И така, невроните възприемат, провеждат и предават електрически сигнали. Този въпрос е разгледан подробно в ръководствата по физиология. Въпреки това, за да разберем цитофизиологията на неврона, ние посочваме, че предаването на електрически сигнали към него се основава на промяна в мембранния потенциал, причинена от движението на Na+ и K+ йони през мембраната поради функционирането на Na+K+ помпа (Na+, K+-зависима АТФ фаза).
Невроните, които предават възбуждане от точката на възприемане на дразнене към централната нервна система и по-нататък към работния орган, са свързани помежду си чрез много междуклетъчни контакти - синапси (от гръцки. синапсис- комуникация), предаване на нервен импулс от един неврон към друг. Синапс– точката на контакт между два неврона или неврон и мускул.
В синапсите електрическите сигнали се преобразуват в химически сигнали и обратно. Нервен импулс причинява например в парасимпатиковия терминал освобождаване на медиатор - невротрансмитер, който се свързва с рецепторите на постсинаптичния полюс, което води до промяна в неговия потенциал.
В зависимост от това кои части на неврона са свързани помежду си, се разграничават синапсите - аксосоматичен:аксонните окончания на един неврон образуват контакти с тялото на друг; аксодендрит:аксоните влизат в контакт с дендритите, както и аксоаксоничен:процеси със същото име са в контакт. Това подреждане на невронни вериги създава възможност за извършване на възбуждане по една от многото невронни вериги поради наличието на физиологични контакти в определени синапси и физиологично разделяне в други, при които предаването се осъществява с помощта на биологично активни вещества
(те се наричат химически), а самото вещество, което осъществява предаването е невротрансмитер (от лат. посредник- посредник)– биологично активно вещество, което осигурява предаването на възбуждане в синапсите.
Ролята на медиатори се изпълнява от две групи вещества:
1) норепинефрин, ацетилхолин,някои моноамини (адреналин, серотонин, допамин)И аминокиселини (глицин, глутаминова киселинаГАМА);
2) невропептиди (енкефалини, невротензин, ангиотензин II, вазоактивен интестинален пептид, соматостатин, субстанция Ри т.н).
Във всеки интерневронен синапс се разграничават пресинаптични и постсинаптични части, разделени от синаптична цепнатина (фиг. 6). Областта на неврона, през която импулсите влизат в синапса, се нарича пресинаптичен край, а областта, която получава импулсите, се нарича постсинаптичен край. Цитоплазмата на пресинаптичния терминал съдържа много митохондрии и синаптични везикули, съдържащи невротрансмитера. Аксолемата на аксонния участък, която се приближава плътно до постсинаптичния неврон, образува т.нар. пресинаптична мембрана– област на плазмената мембрана на пресинаптичния неврон. Постсинаптична мембрана– област на плазмената мембрана на постсинаптичния неврон. Междуклетъчното пространство между пре- и постсинаптичните мембрани се нарича синаптична цепнатина. В цитоплазмата на пресинаптичната част има голям брой кръгли мембранни синаптични везикули с диаметър от 4 до 20 nm, съдържащи медиатор.
Ориз. 6. Схема на структурата на синапса:
А– пресинаптична част; б– постсинаптична част; 1
– гладък ендоплазмен ретикулум; 2
– невротубул; 3
– синаптични везикули; 4
– пресинаптична мембрана
с шестоъгълна мрежа; 5
– синаптична цепнатина; 6
– постсинаптична мембрана;
7
– гранулиран ендоплазмен ретикулум; 8
– неврофиламенти; 9
– митохондрия
Когато нервен импулс достигне пресинаптичната част, калциевите канали се отварят и Са+ навлиза в цитоплазмата на пресинаптичната част, в резултат на което концентрацията му за кратко се повишава. Само когато съдържанието на Ca + се увеличи, синаптичните везикули проникват в описаните клетки, сливат се с пресинаптичната мембрана и освобождават невротрансмитера през тесни дифузионни канали в синаптична цепнатина с ширина 20 - 30 nm, пълна с аморфно вещество с умерена електронна плътност. Колкото по-високо е съдържанието на калциеви йони, толкова повече синаптични везикули освобождават невротрансмитери.
Повърхността на постсинаптичната мембрана има постсинаптично уплътнение. Невротрансмитерът се свързва с рецептора на постсинаптичната мембрана, което води до промяна в неговия потенциал: възниква постсинаптичен потенциал . Така постсинаптичната мембрана преобразува химичен стимул в електрически сигнал. Когато невротрансмитер се свърже със специфичен протеин, вграден в постсинаптичната мембрана, рецептор (йонен канал или ензим), неговата пространствена конфигурация се променя, което води до отваряне на каналите. Това води до промяна на мембранния потенциал и появата на електрически сигнал, чиято величина е правопропорционална на количеството невротрансмитер. Веднага след като освобождаването на предавателя спре, неговите остатъци се отстраняват от синаптичната цепнатина, след което рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние.
Не всички медиатори обаче действат по този начин. По този начин допаминът, норепинефринът и глицинът са инхибиторни предаватели. Свързвайки се с рецептора, те предизвикват образуването на вторичен пратеник от АТФ. Следователно, в зависимост от изпълняваната функция, се разграничават възбуждащи и инхибиторни синапси .
