Структурата на клетъчната мембрана на животинската клетка. Основни функции на мембраните

Тази статия ще опише характеристиките на структурата и функционирането на клетъчната мембрана. Нарича се още: плазмалема, плазмалема, биомембрана, клетъчна мембрана, външна клетъчна мембрана, клетъчна мембрана. Всички представени първоначални данни ще са необходими за ясно разбиране на хода на процесите на нервно възбуждане и инхибиране, принципите на работа на синапсите и рецепторите.

Плазмалема е трислойна липопротеинова мембрана, която отделя клетката от външната среда. Той също така извършва контролиран обмен между клетката и външната среда.

Биологичната мембрана е ултратънък бимолекулен филм, състоящ се от фосфолипиди, протеини и полизахариди. Основните му функции са бариерни, механични и матрични.

Основни свойства на клетъчната мембрана:

- Пропускливост на мембраната

- Полупропускливост на мембраната

- Селективна мембранна пропускливост

- Активна мембранна пропускливост

- Контролирана пропускливост

- Фагоцитоза и пиноцитоза на мембраната

- Екзоцитоза на клетъчната мембрана

- Наличието на електрически и химични потенциали върху клетъчната мембрана

- Промени в електрическия потенциал на мембраната

- Раздразнителност на мембраната. Дължи се на наличието на специфични рецептори върху мембраната, които влизат в контакт със сигналните вещества. В резултат на това често се променя състоянието както на самата мембрана, така и на цялата клетка. След като се свържат с леканди (контролни вещества), молекулярните рецептори, разположени върху мембраната, задействат биохимични процеси.

- Каталитична ензимна активност на клетъчната мембрана. Ензимите действат както извън клетъчната мембрана, така и вътре в клетката.

Основни функции на клетъчната мембрана

Основното в работата на клетъчната мембрана е да осъществява и контролира обмена между клетката и междуклетъчното вещество. Това е възможно благодарение на пропускливостта на мембраната. Регулирането на пропускливостта на мембраната се осъществява благодарение на регулируемата пропускливост на клетъчната мембрана.

Структура на клетъчната мембрана

Клетъчната мембрана има три слоя. Централният слой, мастният слой, служи директно за изолация на клетката. Не пропуска водоразтворимите вещества, а само мастноразтворимите.

Останалите слоеве - долният и горният - са протеинови образувания, разпръснати под формата на острови върху мастния слой. Между тези острови са скрити транспортери и йонни тубули, които служат специално за транспортиране на водоразтворими вещества както в самата клетка. и извън нейните граници.

По-подробно, мастният слой на мембраната се състои от фосфолипиди и сфинголипиди.

Значение на мембранните йонни канали

Тъй като през липидния филм проникват само мастноразтворими вещества: газове, мазнини и алкохоли, и клетката трябва постоянно да въвежда и отстранява водоразтворими вещества, които включват йони. Именно за тези цели служат транспортните протеинови структури, образувани от другите два слоя на мембраната.

Такива протеинови структури се състоят от 2 вида протеини - формиращи канали, които образуват дупки в мембраната, и транспортни протеини, които с помощта на ензими се прикрепят към себе си и пренасят необходимите вещества.

Бъдете здрави и ефективни за себе си!

Основни клетъчни мембрани:

Плазмената мембрана

Плазмената мембрана, обграждаща всяка клетка, определя нейния размер, осигурява транспорта на малки и големи молекули от и в клетката и поддържа разликата в концентрациите на йони от двете страни на мембраната. Мембраната участва в междуклетъчните контакти, възприема, усилва и предава сигнали от външната среда в клетката. Много ензими, които катализират биохимичните реакции, са свързани с мембраната.

Ядрена мембрана

Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна ядрена мембрана. Ядрената обвивка има пори, през които РНК прониква от ядрото в цитоплазмата, а регулаторните протеини от цитоплазмата в ядрото.

Вътрешната ядрена мембрана съдържа специфични протеини, които имат места за свързване на основните полипептиди на ядрената матрица - ламин А, ламин В и ламин С. Важна функция на тези протеини е разпадането на ядрената мембрана по време на митоза.

Мембрана на ендоплазмения ретикулум (ER).

ER мембраната има множество гънки и завои. Той образува непрекъсната повърхност, ограничаваща вътрешно пространство, наречено ER кухина. Грубият ER е свързан с рибозоми, върху които се синтезират протеини на плазмената мембрана, ER, апарат на Голджи, лизозоми и секретирани протеини. Регионите на ER, които не съдържат рибозоми, се наричат гладки ER. Тук се извършва последният етап от биосинтезата на холестерола, фосфолипидите, реакцията на окисление на собствените му метаболити и чужди вещества с участието на мембранни ензими - цитохром Р 450, цитохром Р 450 редуктаза, цитохром b 5 редуктаза и цитохром b 5

апарат на Голджи

Апаратът на Голджи е важна мембранна органела, отговорна за модификацията, натрупването, сортирането и насочването на различни вещества в съответните вътреклетъчни отделения, както и извън клетката. Специфични ензими на мембраната на комплекса на Голджи, гликозилтрансферази, гликозилатни протеини при серинови, треонинови остатъци или амидна група на аспарагин, завършващи образуването на сложни протеини - гликопротеини.

