Signalkodning i den laterale genikulære krop og primære visuelle cortex
Nethindeganglieceller projicerer deres processer til den laterale genikulære krop, hvor de danner et retinotopisk kort. Hos pattedyr består den laterale genikulære krop af 6 lag, som hver er innerveret af enten det ene eller det andet øje og modtager input fra forskellige undertyper af ganglieceller, der danner lag af magnocellulære, parvocellulære og koniocellulære neuroner. Neuroner i den laterale genikulære kerne har center-til-jord modtagelige felter, der ligner retinale ganglieceller.
Neuroner i den laterale geniculate nucleus projekterer for at danne et retinotopisk kort i den primære visuelle cortex V1, også kaldet "område 17" eller striat cortex. De receptive felter i kortikale celler består i stedet for den allerede velkendte organisering af receptive felter efter typen "center-baggrund" af linjer eller kanter, hvilket er et fundamentalt nyt trin i analysen af visuel information. De seks lag af V1 har strukturelle træk: afferente fibre fra det genikulære legeme ender hovedsageligt i lag 4 (og nogle i lag 6); celler i lag 2, 3 og 5 modtager signaler fra kortikale neuroner. Celler i lag 5 og b projicerer processer til de subkortikale områder, og celler i lag 2 og 3 projicerer til andre kortikale områder. Hver lodret kolonne af celler fungerer som et modul, der modtager et indledende visuelt signal fra et bestemt sted i rummet og sender behandlet visuel information til sekundære visuelle områder. Den søjleformede organisation af den visuelle cortex er indlysende, da lokaliseringen af receptive felter forbliver den samme i hele dybden af cortex, og visuel information fra hvert øje (højre eller venstre) behandles altid i strengt definerede kolonner.
To klasser af neuroner i område V 1 er blevet beskrevet, der adskiller sig i deres fysiologiske egenskaber. De receptive felter af simple celler er aflange og indeholder konjugerede "on" og "off" zoner. Derfor er den mest optimale stimulus for en simpel celle specielt orienterede stråler af lys eller skygge. En kompleks celle reagerer på en bestemt orienteret stribe af lys ; denne strimmel kan placeres i et hvilket som helst område af det receptive felt. Hæmningen af simple eller komplekse celler som følge af billedgenkendelse bærer endnu mere detaljerede oplysninger om signalets egenskaber, såsom tilstedeværelsen af en linje af en vis længde eller en bestemt vinkel inden for et givet receptivt felt.
De modtagelige felter af en simpel celle dannes som et resultat af konvergensen af et betydeligt antal afferenter fra den genikulære krop. Centrene af flere receptive felter, der støder op til hinanden, danner én kortikal modtagelig zone. Feltet af en kompleks celle afhænger af signaler fra den simple celle og andre kortikale celler. Den sekventielle ændring i organiseringen af receptive felter fra nethinden til den laterale genikulære krop og derefter til simple og komplekse corticale celler antyder et hierarki i informationsbehandlingen, hvorved en række neurale konstruktioner på ét niveau integreres på det næste, hvor en jævn mere abstrakt koncept er dannet baseret på den indledende information. På alle niveauer af den visuelle analysator lægges der særlig vægt på kontrast og bestemmelse af billedets grænser og ikke til den generelle belysning af øjet. Således kan komplekse celler i den visuelle cortex "se" de linjer, der er grænserne for et rektangel, og de er lidt bekymrede over lysets absolutte intensitet i det rektangel. En række klare og kontinuerlige undersøgelser inden for mekanismer for perception af visuel information, påbegyndt af Kufflers banebrydende arbejde på nethinden, blev videreført på niveau med den visuelle cortex af Hubel og Wiesel. Hubel gav en levende beskrivelse af tidlige eksperimenter på den visuelle cortex i Stephen Kufflers laboratorium ved Johns Hopkins University (USA) i 50'erne af det 20. århundrede. Siden da har vores forståelse af hjernebarkens fysiologi og anatomi udviklet sig markant på grund af Hubels og Wiesels eksperimenter, samt på grund af det store antal værker, som deres forskning var et udgangspunkt eller inspirationskilde for. Vores mål er at give en kort, fortællende beretning om signalkodning og kortikal arkitektur fra et perceptuelt perspektiv, baseret på Hubels og Wiesels klassiske værker, samt nyere eksperimenter udført af dem, deres kolleger og mange andre. Dette kapitel vil blot skitsere den funktionelle arkitektur af den laterale genikulære kerne og visuelle cortex og deres rolle i at tilvejebringe de første trin af visuel analyse: identifikation af linjer og former fra nethindesignalet i et center-til-jord mønster.
Når man bevæger sig fra nethinden til den laterale genikulære krop og derefter til hjernebarken, opstår der spørgsmål, der ligger uden for teknologiens grænser. I lang tid var det generelt accepteret, at for at forstå funktionen af en hvilken som helst del af nervesystemet er viden om egenskaberne af dets konstituerende neuroner nødvendig: hvordan de leder signaler og bærer information, hvordan de transmitterer modtaget information fra en celle til en anden gennem synapser. Det er dog usandsynligt, at overvågning af aktiviteten af en enkelt celle er en effektiv metode til at studere højere funktioner, hvor et stort antal neuroner er involveret. Argumentet, der er blevet brugt her og fortsætter med at blive brugt fra tid til anden, er dette: hjernen indeholder omkring 10 10 eller flere celler. Selv den enkleste opgave eller begivenhed involverer hundredtusindvis af nerveceller placeret i forskellige dele af nervesystemet. Hvad er chancerne for, at en fysiolog kan trænge ind i essensen af mekanismen til dannelse af kompleks virkning i hjernen, hvis han samtidig kun kan undersøge en eller nogle få nerveceller, en håbløst lille brøkdel af det samlede antal?