Всеки неврон образува огромен брой синапси: десетки, стотици хиляди. Въз основа на това става ясно, че общият потенциал на неврона се състои от всички постсинаптични потенциали и именно той се предава по аксона.
В централната нервна система обикновено има три основни типа синапси: аксо-дендритни, аксо-соматични и аксо-аксонални. Четвъртият тип междуневронни контакти е дендро-дендритната връзка. Съвсем наскоро беше описано така нареченото „плътно кръстовище“.
Аксо-дендритен синапс:крайните разклонения на аксона на един неврон влизат в синаптична връзка с дендрита на друг. Този тип синаптичен контакт е лесен за разграничаване в електронни микрографии, тъй като има всички типични характеристики на синапса, описан по-горе.
Аксосоматичен синапс: Крайните разклонения на неврон завършват върху тялото на друг неврон. В този случай също няма затруднения при разпознаването на синаптичния контакт. Клетъчното тяло се отличава с наличието на тела на Nissl, RNA-B гранули и ендоплазмения ретикулум.
Аксо-аксонов синапс: контакти в гръбначния мозък, в които един аксон завършва на друг аксон в точка, където последният образува контакти с няколко дендрита. Това е аксо-аксонов синапс, подобен на тези, които също са описани в кората на малкия мозък. Откриването на този вид синапси, насложени върху пресинаптичния край, допринесе значително за обяснението на феномена на пресинаптичното инхибиране. В кората на малкия мозък аксоните на кошничковите клетки образуват синаптични контакти върху аксоните или аксонните хълмове на клетките на Пуркиние и осигуряват пресинаптично инхибиране на аксона в неговия произход.
Дендро-дендритно съединение: Възникват значителни трудности при разпознаването на този тип междуневронен контакт. В близост до контактната зона няма синаптични везикули и броят на митохондриите не надвишава нормалния брой в тази област на дендрита. Понякога можете да видите междумембранни елементи, чийто диаметър и периодичност са същите като в аксо-дендритния синапс. Измерванията показват, че площта на дендро-дендритния контакт може да варира от 5 до 10 μm. Функционалното значение на дендро-дендритните връзки остава неясно.
“Тесни връзки” са аксо-дендритни и аксо-соматични и представляват тип синапс без медиатор, в който няма синаптични везикули. Заключващите се мембрани по същество се сливат една с друга, образувайки доста дебела мембранна структура без синаптична цепнатина. Предполага се, че този тип синапс осигурява директно електрическо стимулиране на един неврон към друг и „разпространението“ на възбуждането.
Аксо-дендритните и аксо-соматичните синапси са от тип 1 и 2. Синапс тип 1 се различава от синапс тип 2 по следното: неговата синаптична цепнатина е по-широка (300 A срещу 200 A); постсинаптичната мембрана е по-плътна и по-дебела; в близост до субсинаптичната мембрана има зона, съдържаща извънклетъчно вещество. Синапсите на малки дендритни шипове на пирамидални клетки на мозъчната кора винаги принадлежат към 1-ви тип, докато синапсите върху телата на пирамидални клетки винаги принадлежат към 2-ри. Предполага се, че синапсите тип 2 служат като хистологичен субстрат на инхибирането. Много от видовете синаптични контакти, описани по-горе, могат да бъдат на един и същ неврон, както може да се види в хипокампалните пирамидални клетки. Връзката на процесите на глиалните клетки със синапсите остава неясна. Установено е, че между двете секции на синаптичната мембрана няма глиални процеси.
Разстоянията между крайното разширение на аксона и ръба на миелиновата обвивка около аксона варират. Тези разстояния са много малки и, както показват изследванията с електронен микроскоп, от ръба на миелиновата обвивка до синаптичната мембрана може да бъде 2 µm.
Невроглия
В допълнение към невроните, нервната система съдържа клетки невроглия– множество клетъчни елементи, обграждащи нервната клетка, които изпълняват поддържащи, ограничителни, трофични, секреторни и защитни функции в нервната тъкан (фиг. 7). Сред тях се разграничават две групи: макроглия (епендимоцити, олигодендроцити и астроцити) и микроглия. Интерес представлява класификацията, според която невроглията се разделя на глия на централната нервна система (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити, микроглия и епителни клетки, покриващи хороидния плексус) и глия на периферната нервна система (невролеммоцити, амфицити).
Ориз. 7. Невроглия (според V.G. Eliseev et al., 1970):
аз– епендимоцити; II– протоплазмени астроцити;
III– фиброзни астроцити; IV– олигодендроглиоцити; V– микрология
Единичен слой от кубични или призматични епендимоцити покрива вътрешността на вентрикулите на мозъка и гръбначния канал. По време на ембрионалния период процесът на разклоняване се отклонява от базалната повърхност на епендимоцита, който, с редки изключения, претърпява обратно развитие при възрастен. Задната средна преграда на гръбначния мозък се формира от тези процеси. Апикалната повърхност на клетките в ембрионалния период е покрита с много реснички, при възрастни те са покрити с микроворси; броят на ресничките варира в различните части на централната нервна система. В някои области на централната нервна система епендимоцитните реснички са многобройни (акведукт на средния мозък).