Митохондриални мембрани

Митохондриите са органели, заобиколени от двойна мембрана, които са специализирани в синтеза на АТФ чрез окислително фосфорилиране. Отличителна черта на външната митохондриална мембрана е съдържанието на голямо количество поринов протеин, който образува пори в мембраната. Благодарение на порина, външната мембрана е свободно пропусклива за неорганични йони, метаболити и дори малки протеинови молекули (по-малко от 10 kDa). Външната мембрана е непропусклива за големи протеини, което позволява на митохондриите да предпазват протеините в междумембранното пространство от изтичане в цитозола.

Вътрешната мембрана на митохондриите се характеризира с високо съдържание на протеини, около 70%, които изпълняват главно каталитични и транспортни функции. Мембранните транслокази осигуряват селективен трансфер на вещества от междумембранното пространство към матрицата и в обратна посока ензимите участват в електронния транспорт (електронно-транспортната верига) и синтеза на АТФ.

Лизозомна мембрана

Лизозомната мембрана играе ролята на "щит" между активните ензими (повече от 50), които осигуряват реакции за разграждане на протеини, въглехидрати, мазнини, нуклеинови киселини и друго клетъчно съдържание. Мембраната съдържа уникални протеини, например АТФ-зависима протонна помпа (помпа), която поддържа кисела среда (pH 5), необходима за действието на хидролитичните ензими (протеази, липази), както и транспортни протеини, които позволяват на разпадните продукти на макромолекулите да напуснат лизозомата. Такива мембрани ги предпазват от действието на протеазите.

Общи функции на биологичните мембрани следното:

Те разграничават съдържанието на клетката от външната среда и съдържанието на органелите от цитоплазмата.

Те осигуряват транспорта на вещества в и извън клетката, от цитоплазмата до органелите и обратно.

Действат като рецептори (получават и преобразуват химикали от околната среда, разпознават клетъчни вещества и др.).

Те са катализатори (осигуряващи химически процеси в близост до мембраната).

Участвайте в преобразуването на енергия.

Общи свойства на биологичните мембрани

Всички клетъчни мембрани, без изключение, са изградени съгласно общ принцип: те са тънки липопротеинови филми, състоящи се от двоен слой липидни молекули, който включва протеинови молекули. В тегловно изражение, в зависимост от вида на мембраната, делът на липидите е 25-60%, а делът на протеините е 40-75%. Много мембрани съдържат въглехидрати, чието количество може да достигне 2-10%.

Биологичните мембрани много селективно позволяват на веществата да преминават от околния разтвор. Те пропускат вода доста лесно и задържат повечето вещества, разтворими във вода, и предимно йонизирани вещества или такива, носещи електрически заряд. Поради това биомембраните са добри електрически изолатори в солеви разтвори.

Мембранна основа възлиза на липиден двоен слой,в образуването на които участват фосфолипиди и гликолипиди. Липидният бислой се образува от два реда липиди, чиито хидрофобни радикали са скрити навътре, а хидрофилните групи са обърнати навън и са в контакт с водната среда. Протеиновите молекули изглеждат "разтворени" в липидния двоен слой

Напречно сечение на плазмената мембрана

Липиден състав на мембраните:

Фосфолипиди.Всички фосфолипиди могат да бъдат разделени на 2 групи - глицерофосфолипиди и сфингофосфолипиди. Глицерофосфолипидите се класифицират като производни на фосфатидната киселина. Най-често срещаните мембранни глицерофосфолипиди са фосфатидилхолини и фосфатидилетаноламини. Огромен брой различни фосфолипиди са открити в мембраните на еукариотните клетки и те са разпределени неравномерно в различните клетъчни мембрани. Тази неравномерност е свързана с разпределението както на полярните глави, така и на ацилните остатъци.

Специфични фосфолипиди на вътрешната мембрана на митохондриите са кардиолипините (дифосфатидилглицероли), изградени на базата на глицерол и два остатъка от фосфатидна киселина. Те се синтезират от ензими във вътрешната митохондриална мембрана и съставляват около 22% от всички мембранни фосфолипиди.

Плазмените мембрани на клетките съдържат значителни количества сфингомиелини. Сфингомиелините са изградени на базата на церамид - ацилиран аминоалкохол на сфингозин. Полярната група се състои от остатък от фосфорна киселина и холин, етаноламин или серин. Сфингомиелините са основните липиди на миелиновата обвивка на нервните влакна.

