Важен етап в историята на Земята и еволюцията на живота е появата на многоклетъчността. Това даде мощен тласък за увеличаване на разнообразието на живите същества и тяхното развитие. Многоклетъчността направи възможна специализацията на живите клетки в рамките на един организъм, включително появата на отделни тъкани и органи. Първите многоклетъчни животни вероятно са се появили в дънните слоеве на световния океан в края на протерозоя.
Признаците на многоклетъчния организъм са, че неговите клетки трябва да бъдат агрегирани, необходимо е разделяне на функциите и установяване на стабилни специфични контакти между тях. Многоклетъчният организъм е твърда колония от клетки, в която тяхната позиция остава фиксирана през целия живот. В процеса на биологичната еволюция подобни клетки в тялото на многоклетъчните организми са се специализирали да изпълняват определени функции, което е довело до образуването на тъкани и органи. Вероятно в условията на протерозойския Световен океан, който вече съдържа примитивни едноклетъчни организми, може да възникне спонтанна организация на едноклетъчни организми в по-силно развити многоклетъчни колонии.
Човек може само да гадае какви са били първите многоклетъчни организми от протерозойската ера. Хипотетичният предшественик на многоклетъчните организми може да бъде фагоцитела, която се носи в дебелината на морската вода поради биенето на повърхностните клетки - ресничките на кинобласта.
Фагоцитите се хранят чрез улавяне на хранителни частици, суспендирани в средата, и смилането им с вътрешната клетъчна маса (фагоцитобласт). Може би именно от кинобласта и фагоцитобласта в процеса на еволюционното развитие произхожда цялото разнообразие от форми и тъкани на многоклетъчни организми. Самият фагоцител живееше във водния стълб, но нямаше нито уста, нито черва и храносмилането му беше вътреклетъчно. Потомците на phagocytella се адаптираха към различни условия на живот, когато се заселиха на морското дъно, когато се придвижиха към повърхността или когато техните източници на храна се промениха. Благодарение на това първите многоклетъчни организми постепенно развиват уста, черва и други жизненоважни органи. 
Друга разпространена хипотеза за произхода и еволюцията на многоклетъчните организми е появата на трихоплакс като първото примитивно животно. Този плосък многоклетъчен организъм, наподобяващ пълзящо петно, все още се смята за един от най-мистериозните на планетата. Той няма нито мускули, нито предни и задни краища, нито оси на симетрия, нито някакви сложни вътрешни органи, но е способен да се размножава по полов път. Структурните характеристики и поведението на Trichoplax, пълзящи по субстрата сред микроводораслите, го класифицират като едно от най-примитивните многоклетъчни животни на нашата планета.
Който и да е бил предшественик на многоклетъчните животни, по-нататъшният ход на еволюцията през протерозоя доведе до появата на така наречените ктенофори. Това са планктонни животни с редици гребла, образувани от слети реснички. През протерозоя те преминават от плуване към пълзене по дъното, поради което тялото им се сплесква, появяват се главата, опорно-двигателният апарат под формата на кожно-мускулна торбичка, дихателните органи, образуват се отделителната и кръвоносната система. Линей, създателят на първата научна система за органичния свят, обръща много малко внимание на гребнефорите, като споменава един вид ктенофори в своята Система на природата. През 1829 г. е публикувана първата голяма работа в света върху медузите. Неговият автор, немският зоолог Ешшолц, описва в него няколко вида познати му гребневици. Той ги счита за специален клас медузи, които нарича ктенофора. Това име е запазено от тях и до днес” („Животът на животните” под редакцията на Н. А. Гладков, А. В. Михеев).
Преди повече от 630 милиона години на Земята се появяват гъби, които се развиват на морското дъно, главно в плитки води, а след това потъват в по-дълбоки води. Външният слой на тялото на гъбите е образуван от плоски покривни клетки, докато вътрешният слой е образуван от флагеларни клетки. В единия край гъбата расте към някакъв субстрат - камъни, водорасли, повърхността на тялото на други животни.