Епендимоцитите са свързани помежду си чрез заключващи зони и лентовидни десмозоми. От базалната повърхност на някои епендимни клетки - таницити –възниква процес, който преминава между подлежащите клетки, разклонява се и контактува с базалния слой на капилярите. Епендимоцитите участват в транспортните процеси, изпълняват поддържащи и ограничителни функции и участват в мозъчния метаболизъм. По време на ембрионалния период процесите на ембрионалните таницити действат като проводници за мигриращи неврони. Между епендимоцитите лежат специални клетки, снабдени с дълъг апикален израстък, от повърхността на който излизат няколко реснички, т.нар. CSF контактни неврони.Функцията им все още е неизвестна. Под слоя от епендимоцити лежи слой от недиференцирани глиоцити.
Сред астроцитите, които са основните глиални елементи на централната нервна система, има протоплазменИ влакнеста.Първите имат звездовидна форма, върху телата им се образуват много къси издатини, служещи като опора за процесите на неврони, отделени от плазмалемата на астроцита с празнина с ширина около 20 nm. Многобройни процеси на плазмени астроцити завършват върху неврони и капиляри. Те образуват мрежа, в клетките на която лежат неврони. Тези процеси се разширяват в краищата, превръщайки се в широки крака, които в контакт един с друг обграждат капилярите от всички страни, покривайки около 80% от тяхната повърхност (периваскуларна глиална ограничаваща мембрана),и неврони; Само областите на синапсите не са покрити от тази мембрана. Процесите, достигащи с разширените си краища до повърхността на мозъка, свързвайки се помежду си чрез връзки, образуват непрекъсната повърхностна глиална ограничаваща мембрана.До нея има базална мембрана, която я отделя от пиа матер. Глиалната мембрана, образувана от разширените краища на астроцитните процеси, изолира невроните, създавайки специфична микросреда за тях.
Влакнести астроцитипреобладават в бялото вещество на централната нервна система. Това са многопроцесорни (20–40 процеса) клетки, чиито тела са с размери около 10 µm. Процесите са разположени между нервните влакна, някои достигат до кръвоносните капиляри.
Има друг вид астроцити в малкия мозък - птеригоидни астроцитигранулиран слой на кората на малкия мозък . Това са звездообразни клетки с малък брой криловидни израстъци, напомнящи зелеви листа, които обграждат базалния слой от капиляри, нервни клетки и възли, образувани от синапси между мъхови влакна и дендрити от малки гранулирани клетки. Процесите на невроните пробиват птеригоидните процеси.
Основната функция на астроцитите е поддържането и изолирането на невроните от външни влияния, което е необходимо за специфичната дейност на невроните.
Олигодендроцити –малки клетки с яйцевидна форма (6–8 μm) с голямо, богато на хроматин ядро, заобиколено от тънък ръб на цитоплазма, който съдържа умерено развити органели. Олигодендроцитите са разположени в близост до невроните и техните процеси. Малък брой къси конусовидни и широки плоски трапецовидни образуващи миелин процеси се простират от телата на олигодендроцитите. Последните образуват миелиновия слой на нервните влакна в централната нервна система. Процесите, образуващи миелин, по някакъв начин спираловидно преминават към аксоните. Може би аксонът се върти, обгръщайки миелина около себе си. Вътрешната миелинова пластина е най-къса, външната е най-дълга, с един олигодендроцит, който образува обвивката на няколко аксона. По дължината на аксона миелиновата обвивка се образува от процесите на много олигодендроцити, всеки от които образува един интернодален сегмент. Между сегментите е възлово прихващане на нервните влакна (прихващане на Ranvier)лишен от миелин. Синапсите са разположени в зоната на прихващане. Олигодендроцитите, които образуват обвивките на нервните влакна на периферната нервна система, се наричат леммоцитиили Клетки на Шван.Има доказателства, че олигодендроцитите в тялото на възрастни са способни на митотично делене.
микроглия,съставляващ около 5% от глинените клетки в бялото вещество на мозъка и около 18% в сивото вещество, се състои от малки продълговати клетки с ъглова или неправилна форма, разпръснати в бялото и сивото вещество на централната нервна система (клетки на Ортега ). От тялото на клетката излизат многобройни разклонения с различна форма, напомнящи храсти. Основата на някои микроглиални клетки изглежда е разпръсната върху капиляра. Произходът на микроглията в момента се обсъжда. Според една хипотеза микроглиалните клетки са глиални макрофаги и произхождат от промоноцити на костния мозък.
В миналото се смяташе, че невроните са независими от глиалните клетки, които ги заобикалят и поддържат. В същото време се смяташе, че в централната нервна система има огромно междуклетъчно пространство, изпълнено с вода, електролити и други вещества. Следователно се предполага, че хранителните вещества могат да излязат от капилярите в това „пространство“ и след това да навлязат в невроните. Електронни микроскопични изследвания, проведени от много автори, показват, че такова „обширно междуклетъчно пространство“ не съществува. Единственото „свободно“ пространство в мозъчната тъкан е празнината между плазмените мембрани, широка 100–200 A. По този начин междуклетъчното пространство представлява около 21% от обема на мозъка. Всички области на мозъчния паренхим са пълни с нервни клетки, техните процеси, глиални клетки и елементи на съдовата система. Наблюденията показват, че астроцитите се намират между капилярите и невроните, както и между капилярите и епендималните клетки. Възможно е астроцитите да служат като колектори на вода, за която се смята, че се намира в междуклетъчното пространство. Очевидно, ако тази течност се съдържа вътре в клетките, тогава астроцитите играят ролята на вид извънневронно пространство, способно да натрупва вода и вещества, разтворени в нея, които обикновено се считат за извънклетъчни компоненти.
