Ролята на мозъчните полукълба при възприемането на визуална информация. Странично геникуларно тяло

Ганглийните клетки на ретината проектират своите процеси към латералното геникуларно тяло, където образуват ретинотопна карта. При бозайниците латералното геникуларно тяло се състои от 6 слоя, всеки от които се инервира от едното или другото око и получава информация от различни подтипове ганглийни клетки, образувайки слоеве от магноцелуларни, парвоцелуларни и кониоцелуларни неврони. Невроните в латералното геникулатно ядро имат възприемчиви полета от център към земята, подобно на ганглиозните клетки на ретината.

Невроните в латералното геникуларно ядро проектират и образуват ретинотопна карта в първичния зрителен кортекс V1, наричан също „област 17“ или стриаткортекс. Рецептивните полета на кортикалните клетки, вместо вече познатата организация на рецептивните полета според типа „център-фон“, се състоят от линии или ръбове, което е фундаментално нова стъпка в анализа на визуалната информация. Шестте слоя на V 1 имат структурни характеристики: аферентни влакна от геникулното тяло завършват главно в слой 4 (и някои в слой 6); клетките в слоеве 2, 3 и 5 получават сигнали от кортикалните неврони. Клетките от слоеве 5 и b проектират процеси към субкортикалните области, а клетките от слоеве 2 и 3 проектират към други кортикални области. Всяка вертикална колона от клетки функционира като модул, получавайки първоначален визуален сигнал от определено място в пространството и изпращайки обработена визуална информация към вторичните визуални области. Колонната организация на зрителната кора е очевидна, тъй като локализацията на рецептивните полета остава същата в цялата дълбочина на кората и визуалната информация от всяко око (дясно или ляво) винаги се обработва в строго определени колони.

Описани са два класа неврони в областта V 1, които се различават по своите физиологични свойства. Рецептивните полета на простите клетки са удължени и съдържат спрегнати зони „включено“ и „изключено“ Следователно най-оптималния стимул за проста клетка са специално ориентираните лъчи светлина или сянка. Сложната клетка реагира на определена ориентирана ивица светлина ; тази лента може да бъде разположена във всяка област на рецептивното поле, получена в резултат на разпознаване на изображение, като например наличието на линия с определена дължина. определен ъгъл в дадено рецептивно поле.

Рецептивните полета на простата клетка се образуват в резултат на конвергенцията на значителен брой аференти от геникулното тяло. Центровете на няколко рецептивни полета, съседни един на друг, образуват една кортикална рецептивна зона. Полето на сложна клетка зависи от сигнали от простата клетка и други кортикални клетки. Последователната промяна в организацията на рецептивните полета от ретината до латералното геникуларно тяло и след това до прости и сложни кортикални клетки предполага йерархия в обработката на информация, при която редица невронни конструкции на едно ниво се интегрират на следващото, където равномерно въз основа на първоначалната информация се формира по-абстрактна концепция. На всички нива на зрителния анализатор се обръща специално внимание на контраста и определянето на границите на изображението, а не на общата осветеност на окото. По този начин сложните клетки в зрителния кортекс могат да „виждат“ линиите, които са границите на правоъгълник, и те са малко загрижени за абсолютния интензитет на светлината в този правоъгълник. Серия от ясни и непрекъснати изследвания в областта на механизмите на възприемане на визуална информация, започнати от пионерската работа на Куфлър върху ретината, беше продължена на нивото на зрителната кора от Хюбел и Визел. Хюбел даде ярко описание на ранните експерименти върху зрителната кора в лабораторията на Стивън Куфлър в университета Джон Хопкинс (САЩ) през 50-те години на 20 век. Оттогава нашето разбиране за физиологията и анатомията на мозъчната кора се разви значително благодарение на експериментите на Хюбел и Визел, както и поради големия брой произведения, за които техните изследвания бяха отправна точка или източник на вдъхновение. Нашата цел е да предоставим кратък разказ за кодирането на сигнала и кортикалната архитектура от перцептивна гледна точка, въз основа на класическата работа на Hubel и Wiesel, както и на по-нови експерименти, извършени от тях, техните колеги и много други. Тази глава просто ще скицира функционалната архитектура на латералното геникуларно ядро и зрителния кортекс и тяхната роля в осигуряването на първите стъпки на визуалния анализ: идентифициране на линии и форми от сигнала на ретината в модел център-земя.

