulser er omfordelingelektriske ladninger på dens membran og en ændring i størrelsen af ​​elektriske potentialer. Men for at ændre potentialet skal du først have det. Derfor kan vi sige, at en neuron, der forbereder sig på sit nervøse arbejde, skaber en elektrisk potentiel, som en mulighed for et sådant arbejde.

Vores allerførste skridt til at studere nervesystemets arbejde er således at forstå, hvordan elektriske ladninger bevæger sig på nerveceller, og hvordan der på grund af dette opstår et elektrisk potentiale på membranen. Det er, hvad vi vil gøre, og vi vil kalde denne proces med fremkomsten af ​​elektrisk potentiale i neuroner - hvilepotentiale dannelse.

Definition

Normalt, når en celle er klar til at arbejde, har den allerede en elektrisk ladning på overfladen af ​​membranen. Det kaldes hvilemembranpotentiale .

Hvilepotentialet er forskellen i elektrisk potentiale mellem indersiden og ydersiden af ​​membranen, når cellen er i en tilstand af fysiologisk hvile. Dens gennemsnitlige værdi er -70 mV (millivolt).

"Potentiale" er en mulighed, er det beslægtet med begrebet "potens". Det elektriske potentiale af en membran er dens evne til at flytte elektriske ladninger, positive eller negative. Ladningerne spilles af ladede kemiske partikler - natrium- og kaliumioner samt calcium og klor. Af disse er kun klorioner negativt ladede (-), og resten er positivt ladede (+).

Med et elektrisk potentiale kan membranen således flytte de ovennævnte ladede ioner ind i eller ud af cellen.

Det er vigtigt at forstå, at i nervesystemet skabes elektriske ladninger ikke af elektroner, som i metaltråde, men af ​​ioner - kemiske partikler, der har en elektrisk ladning. Elektrisk strøm i kroppen og dens celler er en strøm af ioner, ikke elektroner, som i ledninger. Bemærk også, at membranladningen måles indefra celler, ikke udenfor.

For at sige det på en meget primitiv måde, så viser det sig, at "pluser" vil dominere omkring ydersiden af ​​cellen, dvs. positivt ladede ioner, og indeni er der "minus"-tegn, dvs. negativt ladede ioner. Man kan sige, at der er et bur inde elektronegativ . Og nu mangler vi bare at forklare, hvordan det skete. Selvom det selvfølgelig er ubehageligt at indse, at alle vores celler er negative "karakterer". ((

Essens

Essensen af ​​hvilepotentialet er overvægten af ​​negative elektriske ladninger i form af anioner på indersiden af ​​membranen og manglen på positive elektriske ladninger i form af kationer, som er koncentreret på dens ydre side, og ikke på dens ydre side. indre.

Inde i cellen er der "negativitet", og udenfor er der "positivitet".

Denne tilstand opnås gennem tre fænomener: (1) membranens opførsel, (2) adfærden af ​​de positive kalium- og natriumioner og (3) forholdet mellem kemiske og elektriske kræfter.

1. Membranadfærd

Tre processer er vigtige i membranens opførsel for hvilepotentialet:

1) Udveksle indre natriumioner til eksterne kaliumioner. Udveksling udføres af specielle membrantransportstrukturer: ionbytterpumper. På denne måde overmætter membranen cellen med kalium, men udtømmer den med natrium.

2) Åbn kalium ionkanaler. Gennem dem kan kalium både komme ind og ud af cellen. Det kommer for det meste ud.

3) Lukket natrium ionkanaler. På grund af dette kan natrium fjernet fra cellen med udvekslingspumper ikke vende tilbage til den. Natriumkanaler åbner kun under særlige forhold - og så afbrydes hvilepotentialet og forskydes mod nul (dette kaldes depolarisering membraner, dvs. faldende polaritet).

2. Opførsel af kalium- og natriumioner

Kalium- og natriumioner bevæger sig gennem membranen forskelligt:

1) Gennem ionbytterpumper fjernes natrium med magt fra cellen, og kalium trækkes ind i cellen.

2) Gennem konstant åbne kaliumkanaler forlader kalium cellen, men kan også vende tilbage til den gennem dem.

3) Natrium "vil" ind i cellen, men "kan ikke", pga kanaler er lukket for ham.

3. Sammenhæng mellem kemisk og elektrisk kraft

I forhold til kaliumioner etableres en ligevægt mellem kemiske og elektriske kræfter på et niveau på -70 mV.