Електронномикроскопските изследвания разкриха тясна структурна връзка между невроните и глията, показвайки, че невроните рядко влизат в контакт с кръвоносните съдове и че между тези структури има глиални клетки, които могат да служат като връзка между неврона и капилярите, като осигуряват хранителни вещества и премахват отпадъчните продукти. , което допълва обмена, преминаващ през извънклетъчното пространство. Въпреки това, използването на такива пространства изглежда е ограничено от многобройните „тесни връзки“ между клетките. В допълнение, глиалните клетки, свързващи неврони и капиляри, може да са способни да изпълняват малко по-сложни функции от пасивния транспорт на различни вещества.
Известни са и други форми на невронално-глиални връзки. Така беше показана реакцията на глиалните клетки към увреждане на мозъка (неврони). Глиалните клетки, обграждащи неврона, реагират на повишаване на функционалната активност на този неврон, както и на неговото дразнене. Тези и някои други наблюдения могат да се считат за доказателство, че глиалните клетки участват поне в поддържането на активността на нервната клетка.
Микрохимичните методи разкриха още няколко аспекта на връзката между невроните и глиалните клетки. Ето някои от тези наблюдения:
а) глията представлява само 10% от количеството РНК, съдържащо се в невроните (изчислено на база сухо тегло). Това очевидно се обяснява с по-малко интензивния синтез и дифузното разпределение на РНК в големи астроцити с техните многобройни дълги процеси или възможното прехвърляне на РНК към съседни неврони;
б) дразненето на невроните за кратко време води до увеличаване на съдържанието на РНК, протеин и повишаване на активността на дихателните ензими, както и до намаляване на съдържанието на тези компоненти в околните глиални клетки. Това показва възможността за обмен между неврони и глинени клетки. Дългосрочното дразнене води до намаляване на съдържанието на РНК както в невроните, така и в глиалните клетки;
в) когато невроните са раздразнени, активността на дихателните ензими в тях се повишава и анаеробната гликолиза се потиска; в околните глиални клетки има значително повишаване на интензивността на анаеробната гликолиза.
Допълнителни проучвания показват, че общата маса на глиалните клетки може да бъде разделена на клетки, разположени главно около капиляри (където астроцитите обикновено са по-изобилни) и клетки, разположени главно около неврони. Въпреки че изглежда, че астроцитите са свързани както с неврони, така и с капиляри, олигодендроцитите, като сателитни клетки, са по-свързани с невроните. Така сред глиалните клетки, обграждащи невроните, около
90% олигодендроцити и 10% астроцити. Капилярната глия съдържа 70% олигодендроцити и 30% астроцити. Тези данни са получени с помощта на светлинен микроскоп. Изследванията на структурните връзки на глията и невроните с помощта на електронен микроскоп показаха, че в областите, където преобладават олигодендроцитните тела, има много процеси на астроцити, които в повечето случаи се „клинят“ между олигодендроглиите и невроните с механизми на синтез.
Тези данни и предположения не могат да се считат за окончателно доказателство за наличието на уникална метаболитна връзка между неврони и глия. В същото време е напълно възможно да има някои важни връзки между неврони и глия, които освобождават неврона от необходимостта да бъде напълно независима метаболитна единица, напълно осигуряваща поддържането на неговата структура. Получените до момента данни за метаболитните връзки на невроните и глиите са най-убедителни по отношение на синтеза на протеини и нуклеинови киселини.
Нервни влакна
Нервни влакна– процеси на нервни клетки, заобиколени от мембрани, образувани от олигодендроцити на периферната нервна система (невролеммоцити или Шванови клетки). Има немиелинизирани и миелинизирани влакна.
U немиелинизирани влакнапроцесите на невроните огъват плазмената мембрана на олигодендроцита (невролеммоцит), който се затваря над него (фиг. 8, А), образувайки гънки, в дъното на които са разположени отделни аксиални цилиндри. Конвергенцията на участъци от олигодендроцитната мембрана в областта на гънките допринася за образуването на двойна мембрана - мезаксона, на който сякаш е окачен аксиалният цилиндър. Между плазмените мембрани на нервното влакно и олигодендроцита има тясна междина. Една клетка на Шван съдържа много нервни влакна, повечето от които изцяло, така че всяко влакно има мезаксон . Въпреки това, някои влакна не са покрити от всички страни от Schwann клетка и им липсва мезаксон. Група немиелинизирани нервни влакна, свързани с един невролеммоцит, е покрита с ендоневриум, образуван от основната мембрана на последния и тънка мрежа, състояща се от преплетен колаген и ретикуларни микрофибрили. Немиелинизираните нервни влакна не са сегментирани.