При преминаване от ретината към латералното геникуларно тяло и след това към кората на главния мозък възникват въпроси, които са извън границите на технологията. Дълго време беше общоприето, че за да се разбере функционирането на която и да е част от нервната система, са необходими знания за свойствата на нейните съставни неврони: как те провеждат сигнали и пренасят информация, как предават получената информация от един клетка към друга чрез синапси. Въпреки това, наблюдението на активността само на една отделна клетка е малко вероятно да бъде ефективен метод за изследване на по-високи функции, където участват голям брой неврони. Аргументът, който е бил използван тук и продължава да се използва от време на време е следният: мозъкът съдържа около 10 10 или повече клетки. Дори най-простата задача или събитие включва стотици хиляди нервни клетки, разположени в различни части на нервната система. Какви са шансовете на един физиолог да успее да проникне в същността на механизма на образуване на комплексно действие в мозъка, ако може едновременно да изследва само една или няколко нервни клетки, безнадеждно малка част от общия брой?

При по-внимателно разглеждане логиката на подобни аргументи по отношение на основната сложност на изследването, свързана с голям брой клетки и сложни висши функции, вече не изглежда толкова безупречна. Както често се случва, възниква опростяващ принцип, който отваря нов и ясен поглед върху проблема. Това, което опростява ситуацията в зрителната кора е, че основните типове клетки са разположени отделно една от друга, в добре организирани и повтарящи се единици. Този повтарящ се модел на нервна тъкан е тясно преплетен с ретинотопната карта на зрителния кортекс. По този начин съседни точки на ретината се проектират върху съседни точки на повърхността на зрителната кора. Това означава, че зрителният кортекс е организиран по такъв начин, че за всеки най-малък сегмент от зрителното поле има набор от неврони, които анализират информацията и я предават. В допълнение, модели на по-високо ниво на кортикална организация са идентифицирани с помощта на методи, които позволяват изолирането на функционално свързани клетъчни сглобки. Всъщност кортикалната архитектура определя структурната основа на кортикалната функция, така че новите анатомични подходи вдъхновяват нови аналитични изследвания. По този начин, преди да опишем функционалните връзки на зрителните неврони, е полезно да обобщим накратко общата структура на централните зрителни пътища, произтичащи от латералното геникулатно ядро.

Странично геникуларно тяло

Оптичните нервни влакна изхождат от всяко око и завършват върху клетките на дясното и лявото латерално геникуларно тяло (LCT) (Фиг. 1), което има ясно разграничима слоеста структура („геникулат” означава „извит като коляно”). В LCT на котка можете да видите три очевидни, ясно различими слоя клетки (A, A 1, C), единият от които (A 1) има сложна структура и е допълнително разделен. При маймуни и други примати, вкл

При хората LCT има шест слоя клетки. Клетките в по-дълбоките слоеве 1 и 2 са по-големи по размер, отколкото в слоеве 3, 4, 5 и 6, поради което тези слоеве се наричат съответно големи клетки (М, магноцелуларни) и малки клетки (Р, парвоцелуларни). Класификацията също корелира с големите (М) и малките (Р) ганглийни клетки на ретината, които изпращат своите процеси към LCT. Между всеки М и Р слой лежи зона от много малки клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слой. Клетките от К слоя се различават от М и Р клетките по своите функционални и неврохимични свойства, образувайки трети канал за информация във зрителната кора.

Както при котките, така и при маймуните, всеки слой на LCT получава сигнали от едното или другото око. При маймуните слоеве 6, 4 и 1 получават информация от контралатералното око, а слоеве 5, 3 и 2 от ипсилатералното око. Разделянето на хода на нервните окончания от всяко око на различни слоеве е показано с помощта на електрофизиологични и редица анатомични методи. Особено изненадващ е типът на разклоняване на отделно влакно на зрителния нерв, когато в него се инжектира ензимът пероксидаза от хрян (фиг. 2).

Терминалното образуване е ограничено до LCT слоевете за това око, без да се простира отвъд границите на тези слоеве. Поради систематичното и специфично разделение на зрителните нервни влакна в областта на хиазмата, всички рецептивни полета на LCT клетките се намират в зрителното поле на противоположната страна.

ориз. 2. Окончанията на оптичните нервни влакна в LCT на котка. Пероксидазата от хрян се инжектира в един от аксоните от зоната с "включен" център на контралатералното око. Разклоненията на аксона завършват върху клетки от слоеве A и C, но не и A 1.