Ved nærmere undersøgelse synes logikken i sådanne argumenter vedrørende den grundlæggende kompleksitet af undersøgelsen forbundet med et stort antal celler og komplekse højere funktioner ikke længere så fejlfri. Som det ofte sker, opstår der et forenklingsprincip, der åbner op for et nyt og klart syn på problemet. Det, der forenkler situationen i den visuelle cortex, er, at de store celletyper er placeret adskilt fra hinanden, i velorganiserede og gentagne enheder. Dette gentagne mønster af neuralt væv er tæt sammenflettet med det retinotopiske kort over den visuelle cortex. Således projiceres nabopunkter på nethinden på nabopunkter på overfladen af den visuelle cortex. Det betyder, at den visuelle cortex er organiseret på en sådan måde, at der for hvert mindste segment af synsfeltet er et sæt neuroner til at analysere information og transmittere den. Derudover er mønstre på højere niveau af kortikal organisation blevet identificeret ved hjælp af metoder, der tillader isolering af funktionelt relaterede cellulære samlinger. Faktisk bestemmer kortikal arkitektur det strukturelle grundlag for cortical funktion, så nye anatomiske tilgange inspirerer til nye analytiske undersøgelser. Før vi beskriver de funktionelle forbindelser af visuelle neuroner, er det derfor nyttigt kort at opsummere den generelle struktur af de centrale visuelle veje, der stammer fra den laterale genikulære kerne.
Lateral genikuleret krop
Synsnervefibrene stammer fra hvert øje og ender på cellerne i højre og venstre laterale geniculate body (LCT) (Fig. 1), som har en tydeligt skelnelig lagdelt struktur ("geniculate" betyder "buet som et knæ"). I en kats LCT kan du se tre tydelige, tydeligt skelnelige lag af celler (A, A 1, C), hvoraf det ene (A 1) har en kompleks struktur og er yderligere opdelt. Hos aber og andre primater, herunder Hos mennesker har LCT seks lag af celler. Cellerne i de dybere lag 1 og 2 er større i størrelse end i lag 3, 4, 5 og 6, hvorfor disse lag kaldes henholdsvis storcellet (M, magnocellulært) og småcellet (P, parvocellulært). Klassifikationen korrelerer også med store (M) og små (P) retinale ganglieceller, som sender deres processer til LCT. Mellem hvert M- og P-lag ligger en zone af meget små celler: det intralaminære eller koniocellulære (K, koniocellulære) lag. K-lagsceller adskiller sig fra M- og P-celler i deres funktionelle og neurokemiske egenskaber, og danner en tredje kanal for information ind i den visuelle cortex. Hos både katte og aber modtager hvert lag af LCT'en signaler fra enten det ene eller det andet øje. Hos aber modtager lag 6, 4 og 1 information fra det kontralaterale øje, og lag 5, 3 og 2 fra det ipsilaterale øje. Opdelingen af forløbet af nerveender fra hvert øje i forskellige lag er blevet vist ved hjælp af elektrofysiologiske og en række anatomiske metoder. Særligt overraskende er typen af forgrening af en individuel fiber i synsnerven, når enzymet peberrodsperoxidase injiceres i den (fig. 2). Terminaldannelse er begrænset til LCT-lagene for det øje uden at strække sig ud over grænserne for disse lag. På grund af den systematiske og specifikke opdeling af de optiske nervefibre i området af chiasmen er alle LCT-cellernes modtagelige felter placeret i synsfeltet på den modsatte side. Ris. 2. Enderne af optiske nervefibre i en kats LCT. Peberrodsperoxidase blev injiceret i en af axonerne fra zonen med "på" midten af det kontralaterale øje. Axongrene ender på celler i lag A og C, men ikke A 1. Ris. 3. Receptive felter af ST-celler. De koncentriske receptive felter i LCT-cellerne ligner felterne af ganglieceller i nethinden, idet de deler sig i felter med et "on" og "off" center.Reaktionerne fra cellen med "on" center af kattens LCT er vist. Søjlen over signalet viser varigheden af belysningen Centrale og perifere zoner neutraliserer hinandens effekter, så diffus belysning af hele det receptive felt giver kun svage responser (lavere indgang), endnu mindre udtalt end i retinale ganglieceller. Et vigtigt topografisk træk er den høje orden i organiseringen af receptive felter inden for hvert lag af LCT. Tilstødende områder af nethinden danner forbindelser med tilstødende LCT-celler, så de modtagelige felter af nærliggende LCT-neuroner overlapper et stort område. Celler i den centrale zone af kattens nethinde (det område, hvor kattens nethinde har små modtagelige felter med små centre), såvel som abes optiske fovea, danner forbindelser med et relativt stort antal celler inden for hvert lag af LCT. En lignende fordeling af bindinger blev fundet hos mennesker ved hjælp af NMR. Antallet af celler forbundet med de perifere områder af nethinden er relativt lille. Denne overrepræsentation af den optiske fovea afspejler den høje tæthed af fotoreceptorer i området, som er nødvendig for synet med maksimal skarphed. Selvom antallet af optiske nervefibre og antallet af LCT-celler sandsynligvis er omtrent lige store, modtager hver LCT-neuron ikke desto mindre konvergerende signaler fra flere fibre i den optiske nerve. Hver optisk nervefiber danner til gengæld divergerende synaptiske forbindelser med flere LCT-neuroner. Men ikke kun er hvert lag topografisk ordnet, men også cellerne i forskellige lag er i et retinotopisk forhold til hinanden. Det vil sige, at hvis du flytter elektroden strengt vinkelret på overfladen af LCT, så vil aktiviteten af celler, der modtager information fra de tilsvarende zoner i det ene og derefter det andet øje, først blive registreret, da mikroelektroden krydser det ene lag af LCT'en efter det andet . Placeringen af de modtagelige felter er i strengt tilsvarende positioner på begge nethinder, det vil sige, at de repræsenterer det samme område af synsfeltet. I LCT-celler er der ingen signifikant blanding af information fra højre og venstre øje og interaktion mellem dem; kun et lille antal neuroner (som har modtagelige felter i begge øjne) exciteres udelukkende binokulært. Det er overraskende, at LCT-cellernes respons ikke adskiller sig væsentligt fra signalerne fra ganglieceller (fig. 3). LCT-neuroner har også koncentrisk organiserede antagoniserende receptive felter, enten med et "off" eller "on" center, men kontrastmekanismen er finere reguleret på grund af større overensstemmelse mellem hæmmende og excitatoriske zoner. Ligesom retinale ganglieceller er den optimale stimulus for LCT-neuroner således kontrast, men de reagerer endnu svagere på generel belysning. Studiet