Гликолипиди.В гликолипидите хидрофобната част е представена от керамид. Хидрофилна група е въглехидратен остатък, свързан чрез гликозидна връзка към хидроксилната група при първия въглероден атом на керамида. В зависимост от дължината и структурата на въглехидратната част се разграничават цереброзиди,съдържащи моно- или олигозахариден остатък, и ганглиозиди,към ОН групата на който е прикрепен сложен, разклонен олигозахарид, съдържащ N-ацетилневраминова киселина (NANA).

Полярните "глави" на гликосфинголипидите са разположени на външната повърхност на плазмените мембрани. Гликолипидите се намират в значителни количества в мембраните на мозъчните клетки, червените кръвни клетки и епителните клетки. Ганглиозидите на еритроцитите от различни индивиди се различават по структурата на олигозахаридните вериги, които проявяват антигенни свойства.

Холестерол.Холестеролът присъства в мембраните на всички животински клетки. Молекулата му се състои от твърдо хидрофобно ядро и гъвкава въглеводородна верига, като единствената хидроксилна група е „полярната глава“.

За животинска клетка средното моларно съотношение холестерол/фосфолипид е 0,3-0,4, но в плазмената мембрана това съотношение е много по-високо (0,8-0,9). Наличието на холестерол в мембраните намалява мобилността на мастните киселини, намалява страничната дифузия на липидите и протеините и следователно може да повлияе на функциите на мембранните протеини.

В растителните мембрани няма холестерол, но присъстват растителни стероиди - ситостерол и стигмастерол.

Мембранни протеини: Обикновено се разделят на интегрални (трансмембранни) и периферни. Интеграл протеините имат обширни хидрофобни области на повърхността и са неразтворими в вода. Те са свързани с мембранните липиди чрез хидрофобни взаимодействия и частично потопени в дебелината на липидния двоен слой и често проникват в двуслойния слой, оставяйки го повърхността има относително малки хидрофилни зони. Отделете тези протеини от мембраните могат да бъдат постигнати само с помощта на детергенти като додецилсулфат или соли жлъчни киселини, които разрушават липидния слой и превръщат протеина в разтворим форма (разтворете го) чрез образуване на асоциирани с него. Всички по-нататъшни операции Пречистването на интегралните протеини също се извършва в присъствието на детергенти. Периферните протеини са свързани с повърхността на липидния двоен слой електростатични сили и могат да бъдат измити от мембраната със солеви разтвори.

23. Механизми на пренос на вещества през мембрани: проста дифузия, пасивен симпорт и антипорт, първичен активен транспорт, вторичен активен транспорт, регулирани канали (примери). Транспорт на макромолекули и частици през мембраната. Участие на мембраните в междуклетъчните взаимодействия.

Има няколко механизми за транспортиране на веществата през мембраната .

дифузия- проникване на вещества през мембрана по концентрационен градиент (от област, където концентрацията им е по-висока, към област, където концентрацията им е по-ниска). Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на мембранни протеини, които имат молекулни пори, или с участието на липидната фаза (за мастноразтворимите вещества).

С улеснена дифузияспециални мембранни транспортни протеини селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги транспортират през мембраната по концентрационен градиент.

Улеснена дифузия на вещества

Транслоказните протеини съществуват в клетъчните мембрани. Взаимодействайки със специфичен лиганд, те осигуряват неговата дифузия (транспорт от зона с по-висока концентрация до област с по-ниска концентрация) през мембраната. За разлика от протеиновите канали, транслоказите претърпяват конформационни промени по време на взаимодействие с лиганда и неговия трансфер през мембраната. Кинетично преносът на вещества чрез улеснена дифузия наподобява ензимна реакция. За транслоказите има концентрация на насищащ лиганд, при която всички места на свързване протеин-лиганд са заети и протеините работят с максимална скорост Vmax. Следователно, скоростта на транспортиране на вещества чрез улеснена дифузия зависи не само от концентрационния градиент на транспортирания лиганд, но и от броя на протеините носители в мембраната.

Има транслокази, които пренасят само едно водоразтворимо вещество от едната страна на мембраната към другата. Този прост транспорт се нарича "пасивен унипорт". Пример за унипорт е функционирането на GLUT-1, транслоказа, която транспортира глюкоза през еритроцитната мембрана:

Улеснена дифузия (uniport) на глюкоза в еритроцитите с помощта на GLUT-1 (S - глюкозна молекула). Молекулата на глюкозата е свързана с транспортер на външната повърхност на плазмената мембрана. Настъпва конформационна промяна и центърът на транспортера, зает от глюкоза, е отворен в клетката. Поради конформационни промени транспортерът губи афинитет към глюкозата и молекулата се освобождава в цитозола на клетката. Отделянето на глюкозата от транспортера причинява конформационни промени в протеина и той се връща към първоначалната си „информация“.

Някои транслокази могат да транспортират две различни вещества по концентрационен градиент в една и съща посока - пасивен симпорт , или в противоположни посоки - пасивен антипорт .

Пример за транслоказа, работеща чрез пасивен антипортов механизъм, е анионният транспортер на еритроцитната мембрана. Вътрешната митохондриална мембрана съдържа много транслокази, които извършват пасивен антипорт. В процеса на такъв трансфер се извършва еквивалентен обмен на йони, но не винаги еквивалентен обмен на заряд.