ориз. 3. Рецептивни полета на ST клетки. Концентричните рецептивни полета на LCT клетките приличат на полетата на ганглийните клетки в ретината, разделяйки се на полета с център „включено“ и „изключено“. Показани са отговорите на клетката с център „включено“ на LCT на котката. Лентата над сигнала показва продължителността на осветяване на централните и периферните зони, които взаимно неутрализират ефектите си, така че дифузното осветяване на цялото рецептивно поле дава само слаби отговори (по-ниско навлизане), дори по-слабо изразени, отколкото в ганглиозните клетки на ретината.

Карти на зрителните полета в латералното геникулно тяло

Важна топографска характеристика е високата подреденост в организацията на рецептивните полета във всеки слой на LCT. Съседните области на ретината образуват връзки със съседните LCT клетки, така че рецептивните полета на близките LCT неврони се припокриват върху голяма площ. Клетките в централната зона на ретината на котката (областта, където ретината на котката има малки рецептивни полета с малки центрове), както и оптичната фовеа на маймуната, образуват връзки с относително голям брой клетки във всеки слой на LCT. Подобно разпределение на връзките е установено при хора с помощта на ЯМР. Броят на клетките, свързани с периферните области на ретината, е относително малък. Това свръхпредставяне на оптичната фовеа отразява високата плътност на фоторецепторите в областта, която е необходима за зрение с максимална острота. Въпреки че вероятно броят на оптичните нервни влакна и броят на LCT клетките са приблизително равни, въпреки това всеки LCT неврон получава конвергиращи сигнали от няколко влакна на зрителния нерв. Всяко оптично нервно влакно, от своя страна, образува различни синаптични връзки с няколко LCT неврони.

Въпреки това, не само всеки слой е топографски подреден, но и клетките на различните слоеве са в ретинотопна връзка една с друга. Тоест, ако преместите електрода строго перпендикулярно на повърхността на LCT, тогава активността на клетките, получаващи информация от съответните зони на едното и след това на другото око, първо ще бъде записана, докато микроелектродът пресича един слой на LCT след друг . Разположението на рецептивните полета е в строго съответстващи позиции на двете ретини, т.е. представляват една и съща област на зрителното поле. В LCT клетките няма значително смесване на информация от дясното и лявото око и взаимодействието между тях е само малък брой неврони (които имат рецептивни полета и в двете очи) се възбуждат изключително бинокулярно.

Изненадващо е, че отговорите на LCT клетките не се различават значително от сигналите на ганглийните клетки (фиг. 3). LCT невроните също имат концентрично организирани антагонизиращи рецептивни полета, или с "изключен" или "включен" център, но контрастният механизъм е по-фино регулиран, поради по-голямото съответствие между

инхибиторни и възбудителни зони. По този начин, подобно на ганглийните клетки на ретината, оптималният стимул за LCT невроните е контрастът, но те реагират още по-слабо на общото осветление. Изследването на рецептивните полета на LCT невроните все още не е завършено. Например в LCT са открити неврони, чийто принос за функционирането на LCT не е установен, както и пътища, преминаващи от кората надолу към LCT.

Кортикалната обратна връзка е необходима за синхронизирана активност на LCT неврони.

Функционални слоеве на LCT

Защо LCT има повече от един слой за всяко око? Сега е открито, че невроните в различните слоеве имат различни функционални свойства. Например, клетки, разположени в четвъртите дорзални парвоцелуларни слоеве на LCT на маймуна, подобно на P ганглийните клетки, са в състояние да реагират на светлина с различни цветове, показвайки добра цветова дискриминация. Обратно, слоеве 1 и 2 (магноцелуларни слоеве) съдържат М-подобни клетки, които дават бързи („живи“) отговори и са нечувствителни към цвета, докато слоевете К получават сигнали от „сини“ ганглийни клетки на ретината и могат да играят специална роля в цветното зрение. При котките X и Y влакната (вижте раздела „Класификация на ганглийните клетки“ завършват в различни подслоеве A, C и A 1, следователно специфичното инактивиране на слой A, но не и C, рязко намалява точността на очните движения. Клетки с " on" - и "off" "-центърът също е подразделен на различни слоеве в LCT на норка и пор, и до известна степен при маймуни. За да обобщим горното, LCT е междинна станция, в която са аксоните на ганглиозните клетки сортирани по такъв начин, че съседните клетки получават сигнали от идентични региони на зрителните полета, а невроните, които обработват информация, са организирани под формата на клъстери. По този начин в LCT има очевидна анатомична основа за паралелна обработка на визуална информация.

