KAPITEL 5. GRUPPE AF ABIOTISKE FAKTORER

Generel information

Påvirkningen af ​​klimatiske faktorer (temperatur, luftfugtighed, nedbør, vind osv.) på kroppen er altid kumulativ. At studere virkningen af ​​hver enkelt klimatisk faktor giver os imidlertid mulighed for bedre at forstå dens rolle i livet for visse arter eller afgrøder og tjener som en nødvendig forudsætning for at studere virkningen af ​​hele komplekset af klimatiske faktorer. Når man vurderer klimatiske faktorer, kan man ikke tillægge kun én af dem eksklusiv betydning. Enhver af de ovennævnte klimakomponenter under specifikke forhold kan repræsenteres på forskellige måder: ikke kun kvantitativt, men også kvalitativt. For eksempel kan mængden af ​​årlig nedbør for et bestemt område være ret høj, men dens fordeling over året er ugunstig. Derfor kan fugt i visse perioder af året (i vækstsæsoner) fungere som en minimumsfaktor og hæmme planters vækst og udvikling.

Lys

I afgrøder, der er særligt lyskrævende, såsom ris, forsinkes udviklingen, når der ikke er tilstrækkeligt lys. Dannelsen af ​​højproduktive træbevoksninger af mange skovdannende arter og frugtplantager er også i høj grad bestemt af solenergiens intensitet. Sukkerindholdet i roer afhænger direkte af intensiteten af ​​solens strålingsenergi i vækstsæsonen. Det er kendt, at hør (Linum usitatissimum) og hamp sativa (Cannabis sativa) under kort dagslys syntetiseres en betydelig mængde olie i vævene, og under lange dagslysforhold accelererer dannelsen af ​​bastfibre. Planternes reaktion på længden af ​​dagen og natten viser sig i acceleration eller forsinkelse af udvikling. Følgelig er effekten af ​​lys på en plante selektiv og tvetydig. Betydningen af ​​belysning som en miljøfaktor for kroppen bestemmes af lysstrømmens varighed, intensitet og bølgelængde.

Ved grænsen mellem jordens atmosfære og rummet varierer strålingen fra 1,98 til 2 cal/cm 2 pr. minut; Denne værdi kaldes solkonstanten. Under forskellige vejrforhold når 42...70 % af solkonstanten Jordens overflade. Solstråling, der passerer gennem atmosfæren, gennemgår en række ændringer, ikke kun i mængde, men også i sammensætning. Kortbølget stråling absorberes af ozonskjoldet, der ligger i en højde af omkring 25 km, og af ilt i luften. Infrarøde stråler absorberes i atmosfæren af ​​vanddamp og kuldioxid. Som følge heraf opvarmes luften. Resten af ​​strålingsenergien når jordens overflade i form af direkte eller diffus stråling (fig. 10). Kombinationen af ​​direkte og diffus solstråling udgør den samlede stråling.På klare dage udgør diffus stråling 1/3 til 1/8 af den samlede stråling, mens diffus stråling på overskyede dage udgør 100%. På høje breddegrader dominerer diffus stråling, mens direkte stråling under troperne dominerer. Spredt stråling indeholder op til 60% af gul-røde stråler ved middagstid, direkte stråling - 30...40%.

Mængden af ​​stråling, der når jordens overflade, bestemmes af områdets geografiske breddegrad, døgnets længde, atmosfærens gennemsigtighed og solstrålernes indfaldsvinkel. På klare solrige dage består den strålingsenergi, der når Jordens overflade, af 45 % synligt lys (380...720 nm) og 45 % infrarød stråling, kun 10 % er ultraviolet stråling. Atmosfærens støvethed har en væsentlig indflydelse på strålingsregimet. I nogle byer kan belysningen på grund af dens forurening være 15 % eller mindre af belysningen uden for byen.

Belysningen på jordens overflade varierer meget. Det hele afhænger af solens højde over horisonten, altså indfaldsvinklen for solens stråler, døgnets længde og vejrforholdene og atmosfærens gennemsigtighed. Lysintensiteten svinger også afhængigt af årstiden og tidspunktet på dagen. Lyskvaliteten er også ulige i visse områder af Jorden, for eksempel forholdet mellem langbølgede (røde) og kortbølgede (blå og ultraviolette) stråler. Som bekendt absorberes og spredes kortbølgede stråler af atmosfæren mere end langbølgede stråler. Derfor er der i bjergområder altid mere kortbølget solstråling.

Ris. 10. Intensiteten af ​​solstråling, der falder på jordens overflade, ifølge W. Larcher

Da fotosyntetisk aktiv stråling (PAR) er repræsenteret af en del af spektret mellem bølgelængder på 380 og 710 nm og er maksimal i området af orange-røde stråler (600...680 nm), er det naturligt, at brugskoefficienten af spredt stråling fra planter er højere. På grund af stigningen i dagslængde begrænser lys, selv på høje nordlige breddegrader, ikke planters livsaktivitet. L. Ivanov beregnede, at der selv på Spitsbergen er nok solstråling (20.000 kJ pr. 1 ha) til at opnå et vist udbytte af tør plantemasse.

Forskellige typer planter og plantegrupper har forskellige behov for lys, med andre ord, for normal vegetation har de også brug for forskellig lysforsyning (£,), dvs. procentdelen af ​​den samlede PAR. Dette giver os mulighed for at skelne mellem tre økologiske grupper af planter i forhold til behovet for lys:

· lette planter eller heliofytter (fra det græske helios - sol + phyton), - L opt= 100%, £ min = 70%, disse er planter af åbne rum, for eksempel fjergræs (Stipa), de fleste dyrkede planter (sukkerroer, kartofler osv.);

· skyggetolerante planter, eller hemiscyofytter, kan vokse ved L = 100%, men tåler også stor skygge; hanefod (Dactylis glomerata), for eksempel er den i stand til at vegetere i en rækkevidde L fra 100 til 2,5%;

· skyggeplanter, eller sciofytter (fra græsk skia - skygge), tåler ikke fuldt lys, deres L max er altid mindre end 100%, dette er almindelig oxalis (Oxalis acetosella), europæisk syv-årig (Trientalis europaea) og etc.; På grund af bladenes særlige struktur er sciofytter ved lav lysintensitet i stand til at assimilere kuldioxid ikke mindre effektivt end heliofytblade kl. L= 100 %.

Moskva-planteavler A. Doyarenko fandt, at for de fleste landbrugsurteagtige planter er koefficienten for lysanvendelse til fotosyntese 2...2,5%, men der er undtagelser:

· foderroer - 1,91

· vika - 1,98

· kløver - 2,18

· rug - 2,42

· kartofler - 2,48

· hvede - 2,68

· havre - 2,74

hør - 3,61

· lupin - 4,79

Af plantesamfundene omdanner skovsamfundene mest aktivt sammensætningen af ​​sollys, og en meget lille del af den indledende solstråling når jordoverfladen. Det er kendt, at bladoverfladen på en træbevoksning absorberer omkring 80 % af indfaldende PAR, yderligere 10 % reflekteres og kun 10 % trænger ind under skovkronen. Som følge heraf adskiller den samlede stråling og stråling, der trænger gennem træplanternes krone sig, ikke kun kvantitativt, men også kvalitativt.

Sciofytter og heliocyofytter, der lever under baldakinen af ​​andre planter, nøjes med kun en brøkdel af fuld belysning. Således, hvis den maksimale intensitet af fotosyntese i træsyre opnås ved 1/10 af fuldt dagslys, så forekommer den hos lyselskende arter ved cirka 1/2 af denne belysning. Lette planter er mindre tilpasset til at eksistere i svagt lys end skyggefulde og skyggetolerante planter. Den nedre grænse, hvor skovgrønne mosser kan vokse, er 1/90 fuldt dagslys. I tropiske regnskove er der endnu flere sciofile arter, der vokser ved 1/120 af fuldt lys. Nogle mosser er overraskende i denne henseende: Schistostega pinnate (Schistostega pennaia) og andre er planter af mørke huler, der vegeterer ved 1/2000 fuld belysning.

Hvert geografisk område er karakteriseret ved et bestemt lysregime. De vigtigste elementer i lysregimet, der bestemmer retningen af ​​plantetilpasning, er strålingsintensiteten, lysets spektrale sammensætning og belysningens varighed (dag og nats længde). Længden af ​​en soldag er kun konstant ved ækvator. Her varer dagen, ligesom natten, 12 timer Varigheden af ​​en soldag i sommerperioden stiger fra ækvator mod begge poler; Ved polen varer som bekendt polardagen hele sommeren, og polarnatten varer om vinteren. Plantens reaktion på sæsonbestemte ændringer i længden af ​​dagen og natten kaldes fotoperiodisme.

Planteavlere har længe bemærket, at landbrugsplanter af forskellig oprindelse reagerer forskelligt på dagslængde. Afhængigt af denne reaktion blev nogle arter identificeret som langdagsplanter, andre som kortdagsplanter og andre som ikke mærkbart reagerende på dagslængde. Det er velkendt, at der under lange dage dannes et højt udbytte af hvede, rug og havre (Avena sativa) og en række foderkorn; Langdagsplanter omfatter også kartofler, citrusfrugter og en række andre grøntsags- og frugtafgrøder. Langvarig belysning af disse planter forårsager en hurtigere passage af udviklingsfaserne for frugter og frø. På den anden side kortdagsplanter som hirse (Panicum miliaceum), sorghum (Sorghum segpiit), ris, hastigheden af ​​udviklingsstadier bremses med langvarig belysning. Reduktion af udviklingsperioder opnås ved at forkorte belysningstiden.

Disse funktioner skal tages i betragtning, når man introducerer landbrugsplanter. Arter med lav breddegrad (sydlige planter) er ofte kortdagsplanter. Når de introduceres til høje breddegrader, dvs. under langdagsforhold, udvikler de sig langsomt, modner ofte ikke og blomstrer nogle gange ikke engang, som hamp, for eksempel. Jordskok kan også indgå i denne gruppe. (Helianthus tuberosus). Således kan længden af ​​dagen og natten bestemme grænserne for udbredelse og mulig introduktion af visse arter: "sydlig" - mod nord, "nordlig" - mod syd Neutral med hensyn til dagslængde omfatter tomat, druer, boghvede (Fagopyrum esculentum) og osv.

I løbet af studiet af fotoperiodisme og fotokemiske reaktioner viste det sig, at væksten af ​​langdagsplanter i forår-sommerperioden, hvor der observeres lange dagslystimer i naturen, klart accelererer. Men i anden halvdel af sommeren, når solskinsdagene aftager, bremses vækstprocesserne tydeligt. Som et resultat, i kolde klimaer, har langdagsplanter ikke altid tid til at danne et kompleks af integumentære væv, peridermen, før frostens begyndelse. Langdags flerårige afgrøder, der dyrkes på høje breddegrader, kan derfor miste vinterhårdførhed, hvilket man skal huske på, når man vælger en række planter til dyrkning i disse områder. Under lange dage er det at foretrække at indføre etårige afgrøder, der ikke kræver overvintring. Den nordlige bevægelse af nogle andre afgrøder, såsom kløver, hæmmes ikke af vinterfrost, men af ​​arten af ​​fotoperiodiske reaktioner. Det er deres karakter, der kan forklare det paradoksale faktum, at frostbestandigheden af ​​kløvere og lucerne er højere i den centrale zone af den europæiske del af Rusland end i den nordlige del.

Lys har en formativ effekt på planter, hvilket kommer til udtryk i størrelsen, formen og strukturen (makro- og mikroskopisk) af lys- og skyggeblade (fig. 11) samt i vækstprocesser. Bladstrukturens afhængighed af lys er ikke altid direkte; blade (skud), der udvikler sig om foråret, dannes i overensstemmelse med belysningen ikke i det nuværende år, men fra fortiden, dvs. når knopperne blev lagt. I. Serebryakov (1962) mente, at et blads lette struktur allerede er bestemt i opløbet. Bladene bevarer denne struktur ganske stabilt, selv når de lyse skud overføres til skygge. Stor højde, søjleformet form af stammer, højt arrangement af kroner (ryddet for tørre grene) karakteriserer lyselskende planter.

