Mængden af strålingsenergi omdannet af autotrofe organismer, dvs. hovedsageligt klorofylbærende planter, til kemisk energi kaldes biocenosens primære produktivitet.
Der skelnes mellem produktivitet: brutto, som dækker over al kemisk energi i form af produceret organisk stof, inklusive den del af den, der oxideres under respiration og bruges på at opretholde planternes levetid, og netto svarende til stigningen i organisk materiale. stof i planter.
Nettoproduktiviteten bestemmes teoretisk på en meget enkel måde. For at gøre dette opsamles, tørres og vejes den plantemasse, der er vokset over en vis periode. Denne metode giver naturligvis kun gode resultater, hvis den anvendes på planter fra det øjeblik, de sås til høst. Nettoproduktiviteten kan også bestemmes ved hjælp af hermetisk lukkede beholdere, hvor man på den ene side måler mængden af absorberet kuldioxid pr. tidsenhed eller ilt frigivet i lyset, og på den anden side i mørke, hvor klorofyls assimileringsaktivitet stopper. I dette tilfælde måles mængden af absorberet ilt pr. tidsenhed og mængden af frigivet kuldioxid, og dermed vurderes mængden af gasudveksling. Ved at lægge de opnåede værdier til nettoproduktiviteten opnås bruttoproduktiviteten. Du kan også bruge den radioaktive sporstofmetode eller bestemme mængden af klorofyl pr. enhed bladoverfladeareal. Princippet for disse teknikker er enkelt, men deres anvendelse i praksis kræver ofte stor omhu i operationer, uden hvilken det er umuligt at opnå nøjagtige resultater.
Nogle data om individuelle biocenoser opnået ved disse metoder er præsenteret. I dette tilfælde var det muligt at måle både brutto- og nettoproduktivitet samtidigt. I naturlige økosystemer (de to første) reducerer respiration produktiviteten med mere end halvdelen. I en eksperimentel lucernemark fylder unge planters respiration i den intensive vækstsæson kun lidt energi; voksne planter, der er færdige med at vokse, forbruger næsten lige så meget energi, som de producerer. Efterhånden som planten ældes, stiger andelen af tabt energi. Planternes maksimale produktivitet i vækstperioden bør derfor betragtes som et generelt mønster.
Det var muligt at bestemme den primære bruttoproduktivitet ved at måle gasudveksling i en række akvatiske naturlige biocenoser.
Sammen med de allerede nævnte data for Silver Springs blev den højeste produktivitet fundet i koralrev. Det er dannet af zoochlorella - symbionter af polypper og især trådalger, der lever i hulrummene i kalkskeletter, hvis samlede masse er cirka tre gange massen af polypper. Biocenoser med endnu højere produktivitet blev opdaget i spildevand. Indiana ligger i USA, men kun i meget kort tid og i årets mest gunstige sæson.
Det er disse data, der interesserer folk mest. Ved at analysere dem skal det bemærkes, at produktiviteten af de bedste landbrugsafgrøder ikke overstiger produktiviteten af planter i naturlige levesteder; deres udbytte kan sammenlignes med udbyttet af planter, der vokser i biocenoser, der ligner klimaet. Disse afgrøder vokser ofte hurtigere, men deres vækstsæson er generelt sæsonbestemt. Af denne grund bruger de mindre solenergi end økosystemer, der opererer hele året. Af samme grund er stedsegrønne skove mere produktive end løvfældende skove.
Habitater med en produktivitet på mere end 20 g/(m 2 ·dag) bør betragtes som en undtagelse. Interessante data opnået. Selvom de begrænsende faktorer er forskellige i forskellige miljøer, er der ikke meget forskel på produktiviteten af terrestriske og akvatiske økosystemer. På lave breddegrader er ørkener og det åbne hav mindst produktive. Dette er et ægte biologisk vakuum, der optager det største rum. Samtidig er der ved siden af dem biocenoser med den højeste produktivitet - koralrev, flodmundinger, tropiske skove. Men de optager kun et begrænset område. Det skal også bemærkes, at deres produktivitet er resultatet af en meget kompleks balance, der har udviklet sig over en lang udvikling, som de skylder deres exceptionelle effektivitet. Oprydningen af primærskove og deres erstatning med landbrugsjord fører til et meget betydeligt fald i primær produktivitet. Tilsyneladende bør sumpede områder bevares på grund af deres høje produktivitet.