Ориз. 8. Схема на структурата на нервните влакна върху светлинно-оптичен ( А, б)
и ултрамикроскопски ( А, b) нива:
А, А– миелиново влакно; б, b– немиелинизирани фибри; 1
– аксиален цилиндър;
2
– миелинов слой; 3
- съединителната тъкан; 4
– нарязване на миелин;
5
– невролеммоцитно ядро; 6
– възлово прихващане; 7
– микротубули;
8
– неврофиламенти; 9
– митохондрии; 10
– мезаксон; 11
– базална мембрана
Миелинизирани нервни влакна(фиг. 8, б) се образуват поради факта, че невролеммоцитът е спирално навит върху аксона на нервната клетка. В този случай цитоплазмата на невролеммоцита се изстисква от него, подобно на това, което се случва при усукване на периферния край на туба с паста за зъби (фиг. 9). Всеки невролеммоцит обгръща само част от аксиалния цилиндър с дължина около 1 mm, образувайки интернодален сегмент на миелиновото влакно. Миелин – Това е многократно усукан двоен слой от плазмената мембрана на невролеммоцита (олигодендроцит), който образува вътрешната обвивка на аксиалния цилиндър. Дебелата и плътна миелинова обвивка, богата на липиди, изолира нервното влакно и предотвратява изтичането на ток (нервен импулс) от аксолемата - мембраната на аксиалния цилиндър.
Ориз. 9. Схема на развитие на миелиновите влакна:
А– разрези на последователни етапи на развитие (по Робъртсън);
б– триизмерно изображение на образуваното влакно;
1
– дублиране на невролеммоцитната мембрана (мезаксон); 2
– аксон;
3
– миелинови прорези; 4
– пръстовидни контакти на невролеммоцита в зоната на прихващане;
5
– цитоплазма на невролеммоцит; 6
– спирално усукан мезаксон (миелин);
7
– невролеммоцитно ядро
Външната обвивка на аксиалния цилиндър се образува от цитоплазмата на невролеммоцита, която е заобиколена от основната му мембрана и тънка мрежа от ретикуларни и колагенови фибрили. На границата между два съседни невролеммоцита се създава стеснение на нервното влакно - възлова интерцепция на нервното влакно (интерцепция на Ранвие) с ширина около 0,5 микрона, където миелиновата обвивка липсва. Тук аксолемата влиза в контакт с преплетените процеси на невролеммоцитите и, вероятно, с базалната мембрана на клетките на Шван.
Сплесканите процеси на невролеммоцита имат трапецовидна форма в равнината, така че вътрешните миелинови пластини са най-къси, а външните са най-дълги. Всяка миелинова пластина в краищата си преминава в краен ламеларен маншет, който е прикрепен към аксолемата с помощта на плътна субстанция. Маншетите са разделени един от друг с мезаксони.
В някои области на миелиновата обвивка миелиновите пластини са разделени една от друга чрез слоеве цитоплазма на клетките на Шван. Това са така наречените прорези на невролемата (Schmidt-Lanterman). Те повишават пластичността на нервните влакна. Това е още по-вероятно, тъй като прорезите отсъстват в централната нервна система, където влакната не са подложени на никакво механично напрежение. По този начин тесни участъци от открита аксолема остават между две Schwann клетки. Това е мястото, където са концентрирани повечето натриеви канали
(3–5 хиляди на 1 µm), докато плазмалемата, покрита с миелин, е практически лишена от тях.
Интернодалните сегменти, покрити с миелин, имат кабелни свойства и времето на импулсно провеждане през тях, т.е. неговият потенциал се приближава. В аксолемата на нивото на възела на Ранвие се генерира нервен импулс, който бързо се провежда към близкия възел и в неговата мембрана се възбужда следващият потенциал на действие. Този метод на провеждане на импулс се нарича солтаторен (скачащ). По същество в миелинизираните нервни влакна възбуждането възниква само в възлите на Ранвие. Миелиновата обвивка осигурява изолирано, недекрементно (без спад в амплитудата на потенциала) и по-бързо провеждане на възбуждане по нервното влакно. Има пряка връзка между дебелината на тази обвивка и скоростта на провеждане на импулса. Влакната с дебел слой миелин провеждат импулси със скорост 70–140 m/s, докато проводниците с тънка миелинова обвивка провеждат импулси със скорост около 1 m/s и дори по-бавно - „безмесни” влакна
(0,3–0,5 m/s).
Цитолемата на невроните е отделена от цитолемата на глиоцитите чрез пълни с течност междуклетъчни празнини, чиято ширина варира между 15–20 nm. Всички междуклетъчни празнини комуникират помежду си и образуват междуклетъчното пространство. Интерстициалното (извънклетъчното) пространство заема около 17-20% от общия обем на мозъка. Изпълнен е с основно вещество от мукополизахаридна природа, което осигурява дифузията на кислород и хранителни вещества.
Между кръвта и мозъчната тъкан има кръвно-мозъчна бариера(BBB), който предотвратява преминаването на много макромолекули, токсини и лекарства от кръвта към мозъка. Доктрината за кръвно-мозъчната бариера е разработена от академик L.S. Стърн. Бариерата се състои от капилярен ендотел . Има зони в мозъка, в които липсва кръвно-мозъчната бариера, в които фенестрираните капиляри са заобиколени от широки перикапилярни пространства (хориоиден сплит, епифизна жлеза, задна хипофизна жлеза, средно издигане, инфундибулум на средния мозък).
Лекция № 3 Дирижиране
нервен
импулс
Структура на синапса
Нервни влакна
Месеста(миелинизиран)
Без пулпа
(немиелизиран)
Сетивни и двигателни
фибри.
Основно собственост
симпатичен н.с.