1) Kemisk kraften skubber kalium ud af cellen, men har en tendens til at trække natrium ind i den.

2) Elektrisk kraften har en tendens til at trække positivt ladede ioner (både natrium og kalium) ind i cellen.

Dannelse af hvilepotentialet

Jeg vil prøve at fortælle dig kort, hvor hvilemembranpotentialet i nerveceller - neuroner - kommer fra. Når alt kommer til alt, som alle nu ved, er vores celler kun positive på ydersiden, men på indersiden er de meget negative, og i dem er der et overskud af negative partikler - anioner og mangel på positive partikler - kationer.

Og her venter en af ​​de logiske fælder for forskeren og den studerende: cellens indre elektronegativitet opstår ikke på grund af forekomsten af ​​ekstra negative partikler (anioner), men tværtimod på grund af tabet af et vist antal positive partikler (kationer).

Og derfor vil essensen af ​​vores historie ikke ligge i, at vi vil forklare, hvor de negative partikler i cellen kommer fra, men i, at vi vil forklare, hvordan en mangel på positivt ladede ioner - kationer - opstår i neuroner.

Hvor går positivt ladede partikler fra cellen? Lad mig minde dig om, at disse er natriumioner - Na + og kalium - K +.

Natrium-kalium pumpe

Og hele pointen er, at i membranen af ​​en nervecelle arbejder de konstant veksler pumper , dannet af specielle proteiner indlejret i membranen. Hvad laver de? De bytter cellens "egen" natrium ud med eksternt "fremmed" kalium. På grund af dette ender cellen med mangel på natrium, som bruges til stofskiftet. Og samtidig flyder cellen over med kaliumioner, som disse molekylære pumper bragte ind i den.

For at gøre det lettere at huske, kan vi billedligt sige dette: " Cellen elsker kalium!"(Selvom der ikke kan være tale om ægte kærlighed her!) Derfor trækker hun kalium ind i sig selv, på trods af at der allerede er rigeligt af det. Derfor bytter hun det urentabelt ud med natrium, hvilket giver 3 natriumioner for 2 kaliumioner Derfor bruger den ATP-energi på denne udveksling. Og hvordan bruger den den! Op til 70 % af en neurons samlede energiforbrug kan bruges på arbejdet med natrium-kalium-pumper. Det er, hvad kærlighed gør, selvom den ikke er ægte!

Forresten er det interessant, at en celle ikke er født med et færdiglavet hvilepotentiale. For eksempel under differentiering og fusion af myoblaster ændres deres membranpotentiale fra -10 til -70 mV, dvs. deres membran bliver mere elektronegativ og polariserer under differentiering. Og i forsøg på multipotente mesenchymale stromale celler (MMSC) fra human knoglemarv kunstig depolarisering hæmmede differentiering celler (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblastfusion kræver ekspression af funktionelle indadrettede ensretter Kir2.1-kanaler. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Rolle af en indadrettet ensretter K+-strøm og hyperpolarisering i human myoblastfusion Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membranpotentiale kontrollerer adipogen og osteogenic differentiering af mesenkymale stamceller. Plos One 2008; 3).

Billedligt talt kan vi sige det sådan:

Ved at skabe et hvilepotentiale bliver cellen "ladet med kærlighed."

Dette er kærlighed til to ting:

1) cellens kærlighed til kalium,

2) kaliums kærlighed til frihed.

Mærkeligt nok er resultatet af disse to typer kærlighed tomhed!

Det er denne tomhed, der skaber en negativ elektrisk ladning i cellen – hvilepotentialet. Mere præcist skabes negativt potentialetomme rum efterladt af kalium, der er undsluppet fra cellen.

Så resultatet af aktiviteten af ​​membran-ionbytterpumper er som følger:

Natrium-kalium ionbytterpumpen skaber tre potentialer (muligheder):

1. Elektrisk potentiale - evnen til at trække positivt ladede partikler (ioner) ind i cellen.

2. Natriumionpotentiale - evnen til at trække natriumioner ind i cellen (og natriumioner, og ikke andre).

3. Ionisk kaliumpotentiale - det er muligt at skubbe kaliumioner ud af cellen (og kaliumioner, og ikke andre).

1. Natrium (Na +) mangel i cellen.

2. Overskud af kalium (K+) i cellen.

Vi kan sige dette: membran-ion-pumper skaber koncentrationsforskel ioner, eller gradient (forskel) koncentration, mellem det intracellulære og ekstracellulære miljø.