I de nordlige og sydlige polarområder er produktiviteten på land meget lav, fordi solenergi kun er effektiv i nogle få måneder af året; tværtimod, på grund af den lave vandtemperatur, er havsamfund naturligvis, på lave dybder, blandt de rigeste levesteder på kloden på levende stof. På de midterste breddegrader er der meget plads, optaget af uproduktive stepper, men samtidig er ret store områder stadig dækket af skove. Det er i disse områder, at afgrøder giver det bedste udbytte. Dette er et område med relativt høj gennemsnitlig produktivitet.
Baseret på de præsenterede data har forskellige forfattere forsøgt at estimere hele klodens primære produktivitet. Solenergi modtaget årligt på Jorden er ca. 5·10 20 kcal eller 15,3·10 5 kcal/(m 2 ·år); dog når kun 4·10 5 af dem, altså 400.000 kcal, Jordens overflade, mens resten af energien reflekteres eller absorberes af atmosfæren. Havet dækker 71 % af jordens overflade eller 363 millioner km 2, mens land står for 29 % eller 148 millioner km 2. På landjorden kan der skelnes mellem følgende hovedtyper af habitater: skove 40,7 millioner km 2 eller 28 % af jorden; stepper og prærier 25,7 millioner km 2 eller 17 % af jorden; agerjord 14 millioner km 2 eller 10 % af jorden; naturlige og kunstige ørkener (inklusive bybebyggelser), evig sne i højlandet og polarområderne - 67,7 millioner km 2 (hvoraf 12,7 millioner km 2 er i Antarktis) eller 45% af jorden.
Denne liste er lavet af Duvigneau. Amerikanske forskere opnåede det dobbelte af tallene. Forskellen er derfor kun i absolutte værdier. Havet giver halvdelen af al produktivitet, skove - en tredjedel, og agerjord - knap en tiendedel. Alle disse data blev opnået baseret på kuldioxidindholdet i atmosfæren, som indeholder cirka 700 milliarder tons kulstof. Det gennemsnitlige udbytte af fotosyntese i forhold til den energi, der leveres til Jorden fra Solen, er cirka 0,1 %. Dette er meget lidt. Ikke desto mindre overstiger den samlede årlige produktion af organisk stof og den energi, der bruges på det, langt disse indikatorer i den samlede menneskelige aktivitet.
Mens der er relativt pålidelige data om primær produktivitet, er der desværre meget færre data om produktiviteten af andre trofiske niveauer. Men i dette tilfælde er det ikke helt legitimt at tale om produktivitet; faktisk er der ingen produktivitet her, men kun brugen af mad til at danne nyt levende stof. Det ville være mere korrekt at tale om assimilering i forhold til disse niveauer.
Det er relativt nemt at bestemme mængden af assimilering, når det kommer til at holde individer i kunstige forhold. Dette er dog et spørgsmål om fysiologisk snarere end økologisk forskning. Energibalancen for et dyr i en bestemt periode (for eksempel pr. tidsenhed) bestemmes af følgende ligning, hvis udtryk ikke er udtrykt i gram, men i energiækvivalenter, dvs. i kalorier: J = NA + PS + R,
hvor J er indtaget mad; NA - ubrugt portion mad kasseret med ekskrementer; PS - sekundær produktivitet af animalsk væv (for eksempel vægtøgning); R er den energi, der bruges til at opretholde dyrets liv, og som bruges til åndedræt.
J og NA bestemmes ved anvendelse af et bombekalorimeter. Værdien af R kan bestemmes af forholdet mellem mængden af frigivet kuldioxid og mængden af ilt absorberet i løbet af samme tid. Åndedrætskoefficienten R afspejler den kemiske natur af de oxiderede molekyler og energien indeholdt i dem. Ud fra dette kan vi udlede den sekundære produktivitet af PS. I de fleste tilfælde bestemmes det ved simpel vejning, hvis energiværdien af de syntetiserede væv er tilnærmelsesvis kendt. Evnen til at måle alle fire led i ligningen giver os mulighed for at evaluere graden af tilnærmelse, hvormed deres værdier opnås. Der er ingen grund til at stille for høje krav, især hvis du arbejder med små dyr.