Основно активен транспорт

Прехвърлянето на някои неорганични йони се извършва срещу градиента на концентрация с участието на транспортни АТФази (йонни помпи). Всички йонни помпи едновременно служат като ензими, способни на автофосфорилиране и автодефосфорилиране. АТФазите се различават по йонна специфичност, брой транспортирани йони и посока на транспорт. В резултат на функционирането на АТФ-аза, прехвърлените йони се натрупват от едната страна на мембраната. Най-често срещаните в плазмената мембрана на човешките клетки са Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase и H+,K+,-ATPase на стомашната лигавица.

Na+, K+-АТФаза

Този транспортен ензим катализира АТФ-зависимия транспорт на Na+ и K+ йони през плазмената мембрана. Ka+,K+-ATPase се състои от α и β субединици; α е каталитичната голяма субединица, а β е малката субединица (гликопротеин). Активната форма на транслоказа е (αβ)2 тетрамер.

Na+,K+-ATPase е отговорна за поддържането на висока концентрация на K+ в клетката и ниска концентрация на Na+. Тъй като Na+D+-ATPase изпомпва три положително заредени йона и изпомпва два, върху мембраната се появява електрически потенциал с отрицателна стойност от вътрешната страна на клетката спрямо външната й повърхност.

Са2+-АТФазалокализиран не само в плазмената мембрана, но и в ER мембраната. Ензимът се състои от десет трансмембранни домена, които обхващат клетъчната мембрана. Между втория и третия домен има няколко остатъка от аспарагинова киселина, участващи в свързването на калций. Регионът между четвъртия и петия домен има място за свързване на АТР и автофосфорилиране при остатък от аспарагинова киселина. Са2+-АТФазите на плазмените мембрани на някои клетки се регулират от протеина калмодулин. Всяка от Са2+-АТФазите на плазмената мембрана и ER е представена от няколко изоформи.

Вторичен активен транспорт

Преносът на някои разтворими вещества срещу концентрационен градиент зависи от едновременния или последователен транспорт на друго вещество по концентрационен градиент в същата посока (активен симпорт) или в обратна посока (активен антипорт). В човешките клетки йонът, транспортиран по концентрационен градиент, най-често е Na+.

Последователност на събитията по време на работата на Ca2*-ATPase.

1 - свързване на два калциеви йона от мястото на АТФаза, обърнато към цитозола;

2 - промяна в заряда и конформацията на ензима (АТФаза), причинена от добавянето на два Са2+ йона, води до повишаване на афинитета към АТФ и активиране на автофосфорилирането;

3 - автофосфорилирането е придружено от информационни промени, АТФазата се затваря от вътрешната страна на мембраната и се отваря отвън;

4 - афинитетът на свързващите центрове за калциевите йони намалява и те се отделят от АТФ-азата;

5 - автодефосфорилирането се активира от магнезиеви йони, в резултат Ca2+-ATPase губи фосфорен остатък и два Mg2+ йона;

6 - ATPase се връща в първоначалното си състояние.

Пример за този вид транспорт е Na+,Ca2+ обменникът на плазмената мембрана (активен антипорт), натриевите йони се пренасят по концентрационния градиент в клетката, а Ca2+ йони срещу концентрационния градиент напускат клетката.

Според механизма на активния симпорт, глюкозата се абсорбира от чревните клетки, а глюкозата и аминокиселините се реабсорбират от първичната урина от бъбречните клетки.

Транспорт на макромолекули и частици през мембраната: ендоцитоза и екзоцитоза

Макромолекулите на протеините, нуклеиновите киселини, полизахаридите, липопротеиновите комплекси и др. не преминават през клетъчните мембрани, за разлика от йоните и мономерите. Транспортирането на макромолекули, техните комплекси и частици в клетката става по съвсем различен начин - чрез ендоцитоза. При ендоцитоза (ендо...- навътре) определена област от плазмалемата улавя и, така да се каже, обгръща извънклетъчен материал, затваряйки го в мембранна вакуола, която възниква в резултат на инвагинация на мембраната. Впоследствие такава вакуола се свързва с лизозома, чиито ензими разграждат макромолекулите до мономери.

Обратният процес на ендоцитоза е екзоцитоза (екзо...- навън). Благодарение на него клетката отстранява вътреклетъчните продукти или неразградените остатъци, затворени във вакуоли или везикули. Везикулата се приближава до цитоплазмената мембрана, слива се с нея и съдържанието й се освобождава в околната среда. Така се отстраняват храносмилателни ензими, хормони, хемицелулоза и др.

По този начин биологичните мембрани, като основни структурни елементи на клетката, служат не само като физически граници, но са динамични функционални повърхности. Върху мембраните на органелите протичат множество биохимични процеси, като активно усвояване на вещества, преобразуване на енергия, синтез на АТФ и др.