af de receptive felter af LCT-neuroner er endnu ikke afsluttet. For eksempel blev der fundet neuroner i LCT, hvis bidrag til funktionen af LCT ikke er blevet fastslået, samt veje, der går fra cortex ned til LCT. Kortikal feedback er påkrævet for synkroniseret aktivitet af LCT-neuroner. Hvorfor har LCT mere end et lag for hvert øje? Det er nu blevet opdaget, at neuroner i forskellige lag har forskellige funktionelle egenskaber. For eksempel er celler placeret i det fjerde dorsale parvocellulære lag af abens LCT, ligesom P-ganglieceller, i stand til at reagere på lys af forskellige farver, hvilket viser god farvediskrimination. Omvendt indeholder lag 1 og 2 (magnocellulære lag) M-lignende celler, som giver hurtige ("levende") reaktioner og er ufølsomme over for farve, mens K-lag modtager signaler fra "blå-på" retinale ganglieceller og kan spille en særlig rolle i farvesyn. Hos katte ender X- og Y-fibre (se afsnittet "Klassificering af ganglieceller" i forskellige underlag A, C og A 1, derfor reducerer specifik inaktivering af lag A, men ikke C, skarpheden af øjenbevægelser. Celler med " on" - og "off" "-center er også opdelt i forskellige lag i LCT af mink og ilder, og til en vis grad i aber. For at opsummere ovenstående er LCT en mellemstation, hvor gangliecellers axoner er sorteret på en sådan måde, at naboceller modtager signaler fra identiske områder af synsfelterne, og neuronerne, der behandler information, er organiseret i klynger. I LCT er der således et anatomisk grundlag for parallel bearbejdning af visuel information. Visuel information kommer ind i cortex og LCT gennem optisk stråling. Hos aber ender optisk stråling ved den foldede plade, ca. 2 mm tyk (fig. 4). Denne region af hjernen - kendt som den primære visuelle cortex, synsområde 1 eller V 1 - kaldes også den striate cortex eller "område 17". Ældre terminologi var baseret på anatomiske kriterier udviklet i begyndelsen af det 20. århundrede. V 1 ligger bagtil, i området af occipitallappen, og kan kendes i et tværsnit på sit særlige udseende. Bundterne af fibre i dette område danner en stribe, der er tydeligt synlig for det blotte øje (derfor kaldes zonen "striated", fig. 4B). Nabozoner uden for stribezonen er også forbundet med syn. Zonen, der umiddelbart omgiver zone V, kaldes zone V2 (eller "zone 18") og modtager signaler fra zone V (se fig. 4C). Klare grænser for den såkaldte ekstrastriate visuelle cortex (V 2 -V 5) kan ikke etableres ved hjælp af visuel undersøgelse af hjernen, selvom der er udviklet en række kriterier for dette. For eksempel i V 2 forsvinder striben, store celler er placeret overfladisk, og grove, skråt arrangerede myelinfibre er synlige i de dybere lag. Hver zone har sin egen repræsentation af nethindens synsfelt, projiceret på en strengt defineret, retinotopisk måde. Projektionskort blev udarbejdet i en æra, hvor det ikke var muligt at analysere individuelle cellers aktivitet. Derfor blev kortlægningen foretaget ved at belyse små områder af nethinden med lysstråler og registrere kortikal aktivitet ved hjælp af en stor elektrode. Disse kort, såvel som deres moderne modstykker, der for nylig er udarbejdet ved hjælp af hjernebilleddannelsesteknikker såsom positronemissionstomografi og funktionel kernemagnetisk resonans, har vist, at det område af cortex, der er afsat til at repræsentere fovea, er meget større i størrelse end det tildelte areal. til resten af nethinden. Disse fund svarede i princippet til forventningerne, da mønstergenkendelse af cortex hovedsageligt udføres ved at behandle information fra fotoreceptorer tæt placeret i fovea-området. Denne repræsentation er analog med den udvidede repræsentation af hånden og ansigtet i den primære somatosensoriske cortex. Den retinale fossa projicerer til den occipitale pol af hjernebarken. Kortet over nethindens periferi strækker sig anteriort langs den mediale overflade af occipitallappen (fig. 5). På grund af det omvendte billede, der dannes på nethinden af linsen, projiceres det overlegne synsfelt på den nedre del af nethinden og transmitteres til området V 1, der ligger under calcarine sulcus; det nedre synsfelt projiceres over calcarine sulcus. I kortikale skiver kan neuroner klassificeres efter deres form. De to hovedgrupper af neuroner danner stjerneceller og pyramideceller. Eksempler på disse celler er vist i fig. 6B. De vigtigste forskelle mellem dem er længden af axonerne og formen på cellelegemerne. Pyramidecellernes axoner er længere og falder ned i det hvide stof og forlader cortex; stjernecellernes processer ender i de nærmeste zoner. Disse to grupper af celler kan have andre forskelle, såsom tilstedeværelsen eller fraværet af dendritiske rygsøjler, som giver deres funktionelle egenskaber. Der er andre ejendommeligt navngivne neuroner (bibuketceller, lysekroneceller, kurvceller, halvmåneceller) såvel som neurogliaceller. Deres karakteristiske træk er, at processerne i disse celler hovedsageligt er rettet i radial retning: op og ned gennem tykkelsen af cortex (i en passende vinkel til overfladen). Omvendt er mange (men ikke alle) deres laterale processer korte. Forbindelser mellem den primære visuelle cortex og den højere ordens cortex er lavet af axoner, der løber i bundter gennem det hvide stof, der ligger under cellelagene. Ris. 7. Forbindelser af den visuelle cortex. (A) Lag af celler med forskellige indgående og udgående processer. Bemærk, at de oprindelige processer fra LCT hovedsageligt er afbrudt i 4. lag. Processerne fra LCT'en, der kommer fra de store cellelag, er overvejende afbrudt i lag 4C og 4B, mens processerne fra de små cellelag afbrydes i 4A og 4C. Simple celler er hovedsageligt placeret i lag 4 og 6, komplekse celler - i lag 2, 3, 5 og 6. Celler i lag 2, 3 og 4B sender axoner til andre kortikale zoner; celler i lag 5 og 6 sender axoner til colliculus superior og LCT. (B) Typisk forgrening af LCT-axoner og kortikale neuroner i en kat. Ud over sådanne vertikale forbindelser har mange celler lange vandrette forbindelser, der strækker sig inden for et lag til fjerne områder af cortex. Det vigtigste træk ved pattedyrets cortex er, at cellerne her er arrangeret i 6 lag inden for den grå substans (fig. 6A). Lagene varierer meget i udseende, afhængigt af tætheden af celler, samt tykkelsen af hver zone af cortex. De indgående stier er vist i fig. 7A på venstre side. Baseret på LCT ender fibrene hovedsageligt i lag 4 med et lille