PS/J-forholdet er af størst interesse, især for husdyrproduktion. Det udtrykker størrelsen af assimilering. Nogle gange bruger de også assimileringsudbyttet (PS + R)/J, som svarer til den andel af fødeenergi, som dyret effektivt bruger, altså minus ekskrementer. Hos skadelige dyr er det lavt: for eksempel er det hos tusindbenet Glomeris 10%, og dets assimileringsudbytte ligger mellem 0,5 og 5%. Dette tal er også lavt for planteædere: for en gris, der spiser en blandet kost, er udbyttet 9%, hvilket allerede er en undtagelse for dette trofiske niveau. Larver drager fordel i denne henseende på grund af deres poikilotermi: værdien af deres assimilering når 17%. Sekundær produktivitet er ofte højere hos kødædende dyr, men den er meget variabel. Testar observerede et fald i assimilering i guldsmedelarver under metamorfose: i Anax parthenope fra 40 til 8%, og i Aeschna suapea, karakteriseret ved langsom vækst, fra 16 til 10%. Hos rovhøstmanden Mitopus når assimileringen et gennemsnit på 20%, det vil sige, at det viser sig at være meget højt.
Ved overførsel af data opnået i laboratoriet til naturlige populationer er det nødvendigt at tage hensyn til deres demografiske struktur. Hos unge individer er den sekundære produktivitet højere end hos voksne. Egenskaber ved reproduktion bør også tages i betragtning, for eksempel dens sæsonbestemte og særlige hastighed. Sammenligner vi bestandene af musmus Microtus pennsylvanicus og den afrikanske elefant, finder vi ganske forskellige assimileringsudbytter: henholdsvis 70 og 30 %. Dog er forholdet mellem forbrugt mad og biomasse om året 131,6 for musen og 10,1 for elefanten. Det betyder, at muslingebestanden årligt producerer to en halv gange sin oprindelige masse, mens elefantbestanden kun producerer 1/20.
Det er meget vanskeligt at bestemme økosystemers sekundære produktivitet, og vi har kun indirekte data, for eksempel biomasse på forskellige trofiske niveauer. Tilsvarende eksempler er allerede givet ovenfor. Nogle beviser tyder på, at primær planteproduktion bruges af planteædere, og endnu mere af granædere.
dyr er meget ufuldstændige. Produktiviteten af ferskvandsfisk i søer og opdrætsdamme er blevet grundigt undersøgt. Produktiviteten af planteædende fisk er altid under 10 % af netto primærproduktion; Rovfiskenes produktivitet er i gennemsnit 10 % i forhold til de planteædere, de lever af. Naturligvis opdrættes planteædende arter i damme tilpasset til udviklet fiskeopdræt, som dem i Kina. Udbyttet i dem er i hvert fald højere end ved græssende kvægavl, og det er ganske naturligt, da pattedyr er homøotermiske dyr. At opretholde en konstant kropstemperatur kræver større energiforbrug og er forbundet med mere intens vejrtrækning, og dette påvirker den sekundære produktivitet. Men i mange lande med begrænsede fødevareressourcer er forbruget af animalsk mad en uoverkommelig luksus, da det er for dyrt i forhold til energiomkostninger for økosystemer. Det er nødvendigt at fjerne gulvet i pyramiden af energier, hvor mennesket indtager toppen og udelukkende producerer korn. De mange millioner indbyggere i Indien og landene i Fjernøsten spiser næsten udelukkende korn og især ris.
Økosystemer er forskellige i deres produktivitet, som først og fremmest afhænger af deres geografiske placering på klodens overflade. De mest produktive jordbiomer er tropiske regnskove, og verdenshavet - koralrev. Det er i disse økosystemer, at det mest organiske stof produceres og transporteres pr. tidsenhed. Disse økosystemers høje potentiale forklares med deres tætte placering til ækvator - her er der den højeste solstråling og konstant høj temperatur, derfor sker der meget hurtigt biokemiske reaktioner i celler, og fotosyntesen foregår hele året.
Biocenoser kan være forskellige i deres produktivitet og inden for samme biom. Flerlagede modne økosystemer, som omfatter et stort antal arter af organismer, der besætter forskellige økologiske nicher, er mere produktive end enkeltlagede med en dårlig artssammensætning. De mest produktive og artsrigeste er imidlertid organismesamfundene ved grænsen af to biomer (f.eks. zoner med bredbladet skov og steppe), landskaber (skove og marker) og levesteder (hav og ferskvand). Dette skyldes, at sådanne steder er meget tæt befolket. Her kan du finde både arter knyttet til hver type økosystem, samt organismer, der kun lever i sådanne grænseområder. Forøgelser i artsdiversitet og produktivitet i randområder omtales ofte som "kanteffekten", og sådanne områder økotoner(fra græsk oikos- bolig og tone- spænding). De har en specifik struktur og er ekstremt vigtige for bevarelsen af arter og biologisk mangfoldighed (fig. 138). Materiale fra siden
Økotoner- ikke kun skovbryn, men også flodflodsletter, havkyster og flodmundinger - steder, hvor fersk flod og salt havvand støder sammen. Sådanne afsaltede områder er beboet af marine, vandrende og endda ferskvandsfisk. Den største økotone i Ukraine er Azovhavet. Det ville være mere korrekt at kalde denne vandmasse ikke havet, men den enorme flodmunding af Don. Det er ikke tilfældigt, at de gamle grækere kaldte det den meiotiske sump.