Ris. 11. Tværsnit af syrenblade (slægt Syringa): a- lys; b- skygge

En af reaktionerne fra lyselskende planter er at hæmme væksten af ​​overjordiske skud, hvilket i nogle tilfælde fører til kraftig forgrening, i andre til roset. Planterne af den nævnte gruppe udmærker sig også ved en række andre strukturelle ændringer: små blade, øget tykkelse af overhudens ydre væg og dens udvækster (trichomer og emergenter), kutikulært lag osv. (Fig. 12).

Ris. 12. Tværsnit af et blad af den lyselskende oleanderplante (Nerium oleander):
1 - to-lags epidermis med neglebånd; 2 - hypodermis; 3 - isopalisade mesophyll; 4 - fordybninger på undersiden af ​​bladet (krypter) med stomata og hår

Et eksempel på plantetilpasning til lys er bladbladets orientering i forhold til solens stråler. Der er tre orienteringsmetoder:

· bladbladet er orienteret vandret, dvs. vinkelret på solens stråler; i dette tilfælde fanges strålerne så meget som muligt, når solen er i zenit;

· bladbladet er orienteret parallelt med solens stråler, det vil sige, at det er placeret mere eller mindre lodret, som følge heraf absorberer planten bedre solens stråler om morgenen og tidlig aften;

· Bladblade fordeler sig diffust langs skuddet, ligesom i majs - nogle gange lodret, nogle gange vandret, så solstråling fanges ganske fuldt ud gennem de lyse timer.

Tilgængelige videnskabelige data tyder på, at planter på høje breddegrader, hvor lav solhverv hersker, oftere har lodret bladorientering. Når du organiserer blandede afgrøder, såsom fodergræs, er det nødvendigt at tage højde for strukturen af ​​skuddene på afgrødekomponenterne. En vellykket kombination af fodergræsser med forskellige bladorienteringer vil give et større udbytte af fytomasse.

Som allerede nævnt, afhængigt af mangel på eller overskud af lys, er mange planter i stand til at placere blade i planer vinkelret og parallelt med retningen af ​​solens stråler og danner en såkaldt bladmosaik. En bladmosaik er dannet som et resultat af den rationelle placering af ikke kun bladblade af ulige størrelse, men også bladstilke. En typisk bladmosaik kan observeres i phytocenoser med deltagelse af norsk ahorn og småbladet lind (Tilia cordata), glat elm (Ulmus laevis), bjergelm (Ulmus glabra) og andre træarter. Bladmosaikken er tydeligt synlig i mange planter med vandrette grene, for eksempel i almindelig efeu (Hedera helix) og mange urteagtige planter (fig. 13).

Ris. 13. Bladmosaik nær vedbend (Hedera helix)

Kompasplanter undgår klart stærkt lys. Deres blade er ikke vinkelret på solens stråler, som rosetplanter, men parallelt, som eukalyptus eller vild salat (Lactuca serrtola), som beskytter bladene mod overophedning under forhold med overskydende solstråling. Dette sikrer gunstig fotosyntese og transpiration.

Der er en række andre adaptive tilpasninger, både strukturelle og fysiologiske. Nogle gange er sådanne tilpasninger tydeligt sæsonbetonede, hvilket er godt illustreret for eksempel af den almindelige andemad (Aegopodium podagrata). I et typisk habitat (egeskove) dannes to "generationer" af blade på planten i vækstsæsonen. Om foråret, når træets knopper endnu ikke er blomstret og skovkronen lukker meget lys ind, dannes der en bladroset, dens blade er tydeligt lysende i strukturen (mikro- og makroskopiske).

Senere, når en tæt skovkrone udvikler sig, og kun 3...4% af strålingsenergien når jordoverfladen, vises en anden "generation" af blade, tydeligt skyggefulde. Det er ofte muligt at observere både lys- og skyggeblade på én enkelt plante. Blade af de nederste etager af den sorte morbærkrone (Morus nigra) store, fligede, mens de øverste etager af kronen bærer lyse blade - mindre, blottet for klinger. Hos skovdannende arter er kronens periferi dannet på lignende måde: i de øvre etager er der lyse blade, inde i kronen er der skyggeblade.

Temperatur

Livsaktivitet af enhver art forekommer i visse temperaturområder. Samtidig spores zoner med optimal, minimum og maksimum. I zonen med minimum eller maksimum dæmpes kroppens aktivitet. I det første tilfælde fører lave temperaturer (kold), og i det andet, høje temperaturer (varme) til forstyrrelse af dets livsprocesser. Ud over ekstreme temperaturer ligger den dødelige zone, hvor den irreversible proces med plantedød finder sted. Derfor bestemmer temperaturer livets grænser.

På grund af deres stillesiddende livsstil har højere planter udviklet større tolerance over for daglige og sæsonbestemte (årlige) temperaturudsving. Mange skovdannende arter af vores taiga - sibirisk fyr, daurisk lærk (Larix dahurica) og andre - kan modstå temperaturfald ned til -50 °C og derunder og sommervarme op til 25 °C og derover. Den årlige amplitude når 75 °C, og nogle gange 85...90 °C. Plantearter, der kan modstå store temperaturændringer, kaldes eurytermiske (af græsk eurys + terme - varme) i modsætning til stenotermiske.

Varmedifferentiering på vores planet er grundlaget for breddezonering og højdezonering af vegetation og jordbund. På grund af faldet i solhvervshøjden og strålernes indfaldsvinkel fra ækvator til polerne ændres varmemængden. Således er den gennemsnitlige årlige temperatur nær ækvator 26,2 °C, nær 30 °C. w. det er allerede lig med 20,3 ° C og ved 60 ° C. w. falder til -1 °C.

Ud over den gennemsnitlige årlige temperatur i et givet område er de højeste og laveste temperaturer (absolut maksimum og absolut minimum) observeret i en given klimazone, samt gennemsnitstemperaturen for de varmeste og koldeste måneder vigtige i livet for organismer. Således er varigheden af ​​vækstsæsonen i tundraen (dvs. over 70° N) kun halvanden til to en halv måned ved en gennemsnitstemperatur på 10...12 °C.

Taiga, ellers zonen med nåleskove, har en vækstsæson på tre til fem måneder, en gennemsnitstemperatur på 14.. L6 °C. I den sydlige del af zonen, hvor nåletræ-løvskove dominerer, varer vækstsæsonen fire til fem måneder, gennemsnitstemperaturen er 15...16 °C. I zonen med bredbladede skove (40...50° N) er vækstsæsonen fem til seks måneder, gennemsnitstemperaturen er 16...18 °C. En skarp kontrast til de beskrevne zoner er zonen med tropiske regnskove (0...15° N og S). Vækstsæsonen her er året rundt med en gennemsnitstemperatur på 25...28 °C og er ofte ikke differentieret efter årstider. Et ekstremt vigtigt træk ved tropiske områder er, at forskellen mellem gennemsnitstemperaturerne i de varmeste og koldeste måneder er mindre kontrasterende end de daglige udsving.

Plantevækst er direkte relateret til temperaturen. De enkelte arters afhængighed af temperaturen varierer meget. Der er en klar skelnen mellem termofile (fra græsk terme + philia - kærlighed) planter og deres antipoder - kulde-tolerante eller kryofile (fra græsk kryos - kolde). A. Decandolle (1885) skelnede grupper af hekitotermiske, mikrotermiske, mesoterme og megatermiske planter (fra det græske gekisto - kold, mikros - lille, mesos - medium, megas - stor).

De anførte grupper af planter i forhold til temperatur er komplekse; når de identificeres, tages der også hensyn til planternes forhold til fugt. En tilføjelse til denne klassificering kan betragtes som identifikation af kryofyt- og psykrofytplanter (fra det græske psychros - kold + phyton) - hekistotermer og delvist mikrotermer, der kræver forskellige fugtighedsregimer. Kryofytter vokser under kolde, tørre forhold, mens psykrofytter er kulde-tolerante planter i fugtig jord.

Temperaturernes indflydelse på fordelingen af ​​individuelle plantearter og deres grupper er ikke mindre klar. Forbindelsen mellem den geografiske udbredelse af individuelle arter og isotermer har længe været etableret. Som det er kendt, modnes druer inden for en isoterm med en gennemsnitstemperatur i seks måneder (april - september) på 15 ° C. Udbredelsen af ​​engelsk eg mod nord er begrænset af den årlige isoterm på 3 °C; Den nordlige grænse for dadelpalmefrugtsætning falder sammen med den årlige isoterm på 18...19 °C.

I en række tilfælde bestemmes fordelingen af ​​planter ikke kun af temperaturer. Således passerer 10 °C isotermen fra vest til øst gennem Irland, Tyskland (Karlsruhe), Østrig (Wien), Ukraine (Odessa). De navngivne områder har en ret forskellig artssammensætning af naturligt vegetationsdække og giver mulighed for indførelse og dyrkning af et mangfoldigt sæt af afgrøder. I Irland modnes afgrøder ofte ikke. I Tyskland og Irland er der mange græskar (vandmeloner - Citrullus vulgaris, meloner), selvom kameliaer vokser i åben jord (Camela) og palmer. I Karlsruhe vokser efeu og kristtorn i åben jord ( Ilex), nogle gange modner druerne også. I Odessa-regionen dyrkes meloner og vandmeloner, men vedbend og kameliaer kan ikke modstå lave vintertemperaturer. Der kan gives mange sådanne eksempler.

Således kan gennemsnitlige temperaturer isoleret fra andre miljøfaktorer ikke tjene som en pålidelig indikator (indikator) for muligheden for introduktion og dyrkning af afgrøden af ​​interesse for os. Den nederste linje er, at forskellige typer planter er kendetegnet ved ulige længder af vækstsæsonen. Derfor er det med hensyn til temperatur nødvendigt at tage hensyn til både varigheden af ​​perioden med gunstige temperaturer for den normale udvikling af planter og tidspunktet for begyndelse og varighed af minimumstemperaturer (det samme for maksimale temperaturer).

I miljø- og plantedyrkningslitteraturen bruges summen af ​​aktive temperaturer i vid udstrækning til at estimere de termiske ressourcer i vækstsæsonen. Det tjener som en god indikator til vurdering af planters varmebehov og gør det muligt at bestemme arealet til dyrkning af en bestemt afgrøde. Summen af ​​aktive temperaturer består af summen af ​​positive gennemsnitlige daglige temperaturer for den periode, hvor den er over 10 °C. I områder, hvor summen af ​​aktive temperaturer er 1000...1400 °C, kan tidlige sorter af kartofler og rodfrugter dyrkes; hvor denne mængde når op på 1400...2200 °C, - korn, kartofler, hør osv.; summen af ​​aktive temperaturer på 2200...3500 °C svarer til zonen med intensiv frugtdyrkning; når summen af ​​disse temperaturer overstiger 4000 °C, er dyrkningen af ​​subtropiske stauder vellykket.

Organismer, hvis vitale aktivitet og kropstemperatur afhænger af varme, der kommer fra miljøet, kaldes poikilotermiske (fra græsk poikilos - anderledes). Disse omfatter alle planter, mikroorganismer, hvirvelløse dyr og nogle grupper af chordater. Kropstemperaturen for poikilotermiske organismer afhænger af det ydre miljø. Derfor er varmes økologiske rolle i livet for alle systematiske plantegrupper og de navngivne dyregrupper af afgørende betydning. Højt organiserede dyr (fugle og pattedyr) tilhører gruppen af ​​homeotherme (fra det græske homoios - identiske), hvor kropstemperaturen er konstant, da den opretholdes af sin egen varme.

Det er kendt, at protoplasten af ​​celler fra levende organismer er i stand til at fungere normalt i temperaturområdet 0...50 °C. Kun organismer, der har særlige tilpasninger, kan modstå disse ekstreme temperaturer i lange perioder. Fysiologer har etableret optimale og kritiske temperaturer for vejrtrækning og andre funktioner. Det viser sig, at den nedre grænse for vejrtrækningstemperaturen for overvintrende organer (knopper, nåle) er 20... - 25 °C. Når temperaturen stiger, stiger vejrtrækningshastigheden. Temperaturer over 50 °C ødelægger protein-lipidkomplekset i cytoplasmaets overfladelag, hvilket fører til tab af osmotiske egenskaber af celler.