УЧАСТИЕ НА МЕМБРАНИТЕ В МЕЖДУКЛЕТЪЧНИТЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Плазмената мембрана на еукариотните клетки съдържа много специализирани рецептори, които, взаимодействайки с лигандите, предизвикват специфични клетъчни реакции. Някои рецептори свързват сигнални молекули - хормони, невротрансмитери, други - хранителни вещества и метаболити, а трети - участват в клетъчната адхезия. Този клас включва рецептори, необходими на клетките да се разпознават една друга и за тяхната адхезия, както и рецептори, отговорни за свързването на клетките с протеини на извънклетъчния матрикс като фибронектин или колаген.

Способността на клетките за специфично взаимно разпознаване и адхезия е важна за ембрионалното развитие. При възрастен човек адхезивните взаимодействия клетка-клетка и клетка-матрикс продължават да бъдат от съществено значение за поддържане на стабилността на тъканта. Сред голямото семейство рецептори за клетъчна адхезия най-изследваните са интегрини, селектини и кадхерини.

Интегрини- обширно суперсемейство от хомоложни рецептори на клетъчната повърхност за междуклетъчни матрични молекули, като колаген, фибронектин, ламинин и др. Като трансмембранни протеини, те взаимодействат както с извънклетъчните молекули, така и с вътреклетъчните цитоскелетни протеини. Благодарение на това интегрините участват в преноса на информация от извънклетъчната среда към клетката, като по този начин определят посоката на нейната диференциация, форма, митотична активност и способност за миграция. Информацията може да се пренася и в обратна посока - от вътреклетъчните протеини през рецептора в извънклетъчния матрикс.

Примери за някои интегрини:

рецептори за протеини на извънклетъчния матрикс. Те се свързват с гликопротеиновите компоненти на екстрацелуларния матрикс, по-специално фибронектин, ламинин и витронектин (вижте точка 15);

Тромбоцитните интегрини (IIb и IIIa) участват в агрегацията на тромбоцитите, която възниква по време на кръвосъсирването;

левкоцитни адхезионни протеини. За да мигрират към мястото на инфекцията и възпалението, левкоцитите трябва да взаимодействат със съдовите ендотелни клетки. Това взаимодействие може да медиира свързването на Т-лимфоцитите с фибробластите по време на възпаление.

Кадхерини и селектини -семейство от трансмембранни Ca 2+ -зависими гликопротеини, участващи в междуклетъчната адхезия. Три възможни начина, по които рецепторите от този тип участват в междуклетъчната адхезия.

Фибронектинов рецептор.Фибронектиновият рецептор принадлежи към семейството на интегрините. Всяка субединица има единичен трансмембранен домен, къс цитоплазмен домен и разширен N-екстрацелуларен домен. И двете субединици (α, β) на интегрина са гликозилирани и държани заедно чрез нековалентни връзки, α-субединицата се синтезира като единична полипептидна верига, след което се разцепва на малка трансмембранна верига и голяма извънклетъчна верига, свързани с дисулфидни мостове . β-субединицата съдържа 4 повторения от по 40 аминокиселинни остатъка всеки. α-субединиците са богати на цистеин и съдържат много вътреверижни дисулфидни връзки (не са показани на фигурата). Чрез свързване с фибронектин отвън и с цитоскелета вътре в клетката, интегринът действа като трансмембранен линкер.

Методи за взаимодействие между повърхностните молекули на клетката в процеса на междуклетъчна адхезия.А - рецепторите на една клетка могат да се свързват със същите рецептори на съседни клетки (хомофилно свързване); B - рецепторите на една клетка могат да се свързват с рецептори на друг тип съседни клетки (хетерофилно свързване); В - рецепторите на клетъчната повърхност на съседни клетки могат да комуникират помежду си, използвайки поливалентни линкерни молекули.

Кадхерините от различни тъкани са много сходни, хомоложните аминокиселинни последователности представляват 50-60%. Всеки рецептор има един трансмембранен домен.

Най-пълно са характеризирани три групи кадхеринови рецептори:

Е-кадхеринът се намира на повърхността на много клетки в епителните и ембрионалните тъкани;

N-кадхеринът е локализиран на повърхността на нервните клетки, сърдечните клетки и клетките на лещата;

Р-кадхеринът се намира върху клетките на плацентата и епидермиса.

Кадхерините играят важна роля в първоначалната междуклетъчна адхезия, на етапите на морфогенеза и органогенеза, и осигуряват структурната цялост и полярността на тъканите, особено на епителния монослой.

В семейството избирамТрите най-добре проучени рецепторни протеини са L-селектин, P-селектин и E-селектин. Извънклетъчната част на селектините се състои от 3 домени: първият домен е представен от 2-9 блока от повтарящи се аминокиселинни остатъци (регулаторен протеин на комплемента), вторият е домейнът на епидермалния растежен фактор (EGF), третият е N-терминалният лектинов домен. Селектините L, P, E се различават по броя на блоковете в регулаторния протеин на комплемента. Лектините са семейство протеини, които специфично взаимодействат с определени последователности от въглехидратни остатъци в състава на гликопротеини, протеогликани и гликолипиди на извънклетъчния матрикс.