Det er på grund af den resulterende natriummangel, at det samme natrium nu vil "indtræde" i cellen udefra. Sådan opfører stoffer sig altid: de stræber efter at udligne deres koncentration gennem hele opløsningens volumen.

Og samtidig har cellen et overskud af kaliumioner i forhold til det ydre miljø. Fordi membranpumperne pumpede det ind i cellen. Og han stræber efter at udligne sin koncentration inde og ude, og stræber derfor efter at forlade cellen.

Her er det også vigtigt at forstå, at natrium- og kaliumioner ikke ser ud til at "lægge mærke til" hinanden, de reagerer kun "på sig selv". De der. natrium reagerer på den samme natriumkoncentration, men "er ikke opmærksom på" hvor meget kalium der er omkring. Omvendt reagerer kalium kun på kaliumkoncentrationer og "ignorerer" natrium. Det viser sig, at for at forstå adfærden af ​​ioner i en celle, er det nødvendigt at sammenligne koncentrationerne af natrium- og kaliumioner separat. De der. det er nødvendigt separat at sammenligne koncentrationen af ​​natrium i og uden for cellen og separat - koncentrationen af ​​kalium i og uden for cellen, men det giver ingen mening at sammenligne natrium med kalium, som det ofte gøres i lærebøger.

Ifølge loven om udligning af koncentrationer, som fungerer i opløsninger, "ønsker" natrium at komme ind i cellen udefra. Men det kan den ikke, da membranen i sin normale tilstand ikke tillader den at passere godt igennem. Det kommer lidt ind og cellen udskifter det igen straks med eksternt kalium. Derfor er natrium i neuroner altid en mangelvare.

Men kalium kan sagtens forlade cellen udadtil! Buret er fyldt med ham, og hun kan ikke holde ham. Så det kommer ud gennem specielle proteinhuller i membranen (ionkanaler).

Analyse

Fra kemisk til elektrisk

Og nu - vigtigst af alt, følg den tanke, der bliver udtrykt! Vi skal bevæge os fra bevægelse af kemiske partikler til bevægelse af elektriske ladninger.

Kalium er ladet med en positiv ladning, og derfor, når det forlader cellen, udtager det ikke kun sig selv, men også "pluser" (positive ladninger). I stedet forbliver "minusser" (negative ladninger) i cellen. Dette er hvilemembranpotentialet!

Hvilemembranpotentialet er en mangel på positive ladninger inde i cellen, dannet på grund af lækage af positive kaliumioner fra cellen.

Konklusion

Ris. Skema for dannelse af hvilepotentiale (RP). Forfatteren takker Ekaterina Yuryevna Popova for hendes hjælp til at skabe tegningen.

Komponenter af hvilepotentialet

Hvilepotentialet er negativt fra siden af ​​cellen og består af to dele.

1. Den første del er ca. -10 millivolt, som opnås fra den ujævne drift af membranpumpeudveksleren (den pumper trods alt flere "pluser" ud med natrium, end den pumper tilbage med kalium).

2. Den anden del er kalium, der siver ud af cellen hele tiden, og trækker positive ladninger ud af cellen. Det giver det meste af membranpotentialet, hvilket bringer det ned til -70 millivolt.

Kalium vil stoppe med at forlade cellen (mere præcist, dens input og output vil være ens) kun ved et celleelektronegativitetsniveau på -90 millivolt. Men dette hæmmes af, at natrium konstant siver ind i cellen, som bærer sine positive ladninger med sig. Og cellen opretholder en ligevægtstilstand på et niveau på -70 millivolt.