I nogle regioner i Rusland observeres periodisk massedød af planter fra for lave temperaturer. Den katastrofale effekt af sidstnævnte har den største indvirkning i vintre med lidt sne, hovedsageligt på vinterkorn. Pludselige kuldeudbrud om foråret, når planter begynder at vokse (sen forårsfrost), er også ødelæggende. Ofte dør ikke kun indførte stedsegrønne træer, såsom citrusfrugter, men også løvfældende planter af kulde. N. Maksimov, der studerede virkningsmekanismen for lave temperaturer, kom til den konklusion, at årsagen til plantedød forklares ved dehydrering af cytoplasmaet. Krystallisation af vand sker i vævets intercellulære rum. Iskrystaller trækker vand fra celler og beskadiger mekanisk celleorganeller. Det kritiske øjeblik kommer netop med fremkomsten af ​​iskrystaller inde i cellerne.

Naturlige grupper af frostbestandige planter er blevet identificeret. Disse omfatter nåletræer og stedsegrønne træer og buske samt tyttebær (Vaccinium vitis-idé), lyng osv. Blandt urteagtige stauder er der også identificeret mange frostbestandige planter, der kan overleve hårde vintre. I vinterdvalen kan planter modstå meget lave temperaturer. Så solbærskud (Ribes nigrum) med et langsomt fald i temperaturen til -253 ° C (temperatur tæt på det absolutte nulpunkt) kan de forblive levedygtige.

De fleste plantearter har individuelle reaktioner på temperatur. Om foråret begynder spiringen af ​​rugkorn således ved 1...2 °C, engkløverfrø (Trifolium pratense)- ved 1 °C, gul lupin (Lupinus luteus)- ved 4...5, ris - ved 10...12 °C. De optimale temperaturer til modning af frøene af disse afgrøder er henholdsvis 25, 30, 28, 30...32 °C.

For normal vækst og udvikling af planter kræves en passende omgivelsestemperatur for overjordiske og underjordiske organer. For eksempel udvikler hør sig normalt ved en temperatur på roden, der er cirka to gange lavere (10 °C) end den for de overjordiske organer (22 °C). Under ontogenese ændres planternes behov for varme mærkbart. Temperaturen af ​​plantekroppens organer varierer betydeligt afhængigt af placeringen (jord, luft) og orientering i forhold til solens stråler (fig. 14). Det er eksperimentelt fastslået, at spiring af rapsfrø (Brassica napus), raps (V. campestrts), hvede, havre, byg, kløver, lucerne og andre planter observeres ved en temperatur på 0...2 °C, mens højere temperaturer (3...5 °C) er påkrævet for at få frøplanter frem.

Ris. 14. Temperatur (°C) af forskellige planteorganer: A - nye versioner (Novosiversia glacialis), ifølge B. Tikhomirov; B - Sibirisk scilla (Scilla sibiriati ifølge T. Goryshina, EN- sengetøj, b- jorden

Mange typer kontinentale planter påvirkes positivt af daglig termoperiodisme, når amplituden af ​​nat- og dagtemperaturer er 5... 15 ° C. Dens essens ligger i det faktum, at mange planter udvikler sig mere vellykket ved lavere nattemperaturer. For eksempel udvikler tomater sig bedre, hvis lufttemperaturen i dagtimerne når 26° C, og nattemperaturen 17...18° C. Eksperimentelle data indikerer også, at planter på tempererede breddegrader også kræver lave efterårstemperaturer - sæsonbestemt termoperiodisme - for normal ontogenetisk udvikling .

Temperaturfaktoren påvirker planter på alle stadier af deres vækst og udvikling. Desuden har hver plantetype i forskellige perioder brug for bestemte temperaturforhold. For de fleste etårige planter, såsom byg, havre og andre, kan der spores et generelt mønster: i de tidlige udviklingsstadier bør temperaturen være lavere end i senere stadier.

Megatermiske planter af tropisk oprindelse, såsom sukkerrør (Saccharum officinarum), har brug for høje temperaturer gennem hele livet. Planter i varme og tørre områder - euxerofytter, såvel som mange sukkulenter, såsom Cactus og Crassulaceae - er kendetegnet ved den største tolerance over for ultrahøje temperaturer. (Crassulaceae). Dette er også typisk for planter i jord med saltvand, især med sulfider og klorider. Disse arter, som vist af X. Ludengaard (1925, 1937), forbliver levedygtige selv ved 70 °C. Alvorligt dehydrerede frø og frugter tåler høje temperaturer godt. Det er på denne egenskab, at den velkendte metode til bekæmpelse af patogenet af løs hvede er baseret. (Ustilago trtttci). Når de berørte frø varmebehandles, dør svampen, da den er stenotermisk, mens kornembryoet forbliver levedygtigt.

Det er sværere at løse spørgsmålet om temperaturens indflydelse på ændringer i selve plantens struktur, dens morfologi. Observationer i naturen og eksperimentelle beviser giver forskellige forklaringer. Faktisk ser en sådan tilpasning som den stærke pubescens af knopskæl og blade ud til at være kompleks; den tjener som beskyttelse ikke kun mod stærkt lys, men også mod høje temperaturer såvel som mod overdreven fordampning af fugt. Den lyse glans af blanke blade, det parallelle arrangement af bladbladet til solens stråler, følte pubescens - alt dette forhindrer utvivlsomt overophedning af bladet såvel som overdreven transpiration.

Grundlæggeren af ​​planteøkologi, E. Warming (1895), demonstrerede tydeligt temperaturens indflydelse på dannelsen af ​​squat- og rosetformer af planter i Arktis og i højlandet i de alpine og subnivale zoner, dvs. evig sne. Vi taler ikke kun om urteagtige stilkeløse rosetplanter som elecampane (Inula rhizocephala), men også om træagtige livsformer - dværgbirk, turkestan enebær (Juniperus turcestanica), dværg cedertræ osv. Krybende og støddæmpende former for planter, for eksempel arktisk minuartia (Minuartia arctica), mest tilpasset levevilkårene i selve jordoverfladen under snedække. Når der ikke er sne, forbliver den højeste temperatur i jordlaget af luft i en højde på op til 15...20 cm, og vindstyrken er minimal. Derudover skabes et særligt mikroklima inde i "puden", der er dannet af planten, og temperatursvingninger her er meget mindre udtalte end udenfor den. Temperaturfaktoren kan påvirke udviklingen af ​​squatformer både direkte og indirekte - på grund af afbrydelse af vandforsyning og mineralernæring.

Den største rolle spilles af den direkte indflydelse af temperaturen i processen med plantegeofilisering. Geofilisering refererer til nedsænkning af den nederste (basale) del af planten i jorden (først hypocotyl, derefter epicotyl, den første internode osv.). Dette fænomen er primært karakteristisk for angiospermer. Det var under deres historiske udvikling, at geofilisering spillede en fremtrædende rolle i transformationen af ​​livsformer fra træer til græsser. Når bunden af ​​skuddene er nedsænket i jorden, udvikler der sig intensivt et system af tilfældige rødder, jordstængler, stoloner og andre organer af vegetativ formering. Geofilisering var en nødvendig forudsætning for fremkomsten af ​​forskellige underjordiske planteorganer, især organer af vegetativ reproduktion. Dette gav angiospermer store fordele i kampen for eksistens og dominans på jordens kontinenter.

I ontogeni af mange angiospermer udføres geofilisering af planter ved hjælp af specielle tilbagetrækkende (sammentrækkende) rødder. Interessante eksperimentelle undersøgelser af geofilisering blev udført af P. Lisitsyn. Han fandt ud af, at tilbagetrækningen af ​​den basale del af planten i jorden er meget mere udbredt end tidligere antaget (fig. 15). For vinterafgrøder forbedrer geofilisering overvintringsforholdene; for forårsafgrøder, såsom boghvede, forbedrer det vandforsyningsforholdene.

Ris. 15. Geofilisering (tilbagetrækning i jorden) af underkimbladet af engkløver (Trifolium pratense), ifølge P. Lisitsin: A - jordoverfladen; b - tilbagetrækningsdybde

Vand

Alle vitale processer på niveau med celler, væv og organismer er utænkelige uden tilstrækkelig vandforsyning. Planteorganer indeholder normalt 50...90% vand, og nogle gange mere. Vand er en væsentlig bestanddel af en levende celle. Dehydrering af kroppen medfører en opbremsning og derefter ophør af livsprocessen. Maksimal dehydrering og samtidig opretholdelse af liv og reversibilitet af normale livsprocesser observeres i sporer og frø. Her falder vandindholdet til henholdsvis 10 og 12 %. Kuldebestandigheden, såvel som planternes varmebestandighed, afhænger af mængden af ​​vand, de indeholder. Jordens ernæring af planter (forsyning og transport af nitrogenholdige og andre mineralske stoffer), fotosyntese og enzymatiske processer er også forbundet med vand. Metaboliske produkter opløses og transporteres i plantekroppen også ved hjælp af vand.

Vand er en af ​​de nødvendige betingelser for dannelsen af ​​plantemasse. Det er blevet fastslået, at 99,5% af vandet, der transporteres fra rodsystemet til bladene, bevarer turgor og kun 0,5% af det bruges på syntese af organisk stof. For at opnå 1 g tør plantemasse kræves 250...400 g vand eller mere. Forholdet mellem ovenstående værdier er transpirationskoefficienten. Denne indikator varierer betydeligt mellem forskellige arter og endda sorter af planter. Der er et mønster: værdien af ​​transpirationskoefficienten er direkte proportional med klimaets tørhed. Derfor kan den samme sort have forskellige transpirationskoefficienter, når den dyrkes under forskellige økologiske og geografiske forhold.

Det optimale vandregime observeres i tilfælde, hvor fordampningen af ​​vand til atmosfæren ikke overstiger dets indtræden i plantekroppen fra jorden. Under ontogenese kommer der et stadium, hvor vandforsyningen bestemmer al efterfølgende planteudvikling og høst. Disse udviklingsfaser er blevet grundigt undersøgt i mange dyrkede planter. Det kritiske stadium af udviklingen i korn er dannelsen af ​​blomster og blomsterstande. Under ugunstige vandforsyningsforhold degenererer en del af vækstkeglens tuberkler. Da denne proces er irreversibel, dannes der forkortede, svagt forgrenede blomsterstande, der indeholder få blomster, og følgelig caryopser.

I løbet af millioner af års kontinuerlig udvikling har organismer tilpasset sig forskellige livsbetingelser. Planter i tørre områder, hvor klimaet er ekstremt tørt, har udtalte xeromorfe (fra det græske xeros - tør, morphe - form) egenskaber. De gør det muligt at reducere fugttab, som hovedsageligt opstår som følge af transpiration gennem stomatalapparatet, såvel som gennem vandstomata (fænomenet guttation - fra latin gutta - drop). Et betydeligt fugtforbrug sker også gennem cellerne i epidermis (kutikulær fordampning). Guttation kommer godt til udtryk i frøplanter af korn, kartofler, boghvede og i mange indendørs planter, for eksempel alocasia (Alocasia macrorhiza) osv. Guttation er mest almindelig i planter i de fugtige troper og subtroper.

Planter i tørre forhold har en række tilpasninger for at forhindre vandtab. I mange kornsorter rulles bladene til et rør, så stomataerne er inde. Bladene af xeromorfe planter har ofte en tyk voksagtig belægning eller hår. Transpirationsorganerne (stomatale apparater) i sådanne planter er nedsænket i mesofylen; deres blade er ofte reduceret til skæl eller omdannet til rygsøjle og torne. Med en kraftig reduktion af blade overtages fotosyntesens funktion af stilken. Mange afgrøder, både urteagtige og træagtige, reagerer på mangel på jordfugtighed og grundvand ved hurtigt at udvide deres rodsystemer.

En plantes vandbalance bestemmes af forskellen mellem kroppens optagelse og forbrug af vand. Vandbalancen påvirkes af en hel række miljøforhold: luftfugtighed, mængden og fordelingen af ​​nedbør, grundvandets overflod og højde, vindens retning og styrke.