Økosystemer er forskellige i deres produktivitet. De mest produktive er tropiske økosystemer, samt grænsesamfund af organismer i økotoner - overgangszoner mellem forskellige økosystemer, landskaber eller levesteder.
På denne side er der materiale om følgende emner:
Hvorfor de mest produktive samfund samles i økotoner
Hvilket økosystem er mere produktivt?
Den mest produktive type økosystemer
Hvorfor er skoven mere produktiv?
Hvilke økosystemer er mere produktive og hvorfor?
Spørgsmål om dette materiale:
Solens strålingsenergi, absorberet af grønne autotrofe planter, omdannes til energien fra kemiske bindinger af det syntetiserede stof. Den hastighed, hvormed solenergi opfanges, bestemmer samfundets produktivitet. Produktiviteten af autotrofe organismer er primær produktivitet. Produktiviteten af repræsentanter for andre trofiske niveauer er sekundær produktivitet.
Hovedindikatoren for produktivitet er biomassen af organismer (planter og dyr), der udgør økosystemet. Biomasse- dette er mængden af levende stof fra organismer udtrykt i masse- eller energienheder pr. arealenhed eller volumen (f.eks. g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2 osv.). En masse af enten rå eller oftest tørstof anvendes. Der er plantebiomasse (fytomasse), animalsk biomasse (zoomasse), bakteriomasse eller biomassen af en hvilken som helst specifikke grupper eller organismer af individuelle arter.
Mængden af biomasse varierer afhængigt af årstiden, dyrevandringer og graden af dens forbrug.
Den biomasse, der produceres af en biocenose pr. arealenhed pr. tidsenhed, kaldes biologiske produkter. Det er udtrykt i samme mængder som biomasse, men angiver det tidsrum, hvor det er skabt (f.eks. kg/ha pr. måned).
Der er 2 typer produkter - primære og sekundære.
Primær produktion er biomassen produceret af autotrofe organismer (grønne planter) pr. arealenhed pr. tidsenhed.
Den samlede produktion af fotosyntese kaldes primær bruttoproduktion. Dette er al den kemiske energi i form af produceret organisk stof. I dette tilfælde kan en del af energien bruges til at opretholde den vitale aktivitet (respiration) hos producenterne selv - planter. Hvis vi fjerner den del af energien, som planter bruger på respiration, får vi ren primærproduktion.
Grønne planter kan behandle fra 1 til 5 % af den modtagne solenergi. Planteædende dyr bruger kun 1% af energien i plantemateriale til at producere deres kropsbiomasse.
Sekundære produkter- dette er den biomasse, der skabes af alle forbrugere af økosystemet pr. tidsenhed.
Generelt varierer den sekundære produktion fra 1 til 10 %, afhængigt af dyrets egenskaber og egenskaberne ved den spiste mad.
Baseret på deres deltagelse i det biologiske kredsløb af stoffer i økosystemet skelnes der mellem tre grupper af organismer.
- 1 Producenter(autotrofe organismer). Som producentorganismer syntetiserer autotrofer organiske forbindelser fra CO2 og H2O samt uorganiske jordsalte, ved hjælp af sollys og omdanner lysenergi til kemisk energi. De leverer organiske stoffer og energi til hele den levende befolkning i biocenosen.
- 2 Forbrugere(forbrugere). De er ikke i stand til at syntetisere stofferne i deres krop fra uorganiske komponenter. Disse omfatter alle dyr, der udvinder den nødvendige energi fra tilberedt mad ved at spise planter eller andre dyr. Primære forbrugere er planteædende dyr (fytofager), der lever af græs, frø, frugter, underjordiske dele af planter - rødder, knolde, løg og endda træ (nogle insekter). Sekundære forbrugere omfatter kødædende dyr (rovdyr).