Визуалната информация навлиза в кората и LCT чрез оптично излъчване. При маймуните оптичното излъчване завършва на сгънатата пластина с дебелина около 2 mm (фиг. 4). Тази област на мозъка - известна като първичен зрителен кортекс, зрителна зона 1 или V 1 - се нарича още набраздена кора или "зона 17". По-старата терминология се основава на анатомични критерии, разработени в началото на 20 век. V 1 лежи отзад, в областта на тилния лоб и може да бъде разпознат в напречен разрез по специалния си вид. Сноповете влакна в тази област образуват ивица, която е ясно видима с невъоръжено око (затова зоната се нарича "набраздена", фиг. 4B). Съседните зони извън зоната на набраздяване също са свързани със зрението. Зоната, непосредствено заобикаляща зона V, се нарича зона V 2 (или "зона 18") и получава сигнали от зона V (виж Фиг. 4C). Ясни граници на така наречения екстрастриатен зрителен кортекс (V 2 -V 5) не могат да бъдат установени чрез визуално изследване на мозъка, въпреки че за това са разработени редица критерии. Например, във V 2 набраздяването изчезва, големите клетки са разположени повърхностно, а в по-дълбоките слоеве се виждат груби, косо разположени миелинови влакна.

Всяка зона има собствено представяне на зрителното поле на ретината, проектирано по строго определен, ретинотопен начин. Проекционните карти са съставени в епоха, когато не е било възможно да се анализира активността на отделните клетки. Следователно, картографирането беше направено чрез осветяване на малки участъци от ретината с лъчи светлина и записване на кортикална активност с помощта на голям електрод. Тези карти, както и техните съвременни аналози, създадени наскоро с помощта на техники за изобразяване на мозъка, като позитронно-емисионна томография и функционален ядрено-магнитен резонанс, показват, че областта на кората, посветена на представянето на фовеята, е много по-голяма по размер от площта, разпределена към останалата част от ретината. Тези констатации по принцип отговарят на очакванията, тъй като разпознаването на образи от кората се извършва главно чрез обработка на информация от фоторецептори, плътно разположени в областта на фовеята. Това представяне е аналогично на разширеното представяне на ръката и лицето в първичната соматосензорна кора. Ретиналната ямка се проектира към тилния полюс на кората на главния мозък. Картата на периферията на ретината се простира отпред по медиалната повърхност на тилния дял (фиг. 5). Благодарение на обърнатата картина, образувана върху ретината от лещата, горното зрително поле се проектира върху долната област на ретината и се предава в областта V 1, разположена под calcarine sulcus; долното зрително поле се проектира над calcarine sulcus.

В кортикалните срезове невроните могат да бъдат класифицирани по тяхната форма. Двете основни групи неврони образуват звездовидни и пирамидални клетки. Примери за тези клетки са показани на фиг. 6B. Основните разлики между тях са дължината на аксоните и формата на клетъчните тела. Аксоните на пирамидалните клетки са по-дълги и се спускат в бялото вещество, напускайки кората; процесите на звездните клетки завършват в най-близките зони. Тези две групи клетки може да имат други разлики, като например наличието или отсъствието на дендритни шипове, които осигуряват техните функционални свойства. Съществуват и други странно наречени неврони (клетки на бибукет, клетки на полилей, кошничкови клетки, клетки на полумесец), както и невроглиални клетки. Тяхната характеристика е, че процесите на тези клетки са насочени главно в радиална посока: нагоре и надолу през дебелината на кората (под подходящ ъгъл спрямо повърхността). Обратно, много (но не всички) от техните странични процеси са къси. Връзките между първичната зрителна кора и кората от по-висок ред се осъществяват от аксони, които преминават на снопове през бялото вещество, което е под клетъчните слоеве.