Planternes vandforbrug er i høj grad bestemt af luftens relative fugtighed. I et mere fugtigt klima bruger planterne alt andet lige mindre fugt til at danne tørstof. I den tempererede zone er transpirationsproduktiviteten omkring 3 g tørstof ved et forbrug på 1 liter vand. Med stigende luftfugtighed indeholder frø, frugter og andre planteorganer færre proteiner, kulhydrater og mineralske elementer. Desuden falder syntesen af ​​klorofyl i blade og stængler, men samtidig øges væksten og ældningsprocessen hæmmes. Når luften er meget mættet med vanddamp, modnes brød meget langsomt, og nogle gange modnes det slet ikke. Luftfugtighed har stor indflydelse på mængden og kvaliteten af ​​afgrøder og driften af ​​landbrugsmaskiner. Ved høj luftfugtighed øges afgrødetabet under tærskning og høst, og processerne med frømodning efter høst bremses, hvilket i sidste ende reducerer deres sikkerhed.

Afhængigt af deres forhold til fugt er planter opdelt i to økologiske grupper: poikihydrid og homohydrid. Førstnævnte har ikke særlige mekanismer til at regulere hydreringen (vandindholdet) i deres krop; med hensyn til arten af ​​fugttab adskiller de sig praktisk talt ikke fra vådt bomuldsstof. Poikilohydrider omfatter lavere planter, mosser og mange bregner. Langt de fleste frøplanter er homohydride og har specielle mekanismer (stomatalt apparat, trichomer på blade osv.) til at regulere det indre vandregime. Poikihydriditet blandt angiospermer er ekstremt sjælden og er højst sandsynligt af sekundær oprindelse, dvs. det er en slags tilpasning til det xeriske regime. Et sjældent eksempel på en poikihydrid angiosperm er ørkensiv eller silt. (Carex physoides).

Baseret på deres karakteristiske vandregime er homohydride planter opdelt i hydrofytter, helofytter, hygrofytter, mesofytter, xerofytter og ultraxerofytter.

Hydrofytter (fra det græske hydor - vand + phyton) er vandplanter, der frit flyder eller slår rod i bunden af ​​et reservoir eller er helt nedsænket i vand (nogle gange med blade, der flyder på overfladen eller blomsterstande blotlagt over vandet). Absorption af vand og mineralsalte udføres af hele plantens overflade. Hos flydende hydrofytter er rodsystemet stærkt reduceret og mister nogle gange sine funktioner (for eksempel i andemad). Mesofylet af undervandsblade er ikke differentieret, der er ingen neglebånd og stomata." Eksempler på hydrofytter er Vallisneria (Vallisneria spiralis), Elodea canadensis (Elodea canadensis), flydende damgræs (Potamogeton natans), Aldrovanda vesica (Aldrovanda vesiculosa), hvid åkande (Nymphaea alba), gul ægkapsel (Nuphar luteum) osv. De listede arter er kendetegnet ved en stærk udvikling af luftbærende væv - aerenchyma, et stort antal stomata i flydende blade, dårlig udvikling af mekaniske væv og nogle gange mangfoldighed af blade.

Helofytter (fra græsk helos - sump) er vand-landplanter, der vokser både i vand i lavt vand og langs vandfyldte floder og reservoirer; De kan også leve på rigeligt fugtig jord væk fra vandområder. De findes kun under forhold med konstant og rigelig vandforsyning. Helofytter omfatter almindelig rør; plantain chastukha (Alisma plantago-aquaucd), pilespids pilespids (Saggitaria sagittifolia), paraply susak (Butomus umbellatus) osv. Helofytter kan modstå mangel på ilt i jorden.

Hygrofytter (fra græsk hygros - våd) er landplanter, der vokser under forhold med høj jord- og luftfugtighed. De er karakteriseret ved vævsmætning med vand op til 80% og højere, og tilstedeværelsen af ​​vandstomata. Der er to økologiske grupper af hygrofytter:

· skyggefulde, vokser under baldakinen af ​​fugtige skove i forskellige klimatiske zoner, de er kendetegnet ved vandstomata - hydatoder, som giver dem mulighed for at absorbere vand fra jorden og transportere mineralske elementer, selvom luften er mættet med vanddamp; Impatiens almindelige er klassificeret som skyggefulde hygrofytter (Impattens noli-tangere), Circe of Paris (Circaea lutetiana), træsyre;

· let, vokser i åbne levesteder, hvor jorden og luften konstant er fugtig; disse omfatter papyrus (Cyperus papyrus), soldug rotundifolia (Drosera rotundifolia), sumpbedstrå (Galium palustre), ris, marsk morgenfrue (Caltha palustrts).

Hygrofytter er kendetegnet ved dårlig tilpasningsevne til regulering af vævsvandindhold, derfor visner plukkede planter af denne gruppe meget hurtigt. Hygrofytter fra terrestriske homoihydrid-planter minder således mest om poikihydrid-former. Hydrofytter, helofytter og hygrofytter har en positiv vandbalance.

Mesofytter (fra det græske mesos - gennemsnit) er planter, der er tilpasset livet under forhold med gennemsnitlig vandforsyning. De udviser høj levedygtighed under moderat varme forhold og gennemsnitlig mineralernæring. De kan tåle kortvarig, ikke særlig alvorlig tørke. Langt de fleste dyrkede afgrøder, samt planter af skove og enge, hører til denne gruppe. Samtidig er mesofytter så forskellige i deres morfofysiologiske organisation og tilpasningsevne til forskellige levesteder, at det er svært at give dem en generel definition. De udgør en bred vifte af mellemplanter mellem hygrofytter og xerofytter. Afhængigt af deres udbredelse i forskellige klimazoner identificerede A. Shennikov (1950) følgende fem grupper af mesofytter: stedsegrønne mesofytter i tropiske regnskove - træer og buske [*], der vokser hele året rundt uden en udtalt sæsonbestemt pause; de er karakteriseret ved store blade med hydatoder, ofte har sådanne blade en spids for enden, der dræner vand; læderlighed, hængende og afhuggede blade sikrer deres sikkerhed under regn (philodendron - Philodendron, ficus - Ficus elastica og etc.); de øvre brede og tætte blade af planterne i gruppen er tilpasset stærkt lys, de er kendetegnet ved en tyk kutikula, veldefineret søjleparenkym, et ret udviklet ledende system og mekaniske væv;

vintergrønne træagtige mesofytter, eller tropofytter (fra græsk tropos - vending), er også overvejende arter af tropiske og subtropiske zoner, men almindelige ikke i regnskove, men i savanner; de smider deres blade og går i hviletilstand i den tørre sommerperiode; har veldefinerede integumentære komplekser - periderm og skorpe; en typisk repræsentant er baobaben;

sommergrønne træagtige mesofytter - planter af tempereret klima, træer og buske, der smider deres blade og går i dvale i den kolde årstid; disse omfatter de fleste løvfældende træer i kolde og tempererede zoner; efteråret af blade om vinteren tjener som en tilpasning til at reducere fordampning i de kolde måneder, når optagelsen af ​​vand fra jorden er vanskelig; Integumentære komplekser (periderm og skorpe) såvel som anordninger til beskyttelse af nyrerne mod vandtab er af stor betydning for denne undergruppe af mesofytter; ikke desto mindre mister planterne om vinteren en betydelig mængde fugt; fordampning sker hovedsageligt gennem svagt beskyttede bladar og knopper;

sommergrønne urteagtige flerårige mesofytter - planter af tempereret klima, hvis overjordiske dele normalt dør om vinteren, med undtagelse af beskyttede fornyelsesknopper; meget stor gruppe; de mest typiske repræsentanter er flerårige enggræsser (eng timothy græs - Phleum pratense, engkløver osv.) og skovurter (duftende skovruff - Asperula odorata, europæisk hovfod osv.); bladene er karakteriseret ved differentieret mesofyl, selvom palisadevævet ofte ikke kommer til udtryk i skovplanter (sciofytter og hemiscyofytter); ledende elementer er moderat udviklede; epidermis er tynd, kutikula er ikke altid til stede; mekaniske væv er moderat eller dårligt udviklet;

flygtige og efemeroider (fra det græske ephemeros - endags) - etårige (ephemeraer) og bi- eller flerårige (ephemeroids) planter, der under tørre forhold vokser i en kort våd periode og går i hviletilstand i den tørre sæson; for eksempel planter af ørkener og tørre stepper: efemera - forårsstenflue, lille alyssum (Alissum minutum) og etc.; ephemeroids - viviparous bluegrass eller krøllet bluegrass (Poa bulbosa subsp. vMparum) forskellige typer tulipaner (Tulipa), gåseløg (Gagea) iris (Iris), ferul (Ferula) og etc.; kendetegnet ved mangel på strukturel tilpasning til mangel på fugt, men frøene er i stand til at tolerere alvorlig udtørring og høje temperaturer; Løg- og knoldephemeroider er karakteriseret ved kontraktile (tilbagetrækkende) rødder, som sikrer tilbagetrækningen af ​​fornyelsesknoppen under jorden i en ugunstig periode.

Det skal bemærkes, at ikke alle videnskabsmænd er enige i klassificeringen af ​​flygtige ørkener og efemeroider til gruppen af ​​mesofytter og klassificerer dem som xerofytter (forstår sidstnævnte udtryk meget bredt).

Xerophytes (fra græsk xeros) er planter, der er tilpasset til livet under forhold med lav vandforsyning. De tåler jord og atmosfærisk tørke, da de har forskellige tilpasninger til at leve i varmt klima med meget lidt nedbør. Det vigtigste træk ved xerophytes er dannelsen af ​​morfofysiologisk tilpasning til de ødelæggende virkninger af atmosfærisk og jordbunds tørke. I de fleste tilfælde har xerophytes tilpasninger, der begrænser transpiration: bladløshed, små blade, sommerbladfald, pubescens. Mange af dem er i stand til at modstå ret alvorlig dehydrering i lang tid og opretholder levedygtigheden. Figur 12 viste et ark med anordninger til at begrænse fordampning.

Afhængigt af de strukturelle egenskaber af organer og væv og metoder til regulering af vandregimet, skelnes følgende tre typer af xerofytter.

Den første type er euxerophytes (fra græsk eu - real), eller sclerophytes (fra græsk skleros - solid), eller xerophytes selv; I udseende er disse tørre, seje planter. Selv i perioden med fuld vandforsyning er vandindholdet i deres væv lavt. Sklerofytter er meget modstandsdygtige over for visnen - de kan miste op til 25% af fugten uden mærkbar skade på sig selv. Deres cytoplasma forbliver i live selv med så alvorlig dehydrering, der ville være dødelig for andre planter. Et andet træk ved euxerophytes er det øgede osmotiske tryk af cellesaft, hvilket gør det muligt at øge røddernes sugekraft betydeligt.

Tidligere mente man, at intensiteten af ​​transpiration af sklerofytter, ligesom andre xerofytter, er meget lav, men værkerne af N. Maksimov (1926, 1944) viste, at under gunstige vandforsyningsforhold transpirerer disse planter mere intensivt end mesofytter, især mesofytter. mht. enhed af overfladeblad. I. Kultiasov (1982) understregede, at hovedtræk ved xerofytter tilsyneladende er deres høje tørkeresistens, afhængigt af cytoplasmaets egenskaber, samt evnen til effektivt at bruge fugt efter regn. Den karakteristiske "sklerofytiske" morfologi (stærk udvikling af mekaniske og integumentære væv, små blade osv.) har en beskyttende værdi i tilfælde af vanskeligheder med vandforsyning.

Rodsystemet af euxerophytes er meget forgrenet, men lavvandet (mindre end 1 m). Gruppen under overvejelse omfatter mange planter af vores stepper, halvørkener og ørkener: malurt (hvid jord) Artemisia terrae-albae, Lerha - A lerchlana osv.), gråhåret Veronica (Veronica Incana) og osv.