3 Nedbrydere(fra lat. reducens, reducentis - returning, restoring) - mikroorganismer og svampe, der ødelægger dødt organisk stof og omdanner det til vand, CO2 og uorganiske stoffer, der er i stand til at assimilere andre organismer (producenter). De vigtigste nedbrydere er bakterier, svampe, protozoer, dvs. heterotrofe mikroorganismer.
Ved at udføre fødevareinteraktioner udfører biocenosens organismer 3 funktioner:
- 1) energi- udtrykt i lagring af energi i form af kemiske bindinger af primært organisk stof; det udføres ved at producere organismer;
- 2) omfordeling og overførsel af fødevareenergi- det udføres af forbrugere;
- 3) nedbrydning økologisk stoffer nedbrydere til simple mineralforbindelser, som igen er involveret i det biologiske kredsløb ved at producere organismer.
Overførslen af stoffer og energien i dem fra autotrofer til heterotrofer, som sker som følge af, at en organisme spiser en anden, kaldes fødekæde. Antallet af links i den kan variere, men normalt er der fra 3 til 5.
Et sæt af organismer, der er forenet af én type ernæring og indtager en bestemt position i fødekæden, kaldes trofisk niveau. Organismer, der modtager deres energi fra Solen gennem det samme antal trin, tilhører det samme trofiske niveau.
Fødekæder, der begynder med autotrofe fotosyntetiske organismer, kaldes græsning, eller kæder af græsning.
Hvis en fødekæde begynder med døde plantestoffer, kadavere og dyreekskrementer (detritus), kaldes det detrital eller nedbrydningskæde.
I biocenoser er der normalt en række parallelle fødekæder - fødenet. En reduktion i antallet af individer af en art - et led i fødekæden, forårsaget af menneskelig aktivitet eller andre årsager, fører uundgåeligt til krænkelser af økosystemets integritet.
Som et resultat af sekvensen af energitransformationer i fødekæder får hvert samfund af levende organismer en vis trofisk struktur. Trofisk struktur er normalt repræsenteret af grafiske modeller i form af økologiske pyramider.
Pyramideeffekten i form af sådanne modeller blev udviklet i 1927 af den engelske zoolog Charles Elton. Basen af pyramiden er det første trofiske niveau - niveauet af producenter, og efterfølgende niveauer danner forbrugere af forskellige ordrer. I dette tilfælde er højden af alle blokke den samme, og længden er proportional med antallet, biomassen eller energien på det tilsvarende niveau. Der er tre måder at bygge økologiske pyramider på.
- 1 Pyramide af tal(overflod) afspejler antallet af individuelle organismer på hvert niveau. For at fodre en ulv skal han f.eks. have mindst flere harer til at jage; For at fodre disse harer har du brug for et ret stort udvalg af planter. Nogle gange kan pyramider af tal vendes eller vendes på hovedet. Det gælder skovens fødekæder, hvor træer tjener som producenter og insekter som primære forbrugere. I dette tilfælde er niveauet af primære forbrugere numerisk rigere end niveauet af producenter (et stort antal insekter lever af et træ).
- 2 Biomasse pyramide- forholdet mellem organismer af forskellige trofiske niveauer (producenter, forbrugere og nedbrydere), udtrykt i deres masse. Normalt i terrestriske biocenoser er den samlede mængde af producenter større end hvert efterfølgende led. Til gengæld er den samlede masse af forbrugere af den første ordre større end den samlede masse af forbrugere af den anden ordre osv. Hvis organismerne ikke adskiller sig for meget i størrelse, resulterer grafen normalt i en trinformet pyramide med en tilspidsende spids. Så for at producere 1 kg oksekød skal du bruge 70-90 kg frisk græs.
I akvatiske økosystemer kan man også få en omvendt (eller omvendt) pyramide af biomasse, når producenternes biomasse er mindre end forbrugernes biomasse, og nogle gange nedbrydere. For eksempel, i havet, med en ret høj produktivitet af fytoplankton, kan dens samlede masse på et givet tidspunkt være mindre end massen af forbrugere (hvaler, store fisk, skaldyr).
3. Energipyramiden afspejler mængden af energiflow, hastigheden for passage af madmassen gennem fødekæden. Biocenosens struktur påvirkes i højere grad ikke af mængden af fast energi, men af fødevareproduktionens hastighed.
Energipyramiden, i modsætning til pyramiderne af tal og biomasse, indsnævres altid opad.