ориз. 7. Връзки на зрителната кора. (A) Слоеве от клетки с различни входящи и изходящи процеси. Имайте предвид, че първоначалните процеси от LCT се прекъсват главно в 4-тия слой. Процесите от LCT, идващи от големите клетъчни слоеве, се прекъсват предимно в слоеве 4C и 4B, докато процесите от малките клетъчни слоеве се прекъсват в 4A и 4C. Простите клетки са разположени главно в слоеве 4 и 6, сложните клетки - в слоеве 2, 3, 5 и 6. Клетките в слоеве 2, 3 и 4B изпращат аксони към други кортикални зони; клетки в слоеве 5 и 6 изпращат аксони към горния коликулус и LCT. (B) Типично разклоняване на LCT аксони и кортикални неврони при котка. В допълнение към такива вертикални връзки, много клетки имат дълги хоризонтални връзки, които се простират в рамките на един слой до отдалечени области на кората.

Входящи, изходящи пътища и слоеста организация на кората

Основната характеристика на кората на бозайниците е, че клетките тук са подредени в 6 слоя в сивото вещество (фиг. 6A). Слоевете се различават значително по вид в зависимост от плътността на клетките, както и от дебелината на всяка от кортикалните зони. Входящите пътища са показани на фиг. 7А от лявата страна. Въз основа на LCT, влакната основно завършват в слой 4 с малък брой връзки, образувани също в слой 6. Повърхностните слоеве получават сигнали от пулвинарзона или други области на таламуса. Голям брой кортикални клетки, особено в областта на слой 2, както и в горните части на слоеве 3 и 5, получават сигнали от неврони, също разположени в кората. По-голямата част от влакната, идващи от LCT в слой 4, след това се разделят между различните подслоеве.

Влакната, излизащи от слоеве 6, 5, 4, 3 и 2, са показани вдясно на Фиг. 7А. Клетките, които изпращат еферентни сигнали от кората, могат също да контролират интракортикалните връзки между различни слоеве. Например, аксони от клетка в слой 6, различен от LCT, могат също да се проектират към един от другите кортикални слоеве, в зависимост от типа отговор на тази клетка 34). Въз основа на тази структура на зрителните пътища може да се представи следният зрителен сигнален път: информацията от ретината се предава към кортикалните клетки (главно в слой 4) от аксоните на LCT клетките; информацията се предава от слой на слой, от неврон на неврон по цялата дебелина на кората; обработената информация се изпраща до други области на кората с помощта на влакна, които навлизат дълбоко в бялото вещество и се връщат обратно в кората. По този начин радиалната или вертикална организация на кората ни кара да вярваме, че колоните от неврони работят като отделни изчислителни единици, обработвайки различни детайли от визуални сцени и препращайки получената информация към други региони на кората.

Разделяне на входящите влакна от LCT в слой 4

LCT аферентните влакна завършват в слой 4 на първичната зрителна кора, която има сложна организация и може да бъде изследвана както физиологично, така и анатомично. Първата функция, която искаме да демонстрираме, е разделянето на входящите влакна, идващи от различни очи. При възрастни котки и маймуни клетките в рамките на един слой на LCT, получавайки сигнали от едното око, изпращат процеси до строго определени клъстери от кортикални клетки в слой 4C, които са отговорни конкретно за това око. Клъстери от клетки са групирани в редуващи се ивици или снопове от кортикални клетки, които получават информация изключително от дясното или лявото око. В по-повърхностните и по-дълбоките слоеве невроните се контролират от двете очи, макар и обикновено с преобладаване на едно от тях. Hubel и Wiesel предоставиха оригинална демонстрация на разделянето на информация от различни очи и преобладаването на едно от тях в първичната зрителна кора, използвайки електрофизиологични методи. Те използваха термина колони на окулярно доминиране, за да опишат своите наблюдения, следвайки концепцията за кортикални колони, разработена от Маунткасъл за соматосензорния кортекс. Серия от експериментални техники са предназначени да демонстрират редуващи се групи от клетки в слой 4, получаващи информация от дясното или лявото око. Първоначално беше предложено да се причини лека повреда само в рамките на един слой на LCT (не забравяйте, че всеки слой получава информация само от едното око). Ако това бъде направено, дегенериращи терминали се появяват в слой 4, образувайки специфичен модел от редуващи се петна, които съответстват на зони, контролирани от окото, изпращащо информация към увредената зона на LCT. По-късно беше направена зашеметяваща демонстрация на съществуването на различен модел на очно доминиране, използвайки транспортирането на радиоактивни аминокиселини от едното око. Експериментът се състои в инжектиране в окото на аминокиселина (пролин или лецитин), съдържаща радиоактивни тритиеви атоми. Инжектирането се извършва в стъкловидното тяло на окото, от което аминокиселината се улавя от телата на нервните клетки на ретината и се включва в протеина. С течение на времето протеинът, маркиран по този начин, се транспортира в ганглийните клетки и по оптичните нервни влакна до техните терминали в LCT. Забележителна характеристика е, че този радиоактивен маркер също се прехвърля от неврон на неврон чрез химически синапси. В крайна сметка етикетът достига до окончанията на LCT влакната в зрителната кора.