D. Kolpinov (1957) identificerede en særlig gruppe af euxerophytes - stipaxerophytes (fra latin stipa - fjergræs). Det omfatter smalbladede græsser såsom fjergræs, svingel (Festuca valesiaca). Planter i gruppen er kendetegnet ved et kraftigt rodsystem, der bruger fugten fra kortvarige byger. Stypaxerophytes er følsomme over for dehydrering og tolererer kun kortvarig mangel på fugt.

Den anden type xerophytes - hemixerophytes (fra den græske hemi - halvdelen) har et dybt rodsystem, der når grundvandsniveauet (op til 10 m eller mere), dvs. de er phreatophytes (se nedenfor).

Den tredje type xerofytter - sukkulenter (fra latin succulentus - sukkulenter), har i modsætning til xerofyterne af de ovenfor beskrevne typer veludviklet vandlagrende parenkymvæv. Afhængigt af dens placering skelnes blad- og stængel-sukkulenter. Eksempler på førstnævnte er agave (Agava) aloe (Aloe), sedums (Sedum) osv. Hos stængelsukkulenter er bladene normalt reducerede, og disse arter lagrer vand i stænglerne (kaktusser og kaktuslignende euphorbias).

Rodsystemet af sukkulenter er normalt overfladisk. De er kendetegnet ved deres evne til at opbevare vand, når det er i overskud i miljøet, opbevare det i lang tid og bruge det økonomisk. Transpiration i sukkulenter er ekstremt lav. For at reducere det har planter en række adaptive træk i deres struktur, herunder originaliteten af ​​formerne for de overjordiske dele, hvilket demonstrerer "viden" om geometriens love. Det er kendt, at sfæriske legemer (især bolden) har det mindste forhold mellem overflade og volumen. Fortykning af blade og stilke, dvs. at bringe dem tættere på en sfærisk eller cylindrisk form, er en måde at reducere transpirationsoverfladen på, samtidig med at den nødvendige masse bevares. Hos mange sukkulenter er epidermis beskyttet af en kutikula, en voksagtig belægning og pubescens. Stomataerne er få og normalt lukkede i løbet af dagen. Sidstnævnte omstændighed skaber vanskeligheder for fotosyntesen, da disse planters absorption af kuldioxid hovedsageligt kan forekomme om natten: adgangen til CO 2 og lys falder ikke sammen i tid. Derfor har sukkulenter udviklet en speciel fotosyntesevej - den såkaldte "CAM-vej", hvor kilden til CO 2 delvist er respirationsprodukter.

Rodsystemets reaktion på vandforsyning er blevet grundigt undersøgt i dyrkede planter. Figur 16 viser indtrængningsdybden af ​​vinterhvedes rodsystem i jorden ved forskellige mængder nedbør.

Ris. 16. Rodsystem af vinterhvede (slægt Triticum):
1 - med store mængder nedbør; 2 - i gennemsnit; 3 - ved lav

Der er en særlig klassificering af økologiske grupper af planter under hensyntagen til deres brug af jordfugtighed, dvs. i henhold til kilderne til fugtabsorption fra substratet. Den indeholder phreatophytes (fra det græske phreatos - godt) - planter, hvis rodsystem konstant er forbundet med akviferer af jord og moderjorddannende klipper, ombrophytes (fra det græske ombros - regn) - planter, der lever af fugtigheden fra nedbør, og trichohydrophytes (fra græsk trichos - hår) - planter forbundet med grundvandets kapillære rand, som er i en tilstand af konstant mobilitet. Blandt phreatophytes skelnes obligate og fakultative; sidstnævnte er ret tæt på trichohydrofytter. Phreatophytes er karakteriseret ved udviklingen af ​​dybt gennemtrængende underjordiske organer; ved kameltornen (Alchagi)- op til 15 m, i trælignende former af sort saxaul (Haloxylon aphyllum)- op til 25, i centralasiatisk tamarix (Tamarix)- 7, i nordafrikansk tamarix - op til 30, i lucerne (Medicago sativa)- op til 15 m. Ombrofytter har et lavvandet, men stærkt forgrenet system af underjordiske organer, der er i stand til at absorbere atmosfærisk fugt i en stor mængde jord. Typiske repræsentanter for gruppen er flygtige og ørkenephemeroider. Trichohydrophytes er kendetegnet ved et rodsystem af en universel type, som kombinerer egenskaberne af phreatophytes og ombrophytes. Phreatophytes og trichohygrophytes er ofte klassificeret som hemixerophytes.

Planter forsynes med vand fra to kilder: nedbør og grundvand. Blandt atmosfærisk nedbør spiller regn og sne den vigtigste rolle. Hagl, dug, tåge, frost og is optager en mere beskeden andel i planternes vandbalance. Atmosfærisk nedbør for planter er ikke kun en kilde til vandforsyning. Fast nedbør, der danner et snedække, beskytter jorden og følgelig overjordiske og underjordiske planteorganer mod lave temperaturer. I økologisk henseende påvirker snedække i væsentlig grad planters og dyrs levesteder - det skaber en forsyning af jordfugtighed og reducerer betydeligt planternes fordampning af fugt. Fordelingen af ​​nedbør efter sæson, dens form, mængde og intensitet af nedbør er vigtige for landbrugsplanter, såvel som for produktiviteten af ​​græsgange og hømarker.

Regn, der producerer en stor mængde nedbør på kort tid (mere end 1...2 mm/min), kaldes voldsomme regnskyl. Regn er normalt ledsaget af kraftig vind og har en negativ indvirkning på landbrugsjord. Den største mængde nedbør i Kaukasus og Østeuropa generelt (op til 2500 mm om året) og kraftig nedbør forekommer især ved Sortehavskysten i Kaukasus - Adjara og Abkhasien. Der er dog også registreret kraftige regnskyl (over 5 mm/min.) i Ukraine. Generelt, når du bevæger dig nordpå inden for kontinentet, stiger mængden af ​​nedbør først, når et maksimum i den tempererede zone, og falder derefter (strækker sig ikke til kystområder); Der er et mønster i ændringer i andre klimatiske indikatorer (fig. 17).

Store forskelle (fig. 18) i mængden af ​​nedbør mellem individuelle regioner på Jorden, sammen med temperaturregimet, skaber en mangfoldighed af miljøforhold på planeten. De vådeste områder er placeret i de øvre løb af floden. Amazonas på øerne i det malaysiske øhav.

Ris. 17. Skematisk profil af den europæiske del af Rusland fra nord til syd, ifølge G. Vysotsky

Ris. 18. Årlig fordeling af nedbør på kontinenter

I den tempererede klimazone, på steder, hvor der observeres hyppige tøbrud, kan vinterafgrøders død fra isskorpen spores. Efter optøning fryser smeltet snevand ophobet i mikrodepressioner på marker og dækker vinterafgrøder med en isskorpe. I dette tilfælde opstår der mekanisk tryk fra is, som har en særlig skadelig indvirkning på rorpindezonerne, og der er samtidig iltmangel.

Tykkelsen og tætheden af ​​snedække er vigtige for landbrug, skovbrug og vandforvaltning. Løs sne beskytter bedre planter, der overvintrer i jorden, mod afkøling. Snedensiteten er lavest, når snedækket dannes, derefter øges den konstant og bliver størst i perioden med snesmeltning. Derfor falder den beskyttende effekt af snedække til foråret. Dele af planter, der ikke er dækket af sne, især i kolde og blæsende vintre, mister hurtigt fugt og dør. Ved en lufttemperatur på -21°C under sne på jordoverfladen er det kun -5°C. Hvis sne falder tidligt og dækker jorden i et tykt nok lag, fryser det ikke, og planter vokser og udvikler sig normalt. Der er vintre, hvor du under snedækket kan finde blomstrende safran (slægt krokus), Lyubka bifolia (Platanthera bifolia) og andre planter.

I de barske vinterforhold på høje nordlige breddegrader, såvel som i bjergene, produceres specielle espalier og dværgformer af træagtige planter. Selv storstammede træer i skovzonen - sibirisk gran, sibirisk lærk og andre - omdannes til krybende former i det arktiske klima.

Atmosfærisk luft

Den økologiske betydning af atmosfærisk nedbør i planternes liv manifesteres også i dens deltagelse som opløsningsmiddel i at fodre de nederste lag af træ- og urteagtige planter med mineralske stoffer. Under regn er faldende dråber mættet med flygtige og dampformige stoffer i luften, sidstnævnte falder sammen med dråben på planteorganer og jordoverfladen. Sammen med stoffer, der vaskes ud af trækroner og absorberes af flygtige forbindelser, der udsendes af planter, opløses og blandes flygtige og dampformede stoffer, der dannes som følge af menneskeskabte aktiviteter, samt affaldsprodukter fra jordens mikroflora i nedbør.

Urteagtige planter er ikke typiske for disse økosystemer, og tropiske skovepifytter tilhører undergrupperne af xeromesofytter eller hygromesofytter. Funktionerne ved deres dislokation i trækroner bestemmes af mikroklimatiske forhold.

Det tykke luftlag (atmosfære), der dækker Jorden, beskytter levende organismer mod kraftig ultraviolet stråling og kosmisk stråling og forhindrer pludselige temperatursvingninger. Økologisk er atmosfærens gassammensætning og luftmassernes bevægelse (vind- og konvektionsstrømme) ikke mindre vigtige.

Ved karakterisering af luftens gassammensætning understreges dens konstanthed normalt. I næsten alle områder af kloden indeholder troposfærens tørre luft (det nederste lag af atmosfæren) omkring 78,1 % nitrogen, 21 % oxygen, 0,032 % kuldioxid, spor af brint, små mængder inaktive gasser. Sammen med permanente komponenter indeholder luften gasformige komponenter, hvis indhold varierer afhængigt af tid og sted: forskellige industrigasser, ammoniak, gasformige emissioner fra planter mv.

Den direkte miljøpåvirkning af frit nitrogen i atmosfæren er lille; i denne form lever det angivne kemiske grundstof op til sit navn, som oversat fra græsk betyder "ikke livsopretholdende." Fast nitrogen er en væsentlig og væsentlig bestanddel af alle biologiske systemer. Fri atmosfærisk ilt understøtter ikke kun liv (åndedræt), men har også en biologisk oprindelse (fotosyntese). Således kan forringelsen af ​​den grønne verden på vores planet betydeligt påvirke reserverne af frit ilt i atmosfæren.

Omkring 21 % af den ilt, der frigives under fotosyntesen, og som er indeholdt i luften, forbruges af planter, dyr og mennesker under respiration. Et voksent træ frigiver op til 180 liter ilt om dagen. En person forbruger omkring 360 liter ilt om dagen i fravær af fysisk aktivitet og op til 900 liter under intensivt arbejde. En personbil forbruger den årlige norm for ilt, der forbruges af en person pr. 1000 km, og et jetfly bruger 35 tons ilt for en flyvning fra Europa til Amerika.

Luftens indhold af kuldioxid afhænger i endnu højere grad af forskellige organismers livsaktivitet. De vigtigste naturlige kilder til CO 2 er respiration, gæring og henfald - den samlede andel af de listede processer står for 5,6,1 % af CO 2, der kommer ud i atmosfæren. Omkring 38% af kuldioxid kommer ind i luften fra jorden ("jordrespiration"); 0,1% - under vulkanudbrud. En ganske betydelig kilde til CO 2 er skov- og steppebrande samt brændstofforbrænding - op til 0,4%. Sidstnævnte tal vokser konstant: i 1970, på grund af menneskeskabt aktivitet, kom 0,032 % af det årlige CO 2 -indtag i luften; ifølge videnskabsmænd vil andelen af ​​den pågældende kilde i år 2000 stige til 0,038...0,04 %.

Menneskelig aktivitet har også en betydelig indvirkning på graden af ​​kuldioxidfiksering i biosfæren. Dette skyldes primært overdreven skovrydning og forurening af verdenshavene. Under fotosyntesen binder planter årligt 6...7 % CO 2 fra luften, og processen er mest intens i skovens økosystemer. Den tropiske regnskov registrerer 1...2 kg kuldioxid pr. 1 m2 om året; i tundraen og ørkenerne registreres kun 1% af denne mængde. I alt registrerer terrestriske økosystemer 20...30 milliarder tons CO 2 om året. Cirka den samme mængde registreres af fytoplanktonet i Verdenshavet.