antal forbindelser også dannet i lag 6. De overfladiske lag modtager signaler fra pulvinarzonen eller andre områder af thalamus. Et stort antal kortikale celler, især i området af lag 2, såvel som i de øvre dele af lag 3 og 5, modtager signaler fra neuroner, der også er placeret i cortex. Størstedelen af fibrene, der kommer fra LCT'en ind i lag 4, deles derefter mellem de forskellige underlag. Fibre, der udgår fra lag 6, 5, 4, 3 og 2, er vist til højre i fig. 7A. Celler, der sender efferente signaler fra cortex, kan også kontrollere intrakortikale forbindelser mellem forskellige lag. For eksempel kan axoner fra en celle i andre lag 6 end LCT også projicere til et af de andre kortikale lag, afhængigt af typen af respons af den pågældende celle 34) . Baseret på denne struktur af synsvejene kan følgende visuelle signalvej forestilles: information fra nethinden transmitteres til de kortikale celler (hovedsageligt i lag 4) af LCT-cellernes axoner; information transmitteres fra lag til lag, fra neuron til neuron gennem hele cortexens tykkelse; behandlet information sendes til andre områder af cortex ved hjælp af fibre, der går dybt ind i det hvide stof og vender tilbage til cortex. Således fører den radiale eller vertikale organisering af cortex os til at tro, at kolonner af neuroner fungerer som separate beregningsenheder, der behandler forskellige detaljer i visuelle scener og sender den modtagne information videre til andre områder af cortex. LCT afferente fibre ender i lag 4 af den primære visuelle cortex, som har en kompleks organisation og kan studeres både fysiologisk og anatomisk. Den første funktion, vi ønsker at demonstrere, er adskillelsen af indgående fibre, der kommer fra forskellige øjne. Hos voksne katte og aber sender celler inden for et lag af LCT, der modtager signaler fra det ene øje, processer til strengt definerede klynger af kortikale celler i lag 4C, som er specifikt ansvarlige for dette øje. Klynger af celler er grupperet i skiftende striber eller bundter af kortikale celler, der udelukkende modtager information fra højre eller venstre øje. I mere overfladiske og dybere lag styres neuroner af begge øjne, dog normalt med en overvægt af et af dem. Hubel og Wiesel udførte en original demonstration af adskillelsen af information fra forskellige øjne og dominansen af en af dem i den primære visuelle cortex ved hjælp af elektrofysiologiske metoder. De brugte udtrykket okulære dominanskolonner til at beskrive deres observationer, efter konceptet med kortikale søjler udviklet af Mountcastle til den somatosensoriske cortex. En række eksperimentelle teknikker blev designet til at demonstrere skiftende grupper af celler i lag 4, der modtager information fra højre eller venstre øje. Oprindeligt blev det foreslået at forårsage mindre skade inden for kun ét lag af LCT (husk, at hvert lag kun modtager information fra ét øje). Hvis dette gøres, vises degenererende terminaler i lag 4, der danner et specifikt mønster af vekslende pletter, der svarer til områder, der kontrolleres af øjet, der sender information til det beskadigede område af LCT. Senere blev en fantastisk demonstration af eksistensen af et distinkt okulært dominansmønster lavet ved hjælp af transport af radioaktive aminosyrer fra det ene øje. Forsøget går ud på at indsprøjte en aminosyre (prolin eller lecithin) indeholdende radioaktive tritiumatomer i øjet. Injektionen udføres i øjets glaslegeme, hvorfra aminosyren opfanges af nethindens nerveceller og inkorporeres i proteinet. Over tid transporteres proteinet mærket på denne måde ind i ganglieceller og langs de optiske nervefibre til deres terminaler i LCT. Et bemærkelsesværdigt træk er, at dette radioaktive sporstof også overføres fra neuron til neuron gennem kemiske synapser. I sidste ende når etiketten enderne af LCT-fibrene i den visuelle cortex. I fig. Figur 8 viser placeringen i lag 4 af radioaktive terminaler dannet af axonerne af LCT-celler forbundet med det øje, hvori mærket blev indført Ris. 8. Oculodominante søjler i cortex af en abe opnået ved at injicere radioaktivt prolin i det ene øje. Autoradiogrammer taget under mørk feltbelysning, hvor sølvkorn er vist i hvidt. (A) Fra toppen af figuren passerer skiven gennem lag 4 af den visuelle cortex i en vinkel i forhold til overfladen og danner en vinkelret skive af søjlerne. I midten blev lag 4 skåret vandret, hvilket viser, at søjlen består af aflange plader. (B) Rekonstruktion fra flere vandrette sektioner af lag 4C i en anden abe, hvori injektionen blev foretaget i det ilsilaterale øje. (Enhver vandret sektion kan afsløre kun en del af lag 4, hvilket skyldes krumningen af cortex.) I både A og B ser søjlerne af visuel dominans ud som striber af samme bredde, der modtager information fra enten det ene eller det andet øje. placeret direkte over den visuelle cortex, så sådanne områder fremstår som hvide pletter på fotografiets mørke baggrund). Markørpletter er spækket med umarkerede områder, som modtager information fra det kontralaterale øje, hvor der ikke blev injiceret en cue. Center-til-center afstanden mellem pletterne, som svarer til de oculodominante søjler, er ca. 1 mm. På cellulært niveau blev en lignende struktur identificeret i lag 4 ved at injicere peberrodsperoxidase i individuelle kortikale axoner af LCT-neuroner. Axonet vist i fig. 9, kommer fra LCT-neuronen med et "off"-center, der reagerer med korte signaler på skygger og bevægelige pletter. Axonet ender i to forskellige grupper af processer i lag 4. Grupperne af mærkede processer er adskilt af en tom, umærket zone, der i størrelse svarer til det territorium, der er ansvarligt for det andet øje. Denne form for morfologisk forskning udvider grænserne og giver mulighed for en dybere forståelse af den oprindelige beskrivelse af de okulære dominanskolonner udarbejdet af Hubel og Wiesel i 1962. Litteratur 2.o Ferster, D., Chung, S., og Wheat, H. 1996. Orienteringsselektivitet af thalamus-input til simple celler i kattens visuelle cortex. Nature 380:249-252. 3. o Hubel, D. H. og Wiesel, T. N. 1959. Receptive felter af enkelte neuroner i kattens striate cortex. /. Physiol. 148: 574-591. 4. om Hubel, D.H., og Wiesel, T.N. 1961. Integrativ handling i kattens laterale genikulære krop, Physiol. 155: 385-398. 5. o Hubel, D. H. og Wiesel, T. N. 1962. Receptive felter, binokulær interaktion og funktionel arkitektur i kattens visuelle cortex. /. Physiol. 160: 106-154.