На фиг. Фигура 8 показва местоположението в слой 4 на радиоактивни терминали, образувани от аксоните на LCT клетки, свързани с окото, в което е въведен етикетът

ориз. 8. Окулодоминантни колони в кората на маймуна, получени чрез инжектиране на радиоактивен пролин в едното око. Авторадиограми, направени при осветяване на тъмно поле, където сребърните зърна са показани в бяло. (A) От горната част на фигурата срез преминава през слой 4 на зрителния кортекс под ъгъл спрямо повърхността, образувайки перпендикулярен срез на колоните. В центъра слой 4 е изрязан хоризонтално, което показва, че колоната се състои от удължени плочи. (B) Реконструкция от множество хоризонтални участъци на слой 4C в друга маймуна, в която инжекцията е направена в илилатералното око. (Всеки хоризонтален участък може да разкрие

само част от слой 4, което се дължи на кривината на кората.) Както в А, така и в В, колоните на зрителната доминация изглеждат като ивици с еднаква ширина, получаващи информация или от едното, или от другото око.

разположени точно над зрителната кора, така че такива области изглеждат като бели петна на тъмния фон на снимката). Маркерните петна са осеяни с немаркирани области, които получават информация от контралатералното око, където не е инжектирана реплика. Разстоянието от център до център между петната, които съответстват на окулодоминантните колони, е приблизително 1 mm.

На клетъчно ниво подобна структура беше идентифицирана в слой 4 чрез инжектиране на пероксидаза от хрян в отделни кортикални аксони на LCT неврони. Аксонът, показан на фиг. 9, идва от неврона LCT с "изключен" център, отговаряйки с кратки сигнали на сенки и движещи се петна. Аксонът завършва в две различни групи от израстъци в слой 4. Групите от маркирани израстъци са разделени от празна, немаркирана зона, съответстваща по размер на територията, отговорна за другото око. Този вид морфологично изследване разширява границите и позволява по-задълбочено разбиране на оригиналното описание на колоните за очно доминиране, съставено от Hubel и Wiesel през 1962 г.

Литература

1. o Hubel, D. H. 1988. Око, мозък и зрение. Американска научна библиотека. Ню Йорк.

2. o Ferster, D., Chung, S. и Wheat, H. 1996. Ориентационна селективност на входа на таламуса към простите клетки на котешкия зрителен кортекс. Nature 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Рецептивни полета на единични неврони в кората на котката, 148: 574-591.

4. относно Hubel, D.H. и Wiesel, T.N. 1961. Интегративно действие в страничното геникулно тяло на котката, 155: 398.

5. Hubel, D. H. и Wiesel, T. N. 1962. Рецептивни полета, бинокулярно взаимодействие и функционална архитектура в зрителната кора на котката 160: 106-154.

ориз. 1. Странично геникулатно тяло (LCT). (A) При котка LCT има три слоя клетки: A, A и C. (B) LCT на маймуната има 6 основни слоя, включително малки клетки (парвоцелуларен) или C (3, 4, 5, 6 ), големи клетки (магноцелуларни) или М (1, 2), разделени от кониоцелуларни слоеве (К). И при двете животни всеки слой получава сигнали само от едното око и съдържа клетки, които имат специализирани физиологични свойства.

Страничните геникуларни тела са превключватели за сигнали от предния коликулус.

Обонятелната и висцералната рецепция се предават през предните ядра на таламуса към лимбичната зона на мозъчната кора. Областите на висцерална рецепция са разположени в морфологична близост до ядрата, които възприемат екстерорецепторни сигнали. Оттук и появата на така наречената реферирана болка. Известно е, че заболяванията на вътрешните органи причиняват болезнено повишаване на чувствителността на определени участъци от кожата. По този начин болката в сърцето, свързана с атака на ангина пекторис, "ирадиира" към лявото рамо, под лопатката.