En stigning i indholdet af kuldioxid i atmosfæren har negative miljøkonsekvenser på planetarisk skala og viser sig i form af "drivhuseffekten". Generelt kan denne effekt karakteriseres som en konstant opvarmning af klimaet, forårsaget af, at ligesom en film i et drivhus, akkumuleret i for store mængder CO 2 forhindrer udstrømning af langbølget termisk stråling fra overfladen af jorden, mens de frit transmitterer solens stråler. De specifikke manifestationer af "drivhuseffekten" er forskellige i forskellige regioner. I det ene tilfælde er disse tørker uden fortilfælde, i det andet, tværtimod, en stigning i nedbør, usædvanligt varme vintre osv.

Af de ustabile komponenter i atmosfærisk luft er de mest miljømæssigt ugunstige for planter (både for mennesker og dyr) industrigasser - svovldioxid, fluor, hydrogenfluorid, chlorider, nitrogendioxid, ammoniak osv. Planteorganismers høje sårbarhed over for " luftgifte” forklares med manglende særlig tilpasning til den nævnte, relativt nyligt opståede faktor. Nogle planters relative modstand mod industrielle gasser er forbundet med deres præ-tilpasning, det vil sige tilstedeværelsen af ​​visse funktioner, der viste sig at være nyttige under nye forhold. Løvtræer tåler således lettere luftforurening end nåletræer, hvilket forklares med førstnævntes årlige løvfældende fald, som giver dem mulighed for jævnligt at fjerne giftige stoffer med affald. Men selv i løvfældende planter, når atmosfærens gassammensætning er ugunstig, forstyrres rytmen af ​​sæsonudviklingen: knopåbningen er forsinket, og bladfaldet forekommer meget tidligere.

Abiotiske faktorer er egenskaber af livløs natur, der direkte eller indirekte påvirker levende organismer. I fig. Tabel 5 (se bilag) viser klassificeringen af ​​abiotiske faktorer. Lad os starte vores overvejelse med de klimatiske faktorer i det ydre miljø.

Temperaturen er den vigtigste klimatiske faktor. Intensiteten af ​​organismers metabolisme og deres geografiske fordeling afhænger af det. Enhver organisme er i stand til at leve inden for et bestemt temperaturområde. Og selv om disse intervaller er forskellige for forskellige typer organismer (eurytermiske og stenotermiske), er zonen med optimale temperaturer, hvor vitale funktioner udføres mest aktivt og effektivt for de fleste af dem, relativt lille. Temperaturområdet, som liv kan eksistere i, er cirka 300 C: fra 200 til +100 bC. Men de fleste arter og mest aktivitet er begrænset til et endnu snævrere temperaturområde. Visse organismer, især dem i hvilestadiet, kan overleve i det mindste nogen tid ved meget lave temperaturer. Visse typer mikroorganismer, hovedsageligt bakterier og alger, er i stand til at leve og formere sig ved temperaturer tæt på kogepunktet. Den øvre grænse for varmekildebakterier er 88 C, for blågrønalger 80 C og for de mest tolerante fisk og insekter omkring 50 C. Som regel er de øvre grænser for faktoren mere kritiske end de nedre grænser, selvom mange organismer fungerer mere effektivt nær de øvre grænser af toleranceområdet.

Vanddyr har en tendens til at have et snævrere område af temperaturtolerance end landdyr, fordi temperaturområdet i vand er mindre end på land.

Temperaturen er således en vigtig og meget ofte begrænsende faktor. Temperaturrytmer styrer i høj grad den sæsonmæssige og daglige aktivitet af planter og dyr.

Nedbør og luftfugtighed er de vigtigste mængder, der måles, når man studerer denne faktor. Mængden af ​​nedbør afhænger hovedsageligt af stierne og arten af ​​store bevægelser af luftmasser. For eksempel efterlader vinde, der blæser fra havet, det meste af fugten på skråningerne ud mod havet, hvilket resulterer i en "regnskygge" bag bjergene, som bidrager til dannelsen af ​​ørkenen. Bevæger man sig ind i landet, ophober luften en vis mængde fugt, og mængden af ​​nedbør stiger igen. Ørkener har en tendens til at være placeret bag høje bjergkæder eller langs kystlinjer, hvor vinden blæser fra store indre tørre områder i stedet for fra havet, såsom Nami-ørkenen i Sydvestafrika. Fordelingen af ​​nedbør efter sæson er en yderst vigtig begrænsende faktor for organismer.

Fugtighed er en parameter, der karakteriserer indholdet af vanddamp i luften. Absolut luftfugtighed er mængden af ​​vanddamp pr. volumenhed luft. På grund af afhængigheden af ​​mængden af ​​damp tilbageholdt af luft af temperatur og tryk, blev begrebet relativ fugtighed introduceret - dette er forholdet mellem dampen indeholdt i luften og den mættede damp ved en given temperatur og tryk. Da der i naturen er en daglig rytme af fugtighed, stigende om natten og faldende i løbet af dagen, og dens udsving lodret og vandret, spiller denne faktor sammen med lys og temperatur en vigtig rolle i reguleringen af ​​organismers aktivitet. Tilførslen af ​​overfladevand til rådighed for levende organismer afhænger af mængden af ​​nedbør i et givet område, men disse værdier er ikke altid sammenfaldende. Ved hjælp af underjordiske kilder, hvor vandet kommer fra andre områder, kan dyr og planter således modtage mere vand end ved at modtage det med nedbør. Omvendt bliver regnvand nogle gange umiddelbart utilgængeligt for organismer.

Stråling fra Solen består af elektromagnetiske bølger af forskellig længde. Det er absolut nødvendigt for den levende natur, da det er den vigtigste eksterne energikilde. Man skal huske på, at spektret af elektromagnetisk stråling fra Solen er meget bredt, og dets frekvensområder påvirker levende stof på forskellige måder.

For levende stof er lysets vigtige kvalitative egenskaber bølgelængde, intensitet og eksponeringsvarighed.

Ioniserende stråling slår elektroner ud af atomer og binder dem til andre atomer for at danne par af positive og negative ioner. Dens kilde er radioaktive stoffer indeholdt i klipper, derudover kommer det fra rummet.

Forskellige typer af levende organismer adskiller sig meget i deres evne til at modstå store doser af stråling. De fleste undersøgelser viser, at hurtigt delende celler er mest følsomme over for stråling.

Hos højere planter er følsomheden over for ioniserende stråling direkte proportional med størrelsen af ​​cellekernen, eller mere præcist med volumenet af kromosomer eller DNA-indhold.

Atmosfærens gassammensætning er også en vigtig klimatisk faktor. For omkring 33,5 milliarder år siden indeholdt atmosfæren nitrogen, ammoniak, brint, metan og vanddamp, og der var ingen fri ilt. Atmosfærens sammensætning blev i høj grad bestemt af vulkanske gasser. På grund af iltmangel var der ingen ozonskærm til at blokere for ultraviolet stråling fra Solen. Over tid, på grund af abiotiske processer, begyndte ilt at akkumulere i planetens atmosfære, og dannelsen af ​​ozonlaget begyndte.

Vinden kan endda ændre planternes udseende, især i de levesteder, for eksempel i alpine zoner, hvor andre faktorer har en begrænsende effekt. Det er eksperimentelt vist, at i åbne bjerghabitater begrænser vinden plantevæksten: når der blev bygget en mur for at beskytte planterne mod vinden, steg planternes højde. Storme er af stor betydning, selvom deres virkning er rent lokal. Orkaner og almindelige vinde kan transportere dyr og planter over lange afstande og derved ændre sammensætningen af ​​samfund.

Atmosfærisk tryk ser ikke ud til at være en direkte begrænsende faktor, men det er direkte relateret til vejr og klima, som har en direkte begrænsende effekt.

Akvatiske forhold skaber et unikt levested for organismer, der adskiller sig fra terrestriske primært i tæthed og viskositet. Vandtætheden er cirka 800 gange, og viskositeten er cirka 55 gange højere end luftens. Sammen med massefylde og viskositet er de vigtigste fysisk-kemiske egenskaber ved vandmiljøet: temperaturlagdeling, det vil sige ændringer i temperatur langs dybden af ​​et vandområde og periodiske ændringer i temperatur over tid, samt vandgennemsigtighed, som bestemmer lys regime under dens overflade: fotosyntese af grønne og lilla alger afhænger af gennemsigtighed , fytoplankton, højere planter.

Som i atmosfæren spiller vandmiljøets gassammensætning en vigtig rolle. I akvatiske levesteder varierer mængden af ​​ilt, kuldioxid og andre gasser opløst i vand og derfor tilgængelige for organismer meget over tid. I reservoirer med et højt indhold af organisk stof er ilt en begrænsende faktor af altafgørende betydning.

Surhed, koncentrationen af ​​hydrogenioner (pH), er tæt forbundet med carbonatsystemet. pH-værdien varierer i området fra 0 pH til 14: ved pH = 7 er miljøet neutralt, ved pH<7 кислая, при рН>7 alkalisk. Hvis surhedsgraden ikke nærmer sig ekstreme værdier, er samfundene i stand til at kompensere for ændringer i denne faktor; samfundets tolerance over for pH-området er meget betydelig. Vand med lav pH-værdi indeholder få næringsstoffer, så produktiviteten er ekstremt lav.

Saltindhold af carbonater, sulfater, chlorider mv. er en anden væsentlig abiotisk faktor i vandområder. Der er få salte i ferskvand, hvoraf omkring 80 % er karbonater. Indholdet af mineraler i verdenshavene er i gennemsnit 35 g/l. Åbne havorganismer er generelt stenohaline, hvorimod kystnære brakvandsorganismer generelt er euryhaline. Saltkoncentrationen i de fleste marine organismers kropsvæsker og væv er isotonisk med saltkoncentrationen i havvand, så der er ingen problemer med osmoregulering.

Strømmen har ikke kun stor indflydelse på koncentrationen af ​​gasser og næringsstoffer, men virker også direkte som en begrænsende faktor. Mange flodplanter og -dyr er morfologisk og fysiologisk specielt tilpasset til at bevare deres position i flowet: de har veldefinerede grænser for tolerance over for flowfaktoren.

Hydrostatisk tryk i havet er af stor betydning. Ved nedsænkning i vand på 10 m stiger trykket med 1 atm (105 Pa). I den dybeste del af havet når trykket 1000 atm (108 Pa). Mange dyr er i stand til at tolerere pludselige tryksvingninger, især hvis de ikke har fri luft i kroppen. Ellers kan der udvikles gasemboli. Højt tryk, der er karakteristisk for store dybder, hæmmer som regel vitale processer.

Jorden.

Jord er det stoflag, der ligger oven på klipperne i jordskorpen. Den russiske naturvidenskabsmand Vasily Vasilyevich Dokuchaev var i 1870 den første til at betragte jord som et dynamisk, snarere end inert, medium. Han beviste, at jorden konstant ændrer sig og udvikler sig, og kemiske, fysiske og biologiske processer finder sted i dens aktive zone. Jord dannes gennem et komplekst samspil mellem klima, planter, dyr og mikroorganismer. Jordsammensætningen omfatter fire strukturelle hovedkomponenter: mineralbase (normalt 50-60% af den samlede jordsammensætning), organisk materiale (op til 10%), luft (1525%) og vand (2530%).

Jordens mineralskelet er en uorganisk komponent, der dannes af moderbjergarten som følge af dens forvitring.

Jordens organiske stof dannes ved nedbrydning af døde organismer, deres dele og ekskrementer. Organiske rester, der ikke er helt nedbrudt, kaldes affald, og slutproduktet af nedbrydning, et amorft stof, hvori det ikke længere er muligt at genkende det oprindelige materiale, kaldes humus. Takket være dets fysiske og kemiske egenskaber forbedrer humus jordens struktur og luftning og øger evnen til at tilbageholde vand og næringsstoffer.

Jorden er hjemsted for mange arter af plante- og dyreorganismer, der påvirker dens fysisk-kemiske egenskaber: bakterier, alger, svampe eller protozoer, orme og leddyr. Deres biomasse i forskellige jorde er ens (kg/ha): bakterier 10007000, mikroskopiske svampe 1001000, alger 100300, leddyr 1000, orme 3501000.