Den mad, der indtages på hvert trofisk niveau, er ikke fuldstændig assimileret. En væsentlig del af det bruges på stofskiftet. Når vi bevæger os til hvert efterfølgende led i fødekæden, falder den samlede mængde brugbar energi, der overføres til det næste højere trofiske niveau. Produktionen af hvert efterfølgende niveau er cirka 10 gange mindre end produktionen af det foregående.
I 1942 formulerede R. Lindeman lov om energipyramide(eller 10 procent loven), hvorefter I gennemsnit passerer omkring 10 % af den energi, der modtages på det tidligere niveau af den økologiske pyramide, fra et trofisk niveau gennem fødekæder til et andet trofisk niveau. Resten af det går tabt i form af termisk stråling. Som et resultat af metaboliske processer mister organismer omkring 90 % af al energi i hvert led i fødekæden, som bruges på at opretholde deres vitale funktioner.
Derfor kan fødekæder normalt ikke have mere end 3-5 (sjældent 6) led, og økologiske pyramider kan ikke bestå af et stort antal etager.
Økosystemproduktiviteter et økosystems ophobning af organisk stof i sit liv. Økosystemproduktivitet måles ved mængden af organisk stof, der skabes pr. tidsenhed pr. arealenhed.
Der er forskellige produktionsniveauer, hvor primære og sekundære produkter skabes. Økologisk masse skabt af producenter per tidsenhed kaldes primære produkter, og stigningen i mængden af forbrugere pr. tidsenhed er sekundære produkter.
Primærproduktionen er opdelt i to niveauer - brutto- og nettoproduktion. Bruttoprimærproduktion er den samlede masse af organisk bruttostof, der skabes af en plante pr. tidsenhed ved en given fotosyntesehastighed, inklusive udgifter til respiration.
Planter bruger fra 40 til 70 % af deres bruttoproduktion på respiration. Planktonalger bruger den mindste mængde energi - omkring 40% af al energi, der bruges. Den del af bruttoproduktionen, der ikke bruges "på respiration", kaldes netto primærproduktion, den repræsenterer mængden af plantevækst, og det er dette produkt, der forbruges af forbrugere og nedbrydere.
Sekundærproduktion er ikke længere opdelt i brutto og netto, da forbrugere og nedbrydere, dvs. alle heterotrofer øger deres masse på grund af primær produktion, dvs. bruge tidligere oprettede produkter.
Sekundær produktion beregnes separat for hvert trofisk niveau, da det dannes på grund af energi, der kommer fra det tidligere niveau.
Alle levende komponenter i et økosystem - producenter, forbrugere og nedbrydere - udgør total biomasse (levende vægt) samfund som helhed eller dets individuelle dele, visse grupper af organismer. Biomasse udtrykkes normalt i våd- og tørvægt, men kan også udtrykkes i energienheder - kalorier, joule osv., hvilket gør det muligt at identificere sammenhængen mellem mængden af indkommende energi og fx den gennemsnitlige biomasse .
Baseret på biologisk produktivitet er økosystemer opdelt i 4 klasser:
- økosystemer med meget høj produktivitet - >2 kg/m2om året (tropiske skove, koralrev);
- økosystemer med høj produktivitet - 1-2 kg/m2 om året (linde-egeskove, kystkrat af cattails eller siv på søer, afgrøder af majs og flerårige græsser med kunstvanding og høje doser gødning);
- økosystemer med moderat produktivitet - 0,25-1 kg/m2om året (fyre- og birkeskove, høenge og stepper, søer bevokset med vandplanter);
- økosystemer med lav produktivitet -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
Primære og sekundære produkter. En af de vigtigste egenskaber ved økosystemer er evnen til at skabe organisk stof, som kaldes Produkter. Økosystemproduktivitet er produktionshastigheden pr. tidsenhed (time, dag, år) pr. arealenhed (kvadratmeter, hektar) eller volumen (i akvatiske økosystemer). Den organiske masse, der skabes af producenter per tidsenhed, kaldes primære produkter fællesskaber. Det er opdelt i brutto Og ren Produkter. Brutto primærproduktion er mængden af organisk stof skabt af planter pr. tidsenhed ved en given fotosyntesehastighed. En del af denne produktion går til at opretholde selve planternes vitale aktivitet (udgifter til respiration). I tempererede og tropiske skove bruger planter fra 40 til 70 % af deres bruttoproduktion på respiration. Den resterende del af den skabte organiske masse kendetegner ren primærproduktion, som repræsenterer mængden af plantevækst. Ved at blive behandlet i fødekæder bruges det til at genopbygge massen af heterotrofe organismer.