Kort over synsfelter i den laterale genikulære krop
Funktionelle lag af LCT
Cytoarkitektur af den visuelle cortex
Indgående, udgående veje og lagdelt organisering af cortex
Adskillelse af indgående fibre fra LCT i lag 4
Dette er et subkortikalt center, der sikrer overførsel af information til den visuelle cortex.
Hos mennesker har denne struktur seks lag af celler, som i den visuelle cortex. Fibre fra nethinden kommer ind i chiasma opticus, krydsede og ukrydsede. Det 1., 4., 6. lag modtager krydsede fibre. Det 2., 3., 5. lag er ukrydset.
Al information, der kommer til den laterale genikulære krop fra nethinden, er bestilt, og den retinotopiske projektion opretholdes. Da fibrene kommer ind i den laterale genikulære krop som en kam, er der ingen neuroner i NKT, der modtager information fra to nethinder samtidigt. Det følger af dette, at der ikke er nogen binokulær interaktion i NKT-neuronerne. Slangen modtager fibre fra M-celler og P-celler. M-stien, som kommunikerer information fra store celler, transmitterer information om objekters bevægelser og ender i 1. og 2. lag. P-stien er forbundet med farveinformation, og fibrene ender i lag 3, 4, 5, 6. I 1. og 2. lag af NKT er de receptive felter meget følsomme over for bevægelse og skelner ikke spektrale karakteristika (farve). Sådanne modtagelige felter er også til stede i små mængder i andre lag af røret. I 3. og 4. lag dominerer neuroner med et OFF-center. Den er blå-gul eller blå-rød + grøn. Det 5. og 6. lag indeholder neuroner med ON-centre, for det meste rød-grønne. De modtagelige felter af cellerne i den laterale genikulære krop har de samme modtagelige felter som ganglieceller.
Forskellen mellem disse modtagelige felter og ganglieceller er:
1. I størrelsen af de receptive felter. Cellerne i den eksterne genikulære krop er mindre.
2. Nogle NKT-neuroner har en yderligere hæmmende zone, der omgiver periferien.
For celler med et ON-center vil en sådan ekstra zone have et reaktionstegn, der falder sammen med midten. Disse zoner dannes kun i nogle neuroner på grund af øget lateral hæmning mellem NKT-neuroner. Disse lag er grundlaget for overlevelsen af en bestemt art. Mennesker har seks lag, rovdyr har fire.
Detektor teori dukkede op i slutningen af 1950'erne. I frøens nethinde (i ganglieceller) blev der fundet reaktioner, der var direkte relateret til adfærdsreaktioner. Excitation af visse retinale ganglieceller førte til adfærdsmæssige reaktioner. Denne kendsgerning gjorde det muligt for os at skabe konceptet, ifølge hvilket billedet, der præsenteres på nethinden, behandles af ganglieceller, der er specifikt indstillet til billedets elementer. Sådanne ganglieceller har specifik dendritisk forgrening, som svarer til en bestemt struktur af det receptive felt. Flere typer af sådanne ganglieceller er blevet opdaget. Efterfølgende blev neuroner med denne egenskab kaldt detektorneuroner. En detektor er således en neuron, der reagerer på et bestemt billede eller en del af det. Det viste sig, at andre, mere højtudviklede dyr også har evnen til at fremhæve et bestemt symbol.
1. Konvekse kantdetektorer - cellen blev aktiveret, da en stor genstand dukkede op i synsfeltet;
2. Detektor for bevægende fin kontrast - dens aktivering førte til et forsøg på at fange dette objekt; svarer i modsætning til de objekter, der fanges; disse reaktioner er forbundet med fødevarereaktioner;
3. Blackout-detektor - forårsager en defensiv reaktion (fremkomsten af store fjender).
Disse retinale ganglieceller er indstillet til at udskille visse elementer i miljøet.
Gruppe af forskere, der arbejdede med dette emne: Letvin, Maturano, Moccalo, Pitz.
Neuroner fra andre sensoriske systemer har også detektoregenskaber. De fleste detektorer i det visuelle system beskæftiger sig med bevægelsesdetektering. Neuroner øger deres reaktioner, når bevægelseshastigheden af objekter øges. Detektorer er fundet i både fugle og pattedyr. Detektorer af andre dyr er direkte forbundet med det omgivende rum. Fugle har vist sig at have vandrette overfladedetektorer på grund af behovet for at lande på vandrette objekter. Der blev også opdaget detektorer af lodrette flader, som sikrer fuglenes egne bevægelser mod disse objekter. Det viste sig, at jo højere dyret er i det evolutionære hierarki, jo højere er detektorerne, dvs. disse neuroner kan allerede være placeret ikke kun i nethinden, men også i de højere dele af det visuelle system. Hos højere pattedyr: hos aber og mennesker er detektorer placeret i den visuelle cortex. Dette er vigtigt, fordi den specifikke metode, der giver respons på elementer i det ydre miljø, overføres til højere niveauer af hjernen, og hver dyreart har sine egne specifikke typer detektorer. Senere viste det sig, at under ontogenese dannes sensoregenskaberne for sensoriske systemer under påvirkning af miljøet. For at demonstrere denne egenskab blev der udført eksperimenter af nobelprismodtagerforskerne Hubel og Wiesel. Der blev udført eksperimenter, der viste, at dannelsen af detektoregenskaber sker i den tidligste ontogenese. For eksempel blev der brugt tre grupper af killinger: en kontrol og to eksperimentelle. Den første eksperimentelle blev placeret under forhold, hvor hovedsageligt vandret orienterede linjer var til stede. Den anden eksperimentelle blev placeret under forhold, hvor der hovedsageligt var vandrette linjer. Forskerne tjekkede, hvilke neuroner der blev dannet i hjernebarken hos killingerne i hver gruppe. I disse dyrs cortex viste det sig, at 50% af neuronerne blev aktiveret både horisontalt og 50% vertikalt. Dyr opvokset i et vandret miljø havde et betydeligt antal neuroner i cortex, der blev aktiveret af vandrette objekter; der var praktisk talt ingen neuroner aktiveret, når de opfattede vertikale objekter. I den anden forsøgsgruppe var der en lignende situation med vandrette objekter. Killinger fra begge horisontale grupper udviklede visse skavanker. Killinger i vandrette omgivelser kunne hoppe perfekt på trin og vandrette flader, men var dårlige til at bevæge sig i forhold til lodrette genstande (bordben). Killingerne fra den anden forsøgsgruppe havde den tilsvarende situation for lodrette genstande. Dette eksperiment viste:
1) dannelse af neuroner i tidlig ontogenese;
2) dyret kan ikke interagere tilstrækkeligt.