Den vigtigste topografiske faktor er højde over havets overflade. Med højden falder gennemsnitstemperaturerne, daglige temperaturforskelle stiger, nedbør, vindhastighed og strålingsintensitet stiger, atmosfærisk tryk og gaskoncentrationer falder. Alle disse faktorer påvirker planter og dyr, hvilket forårsager vertikal zonering.

Bjergkæder kan fungere som klimabarrierer. Bjerge tjener også som barrierer for spredning og migration af organismer og kan spille rollen som en begrænsende faktor i artsdannelsesprocesserne.

En anden topografisk faktor er hældningseksponering. På den nordlige halvkugle får sydvendte skråninger mere sollys, så lysintensiteten og temperaturen her er højere end på dalbunde og nordvendte skråninger. På den sydlige halvkugle opstår den modsatte situation.

En vigtig aflastningsfaktor er også skråningens stejlhed. Stejle skråninger er kendetegnet ved hurtig dræning og jordskylning, så jorden her er tynd og tørrere.

For abiotiske forhold er alle de overvejede love om miljøfaktorers indflydelse på levende organismer gyldige. Kendskab til disse love giver os mulighed for at besvare spørgsmålet: hvorfor blev der dannet forskellige økosystemer i forskellige områder af planeten? Hovedårsagen er de unikke abiotiske forhold i hver region.

Udbredelsesområderne og antallet af organismer af hver art er begrænset ikke kun af forholdene i det ydre livløse miljø, men også af deres forhold til organismer af andre arter. En organismes umiddelbare livsmiljø udgør dens biotiske miljø, og faktorerne i dette miljø kaldes biotiske. Repræsentanter for hver art er i stand til at eksistere i et miljø, hvor forbindelser med andre organismer giver dem normale livsbetingelser.

Lad os overveje de karakteristiske træk ved forhold af forskellige typer.

Konkurrence er den mest omfattende type forhold i naturen, hvor to populationer eller to individer i kampen for de betingelser, der er nødvendige for livet, påvirker hinanden negativt.

Konkurrence kan være intraspecifik og interspecifik.

Intraspecifik konkurrence opstår mellem individer af samme art, interspecifik konkurrence forekommer mellem individer af forskellige arter. Konkurrencemæssig interaktion kan vedrøre boligareal, mad eller næringsstoffer, lys, husly og mange andre vitale faktorer.

Interspecifik konkurrence, uanset hvad der ligger til grund for den, kan enten føre til etablering af ligevægt mellem to arter, eller til at en arts population erstattes af en population af en anden, eller at en art vil fortrænge en anden til et andet sted. eller tvinge den til at flytte til et andet sted brug af andre ressourcer. Det er blevet fastslået, at to arter, der er identiske i økologisk henseende og behov, ikke kan eksistere side om side på ét sted, og før eller siden fortrænger den ene konkurrent den anden. Dette er det såkaldte udelukkelsesprincip eller Gause-princippet.

Da strukturen af ​​økosystemet er domineret af fødevareinteraktioner, er den mest karakteristiske form for interaktion mellem arter i fødekæderne predation, hvor et individ af en art, kaldet rovdyret, lever af organismer (eller dele af organismer) af en anden art. , kaldet byttet, og rovdyret lever adskilt fra byttet. I sådanne tilfælde siges de to arter at være involveret i et rovdyr-bytte-forhold.

Neutralitet er en type forhold, hvor ingen af ​​befolkningerne har nogen indflydelse på den anden: den påvirker ikke på nogen måde væksten af ​​dens befolkninger, som er i ligevægt, eller deres tæthed. I virkeligheden er det dog ret vanskeligt gennem observationer og forsøg under naturlige forhold at verificere, at to arter er fuldstændig uafhængige af hinanden.

Ved at opsummere overvejelserne om formerne for biotiske forhold kan vi drage følgende konklusioner:

1) forhold mellem levende organismer er en af ​​de vigtigste regulatorer af antallet og den rumlige fordeling af organismer i naturen;

2) negative interaktioner mellem organismer opstår i de indledende stadier af samfundsudvikling eller under forstyrrede naturlige forhold; i nyligt dannede eller nye associationer er sandsynligheden for, at der opstår stærke negative interaktioner, større end i gamle associationer;

3) i processen med evolution og udvikling af økosystemer afsløres en tendens til at reducere rollen af ​​negative interaktioner på bekostning af positive, der øger overlevelsen af ​​interagerende arter.

En person skal tage hensyn til alle disse omstændigheder, når han udfører foranstaltninger til at styre økologiske systemer og individuelle populationer for at bruge dem i sin egen interesse, samt forudse de indirekte konsekvenser, der kan opstå.

Abiotiske, biotiske og menneskeskabte miljøfaktorer

En levende organismes naturlige miljø er sammensat af mange uorganiske og organiske komponenter, herunder dem, der er indført af mennesker. Desuden kan nogle af dem være nødvendige for organismer, mens andre ikke spiller en væsentlig rolle i deres liv. For eksempel er en hare, en ulv, en ræv og ethvert andet dyr i skoven i forhold til et stort antal elementer. De kan ikke undvære sådanne ting som luft, vand, mad, en bestemt temperatur. Andre, for eksempel en kampesten, en træstamme, en stub, en pukkel, en grøft, er elementer i miljøet, som de kan være ligeglade med. Dyr indgår i midlertidige forhold med dem (ly, krydsning), men ikke obligatoriske forhold.

De komponenter i miljøet, der er vigtige for en organismes liv, og som den uundgåeligt møder, kaldes miljøfaktorer.

Miljøfaktorer kan være nødvendige eller skadelige for levende ting, fremme eller hindre overlevelse og reproduktion.

Levevilkår er et sæt af miljøfaktorer, der bestemmer organismers vækst, udvikling, overlevelse og reproduktion.

Hele rækken af ​​miljøfaktorer er normalt opdelt i tre grupper: abiotisk, biotisk og menneskeskabt.

Abiotiske faktorer- dette er et sæt af egenskaber af livløs natur, der er vigtige for organismer. Disse faktorer kan igen opdeles for kemikalier(sammensætning af atmosfæren, vand, jord) og fysisk(temperatur, tryk, luftfugtighed, strøm, osv.). Mangfoldigheden af ​​relief, geologiske og klimatiske forhold giver også anledning til et stort udvalg af abiotiske faktorer.

Af primær betydning er klimatiske(sollys, temperatur, fugtighed); geografiske(længde af dag og nat, terræn); hydrologisk(gr. vand-vand) - vandstrøm, bølger, sammensætning og egenskaber; edafisk(gr. edaphos - jord) - jordbunds sammensætning og egenskaber mv.

Alle faktorer kan påvirke organismer direkte eller indirekte. For eksempel påvirker terræn lysforhold, luftfugtighed, vind og mikroklima.

Biotiske faktorer- dette er den samlede påvirkning af nogle organismers livsaktivitet på andre. For hver organisme er alle de andre vigtige miljøfaktorer; de har ikke mindre indflydelse på den end den livløse natur. Disse faktorer er også meget forskellige.

Hele rækken af ​​forhold mellem organismer kan opdeles i to hovedtyper: antagonistisk(gr. antagonizsma - kamp) og ikke-antagonistisk.

Predation- en form for forhold mellem organismer af forskellige trofiske niveauer, hvor en type organisme lever på bekostning af en anden og spiser den (+ -)

(Fig. 5.1). Rovdyr kan specialisere sig i ét bytte (los - hare) eller være polyfag (ulv). I enhver biocenose har der udviklet sig mekanismer, der regulerer antallet af både rovdyr og byttedyr. Urimelig ødelæggelse af rovdyr fører ofte til et fald i deres levedygtighed

Figur 5.1 - Predation

Konkurrence( lat. concurrentia - konkurrence) er en form for forhold, hvor organismer på samme trofiske niveau konkurrerer om føde og andre eksistensbetingelser og undertrykker hinanden (- -). Konkurrencen er tydelig i planter. Træer i skoven stræber efter at dække så meget plads som muligt med deres rødder for at modtage vand og næring. De når også i højden mod lyset og forsøger at overhale deres konkurrenter. Ukrudt tilstopper andre planter (fig. 5.3). Der er mange eksempler fra dyrenes liv. Den skærpede konkurrence forklarer f.eks., at bredklorede og smalklorede krebs er uforenelige i ét reservoir: smalklorede krebs vinder normalt, da de er mere frugtbare.

Figur 5.3-Konkurrence

Jo større ligheden er i kravene fra to arter til levevilkår, jo stærkere er konkurrencen, hvilket kan føre til udryddelse af en af ​​dem. Typen af ​​interaktioner mellem bestemte arter kan variere afhængigt af forhold eller livscyklusstadier.

Antagonistiske forhold er mere udtalte i de indledende stadier af samfundsudvikling. I processen med økosystemudvikling afsløres en tendens til at erstatte negative interaktioner med positive, der øger arternes overlevelse.

Ikke-antagonistisk relationer kan teoretisk udtrykkes i mange kombinationer: neutrale (0 0), gensidigt gavnlige (+ +), ensidige (0 +), osv. De vigtigste former for disse interaktioner er som følger: symbiose, mutualisme og kommensalisme.

Symbiose(gr. symbiose - samliv) er et gensidigt gavnligt, men ikke obligatorisk forhold mellem forskellige typer organismer (+ +). Et eksempel på symbiose er samlivet mellem en eremitkrabbe og en anemone: Anemone bevæger sig, hæfter sig på krabbens ryg, og ved hjælp af anemone får den rigere føde og beskyttelse (fig. 5.4).

Figur 5.4- Symbiose

Nogle gange bruges udtrykket "symbiose" i en bredere betydning - "at leve sammen."

Gensidighed(latin mutuus - gensidig) - gensidigt gavnlig og obligatorisk for vækst og overlevelse af forhold mellem organismer af forskellige arter (+ +). Lav er et godt eksempel på det positive forhold mellem alger og svampe. Når insekter spreder plantepollen, udvikler begge arter specifikke tilpasninger: farve og lugt hos planter, snabel hos insekter osv.

Figur 5.5 - Gensidighed

Kommensalisme(Latin commensa/is - spisekammerat) - et forhold, hvor den ene af partnerne drager fordel, men den anden er ligeglad (+ 0). Kommensalisme observeres ofte i havet: I næsten alle bløddyrsskaller og svampekrop er der "ubudne gæster", der bruger dem som beskyttelsesrum. Fugle og dyr, der lever af madrester fra rovdyr er eksempler på kommensaler (fig. 5.6).

Figur 5.6- Kommensalisme

På trods af konkurrence og andre former for antagonistiske forhold, i i naturen kan mange arter sameksistere fredeligt(Fig. 5.7). I sådanne tilfælde siges hver art at have egen økologisk niche(Fransk niche - rede). Udtrykket blev foreslået i 1910 af R. Johnson.

Nært beslægtede organismer, der har lignende miljøkrav, lever som udgangspunkt ikke under de samme forhold. Hvis de bor samme sted, bruger de enten forskellige ressourcer eller har andre forskelle i funktion.

For eksempel forskellige typer spætter. Selvom de alle lever af insekter på samme måde og rede i træhuler, ser de ud til at have forskellige specialiseringer. Den store pletspætte fouragerer efter føde i træstammer, den mellemstore spætte i store øvre grene, den lille spætte i tynde kviste, den grønne spætte jager myrer på jorden, og den tretåede spætte leder efter døde og brændte træstammer , dvs. forskellige arter af spætter har forskellige økologiske nicher.

En økologisk niche er et sæt territoriale og funktionelle karakteristika for habitatet, der opfylder kravene til en given art: føde, yngleforhold, forhold til konkurrenter osv.

Nogle forfattere bruger udtrykkene "habitat" eller "habitat" i stedet for udtrykket "økologisk niche." Sidstnævnte omfatter kun habitatrum, og den økologiske niche bestemmer desuden, hvilken funktion arten udfører. P. Agess (1982) giver følgende definitioner af niche og miljø: miljø er adressen, hvor organismen lever, og niche er dens profession(Fig. 5.7).