Sekundære produkter er stigningen i mængden af forbrugere pr. tidsenhed. Det beregnes separat for hvert trofisk niveau. Forbrugerne lever af samfundets primære nettoproduktion. I forskellige økosystemer forbruger de det til forskellig fuldstændighed. Hvis hastigheden for fjernelse af primære produkter i fødekæderne halter bagud i forhold til plantevæksthastigheden, fører dette til en gradvis stigning i producenternes biomasse. Biomasse er den samlede masse af organismer i en given gruppe eller hele samfundet som helhed. I stabile samfund med et afbalanceret kredsløb af stoffer bruges alle produkter i fødekæder, og biomassen forbliver konstant.
Økosystemernes produkter og biomasse er ikke kun en ressource, der bruges til fødevarer; økosystemernes miljødannende og miljøstabiliserende rolle er direkte afhængig af disse indikatorer: intensiteten af kuldioxidabsorption og iltfrigivelse fra planter, regulering af vandbalancen af territorier, støjdæmpning mv. Biomasse, herunder dødt organisk materiale, er det vigtigste reservoir for kulstofkoncentration på land. Den teoretisk forudsagte hastighed for skabelse af primære biologiske produkter er bestemt af evnerne i planters fotosyntetiske apparat. Som bekendt er kun 44 % af solstrålingen fotosyntetisk aktiv stråling (PAR) - den bølgelængde, der er egnet til fotosyntese. Den maksimale effektivitet af fotosyntese opnået i naturen er 10-12% af PAR-energien, hvilket er omkring halvdelen af det teoretisk mulige. Det fejres under de mest gunstige forhold. Generelt over hele kloden overstiger planters absorption af solenergi ikke 0,1%, da planters fotosyntetiske aktivitet er begrænset af mange faktorer: mangel på varme og fugt, ugunstige jordbundsforhold osv. Vegetationsproduktiviteten ændrer sig ikke kun under overgangen fra en klimazone til en anden, men også inden for hver zone (tabel 2.) På Ruslands territorium, i zoner med tilstrækkelig fugt, stiger primær produktivitet fra nord til syd, med stigende varmetilstrømning og varigheden af vækstsæsonen. Den årlige vækst af vegetation varierer fra 20 c/ha ved Ishavets kyst til 200 c/ha ved Sortehavskysten i Kaukasus. Den største stigning i plantemasse når et gennemsnit på 25 g/m2 pr. dag under meget gunstige forhold, med en høj tilførsel af planter med vand, lys og mineraler. Over store områder overstiger planteproduktiviteten ikke 0,1 g/m2: i varme og polære ørkener og store indre rum i oceanerne med en ekstrem mangel på næringsstoffer til alger.
tabel 2
Biomasse og primær produktivitet af hovedtyperne af økosystemer
(ifølge T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)
| Økosystemer | Biomasse, t/ha | Produkter, t/ha år |
| Ørkener | 0,1 – 0,5 | 0,1 – 0,5 |
| Centrale havzoner | 0,2 – 1,5 | 0,5 – 2,5 |
| Polarhave | 1 – 7 | 3 – 6 |
| Tundra | 1 – 8 | 1 – 4 |
| Stepper | 5 – 12 | 3 – 8 |
| Agrocenoser | – | 3 – 10 |
| Savanne | 8 – 20 | 4 – 15 |
| Taiga | 70 – 150 | 5 – 10 |
| Løvskov | 100 – 250 | 10 – 30 |
| Tropisk regnskov | 500 – 1500 | 25 – 60 |
| koralrev | 15 – 50 | 50 – 120 |
For de fem kontinenter i verden varierer den gennemsnitlige produktivitet af økosystemer relativt lidt (82-103 c/ha om året). Undtagelsen er Sydamerika (209 c/ha pr. år), hvor betingelserne for vegetation i de fleste tilfælde er meget gunstige.
Den samlede årlige produktion af tørt organisk stof på Jorden er 150-200 milliarder tons. Mere end en tredjedel af det dannes i havene og omkring to tredjedele på land.