Bemærk venligst, at der kræves energi for at skabe et hvilepotentiale. Disse omkostninger produceres af ionpumper, som bytter "deres" indre natrium (Na + ioner) ud med "fremmed" eksternt kalium (K +). Lad os huske, at ionpumper er ATPase-enzymer og nedbryder ATP og modtager energi fra det til den indikerede udveksling af ioner af forskellige typer med hinanden. Det er meget vigtigt at forstå, at 2 potentialer "arbejder" med membranen på én gang: kemisk (koncentrationsgradient af ioner) og elektrisk (forskel i elektrisk potentiale på modsatte sider af membranen). Ioner bevæger sig i den ene eller anden retning under påvirkning af begge disse kræfter, hvorpå energi spildes. I dette tilfælde falder det ene af de to potentialer (kemisk eller elektrisk), og det andet øges. Selvfølgelig, hvis vi betragter det elektriske potentiale (potentialforskel) separat, vil de "kemiske" kræfter, der flytter ioner, ikke blive taget i betragtning. Og så får du måske det forkerte indtryk af, at energien til ionens bevægelse kommer fra ingen steder. Men det er ikke sandt. Begge kræfter skal tages i betragtning: kemiske og elektriske. I dette tilfælde spiller store molekyler med negative ladninger placeret inde i cellen rollen som "ekstra", fordi de bevæges ikke hen over membranen af ​​hverken kemiske eller elektriske kræfter. Derfor tages disse negative partikler normalt ikke i betragtning, selvom de eksisterer, og de giver den negative side af potentialforskellen mellem membranens indre og ydre sider. Men de kvikke kaliumioner er netop i stand til at bevæge sig, og det er deres lækage fra cellen under påvirkning af kemiske kræfter, der skaber brorparten af ​​det elektriske potentiale (potentialforskel). Det er trods alt kaliumioner, der flytter positive elektriske ladninger til ydersiden af ​​membranen, idet de er positivt ladede partikler.

Så det handler om natrium-kalium membranudvekslingspumpen og den efterfølgende lækage af "ekstra" kalium fra cellen. På grund af tabet af positive ladninger under denne udstrømning øges elektronegativiteten inde i cellen. Dette er "hvilemembranpotentialet". Det måles inde i cellen og er typisk -70 mV.

konklusioner

Billedligt talt, "membranen forvandler cellen til et "elektrisk batteri" ved at kontrollere ionstrømme."

Hvilemembranpotentialet dannes på grund af to processer:

1. Betjening af natrium-kalium membranpumpen.

Betjening af kalium-natriumpumpen har til gengæld 2 konsekvenser:

1.1. Direkte elektrogen (genererende elektriske fænomener) virkning af ionbytterpumpen. Dette er skabelsen af ​​en lille elektronegativitet inde i cellen (-10 mV).

Den ulige udveksling af natrium til kalium er skyld i dette. Der frigives mere natrium fra cellen, end der udveksles kalium. Og sammen med natrium fjernes flere "pluser" (positive ladninger), end der returneres sammen med kalium. Der er en lille mangel på positive ladninger. Membranen lades negativt indefra (ca. -10 mV).

1.2. Oprettelse af forudsætninger for fremkomsten af ​​høj elektronegativitet.

Disse forudsætninger er den ulige koncentration af kaliumioner i og uden for cellen. Overskydende kalium er klar til at forlade cellen og fjerne positive ladninger fra den. Vi vil tale om dette nedenfor nu.

2. Lækage af kaliumioner fra cellen.

Fra en zone med øget koncentration inde i cellen bevæger kaliumioner sig ind i en zone med lav koncentration udenfor, samtidig med at de udfører positive elektriske ladninger. Der er en stærk mangel på positive ladninger inde i cellen. Som følge heraf oplades membranen yderligere negativt indefra (op til -70 mV).

Finalen

Kalium-natrium-pumpen skaber forudsætningerne for fremkomsten af ​​hvilepotentialet. Dette er forskellen i ionkoncentration mellem cellens indre og ydre miljø. Forskellen i natriumkoncentration og forskellen i kaliumkoncentration viser sig hver for sig. Cellens forsøg på at udligne koncentrationen af ​​ioner med kalium fører til tab af kalium, tab af positive ladninger og genererer elektronegativitet i cellen. Denne elektronegativitet udgør det meste af hvilepotentialet. En mindre del af det er ionpumpens direkte elektrogenicitet, dvs. overvejende tab af natrium under dets udskiftning med kalium.

Video: Hvilemembranpotentiale

I 1786 gennemførte Luigi Galvani, professor i anatomi ved universitetet i Bologna, en række eksperimenter, der lagde grundlaget for målrettet forskning inden for bioelektriske fænomener. I det første eksperiment suspenderede han et præparat af en frøs nøgne ben ved hjælp af en kobberkrog på en jernrist, og fandt ud af, at hver gang musklerne rørte ved risten, trak de sig sammen. Galvani foreslog, at muskelsammentrækninger generelt er en konsekvens af indflydelsen fra "dyreelektricitet" på dem, hvis kilde er nerver og muskler. Men ifølge Volta var årsagen til sammentrækningen den elektriske strøm, der opstod i kontaktområdet for uens metaller. Galvani udførte et andet eksperiment, hvor kilden til strømmen, der virkede på musklen, var som om en nerve: Musklen trak sig sammen igen. Således blev der opnået et præcist bevis for eksistensen af ​​"dyreelektricitet".