Figur 5.7- Fredelig sameksistens mellem forskellige organismer

Figur 5.8-Økologiske nicher

Antropogene faktorer- er en kombination af forskellige menneskelige påvirkninger på den livløse og levende natur. Med menneskehedens historiske udvikling er naturen blevet beriget med kvalitativt nye fænomener. Kun ved deres fysiske eksistens har mennesker en mærkbar indvirkning på miljøet: i forbindelse med vejrtrækningen frigives de årligt til atmosfæren 1*10 12 kg CO 2, og indtages med mad omkring 5*10 15 kcal. Biosfæren er i langt højere grad påvirket af menneskelige produktionsaktiviteter. Som et resultat heraf relief og sammensætning af jordens overflade, atmosfærens kemiske sammensætning, klimaændringer, ferskvand omfordeles, naturlige økosystemer forsvinder og kunstige agro- og tekno-økosystemer skabes, dyrkede planter dyrkes, dyr tæmmes. , etc.

Menneskelig påvirkning kan være direkte og indirekte. Fx har fældning og oprydning af skove ikke kun en direkte effekt (ødelæggelse af træer og buske), men også en indirekte effekt – fugle og dyrs levevilkår ændrer sig. Det anslås, at mennesker siden 1600 har ødelagt 162 fuglearter og over 100 arter af pattedyr på den ene eller anden måde. Men på den anden side skaber det nye sorter af planter og racer af dyr, hvilket konstant øger deres udbytte og produktivitet. Den kunstige flytning af planter og dyr har også stor indflydelse på økosystemernes liv. Således formerede kaniner bragt til Australien sig der så meget, at de forårsagede enorme skader på landbruget.

Hurtig urbanisering (latin urbanus - urban) - byernes vækst i det sidste halve århundrede - har ændret Jordens ansigt mere end mange andre aktiviteter i menneskehedens historie. Den mest åbenlyse manifestation af menneskeskabt indflydelse på biosfæren er miljøforurening.

ABIOTISKE FAKTORER, forskellige faktorer, der ikke er relateret til levende organismer, både gavnlige og skadelige, findes i miljøet omkring levende organismer. Disse omfatter for eksempel atmosfære, klima, geologiske strukturer, lysmængde,... ... Videnskabelig og teknisk encyklopædisk ordbog

Miljøer, komponenter og fænomener af livløs, uorganisk natur (klima, lys, kemiske elementer og stoffer, temperatur, tryk og bevægelse af miljøet, jorden osv.), der direkte eller indirekte påvirker organismer. Økologisk encyklopædi... ... Økologisk ordbog

abiotiske faktorer- abiotiniai veiksniai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Fiziniai (temperatūra, aplinkos slėgis, klampumas, šviesos, jonizuojančioji spinduliuotė, grunto granulometrinėais, grunto granulometrinėais, grunat savymoscheminis, grunto granulometrinėais … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

Faktorer af uorganisk natur, der påvirker levende organismer... Stor medicinsk ordbog

Abiotiske faktorer- faktorer i det uorganiske eller ikke-levende miljø i gruppen af ​​miljøtilpasningsfaktorer, der virker blandt biologiske arter og deres samfund, opdelt i klimatiske (lys, luft, vand, jord, fugt, vind), jord... ... Begyndelsen af ​​moderne naturvidenskab

ABIOTISKE FAKTORER- Faktorer i det uorganiske miljø, der påvirker levende organismer. Disse omfatter: atmosfærens sammensætning, hav og ferskvand, jordbund, klima samt zoohygiejniske forhold for husdyrbygninger... Begreber og definitioner brugt i avl, genetik og reproduktion af husdyr

ABIOTISKE FAKTORER- (fra græsk et negativt præfiks og biotikos vital, levende), uorganiske faktorer. miljøer, der påvirker levende organismer. K A. f. omfatte sammensætningen af ​​atmosfæren, hav. og ferskvand, jord, klima. egenskaber (temperatur pa, tryk osv.). Helheden... Agricultural Encyclopedic Dictionary

abiotiske faktorer- (fra græsk et negativt præfiks og biōtikós vital, levende), faktorer i det uorganiske miljø, der påvirker levende organismer. K A. f. omfatter atmosfærens sammensætning, hav og ferskvand, jordbund, klimatiske egenskaber (temperatur... Landbrug. Stor encyklopædisk ordbog

ABIOTISKE FAKTORER- miljø, et sæt forhold i det uorganiske miljø, der påvirker kroppen. Kemisk a.f.: kemisk sammensætning af atmosfæren, hav og ferskvand, jord eller bundsedimenter. Fysisk a.f.: temperatur, lys, barometertryk, vind,... ... Veterinær encyklopædisk ordbog

Miljøer, et sæt forhold i det uorganiske miljø, der påvirker organismer. A.f. er opdelt i kemisk (kemisk sammensætning af atmosfæren, hav og ferskvand, jord eller bundsedimenter) og fysisk eller klimatisk (temperatur, ... ... Store sovjetiske encyklopædi

Bøger

• Økologi. Lærebog. RF Forsvarsministeriets stempel
• Økologi. Lærebog. Grif Forsvarsministeriet i Den Russiske Føderation, Potapov A.D.. Lærebogen undersøger de grundlæggende principper for økologi som en videnskab om samspillet mellem levende organismer og deres habitat. Hovedprincipperne for geoøkologi som en videnskab om de vigtigste...

Abiotiske faktorer er faktorer af livløs natur, der direkte eller indirekte virker på en organisme - lys, temperatur, fugtighed, den kemiske sammensætning af luft-, vand- og jordmiljøet osv. (dvs. miljøets egenskaber, hvis forekomst og påvirkning er ikke direkte afhængig af levende organismers aktiviteter).

Lys (solstråling) er en miljøfaktor karakteriseret ved intensiteten og kvaliteten af ​​Solens strålingsenergi, som bruges af fotosyntetiske grønne planter til at skabe plantebiomasse. Sollys, der når jordens overflade, er den vigtigste energikilde til opretholdelse af planetens termiske balance, organismers vandmetabolisme, skabelse og transformation af organisk stof af biosfærens autotrofe element, hvilket i sidste ende gør det muligt at danne et miljø i stand til at tilfredsstille vitale behov

organismer.

Temperatur er en af ​​de vigtigste abiotiske faktorer, som eksistensen, udviklingen og udbredelsen af ​​organismer på Jorden i høj grad afhænger af [vis]. Betydningen af ​​temperatur ligger primært i dens direkte indflydelse på hastigheden og arten af ​​metaboliske reaktioner i organismer. Da daglige og sæsonbestemte temperaturudsving stiger med afstanden fra ækvator, udviser planter og dyr, tilpasset dem, forskellige behov for varme.

Fugtighed er en miljøfaktor karakteriseret ved vandindholdet i luften, jorden og levende organismer. I naturen er der en daglig rytme af fugtighed: den stiger om natten og falder i løbet af dagen. Sammen med temperatur og lys spiller fugt en vigtig rolle i reguleringen af ​​levende organismers aktivitet. Vandkilden for planter og dyr er hovedsageligt nedbør og grundvand samt dug og tåge.

I den abiotiske del af miljøet (i den livløse natur) kan alle faktorer primært opdeles i fysiske og kemiske. Men for at forstå essensen af ​​de fænomener og processer, der er under overvejelse, er det praktisk at repræsentere abiotiske faktorer som et sæt af klimatiske, topografiske, kosmiske faktorer såvel som karakteristika ved sammensætningen af ​​miljøet (vand, terrestrisk eller jord).

De vigtigste klimatiske faktorer omfatter solenergi, temperatur, nedbør og fugtighed, miljømobilitet, tryk og ioniserende stråling.

Miljømæssige faktorer - miljøets egenskaber, der har nogen indvirkning på kroppen. Ligegyldige elementer i miljøet, for eksempel inaktive gasser, er ikke miljøfaktorer.

Miljøfaktorer udviser betydelig variation i tid og rum. Temperaturen varierer for eksempel meget på landoverfladen, men er næsten konstant på bunden af ​​havet eller dybt i huler.

Klassifikationer af miljøfaktorer

Af påvirkningens art

Direkte virkende - påvirker direkte kroppen, hovedsageligt på stofskiftet

Indirekte virkende - indirekte påvirkning gennem ændringer i direkte virkende faktorer (lettelse, eksponering, højde osv.)

Efter oprindelse

Abiotiske - faktorer af livløs natur:

klimatisk: årlig sum af temperaturer, gennemsnitlig årlig temperatur, luftfugtighed, lufttryk

edaphic (edafogen): jordens mekaniske sammensætning, jordens luftgennemtrængelighed, jordens surhedsgrad, jordens kemiske sammensætning

Orografisk: relief, højde over havets overflade, stejlhed og skråningens aspekt

kemikalie: luftens gassammensætning, vandets saltsammensætning, koncentration, surhedsgrad

fysisk: støj, magnetiske felter, termisk ledningsevne og varmekapacitet, radioaktivitet, solstrålingsintensitet

Biotisk - relateret til aktiviteten af ​​levende organismer:

phytogenic - indflydelse af planter

mykogen - indflydelse af svampe

zoogen - påvirkning af dyr

mikrobiogen - påvirkning af mikroorganismer

Antropogen (antropisk):

fysisk: brug af atomenergi, rejser med tog og fly, påvirkning af støj og vibrationer

kemikalie: brug af mineralsk gødning og pesticider, forurening af jordens skaller med industri- og transportaffald

biologisk: mad; organismer, for hvilke mennesker kan være et levested eller fødekilde

social - relateret til relationer mellem mennesker og livet i samfundet

Ved at bruge

Ressourcer - elementer af miljøet, som kroppen forbruger, hvilket reducerer deres forsyning i miljøet (vand, CO2, O2, lys)

Forhold - miljømæssige elementer, der ikke forbruges af kroppen (temperatur, luftbevægelser, jordens surhedsgrad)

Efter retning

Vektoriserede - retningsændrende faktorer: vandfyldning, jordsaltning

Perennial-cyklisk - med skiftende flerårige perioder med styrkelse og svækkelse af en faktor, for eksempel klimaændringer i forbindelse med den 11-årige solcyklus

Oscillerende (puls, udsving) - udsving i begge retninger fra en bestemt gennemsnitsværdi (daglige udsving i lufttemperaturen, ændringer i den gennemsnitlige månedlige nedbør i løbet af året)

Optimal regel

I overensstemmelse med denne regel er der for et økosystem, en organisme eller et bestemt trin i dens udvikling en række af den mest gunstige (optimale) faktorværdi. Uden for den optimale zone er der undertrykkelseszoner, som bliver til kritiske punkter, ud over hvilke eksistens er umulig. Den maksimale befolkningstæthed er normalt begrænset til den optimale zone. Optimale zoner for forskellige organismer er ikke ens. For nogle har de en betydelig rækkevidde. Sådanne organismer tilhører gruppen af ​​eurybionts. Organismer med et snævert udvalg af tilpasning til faktorer kaldes stenobionter.

Området af faktorværdier (mellem kritiske punkter) kaldes miljøvalens. Et synonym for begrebet valens er tolerance eller plasticitet (variabilitet). Disse egenskaber afhænger i høj grad af det miljø, som organismerne lever i. Hvis det er relativt stabilt i dets egenskaber (amplituderne af fluktuationer af individuelle faktorer er små), indeholder det flere stenobionter (for eksempel i et vandmiljø); hvis det er dynamisk, for eksempel jord-luft, har eurybionter en større chance for at overleve i det. Den optimale zone og økologiske valens er normalt bredere hos varmblodede organismer end hos koldblodede. Det skal også huskes på, at den økologiske valens for den samme art ikke forbliver den samme under forskellige forhold (f.eks. i nordlige og sydlige regioner i visse perioder af livet osv.). Unge og senile organismer kræver som regel mere betingede (homogene) forhold. Nogle gange er disse krav ret tvetydige. For eksempel, med hensyn til temperatur, er insektlarver normalt stenobiont (stenotermiske), mens pupper og voksne kan være eurybiont (eurytermiske).

Relateret information.