Ændring af dyrs adfærd i et foranderligt miljø. Hver generation har sit eget sæt af eksterne stimuli, der producerer et nyt sæt neuroner.
Specifikke træk ved den visuelle cortex
Fra cellerne i den eksterne genikulære krop (har en 6-lags struktur) kommer axoner ind i de 4 lag af den visuelle cortex. Hovedparten af axonerne i den eksterne geniculate krop (ECC) er fordelt i det fjerde lag og dets underlag. Fra det fjerde lag flyder information til andre lag af cortex. Den visuelle cortex bevarer princippet om retinotopisk projektion på samme måde som NKT. Al information fra nethinden går til neuronerne i den visuelle cortex. Neuroner i den visuelle cortex har ligesom neuroner på lavere niveauer modtagelige felter. Strukturen af de receptive felter af neuroner i den visuelle cortex adskiller sig fra de receptive felter i NKT og retinale celler. Hubel og Wiesel studerede også den visuelle cortex. Deres arbejde gjorde det muligt at skabe en klassifikation af modtagelige felter af neuroner i den visuelle cortex (RPNFrK). H. og V. Opdagede, at RPNZrK'erne ikke er koncentriske, men rektangulære i form. De kan være orienteret i forskellige vinkler og har 2 eller 3 antagonistiske zoner.
Et sådant modtageligt felt kan fremhæve:
1. ændring i belysning, kontrast - sådanne felter blev kaldt simple modtagelige felter;
2. neuroner med komplekse modtagelige felter– kan vælge de samme objekter som simple neuroner, men disse objekter kan være placeret hvor som helst i nethinden;
3. super komplekse felter- kan fremhæve objekter, der har brud, grænser eller ændringer i objektets form, dvs. super komplekse modtagelige felter kan fremhæve geometriske former.
Gestalter er neuroner, der fremhæver underbilleder.
Celler i den visuelle cortex kan kun danne visse elementer i billedet. Hvor kommer konstansen fra, hvor optræder det visuelle billede? Svaret blev fundet i associationsneuroner, som også er forbundet med syn.
Det visuelle system kan skelne mellem forskellige farveegenskaber. Kombinationen af modsatrettede farver giver dig mulighed for at fremhæve forskellige nuancer. Lateral hæmning er nødvendigvis involveret.
Receptive felter har antagonistiske zoner. Neuroner i den visuelle cortex er i stand til at blive exciteret perifert til grønt, mens midten er ophidset til virkningen af en rød kilde. Virkningen af grøn vil forårsage en hæmmende reaktion, virkningen af rød vil forårsage en excitatorisk reaktion.
Det visuelle system opfatter ikke kun rene spektrale farver, men også enhver kombination af nuancer. Mange områder af hjernebarken har ikke kun en vandret, men også en lodret struktur. Dette blev opdaget i midten af 1970'erne. Dette er blevet vist for det somatosensoriske system. Lodret eller søjleformet organisation. Det viste sig, at den visuelle cortex, udover lag, også har lodret orienterede søjler. Forbedringer i optagelsesteknikker har ført til mere sofistikerede eksperimenter. Neuroner i den visuelle cortex, ud over lag, har også en horisontal organisation. En mikroelektrode blev placeret strengt vinkelret på overfladen af cortex. Alle større synsfelter er i den mediale occipitale cortex. Da receptive felter har en rektangulær organisation, forårsager prikker, pletter eller koncentriske objekter ikke nogen reaktion i cortex.
Kolonnen er reaktionstypen, den tilstødende kolonne fremhæver også linjens hældning, men den adskiller sig fra den foregående med 7-10 grader. Yderligere forskning viste, at der er søjler i nærheden, hvor vinklen ændres i lige store trin. Omkring 20-22 tilstødende søjler vil fremhæve alle hældninger fra 0 til 180 grader. Sættet af kolonner, der er i stand til at fremhæve alle gradueringer af denne egenskab, kaldes en makrokolonne. Dette var de første undersøgelser, der viste, at den visuelle cortex kan fremhæve ikke kun en enkelt egenskab, men også et kompleks - alle mulige ændringer i en funktion. I yderligere undersøgelser blev det vist, at der ved siden af de makrosøjler, der fikserer vinklen, er makrosøjler, der kan fremhæve andre egenskaber ved billedet: farver, bevægelsesretning, bevægelseshastighed, samt makrosøjler forbundet med højre eller venstre nethinde. (okulære dominanskolonner). Alle makrosøjler er således kompakt placeret på overfladen af cortex. Det blev foreslået at kalde samlinger af makrokolonner for hyperkolonner. Hyperkolonner kan analysere et sæt billedtræk placeret i en lokal region af nethinden. Hyperkolonner er et modul, der fremhæver et sæt funktioner i et lokalt område af nethinden (1 og 2 identiske koncepter).
Den visuelle cortex består således af et sæt moduler, der analyserer billeders egenskaber og skaber underbilleder. Den visuelle cortex er ikke det sidste trin i behandlingen af visuel information.
Egenskaber ved kikkertsyn (stereosyn)
Disse egenskaber gør det lettere for både dyr og mennesker at opfatte objekternes afstand og dybden af rummet. For at denne evne skal manifestere sig, kræves øjenbevægelser (konvergent-divergent) til den centrale fovea i nethinden. Når man betragter et fjernt objekt, bevæger de optiske akser sig fra hinanden (divergens) og konvergerer for nærliggende (konvergens). Dette system af kikkertsyn er til stede i forskellige dyrearter. Dette system er mest perfekt i de dyr, hvis øjne er placeret på forsiden af hovedet: hos mange rovdyr, fugle, primater, de fleste rov-aber.