Има дебелина 8-12 nm, така че е невъзможно да се изследва със светлинен микроскоп. Структурата на мембраната се изследва с помощта на електронен микроскоп.

Плазмената мембрана се образува от два слоя липиди - билипиден слой или двуслоен. Всяка молекула се състои от хидрофилна глава и хидрофобна опашка, а в биологичните мембрани липидите са разположени с главите си навън и опашките навътре.

Множество протеинови молекули са потопени в билипидния слой. Някои от тях са разположени на повърхността на мембраната (външна или вътрешна), други проникват през мембраната.

Функции на плазмената мембрана

Мембраната предпазва съдържанието на клетката от увреждане, поддържа формата на клетката, селективно пропуска необходимите вещества в клетката и премахва метаболитните продукти, а също така осигурява комуникацията между клетките.

Бариерната, ограничаваща функция на мембраната се осигурява от двоен слой липиди. Предотвратява разпространението на съдържанието на клетката, смесването с околната среда или междуклетъчната течност и предотвратява проникването на опасни вещества в клетката.

Редица от най-важните функции на цитоплазмената мембрана се изпълняват от протеини, потопени в нея. С помощта на рецепторни протеини той може да възприема различни раздразнения на повърхността си. Транспортните протеини образуват най-фините канали, през които калиеви, калциеви и други йони с малък диаметър преминават в и извън клетката. Протеините осигуряват жизнените процеси в самия организъм.

Големи хранителни частици, които не могат да преминат през тънки мембранни канали, навлизат в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза. Общото наименование на тези процеси е ендоцитоза.

Как протича ендоцитозата - проникването на големи хранителни частици в клетката?

Хранителната частица влиза в контакт с външната мембрана на клетката и в тази точка се образува инвагинация. След това частицата, заобиколена от мембрана, навлиза в клетката, образува се храносмилателна везикула и храносмилателните ензими проникват в получената везикула.

Белите кръвни клетки, които могат да улавят и усвояват чужди бактерии, се наричат фагоцити.

В случай на пиноцитоза, инвагинацията на мембраната улавя не твърди частици, а капчици течност с вещества, разтворени в нея. Този механизъм е един от основните начини за навлизане на вещества в клетката.

Растителните клетки, покрити с твърд слой клетъчна стена върху мембраната, не са способни на фагоцитоза.

Обратният процес на ендоцитоза е екзоцитоза. Синтезираните вещества (например хормони) се пакетират в мембранни везикули, приближават се до мембраната, вграждат се в нея и съдържанието на везикулата се освобождава от клетката. По този начин клетката може да се освободи от ненужните метаболитни продукти.

Плазмената мембрана , или плазмалема,- най-постоянната, основна, универсална мембрана за всички клетки. Това е тънък (около 10 nm) филм, покриващ цялата клетка. Плазмалема се състои от протеинови молекули и фосфолипиди (фиг. 1.6).

Фосфолипидните молекули са подредени в два реда - с хидрофобни краища навътре, хидрофилни глави към вътрешната и външната водна среда. На някои места двойният слой (двоен слой) на фосфолипидите е проникнат през и през от протеинови молекули (интегрални протеини). Вътре в такива протеинови молекули има канали - пори, през които преминават водоразтворимите вещества. Други протеинови молекули проникват в липидния бислой наполовина от едната или другата страна (полуинтегрални протеини). На повърхността на мембраните на еукариотните клетки има периферни протеини. Липидните и протеиновите молекули се държат заедно поради хидрофилно-хидрофобни взаимодействия.

Свойства и функции на мембраните.Всички клетъчни мембрани са подвижни течни структури, тъй като липидните и протеиновите молекули не са свързани помежду си чрез ковалентни връзки и могат да се движат доста бързо в равнината на мембраната. Благодарение на това мембраните могат да променят конфигурацията си, т.е. те имат течливост.

Мембраните са много динамични структури. Те бързо се възстановяват от увреждане и също така се разтягат и свиват с клетъчните движения.

Мембраните на различните видове клетки се различават значително както по химичен състав, така и по относителното съдържание на протеини, гликопротеини, липиди в тях и следователно по естеството на рецепторите, които съдържат. Следователно всеки тип клетка се характеризира с индивидуалност, която се определя основно гликопротеини.Гликопротеините с разклонена верига, излизащи от клетъчната мембрана, участват в факторно разпознаваневъншната среда, както и при взаимното разпознаване на сродни клетки. Например яйцеклетка и сперматозоид се разпознават взаимно чрез гликопротеини на клетъчната повърхност, които се вписват заедно като отделни елементи на цяла структура. Такова взаимно признаване е необходим етап, предхождащ оплождането.