Alle celler har deres egen elektriske ladning, som dannes som følge af membranens ulige permeabilitet for forskellige ioner. Celler af excitable væv (nerve, muskel, kirtel) er kendetegnet ved, at de under påvirkning af en stimulus ændrer deres membrans permeabilitet for ioner, som et resultat af hvilke ioner meget hurtigt transporteres i henhold til en elektrokemisk gradient . Dette er excitationsprocessen. Dens grundlag er hvilepotentialet.

Hvilepotentiale

Hvilepotentiale er en relativt stabil forskel i elektrisk potentiale mellem cellemembranens ydre og indre sider. Dens værdi varierer normalt fra -30 til -90 mV. Den indvendige side af membranen i hvile er negativt ladet, og den ydre side er positivt ladet på grund af ulige koncentrationer af kationer og anioner i og uden for cellen.

Intra- og ekstracellulære ionkoncentrationer (mmol/l) i muskelceller fra varmblodede dyr

Billedet ligner i nerveceller. Det er således klart, at hovedrollen i at skabe en negativ ladning inde i cellen spilles af K + ioner og højmolekylære intracellulære anioner; de er hovedsageligt repræsenteret af proteinmolekyler med negativt ladede aminosyrer (glutamat, aspartat) og organiske fosfater . Disse anioner kan typisk ikke transporteres over membranen, hvilket skaber en permanent negativ intracellulær ladning. På alle punkter i cellen er den negative ladning næsten den samme. Ladningen inde i cellen er negativ både absolut (der er flere anioner end kationer i cytoplasmaet) og i forhold til den ydre overflade af cellemembranen. Den absolutte forskel er lille, men det er nok til at skabe en elektrisk gradient.

Hovedionen, der sikrer dannelsen af ​​hvilepotentialet (RP), er K+. I en hvilecelle etableres en dynamisk ligevægt mellem antallet af indgående og udgående K+ ioner. Denne ligevægt etableres, når den elektriske gradient afbalancerer koncentrationsgradienten. Ifølge koncentrationsgradienten skabt af ionpumper har K+ en tendens til at forlade cellen, men den negative ladning inde i cellen og den positive ladning på cellemembranens ydre overflade forhindrer dette (elektrisk gradient). I tilfælde af ligevægt etableres et ligevægts-kaliumpotentiale på cellemembranen.

Ligevægtspotentialet for hver ion kan beregnes ved hjælp af Nernst-formlen:

E ion =RT/ZF ln(o/i),

hvor E-ion er potentialet skabt af en given ion;

R - universel gaskonstant;

T – absolut temperatur (273+37°C);

Z - ionvalens;

F – Faraday konstant (9,65·10 4);

O – ionkoncentration i det ydre miljø;

I er koncentrationen af ​​ionen inde i cellen.

Ved en temperatur på 37°C er ligevægtspotentialet for K+ -97 mV. Den reelle PP er dog mindre - omkring -90 mV. Dette forklares ved, at andre ioner også bidrager til dannelsen af ​​PP. Generelt er PP den algebraiske sum af ligevægtspotentialerne for alle ioner placeret i og uden for cellen, hvilket også inkluderer værdierne af overfladeladningerne af selve cellemembranen.

Bidraget af Na + og Cl - til skabelsen af ​​PP er lille, men ikke desto mindre finder det sted. I hvile er Na+ indtrængen i cellen lav (meget lavere end K+), men det reducerer membranpotentialet. Virkningen af ​​Cl er modsat, da det er en anion. Den negative intracellulære ladning forhindrer meget Cl - i at komme ind i cellen, så Cl er primært en ekstracellulær anion. Både i og uden for cellen neutraliserer Na + og Cl hinanden, som et resultat af, at deres fælles indtræden i cellen ikke har en signifikant effekt på PP-værdien.