Hos andre dyr er øjnene placeret lateralt (hovdyr, pattedyr osv.). Det er meget vigtigt for dem at have en stor mængde rumopfattelse.
Dette skyldes habitatet og deres plads i fødekæden (rovdyr - byttedyr).
Med denne opfattelsesmetode reduceres perceptionstærsklerne med 10-15 %, dvs. Organismer med denne egenskab har en fordel i nøjagtigheden af deres egne bevægelser og deres korrelation med målets bevægelser.
Monokulære signaler til rumlig dybde findes også.
Egenskaber ved binokulær perception:
1. Fusion - sammensmeltning af fuldstændig identiske billeder af to nethinder. I dette tilfælde opfattes objektet som todimensionelt, fladt.
2. Sammensmeltning af to ikke-identiske nethindebilleder. I dette tilfælde opfattes objektet tredimensionelt, tredimensionelt.
3. Rivalisering af synsfelter. Der er to forskellige billeder, der kommer fra højre og venstre nethinde. Hjernen kan ikke kombinere to forskellige billeder, og derfor opfattes de på skift.
De resterende punkter på nethinden er forskellige. Graden af ulighed vil afgøre, om objektet opfattes tredimensionelt, eller om det vil blive opfattet med konkurrerende synsfelter. Hvis forskellen er lille, opfattes billedet tredimensionelt. Hvis forskellen er meget høj, opfattes objektet ikke.
Sådanne neuroner blev ikke fundet i det 17., men i den 18. og 19 felter.
Hvordan adskiller de receptive felter af sådanne celler sig: for sådanne neuroner i den visuelle cortex er de receptive felter enten enkle eller komplekse. I disse neuroner er der forskel på modtagelige felter fra højre og venstre nethinde. Forskellen i de modtagelige felter af sådanne neuroner kan være enten lodret eller vandret (se næste side):
Denne egenskab giver mulighed for bedre tilpasning.
(+) Den visuelle cortex tillader os ikke at sige, at der dannes et visuelt billede i den, så er der ingen konstanthed i alle områder af den visuelle cortex.
Relateret information.
Ekstern genikuleret krop
Axoner i den optiske trakt nærmer sig et af fire andenordens perceptive og integrerende centre. Kernerne i den laterale genikulære krop og colliculus superior er de målstrukturer, der er vigtigst for visuel funktion. De genikulerede kroppe danner en "knæ-lignende" bøjning, og en af dem - den laterale (dvs. ligger længere fra hjernens medianplan) - er forbundet med syn. Quadrigeminale tuberkler er to parrede forhøjninger på overfladen af thalamus, hvoraf de øverste beskæftiger sig med synet. Den tredje struktur - de suprachiasmatiske kerner i hypothalamus (de er placeret over den optiske chiasme) - bruger information om lysets intensitet til at koordinere vores indre rytmer. Endelig koordinerer de oculomotoriske kerner øjenbevægelser, når vi ser på objekter i bevægelse.
Lateral genikulær kerne. Gangliecellernes axoner danner synapser med cellerne i den laterale genikulære krop på en sådan måde, at visningen af den tilsvarende halvdel af synsfeltet genoprettes der. Disse celler sender igen axoner til celler i den primære visuelle cortex, en zone i den occipitale lap af cortex.
Quadrigeminalens overordnede tuberkler. Mange gangliecelle-axoner forgrener sig, før de når den laterale genikulære kerne. Mens den ene gren forbinder nethinden med denne kerne, går den anden til en af neuroner på sekundært niveau i colliculus superior. Som et resultat af denne forgrening skabes to parallelle veje fra retinale ganglieceller til to forskellige centre af thalamus. I dette tilfælde bevarer begge grene deres retinotopiske specificitet, dvs. de ankommer til punkter, der tilsammen danner en ordnet projektion af nethinden. Neuroner i colliculus superior, der modtager signaler fra nethinden, sender deres axoner til en stor kerne i thalamus kaldet pulvinar. Denne kerne bliver større og større blandt pattedyr, efterhånden som deres hjerner bliver mere komplekse og når sin største udvikling hos mennesker. Den store størrelse af denne formation antyder, at den udfører nogle specielle funktioner hos mennesker, men dens sande rolle er stadig uklar. Sammen med primære visuelle signaler modtager neuroner i colliculus superior information om lyde, der kommer fra bestemte kilder og om hovedets position, samt behandlet visuel information, der returnerer gennem en feedback-loop fra neuroner i den primære visuelle cortex. På dette grundlag menes det, at tuberklerne tjener som de primære centre for integration af information, som vi bruger til rumlig orientering i en foranderlig verden.
Visuel cortex
Barken har en lagdelt struktur. Lagene adskiller sig fra hinanden i strukturen og formen af de neuroner, der danner dem, samt arten af forbindelsen mellem dem. Ifølge deres form er neuroner i den visuelle cortex opdelt i store og små, stjerneformede, buskeformede, fusiforme.
Den berømte neuropsykolog Lorente de No i 40'erne. 20. århundrede opdagede, at den visuelle cortex er opdelt i lodrette elementære enheder, som er en kæde af neuroner placeret i alle lag af cortex.
Synaptiske forbindelser i den visuelle cortex er meget forskellige. Udover den sædvanlige opdeling i axosomatisk og axodendritisk, terminal og kollateral kan de opdeles i to typer: 1) synapser med stor udstrækning og flere synaptiske slutninger og 2) synapser med kort udstrækning og enkeltkontakter.
Den funktionelle betydning af den visuelle cortex er ekstrem stor. Dette er bevist ved tilstedeværelsen af adskillige forbindelser, ikke kun med specifikke og uspecifikke kerner i thalamus, retikulær dannelse, mørkt associationsområde osv.