PD се разпространява спазматично
(салтаторна проводимост).
PD се разпространява непрекъснато.
при наличие дори на слаба миелинизация
при същия диаметър на влакното - 1520 m/s. По-често с по-голям диаметър 120
м/сек.
С диаметър на влакното от около 2 µm и
липса на миелинова обвивка
скоростта на провеждане ще бъде
~1 m/s
I – немиелинизирани влакна II – миелинизирани влакна
Според скоростта на провеждане всички нервни влакна се разделят:
Влакна тип А – α, β, γ, δ.Миелинизирана. Най-дебелият α.
Скорост на възбуждане 70-120м/сек
Провеждайте стимулация на скелетните мускули.
β, γ, δ влакна. Те имат по-малък диаметър, по-малък
скорост, по-дълъг PD. Най-вече
сензорни влакна на тактил, болка
температурни рецептори, вътрешни рецептори
органи. Влакната тип В са покрити с миелин
черупка. Скорост от 3 – 18 м/сек
- предимно преганглионарни
влакна на автономната нервна система.
Влакната тип C са без пулпа. Много
малък диаметър. Скорост на провеждане
възбуждане от 0-3 м/сек. Това
постганглионарни влакна
симпатиковата нервна система и
сетивни влакна на някои
рецептори.
Закони за провеждане на възбуждане в нервите.
1) Законът за анатомичните ифизиологична приемственост
фибри. За всяко увреждане на нервите
(трансекция) или неговата блокада
(новокаин), възбуждане по протежение на нерва не е така
Държани. 2) Законът за двустранното поведение.
Възбуждането се пренася по нерва от
места на дразнене и в двете
страните са еднакви.
3) Закон за изолирана проводимост
вълнение. В периферния нерв
импулси се разпространяват през всеки
влакно в изолация, т.е. без да мърдам от
едно влакно към друго и упражнете
действие само върху онези клетки, които завършват
нервни влакна, които са в контакт
Последователност от процеси, водещи до блокиране на нервните импулси под въздействието на локален анестетик
1. Дифузия на анестетика през обвивката на нерва инервна мембрана.
2. Фиксиране на анестетика в зоната на натриевия рецептор
канал.
3. Блокада на натриевия канал и инхибиране на пропускливостта
мембрани за натрий.
4. Намаляване на скоростта и степента на фазата на деполяризация
потенциал за действие.
5. Невъзможност за постигане на праговото ниво и
развитие на потенциала за действие.
6. Блокада на проводника.
Синапс.
Синапс - (от гръцки „свързване, обвързване“).Тази концепция е въведена през 1897 г. от Шерингтън
Общ план на структурата на синапса
Основни свойства на синапсите:
1. Едностранно провеждане на възбуждане.2. Забавяне на възбуждането.
3. Сумиране и трансформация. Разпределяем
малки дози от медиатора се сумират и
предизвика вълнение.
В резултат на това честотата на нерв
импулси, идващи по аксона
се трансформира в различна честота. 4. Във всички синапси на един неврон
един посредник се откроява или
възбуждащ или инхибиращ ефект.
5. Синапсите се характеризират с ниска лабилност
и висока чувствителност към химикали
вещества.
Класификация на синапсите
По механизъм:химически
Електрически
Електрохимия
По местоположение:
1. невромускулно По знак:
- вълнуващо
2. Нервен
- аксо-соматичен - инхибиторен
- аксо-дендритни
- аксо-аксонален
- дендро-дендритни
Механизмът на възбуждане в синапса.
Последователност:
* Получаване на възбуждане под формата на PD докрая на нервното влакно.
* пресинаптична деполяризация
мембрани и освобождаване на Ca++ йони
от саркоплазмения ретикулум
мембрани.
*Получаване на Ca++ при постъпване в
синаптичната плака насърчава
освобождаване на медиатор от везикули.
Електрическите явления в живите тъкани са свързани с разликите в концентрациите на йони, носещи електрически заряди.
Според общоприетите мембранна теория за произхода на биопотенциалите, потенциалните разлики в живата клетка възникват, защото йони, носещи електрически заряди, са разпределени от двете страни на полупропускливата клетъчна мембрана в зависимост от нейната селективна пропускливост за различни йони. Активният транспорт на йони срещу концентрационен градиент се осъществява с помощта на т.нар йонни помпи, които са система от транспортни ензими. За това се използва енергията на АТФ.
В резултат на работата на йонните помпи концентрацията на K + йони вътре в клетката е 40-50 пъти по-голяма, а Na + йони - 9 пъти по-малко, отколкото в междуклетъчната течност. Йоните излизат на повърхността на клетката, анионите остават вътре в нея, придавайки отрицателен заряд на мембраната. Това създава потенциал за почивка, при което мембраната вътре в клетката е заредена отрицателно по отношение на извънклетъчната среда (нейният заряд условно се приема за нула). В различните клетки мембранният потенциал варира от -50 до -90 mV.