Подобно явление се наблюдава в процеса на тъканна диференциация. В този случай клетки с подобна структура, с помощта на зони за разпознаване на плазмалемата, са правилно ориентирани една спрямо друга, като по този начин се осигурява тяхната адхезия и образуване на тъкани. Свързано с разпознаване регулиране на транспортамолекули и йони през мембраната, както и имунологичен отговор, при който гликопротеините играят ролята на антигени. По този начин захарите могат да функционират като информационни молекули (като протеини и нуклеинови киселини). Мембраните също съдържат специфични рецептори, преносители на електрони, преобразуватели на енергия и ензимни протеини. Протеините участват в осигуряването на транспорта на определени молекули във или извън клетката, осигуряват структурна връзка между цитоскелета и клетъчните мембрани или служат като рецептори за приемане и преобразуване на химически сигнали от околната среда.

Най-важното свойство на мембраната е също селективна пропускливост.Това означава, че молекулите и йоните преминават през нея с различна скорост и колкото по-голям е размерът на молекулите, толкова по-бавна е скоростта, с която преминават през мембраната. Това свойство определя плазмената мембрана като осмотична бариера.Водата и разтворените в нея газове имат максимална проникваща способност; Йоните преминават през мембраната много по-бавно. Дифузията на водата през мембраната се нарича чрез осмоза.

Има няколко механизма за транспортиране на вещества през мембраната.

Активен транспортвключва енергийни разходи и служи за транспортиране на вещества срещу градиента на тяхната концентрация. Тойосъществявани от специални протеини-носители, които образуват т.нар йонни помпи.Най-изследваната е Na - / K - помпата в животинските клетки, която активно изпомпва Na + йони, докато абсорбира K - йони. Поради това в клетката се поддържа по-висока концентрация на K - и по-ниска концентрация на Na + в сравнение с околната среда. Този процес изисква ATP енергия.

В резултат на активен транспорт с помощта на мембранна помпа в клетката се регулира и концентрацията на Mg 2- и Ca 2+.

По време на процеса на активен транспорт на йони в клетката различни захари, нуклеотиди и аминокиселини проникват през цитоплазмената мембрана.

Обратният процес на ендоцитоза е екзоцитоза (екзо...- навън). Благодарение на него клетката отстранява вътреклетъчни продукти или несмлени остатъци, затворени във вакуоли или пу-

зирики. Везикулата се приближава до цитоплазмената мембрана, слива се с нея и съдържанието й се освобождава в околната среда. Така се отстраняват храносмилателни ензими, хормони, хемицелулоза и др.

Функции на биологичните мембраниследното:

Те разграничават съдържанието на клетката от външната среда и съдържанието на органелите от цитоплазмата.

Те осигуряват транспорта на вещества в и извън клетката, от цитоплазмата до органелите и обратно.

Те са катализатори (осигуряващи химически процеси в близост до мембраната).

Участвайте в преобразуването на енергия.

Клетъчни мембрани: тяхната структура и функции

Мембраните са изключително вискозни и в същото време пластични структури, които обграждат всички живи клетки. Функции на клетъчните мембрани:

1. Плазмената мембрана е бариера, която поддържа различния състав на извън- и вътреклетъчната среда.

2.Мембраните образуват специализирани отделения вътре в клетката, т.е. множество органели - митохондрии, лизозоми, комплекс Голджи, ендоплазмен ретикулум, ядрени мембрани.

3. Ензимите, участващи в преобразуването на енергия в процеси като окислително фосфорилиране и фотосинтеза, са локализирани в мембраните.

Структура на мембраната

През 1972 г. Сингър и Никълсън предлагат флуиден мозаечен модел на структурата на мембраната. Според този модел функциониращите мембрани са двуизмерен разтвор на глобуларни интегрални протеини, разтворени в течна фосфолипидна матрица. Така основата на мембраните е бимолекулен липиден слой с подредено подреждане на молекулите.

В този случай хидрофилният слой се формира от полярната глава на фосфолипидите (фосфатен остатък с холин, етаноламин или серин, прикрепен към него), както и от въглехидратната част на гликолипидите. Хидрофобният слой се състои от въглеводородни радикали на мастни киселини и сфингозин, фосфолипиди и гликолипиди.

Свойства на мембраната:

1. Селективна пропускливост. Затвореният двуслой осигурява едно от основните свойства на мембраната: тя е непропусклива за повечето водоразтворими молекули, тъй като те не се разтварят в нейното хидрофобно ядро. Газове като кислород, CO 2 и азот имат способността лесно да проникват в клетките поради малкия размер на техните молекули и слабото взаимодействие с разтворителите. Молекули от липиден характер, като стероидни хормони, също лесно проникват през двойния слой.