De ydre og indre sider af membranen bærer deres egne elektriske ladninger, for det meste med et negativt fortegn. Disse er polære komponenter af membranmolekyler - glykolipider, fosfolipider, glykoproteiner. Ca 2+, som en ekstracellulær kation, interagerer med eksterne faste negative ladninger, såvel som med negative carboxylgrupper i interstitium, neutraliserer dem, hvilket fører til en stigning og stabilisering af PP.

For at skabe og vedligeholde elektrokemiske gradienter kræves konstant drift af ionpumper. En ionpumpe er et transportsystem, der sørger for iontransport mod en elektrokemisk gradient med direkte energiforbrug. Na + og K + gradienter opretholdes ved hjælp af en Na/K – pumpe. Koblingen af ​​Na + og K + transport reducerer energiforbruget med cirka 2 gange. Generelt er energiforbruget til aktiv transport enormt: Na/K-pumpen alene forbruger omkring 1/3 af den samlede energi, som kroppen bruger i hvile. 1ATP giver én arbejdscyklus - overførsel af 3Na+ fra cellen og 2 K+ ind i cellen. Asymmetrisk iontransport bidrager også til dannelsen af ​​en elektrisk gradient (ca. 5 - 10 mV).

Normalværdien af ​​PP er en nødvendig betingelse for forekomsten af ​​celleexcitation, dvs. udbredelse af et aktionspotentiale, der initierer specifik celleaktivitet.

Handlingspotentiale (AP)

AP er en elektrofysiologisk proces udtrykt i hurtige udsving i membranpotentialet på grund af den specifikke bevægelse af ioner og i stand til at spredes uden aftag over lange afstande. AP-amplituden varierer fra 80 – 130 mV, varigheden af ​​AP-toppen i nervefiberen er 0,5 – 1 ms. Aktionspotentialets amplitude afhænger ikke af styrken af ​​stimulus. AP forekommer enten slet ikke, hvis irritationen er undertærskel, eller når en maksimal værdi, hvis irritationen er tærskel eller overtærskel. Det vigtigste i forekomsten af ​​AP er den hurtige transport af Na + ind i cellen, som først bidrager til et fald i membranpotentialet og derefter til en ændring af den negative ladning inde i cellen til positiv.

AP består af 3 faser: depolarisering, inversion og repolarisering.

1. Depolariseringsfase. Når en depolariserende stimulus virker på en celle, sker den indledende partielle depolarisering uden at ændre dens permeabilitet for ioner (der er ingen bevægelse af Na + ind i cellen, da hurtige spændingsfølsomme kanaler for Na + er lukkede). Na + kanaler har en justerbar portmekanisme, som er placeret på indersiden og ydersiden af ​​membranen. Der er aktiveringsporte (m – port) og inaktiveringsporte (h – port). I hvile betyder m, at lågen er lukket, og h betyder, at lågen er åben. Membranen indeholder også K+-kanaler, som kun har én gate (aktiveringsport), lukket i hvile.

Når celledepolarisering når en kritisk værdi (E cr - kritisk niveau af depolarisation, CLD), som normalt er lig med 50 mV, øges permeabiliteten for Na + kraftigt - et stort antal spændingsafhængige m - porte af Na + kanaler åbner . På 1 ms kommer op til 6000 ioner ind i cellen gennem 1 åben Na+-kanal. Den udviklende depolarisering af membranen forårsager en yderligere stigning i dens permeabilitet for Na +, flere og flere m - porte af Na + kanaler åbner sig, så Na + strømmen har karakter af en regenerativ proces (forstærker sig selv). Så snart PP bliver nul, slutter depolariseringsfasen.

2.Inversionsfase. Indgangen af ​​Na + i cellen fortsætter, fordi m - gate Na + - kanalerne stadig er åbne, så ladningen inde i cellen bliver positiv, og udenfor - negativ. Nu forhindrer den elektriske gradient Na+ i at komme ind i cellen, men fordi koncentrationsgradienten er stærkere end den elektriske gradient, passerer Na+ stadig ind i cellen. I det øjeblik, hvor AP når sin maksimale værdi, lukker h – porten for Na + kanalerne (disse porte er følsomme over for mængden af ​​positiv ladning i cellen), og strømmen af ​​Na + ind i cellen stopper. Samtidig åbnes portene til K + - kanalerne. K+ transporteres ud af cellen i henhold til en kemisk gradient (i den faldende fase af inversion, også langs en elektrisk gradient). Frigivelsen af ​​positive ladninger fra cellen fører til et fald i dens ladning. K+ kan også forlade cellen ved lav hastighed gennem ukontrollerede K+ kanaler, som altid er åbne. Alle betragtede processer er regenerative. AP-amplituden er summen af ​​AP-værdien og inversionsfaseværdien. Inversionsfasen slutter, når det elektriske potentiale vender tilbage til nul.