Потенциал за действиевъзниква в резултат на краткотрайни флуктуации в мембранния потенциал. Тя включва две фази:
- Фаза на деполяризациясъответства на бърза промяна в мембранния потенциал от приблизително 110 mV. Това се обяснява с факта, че на мястото на възбуждане пропускливостта на мембраната за Na + йони рязко се увеличава, тъй като натриевите канали се отварят. Потокът от Na + йони се втурва в клетката, създавайки потенциална разлика с положителен заряд на вътрешната и отрицателен на външната повърхност на мембраната. Мембранният потенциал в момента на достигане на пика е +40 mV. По време на фазата на реполяризация мембранният потенциал отново достига нивото на покой (мембраната се реполяризира), след което настъпва хиперполяризация до стойност приблизително -80 mV.
- Фаза на реполяризацияпотенциалът е свързан със затварянето на натриевите и отварянето на калиевите канали. Тъй като положителните заряди се премахват, когато К+ изпада, мембраната се реполяризира. Хиперполяризацията на мембраната до ниво, по-високо (по-отрицателно) от потенциала на покой се дължи на високата калиева пропускливост по време на фазата на реполяризация. Затварянето на калиеви канали води до възстановяване на първоначалното ниво на мембранния потенциал; стойностите на пропускливост за K + и Na + също се връщат към предишните си стойности.
Провеждане на нервните импулси
Потенциалната разлика, която възниква между възбудените (деполяризирани) и почиващите (нормално поляризирани) участъци на влакното се разпространява по цялата му дължина. В немиелинизираните нервни влакна възбуждането се предава със скорост до 3 m/s. По аксони, покрити с миелинова обвивка, скоростта на възбуждане достига 30-120 m/s. Тази висока скорост се обяснява с факта, че деполяризиращият ток не протича през зоните, покрити от изолиращата миелинова обвивка (зоните между възлите). Потенциалът за действие тук се разпространява спазматично.
Скоростта на потенциала на действие по протежение на аксона е пропорционална на неговия диаметър. Във влакната на смесения нерв тя варира от 120 m/s (дебели, миелинизирани влакна, до 20 μm в диаметър) до 0,5 m/s (най-тънките, 0,1 μm в диаметър, немиелинизирани влакна).
Провеждане на нервните импулси по нервните влакна и през синапсите. Потенциалът с високо напрежение, който възниква, когато рецепторът се възбуди в нервно влакно, е 5-10 пъти по-голям от прага за стимулация на рецептора. Провеждането на вълната на възбуждане по нервното влакно се осигурява от факта, че всяка следваща секция се дразни от високоволтовия потенциал на предишната секция. В пулпиозните нервни влакна този потенциал не се разпространява непрекъснато, а спазматично; прескача едно или дори няколко прихващания на Ранвие, в които се засилва. Продължителността на възбуждане между два съседни възела на Ранвие е равна на 5-10% от продължителността на потенциала на високо напрежение.
Провеждането на нервен импулс по нервното влакно се осъществява само при условие на неговата анатомична непрекъснатост и нормално физиологично състояние. Нарушаването на физиологичните свойства на нервното влакно чрез силно охлаждане или отравяне с отрови и лекарства спира провеждането на нервния импулс дори при неговата анатомична непрекъснатост.
Нервните импулси се провеждат изолирано по отделни двигателни и сетивни нервни влакна, които са част от смесения нерв, което зависи от изолационните свойства на миелиновите обвивки, които ги покриват. В непулпните нервни влакна биотокът се разпространява непрекъснато по влакното и благодарение на обвивката на съединителната тъкан не преминава от едно влакно към друго. Нервният импулс може да се движи по нервното влакно в две посоки: центростремителна и центробежна. Следователно има три правила за провеждане на нервен импулс в нервните влакна: 1) анатомична непрекъснатост и физиологична цялост, 2) изолирано провеждане и 3) двустранно провеждане.
2-3 дни след отделянето на нервните влакна от тялото на неврона те започват да се дегенерират или дегенерират и провеждането на нервните импулси спира. Нервните влакна и миелинът се разрушават и се запазва само съединителнотъканната обвивка. Ако свържете отрязаните краища на нервните влакна или нервите, тогава след дегенерацията на онези области, които са отделени от нервните клетки, възстановяването или регенерацията на нервните влакна започва от телата на невроните, от които растат в останалите мембрани на съединителната тъкан. Регенерацията на нервните влакна води до възстановяване на импулсната проводимост.
За разлика от нервните влакна, нервните импулси се пренасят през невроните на нервната система само в една посока - от рецептора към работния орган. Това зависи от естеството на нервния импулс през синапсите. В нервните влакна над пресинаптичната мембрана има много малки ацетилхолинови везикули. Когато биотокът достигне пресинаптичната мембрана, някои от тези везикули се пукат и ацетилхолинът преминава през най-малките отвори в пресинаптичната мембрана в синаптичната цепнатина.
В постсинаптичната мембрана има области, които имат специален афинитет към ацетилхолина, което причинява временната поява на пори в постсинаптичната мембрана, което я кара да стане временно пропусклива за йони. В резултат на това в постсинаптичната мембрана възниква възбуждане и потенциал с високо напрежение, който се разпространява през следващия неврон или през инервирания орган. Следователно предаването на възбуждането през синапсите става химически чрез посредника или предавателя ацетилхолин и провеждането на възбуждане през следващия неврон отново се извършва електрически.
Ефектът на ацетилхолина върху провеждането на нервните импулси през синапса е краткотраен; бързо се разрушава и хидролизира от ензима холинестераза.
Тъй като химическото предаване на нервен импулс в синапса се извършва в рамките на част от милисекунда, нервният импулс във всеки синапс се забавя за това време.