Baseret på elektrofysiologiske og neuropsykologiske data kan det argumenteres, at der på niveauet af den visuelle cortex udføres en subtil, differentieret analyse af de mest komplekse træk ved det visuelle signal (identifikation af konturer, konturer, form af et objekt osv. .). På niveauet for de sekundære og tertiære områder forekommer tilsyneladende den mest komplekse integrative proces, der forbereder kroppen til genkendelse af visuelle billeder og dannelsen af et sanse-perceptuelt billede af verden.
hjerne retina occipital visuel
Ekstern genikuleret krop Det er en lille aflang forhøjning i den posterior-inferior ende af den optiske thalamus, lateralt for pulvinar. Ganglioncellerne i den laterale genikulære krop ender med fibrene i den optiske trakt, og fibrene i Graziole-bundtet stammer fra dem. Således slutter den perifere neuron her, og den centrale neuron af den visuelle vej begynder.
Det er fastslået, at selvom flertal fibre i den optiske trakt og ender i den ydre geniculate krop, men en lille del af dem går til pulvinar og den forreste quadrigeminus. Disse anatomiske data tjente som grundlag for udtalelsen, der var udbredt i lang tid, ifølge hvilken både den eksterne genikulære krop og den pulvinære og forreste quadrigemina blev betragtet som de primære visuelle centre.
I øjeblikket Der er akkumuleret en masse data, der ikke tillader os at betragte pulvinar og anterior quadrigemina som primære visuelle centre.
Sammenligning kliniske og patologiske data, såvel som dataene for embryologi og sammenlignende anatomi, tillader os ikke at tilskrive rollen som det primære visuelle center til pulvinaren. Således, ifølge Genshens observationer, i nærvær af patologiske ændringer i pulvinar, forbliver synsfeltet normalt. Brouwer bemærker, at med en ændret lateral genikulær krop og en uændret pulvinar observeres enslydende hæmianopsi; med ændringer i den pulvinære og uændrede ydre genikulære krop forbliver synsfeltet normalt.
Ligeledes Det samme gælder for den forreste quadrigeminusregion. Fibrene i den optiske kanal danner det visuelle lag i det og ender i cellegrupper placeret nær dette lag. Pribytkovs forsøg viste imidlertid, at enucleation af det ene øje hos dyr ikke er ledsaget af degeneration af disse fibre.
Baseret på alt ovenstående højere på nuværende tidspunkt er der grund til at tro, at kun den laterale genikulære krop er det primære synscenter.
Går videre til spørgsmålet om retinale fremspring i den laterale genikulære krop, skal følgende bemærkes. Monakov benægtede generelt tilstedeværelsen af enhver retinal projektion i den ydre genikulære krop. Han mente, at alle fibre, der kommer fra forskellige dele af nethinden, inklusive papillomakulære, er jævnt fordelt i hele den ydre genikulære krop. Genshen beviste fejltagelsen af denne opfattelse tilbage i 90'erne af forrige århundrede. Hos 2 patienter med homogen hemianopi i nedre kvadrant fandt han under en patologisk undersøgelse begrænsede ændringer i den dorsale del af den laterale genikulære krop.
Rønne med synsnerveatrofi med centrale scotomer på grund af alkoholforgiftning, fandt begrænsede ændringer i ganglionceller i den laterale genikulære krop, hvilket indikerer, at området af macula rager til den dorsale del af den genikulære krop.
Ovenstående observationer fra sikkerhed bevise tilstedeværelsen af en vis projektion af nethinden i den eksterne genikulære krop. Men de kliniske og anatomiske observationer, der er tilgængelige i denne henseende, er for få i antal og giver endnu ikke nøjagtige ideer om arten af denne projektion. De eksperimentelle undersøgelser, vi nævnte af Brouwer og Zeman på aber, gjorde det muligt til en vis grad at studere projektionen af nethinden i den laterale genikulære krop.
Ekstern genikuleret krop (corpus genicu-latum laterale) er placeringen af den såkaldte "anden neuron" af den visuelle vej. Omkring 70% af fibrene i den optiske kanal passerer gennem den eksterne genikulære krop. Det ydre genikulære legeme er en bakke svarende til placeringen af en af kernerne i den optiske thalamus (fig. 4.2.26-4.2.28). Den indeholder omkring 1.800.000 neuroner, på hvis dendritter axonerne i retinale ganglieceller ender.
Det blev tidligere antaget, at den laterale genikulære krop blot er en "relæstation", der transmitterer information fra retinale neuroner gennem den optiske stråling til hjernebarken. Det er nu blevet vist, at ret betydelig og forskelligartet behandling af visuel information finder sted på niveauet af den laterale genikulære krop. Den neurofysiologiske betydning af denne formation vil blive diskuteret nedenfor. I første omgang er det nødvendigt
Ris. 4.2.26. Model af den venstre laterale genikulære krop (efter Wolff, 1951):
EN- udsigt bagfra og indefra; b - set bagfra og udefra (/ - optisk kanal; 2 - sadel; 3 - visuel udstråling; 4 - hoved; 5 - krop; 6 - landtange)
Lad os dvæle ved dets anatomiske træk.
Kernen i det ydre genikulære legeme er en af kernerne i thalamus opticus. Den er placeret mellem den ventroposteriolaterale kerne af den optiske thalamus og puden af den optiske thalamus (fig. 4.2.27).
Den ydre genikulære kerne består af de dorsale og fylogenetisk mere gamle ventrale kerner. Den ventrale kerne hos mennesker er bevaret som et rudiment og består af en gruppe neuroner placeret rostralt i forhold til den dorsale kerne. Hos lavere pattedyr giver denne kerne de mest primitive fotostatiske reaktioner. Fibrene i det optiske område nærmer sig ikke denne kerne.
Den dorsale kerne udgør hoveddelen af kernen i den laterale genikulære krop. Det er en flerlagsstruktur i form af en sadel eller en asymmetrisk kegle med en afrundet top (fig. 4.2.25-4.2.28). Et vandret snit viser, at den ydre genikulære krop er forbundet fortil med den optiske trakt, på den laterale side med den retrolentikulære del af den indre kapsel, medialt med den midterste genikulære krop, posteriort med hippocampus gyrus og posteriolateralt med det nedre horn af den laterale ventrikel. Ved siden af kernen af den ydre genikulære krop er puden af den visuelle thalamus, anteriolateralt - de temporopontine fibre og den bageste del af den indre kapsel, lateralt - Wernickes område, og på den indre side - den mediale kerne (fig. 4.2. 27). Wernickes område er den inderste del af den indre kapsel. Det er her den visuelle udstråling begynder. Optiske strålingsfibre er placeret på den dorsolaterale side af den laterale geniculate nucleus, mens de auditive fibre er placeret på den dorsomediale side.