2. Ликвидност. Липидният двоен слой има течнокристална структура, тъй като липидният слой обикновено е течен, но има области на втвърдяване, подобни на кристалните структури. Въпреки че позицията на липидните молекули е подредена, те запазват способността си да се движат. Възможни са два вида движения на фосфолипидите: салто (наричано в научната литература „джапанка“) и странична дифузия. В първия случай фосфолипидните молекули, които се противопоставят една на друга в бимолекулния слой, се обръщат (или салто) една към друга и сменят местата си в мембраната, т.е. външното става вътрешно и обратно. Такива скокове включват разход на енергия и се случват много рядко. По-често се наблюдават завъртания около оста (ротация) и странична дифузия - движение в слоя, успореден на повърхността на мембраната.

3. Асиметрия на мембраната. Повърхностите на една и съща мембрана се различават по състава на липиди, протеини и въглехидрати (напречна асиметрия). Например във външния слой преобладават фосфатидилхолините, а във вътрешния – фосфатидилетаноламините и фосфатидилсерините. Въглехидратните компоненти на гликопротеините и гликолипидите излизат на външната повърхност, образувайки непрекъсната структура, наречена гликокаликс. На вътрешната повърхност няма въглехидрати. Белтъците - хормонални рецептори са разположени на външната повърхност на плазмената мембрана, а ензимите, които те регулират - аденилат циклаза, фосфолипаза С - на вътрешната повърхност и др.

Мембранни протеини

Мембранните фосфолипиди действат като разтворител за мембранните протеини, създавайки микросреда, в която последните могат да функционират. Броят на различните протеини в мембраната варира от 6-8 в саркоплазмения ретикулум до повече от 100 в плазмената мембрана. Това са ензими, транспортни протеини, структурни протеини, антигени, включително антигени на основната система за хистосъвместимост, рецептори за различни молекули.

Според локализацията си в мембраната протеините се делят на интегрални (частично или напълно потопени в мембраната) и периферни (разположени на нейната повърхност). Някои интегрални протеини зашиват мембраната многократно. Например фоторецепторът на ретината и β2-адренергичният рецептор пресичат двойния слой 7 пъти.

Пренос на материя и информация през мембрани

Клетъчните мембрани не са плътно затворени прегради. Една от основните функции на мембраните е регулирането на преноса на вещества и информация. Трансмембранното движение на малки молекули се осъществява 1) чрез дифузия, пасивна или улеснена, и 2) чрез активен транспорт. Трансмембранното движение на големи молекули се осъществява 1) чрез ендоцитоза и 2) чрез екзоцитоза. Предаването на сигнала през мембраните се осъществява с помощта на рецептори, локализирани на външната повърхност на плазмената мембрана. В този случай сигналът или претърпява трансформация (например глюкагон cAMP), или се интернализира, съчетан с ендоцитоза (например LDL - LDL рецептор).

Простата дифузия е проникването на вещества в клетка по електрохимичен градиент. В този случай не са необходими разходи за енергия. Скоростта на простата дифузия се определя от 1) трансмембранния концентрационен градиент на веществото и 2) неговата разтворимост в хидрофобния слой на мембраната.

При улеснена дифузия веществата се транспортират през мембраната също по градиент на концентрация, без разход на енергия, но с помощта на специални мембранни протеини-носители. Следователно улеснената дифузия се различава от пасивната дифузия по редица параметри: 1) улеснената дифузия се характеризира с висока селективност, т.к. протеинът носител има активен център, комплементарен на транспортираното вещество; 2) скоростта на улеснена дифузия може да достигне плато, т.к броят на молекулите носители е ограничен.

Някои транспортни протеини просто пренасят вещество от едната страна на мембраната към другата. Това просто прехвърляне се нарича пасивен унипорт. Пример за унипорт е GLUT - транспортери на глюкоза, които пренасят глюкоза през клетъчните мембрани. Други протеини функционират като системи за съвместен транспорт, в които транспортирането на едно вещество зависи от едновременния или последователен транспорт на друго вещество, или в същата посока, наречено пасивен симпорт, или в обратната посока, наречено пасивен антипорт. Транслоказите на вътрешната митохондриална мембрана, по-специално ADP/ATP транслоказата, функционират чрез пасивен антипортов механизъм.

По време на активен транспорт преносът на вещество се извършва срещу градиент на концентрация и следователно е свързан с разходи за енергия. Ако преносът на лиганди през мембраната е свързан с разхода на енергия от АТФ, тогава такъв трансфер се нарича първичен активен транспорт. Пример за това са Na + K + -ATPase и Ca 2+ -ATPase, локализирани в плазмената мембрана на човешки клетки, и H +,K + -ATPase на стомашната лигавица.

Вторичен активен транспорт. Преносът на някои вещества срещу концентрационен градиент зависи от едновременния или последователен транспорт на Na + (натриеви йони) по концентрационния градиент. Освен това, ако лигандът се прехвърля в същата посока като Na +, процесът се нарича активен симпорт. Според механизма на активен симпорт, глюкозата се абсорбира от чревния лумен, където концентрацията й е ниска. Ако лигандът се прехвърля в посока, обратна на натриевите йони, тогава този процес се нарича активен антипорт. Пример за това е Na +, Ca 2+ обменникът на плазмената мембрана.