Вентролатералните ядра служат като превключватели за сигнали от мозъчния ствол и малкия мозък към предния централен гирус на мозъчната кора. Задното вентрално ядро получава импулси от лемнискалния сензорен път, който пренася сигнали от ядрата на Gaul и Burdach на продълговатия мозък и спиноталамичния тракт. Оттук те отиват към задната централна извивка на кората на главния мозък.

Асоциативните ядра на таламуса са разположени предимно в предната му част (белодробно ядро, дорзални и латерални ядра). Те предават импулси от превключващите ядра към асоциативните зони на кората. Таламусът също така функционира като субкортикален център за болка. В неговите ядра се обработва информацията от рецепторите и се формират болкови усещания.

„Човешка физиология“, N.A. Фомин

Кортикоретикуларни връзки: А - схема на пътищата на възходящите активиращи влияния; B - диаграма на низходящи влияния на кората; Cn - специфични аферентни пътища към кората с колатерали към ретикуларната формация (по Магун). Мозъкът и гръбначният мозък упражняват две форми на регулаторни влияния: специфични и неспецифични. Специфична регулаторна система включва нервни пътища, които провеждат еферентни импулси от всички рецептори, центрове...

Ретикуларната формация повишава възбудимостта на двигателните неврони на гръбначния мозък, които регулират активността на мускулните вретена. В резултат на това мускулните вретена изпращат постоянен поток от импулси към гръбначния мозък и възбуждат α-мотоневроните. От своя страна потокът от импулси от α-мотоневроните поддържа постоянен тонус на скелетните мускули. Регулаторните тонични влияния идват от тектума на мозъка по два пътя на ретикулоспиналния тракт, които провеждат нервни сигнали с различни...

Малкият мозък координира сложни двигателни действия и произволни движения. Еферентните влияния на малкия мозък през горните дръжки са насочени към червеното ядро на средния мозък, към ядрата на таламуса и хипоталамуса, към подкоровите възли и към двигателната зона на кората на главния мозък. Чрез червения ядрен гръбначен тракт малкият мозък регулира активността на моторните неврони на гръбначния мозък. Аферентните импулси влизат в малкия мозък през долните и средните стъбла. от...

Субкортикалните ядра включват каудалното ядро, глобус палидус и путамен. Те са разположени дълбоко в мозъчните полукълба, между фронталните лобове и диенцефалона. Ембрионалният произход на каудалното ядро и путамена е един и същ, така че понякога се говори за едно тяло - стриатум. Globus pallidus, филогенетично най-древната формация, е отделена от стриатума и морфологично, ...

Дразненето на глобус палидус причинява бавни тонични контракции на скелетните мускули. Globus pallidus действа като колектор, свързващ стриатума с ядрата на хипоталамуса, мозъчния ствол и таламуса. Глобус палидус също играе важна роля в регулацията на хемодинамиката. Разрушаването на стриатума причинява при животните намаляване на чувствителността към тактилни и болезнени стимули. Ориентировъчните рефлекси се губят и се появява "емоционална тъпота". Процесите на паметта са нарушени:...

Външно геникуларно тяло (corpus genicu-latum laterale)е местоположението на така наречения „втори неврон“ на зрителния път. Около 70% от влакната на зрителния тракт преминават през външното геникуларно тяло. Външното геникуларно тяло е хълм, съответстващ на местоположението на едно от ядрата на зрителния таламус (фиг. 4.2.26-4.2.28). Съдържа около 1 800 000 неврона, на чиито дендрити завършват аксоните на ганглиозните клетки на ретината.

По-рано се предполагаше, че латералното геникулатно тяло е просто „релейна станция“, предаваща информация от невроните на ретината чрез оптичното излъчване към мозъчната кора. Сега е показано, че доста значителна и разнообразна обработка на визуална информация се извършва на нивото на латералното геникуларно тяло. Неврофизиологичното значение на тази формация ще бъде обсъдено по-долу. Първоначално е необходимо

ориз. 4.2.26. Модел на ляво странично геникулно тяло (по Wolff, 1951):

А- изглед отзад и отвътре; б - заден и външен изглед (/ - оптичен тракт; 2 - седло; 3 - визуално излъчване; 4 - глава; 5 - тяло; 6 - провлак)

Нека се спрем на неговите анатомични характеристики.

Ядрото на външното геникуларно тяло е едно от ядрата на оптичния таламус. Разположено е между вентропостериолатералното ядро на зрителния таламус и възглавницата на зрителния таламус (фиг. 4.2.27).