3.Repolariseringsfase. Dette skyldes, at membranens permeabilitet for K+ stadig er høj, og den forlader cellen langs koncentrationsgradienten, på trods af den elektriske gradients modsætning (cellen indeni har igen en negativ ladning). Frigivelsen af ​​K+ er ansvarlig for hele den faldende del af AP-toppen. Ofte, i slutningen af ​​AP, observeres en afmatning i repolarisering, som er forbundet med lukningen af ​​en betydelig del af porten til K + - kanaler, såvel som med en stigning i den modsat rettede elektriske gradient.

PP- dette er forskellen i elektrisk potentiale mellem yder- og indersiden.

PP spiller en vigtig rolle i selve neuronens liv og organismen som helhed. Den danner grundlag for behandling af information i en nervecelle, sikrer regulering af indre organers og bevægeapparatets aktivitet ved at udløse excitations- og kontraktionsprocesser i musklen.

Årsager til dannelsen af ​​PP er den ulige koncentration af anioner og kationer i og uden for cellen.

Dannelsesmekanisme:

Så snart der vises mindst en smule Na + i cellen, begynder kalium-natrium-pumpen at fungere. Pumpen begynder at udskifte sit eget indre Na+ med eksternt K+. På grund af dette får cellen mangel på Na+, og cellen selv bliver overfyldt med kaliumioner. K+ begynder at forlade cellen, fordi der er et overskud af det. I dette tilfælde er der flere anioner i cellen end kationer, og cellen bliver negativt ladet.

13. Karakteristika for aktionspotentialet og mekanismen for dets forekomst.

PD er en elektrisk proces udtrykt i fluktuationen af ​​membranpotentialet som følge af bevægelser af ioner ind og ud af cellen.

Giver signaltransmission mellem nerveceller, mellem nervecentre og arbejdsorganer.

PD består af tre faser:

1. Depolarisering (dvs. forsvinden af ​​celleladningen - et fald i membranpotentialet til nul)

2. Inversion (ændring af celleladning til det modsatte, når den indvendige side af cellemembranen er positivt ladet, og den ydre side er negativt ladet)

3. Repolarisering (genoprettelse af cellens oprindelige ladning, når den indre overflade af cellemembranen igen lades negativt, og den ydre overflade - positivt)

Mekanisme for forekomst af PD: hvis virkningen af ​​en stimulus på cellemembranen fører til forekomsten af ​​PD, så forårsager selve processen med PD udvikling faseændringer i cellemembranens permeabilitet, hvilket sikrer den hurtige bevægelse af Na+ ionen ind i cellen, og K+-ionen ud af cellen.

14. Synaptisk transmission til centralnervesystemet. Egenskaber ved synapser.

Synapse– kontaktpunktet mellem en nervecelle og en anden neuron.

1.Ifølge transmissionsmekanismen:

EN. Elektrisk. I dem transmitteres excitation gennem et elektrisk felt. Derfor kan det overføres i begge retninger. Der er få af dem i centralnervesystemet.

b. Kemisk. Excitation overføres gennem dem ved hjælp af PAF, en neurotransmitter. De er flertallet i centralnervesystemet.

V. Blandet.

2.Ved lokalisering:

EN. Axonodendritisk

b. Axosomtisk (axon + celle)

V. Axoaxonic

d. Dendrosomatisk (dendrit + celle)

d. Dendrodendritisk

3. Med virkning:

EN. Spændende (udløser generering af PD)

b. Hæmmer (forebygger forekomsten af ​​PD)

Synapsen består af:

Præsynaptisk terminal (axonterminal);

Synaptisk spalte;

Postsynaptisk del (enden af ​​dendrit);

Gennem synapsen udføres trofiske påvirkninger, hvilket fører til ændringer i metabolismen af ​​den innerverede celle, dens struktur og funktion.

Egenskaber for synapser:

Mangel på stærk forbindelse mellem axon og dendrit;

Lav labilitet;

Øget dysfunktion;

Transformation af excitationsrytmen;

Excitation transmission mekanisme;

Ensidig ledning af excitation;

Høj følsomhed over for lægemidler og giftstoffer;