Næsten hele Jordens primære nettoproduktion tjener til at understøtte livet for alle heterotrofe organismer. Menneskelig ernæring leveres hovedsageligt af landbrugsafgrøder, som optager cirka 10 % af landarealet. Landbrugsområder kunne med deres rationelle anvendelse og distribution af produkter levere planteføde til cirka det dobbelte af jordens befolkning end den nuværende. Det er sværere at forsyne befolkningen med sekundære produkter. De ressourcer, der er tilgængelige på Jorden, herunder husdyrprodukter og resultaterne af fiskeri på land og i havet, kan årligt levere mindre end 50 % af jordens moderne befolknings behov. Som følge heraf er størstedelen af verdens befolkning i en tilstand af kronisk proteinsult. I denne henseende er at øge den biologiske produktivitet af økosystemer og især sekundære produkter en af menneskehedens vigtigste opgaver.
Økologiske pyramider. Hvert økosystem har en bestemt trofisk struktur, som kan udtrykkes enten ved antallet af individer på hvert trofisk niveau, eller ved deres biomasse, eller ved mængden af energi registreret pr. arealenhed pr. tidsenhed på hvert efterfølgende trofisk niveau. Grafisk er dette normalt repræsenteret som en pyramide, hvis basis er det første trofiske niveau, og de efterfølgende danner gulvene og toppen af pyramiden.
Ris. 17. Forenklet diagram af befolkningspyramiden (ifølge G.A. Novikov, 1979)
Der er tre hovedtyper af økologiske pyramider - antal, biomasse og produktion (eller energi).
Pyramide af tal afspejler fordelingen af individer på tværs af trofiske niveauer. Det er blevet fastslået, at i trofiske kæder, hvor energioverførsel hovedsageligt sker gennem rovdyr-bytte-forbindelser, følges følgende regel ofte: det samlede antal individer i fødekæder ved hvert efterfølgende trofisk niveau falder(Fig. 17).
Dette forklares med, at rovdyr normalt er større end deres bytte, og et rovdyr kræver flere ofre for at opretholde sit liv. For eksempel kræver en løve 50 zebraer om året. Der er dog undtagelser fra denne regel. Ulve, når de jager sammen, kan dræbe bytte større end dem selv (for eksempel hjorte). Edderkopper og slanger, der har gift, dræber store dyr.
Biomasse pyramide afspejler den samlede masse af organismer på hvert trofisk niveau. I de fleste terrestriske økosystemer er den samlede masse af planter større end biomassen af alle planteædende organismer, og massen af sidstnævnte overstiger til gengæld massen af alle rovdyr (fig. 18).
 |
|||||||
|
|||||||
Koralrev Deposit Pelagial
Ris. 18. Pyramider af biomasse i nogle biocenoser (ifølge F. Dreux, 1976):
P – producenter, RK – planteforbrugere, PC – kødædende forbrugere, F – fytoplankton, Z – zooplankton
I oceaner og have, hvor hovedproducenterne er encellede alger, har biomassepyramiden et omvendt udseende. Her bliver al netto primærproduktion hurtigt involveret i fødekæden, ophobningen af algebiomasse er meget lille, og deres forbrugere er meget større og har en længere forventet levetid, derfor hersker tendensen til at ophobe biomasse ved højere trofiske niveauer.
Pyramide af produkter (energi) giver det mest komplette billede af den funktionelle organisation af et samfund, da det afspejler lovene for energiforbrug i fødekæder: mængden af energi indeholdt i organismer på hvert efterfølgende trofisk niveau i fødekæden er mindre end på det foregående niveau.
Ris. 19. Produktpyramide
Mængden af produkter, der produceres pr. tidsenhed på forskellige trofiske niveauer, overholder den samme regel, der er karakteristisk for energi: på hvert efterfølgende niveau i fødekæden er mængden af produkter, der skabes pr. tidsenhed, mindre end på det foregående. Denne regel er universel og gælder for alle typer økosystemer (fig. 19). Energipyramider er aldrig på hovedet.
Studiet af lovene for økosystemproduktivitet og evnen til kvantitativt at redegøre for energiflowet er ekstremt vigtigt i praktisk henseende, da den primære produktion af agrocenoser og naturlige samfund, der udnyttes af mennesker, er den vigtigste kilde til fødevareforsyning til menneskeheden. Sekundære produkter fra husdyr er ikke mindre vigtige. Nøjagtige beregninger af energiflow på skalaen af økosystemproduktivitet gør det muligt at regulere kredsløbet af stoffer i dem på en sådan måde, at man opnår det største udbytte af produkter til gavn for mennesker. Endelig er det meget vigtigt at have en god forståelse af de acceptable grænser for fjernelse af plante- og dyrebiomasse fra naturlige systemer for ikke at underminere deres produktivitet.