Външното геникулатно ядро се състои от дорзалното и филогенетично по-древното вентрално ядро. Вентралното ядро при хората е запазено като рудимент и се състои от група неврони, разположени рострално на дорзалното ядро. При низшите бозайници това ядро осигурява най-примитивните фотостатични реакции. Влакната на зрителния тракт не се доближават до това ядро.

Дорзалното ядро съставлява основната част от ядрото на страничното геникулатно тяло. Представлява многопластова структура под формата на седло или асиметричен конус със заоблен връх (фиг. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален разрез показва, че външното геникуларно тяло е свързано отпред с оптичния тракт, от латералната страна с ретролентикуларната част на вътрешната капсула, медиално със средното геникуларно тяло, отзад с хипокампалния извивка и задно латерално с долния рог на страничния вентрикул. В съседство с ядрото на външното геникуларно тяло е възглавницата на зрителния таламус, предно-латерално - темпоропонтинните влакна и задната част на вътрешната капсула, странично - зоната на Вернике, а от вътрешната страна - медиалното ядро (фиг. 4.2. 27). Зоната на Вернике е най-вътрешната част на вътрешната капсула. Тук започва визуалното излъчване. Оптичните радиационни влакна са разположени от дорзолатералната страна на латералното геникулно ядро, докато влакната на слуховия тракт са разположени от дорзомедиалната страна.

Външно геникуларно тялоТова е малко продълговато издигане в задно-долния край на оптичния таламус, латерално на pulvinar. Ганглийните клетки на латералното геникуларно тяло завършват с влакната на зрителния тракт и от тях произлизат влакната на снопа Грациол. Така тук завършва периферният неврон и започва централният неврон на зрителния път.

Установено е, че макар мнозинствовлакна на зрителния тракт и завършва във външното геникуларно тяло, но малка част от тях отива към пулвинара и предния квадригеминал. Тези анатомични данни послужиха като основа за мнението, широко разпространено от дълго време, според което както външното геникуларно тяло, така и пулвинарът и предният квадригеминал се считат за първични зрителни центрове.
В моментаНатрупани са много данни, които не ни позволяват да разглеждаме пулвинарната и предната квадригемина като първични зрителни центрове.

Сравнение клинични и патологични данни, както и данните от ембриологията и сравнителната анатомия, не ни позволяват да припишем ролята на първичния зрителен център на пулвинара. Така, според наблюденията на Genshen, при наличие на патологични промени в pulvinar, зрителното поле остава нормално. Брауер отбелязва, че при променено латерално геникуларно тяло и непроменен пулвинар се наблюдава хомонимна хемианопсия; с промени в pulvinar и непроменено външно геникуларно тяло, зрителното поле остава нормално.

По същия начинТакъв е и случаят с предния квадригеминал. Влакната на оптичния тракт образуват зрителния слой в него и завършват в клетъчни групи, разположени близо до този слой. Експериментите на Прибитков обаче показват, че енуклеацията на едното око при животните не е придружена от дегенерация на тези влакна.
Въз основа на всичко по-горе по-високопонастоящем има основание да се смята, че само латералното геникулатно тяло е основният зрителен център.

Преминавайки към въпроса за ретинални проекции в латералното геникуларно тяло, трябва да се отбележи следното. Монаков като цяло отрече наличието на каквато и да е ретинална проекция във външното геникулно тяло. Той вярваше, че всички влакна, идващи от различни части на ретината, включително папило-макуларните, са равномерно разпределени във външното геникуларно тяло. Геншен доказа погрешността на тази гледна точка още през 90-те години на миналия век. При 2 пациенти с хомогенна хемианопия на долния квадрант, при патологоанатомично изследване установява ограничени изменения в дорзалната част на латералното геникуларно тяло.

Роне с атрофия на зрителния нервс централни скотоми, дължащи се на алкохолна интоксикация, откриват ограничени промени в ганглиозните клетки в латералното геникуларно тяло, което показва, че зоната на макулата се простира към дорзалната част на геникуларното тяло.

Горните наблюдения от сигурностдоказват наличието на определена проекция на ретината във външното геникуларно тяло. Но наличните клинични и анатомични наблюдения в това отношение са твърде малко на брой и все още не дават точни идеи за природата на тази проекция. Експерименталните изследвания, които споменахме от Брауер и Земан върху маймуни, позволиха да се проучи до известна степен проекцията на ретината в латералното геникуларно тяло.