За разлика от нервните влакна, в които информацията се предава на принципа „всичко или нищо“, т.е. дискретно, в синапсите информацията се предава на принципа „повече или по-малко“, т.е. постепенно. Колкото повече ацетилхолинов медиатор се образува до определена граница, толкова по-висока е честотата на високоволтовите потенциали в следващия неврон. След тази граница възбуждането преминава в инхибиране. По този начин цифровата информация, предавана по нервните влакна, се трансформира в информация за измерване в синапсите. Електронни измервателни машини,
в които има определени връзки между действително измерените величини и величините, които те представляват, се наричат аналогови, работещи на принципа „повече или по-малко“; можем да предположим, че подобен процес протича в синапсите и преминаването му към цифрово се случва. Следователно нервната система функционира по смесен тип: в нея протичат както цифрови, така и аналогови процеси.
Потенциал за действие или нервен импулс, специфична реакция, която се проявява под формата на възбудителна вълна и протича по целия нервен път. Тази реакция е отговор на стимул. Основната задача е да предава данни от рецептора към нервната система, след което насочва тази информация към желаните мускули, жлези и тъкани. След преминаването на импулса повърхностната част на мембраната става отрицателно заредена, докато вътрешната й част остава положителна. По този начин нервният импулс е последователно предавана електрическа промяна.
Възбуждащият ефект и неговото разпространение са подчинени на физико-химичния характер. Енергията за този процес се генерира директно в самия нерв. Това се дължи на факта, че преминаването на импулс води до образуване на топлина. След като премине, започва затихването или референтното състояние. При което само за част от секундата нервът не може да проведе стимул. Скоростта, с която може да се достави импулсът, варира от 3 m/s до 120 m/s.
Влакната, през които преминава възбуждането, имат специфична обвивка. Грубо казано, тази система прилича на електрически кабел. Съставът на мембраната може да бъде миелинов или немиелинов. Най-важният компонент на миелиновата обвивка е миелинът, който играе ролята на диелектрик.
Скоростта на пулса зависи от няколко фактора, например от дебелината на влакната, толкова по-бързо се развива скоростта. Друг фактор за увеличаване на скоростта на проводимост е самият миелин. Но в същото време той не е разположен по цялата повърхност, а на части, сякаш нанизани заедно. Съответно между тези области има такива, които остават „голи“. Те причиняват изтичане на ток от аксона.
Аксонът е процес, който се използва за предаване на данни от една клетка към останалите. Този процес се регулира от синапс - директна връзка между неврони или неврон и клетка. Съществува и така нареченото синаптично пространство или цепнатина. Когато дразнещ импулс пристигне в неврона, по време на реакцията се освобождават невротрансмитери (молекули с химичен състав). Те преминават през синаптичния отвор, като в крайна сметка достигат до рецепторите на неврона или клетката, до които данните трябва да бъдат предадени. Калциевите йони са необходими за провеждането на нервен импулс, тъй като без това невротрансмитерът не може да бъде освободен.
Вегетативната система се осигурява главно от немиелинизирани тъкани. Вълнението се разпространява през тях постоянно и непрекъснато.
Принципът на предаване се основава на появата на електрическо поле, така че възниква потенциал, който дразни мембраната на съседната секция и така нататък през цялото влакно.
В този случай потенциалът за действие не се движи, а се появява и изчезва на едно място. Скоростта на предаване през такива влакна е 1-2 m/s. 
Закони на поведение
В медицината има четири основни закона:
- Анатомична и физиологична стойност. Възбуждането се извършва само ако няма нарушение на целостта на самото влакно. Ако единството не е осигурено, например поради нарушение, употреба на наркотици, тогава провеждането на нервен импулс е невъзможно.
- Изолирано провеждане на дразнене. Възбуждането може да се предава по никакъв начин, без да се разпространява в съседните.
- Двустранно провеждане. Пътят на провеждане на импулса може да бъде само два вида - центробежен и центростремителен. Но в действителност посоката се среща в една от опциите.
- Недекрементно внедряване. Импулсите не стихват, с други думи, те се извършват без намаляване.
Химия на импулсната проводимост
Процесът на дразнене също се контролира от йони, главно калий, натрий и някои органични съединения. Концентрацията на тези вещества е различна, клетката е заредена отрицателно вътре в себе си и положително заредена на повърхността. Този процес ще се нарича потенциална разлика. Когато отрицателният заряд осцилира, например, когато намалява, се провокира потенциална разлика и този процес се нарича деполяризация.
Стимулирането на неврон води до отваряне на натриеви канали на мястото на стимулация. Това може да улесни навлизането на положително заредени частици в клетката. Съответно, отрицателният заряд намалява и възниква потенциал за действие или нервен импулс. След това натриевите канали отново се затварят.
Често се установява, че отслабването на поляризацията насърчава отварянето на калиеви канали, което провокира освобождаването на положително заредени калиеви йони. Това действие намалява отрицателния заряд на клетъчната повърхност.
Потенциалът на покой или електрохимичното състояние се възстановява, когато се активират калиево-натриевите помпи, с помощта на които натриевите йони напускат клетката, а калиевите йони влизат в нея.
В резултат на това можем да кажем, че когато електрохимичните процеси се възобновят, възникват импулси, които се движат по влакната.