Първите многоклетъчни организми са живели в дънните слоеве на древните морета и океани, където външните условия на околната среда са изисквали от тях да разчленят тялото на отделни части, служещи или за прикрепване към субстрата, или за хранене. Те се хранеха главно с органична материя (детрит), която покриваше дънната тиня. Тогава практически нямаше хищници. Някои многоклетъчни организми преминават през пълните с хранителни вещества горни слоеве на морската тиня или абсорбират живите бактерии и водорасли, които живеят в нея. 
Плоските и пръстеновидните червеи бавно плуваха над дъното или пълзяха сред утайките, а тръбните червеи лежаха сред дънните утайки. В протерозойската ера големи плоски животни с форма на палачинка, които са живели на тинестото дъно, различни медузи, които плуват във водния стълб, и примитивни бодлокожи вероятно са били широко разпространени в моретата и водните басейни на планетата. В плитките води цъфтяха огромни водорасли - Vendothenia, които достигаха дължина около един метър и приличаха на морски водорасли.
До края на протерозойската ера повечето живи същества на нашата планета вече са представени от многоклетъчни форми. Тяхната жизнена дейност е запазена под формата на отпечатъци и отливки върху някогашната мека тиня. В отлаганията от този период могат да се наблюдават следи от пълзене, слягане и изкопани дупки.
Краят на протерозойската ера беше белязан от експлозия в разнообразието от многоклетъчни организми и появата на животни, чието съществуване тогава беше тясно свързано с морето. Огромният брой останки от многоклетъчни животни в слоеве на възраст 650-700 милиона години дори послужи като причина за идентифицирането на специален период в протерозоя, наречен венд. Продължава приблизително 110 милиона години и се характеризира, в сравнение с други епохи, с постигането на значително разнообразие от многоклетъчни животни.
Появата на многоклетъчност допринесе за по-нататъшно увеличаване на разнообразието от живи организми. Това е довело до увеличаване на способността на организмите да създават запаси от хранителни вещества в телата си и да реагират на промените в околната среда.
за по-нататъшното развитие на биосферата. Живите организми постепенно започнаха да променят формата и състава на земната кора, образувайки нова обвивка на земята. Можем да кажем, че в протерозоя животът на планетата става най-важният геоложки фактор.
Живият свят е пълен с главозамайваща гама от живи същества. Повечето организми се състоят само от една клетка и не се виждат с просто око. Много от тях стават видими само под микроскоп. Други, като заека, слона или бора, както и хората, са изградени от много клетки и тези многоклетъчни организми също обитават целия ни свят в огромни количества.
Градивни елементи на живота
Структурните и функционални единици на всички живи организми са клетките. Наричат ги още градивните елементи на живота. Всички живи организми са изградени от клетки. Тези структурни единици са открити от Робърт Хук през 1665 г. В човешкото тяло има около сто трилиона клетки. Единият е с размер около десет микрометра. Клетката съдържа клетъчни органели, които контролират нейната дейност.
Има едноклетъчни и многоклетъчни организми. Първите се състоят от една клетка, като бактериите, докато вторите включват растения и животни. Броят на клетките зависи от вида. Повечето растителни и животински клетки са с размер между един и сто микрометра, така че се виждат под микроскоп.
Едноклетъчни организми
Тези малки същества са изградени от една клетка. Амебите и ресничките са най-старите форми на живот, съществуващи преди около 3,8 милиона години. Бактерии, археи, протозои, някои водорасли и гъби са основните групи едноклетъчни организми. Има две основни категории: прокариоти и еукариоти. Те също се различават по размер.
Най-малките са около триста нанометра, а някои могат да достигнат размери до двадесет сантиметра. Такива организми обикновено имат реснички и флагели, които им помагат да се движат. Те имат просто тяло с основни функции. Размножаването може да бъде безполово или сексуално. Храненето обикновено се осъществява чрез процеса на фагоцитоза, при който хранителните частици се абсорбират и съхраняват в специални вакуоли, които присъстват в тялото.
Многоклетъчни организми
Живите същества, съставени от повече от една клетка, се наричат многоклетъчни. Те са съставени от единици, които са идентифицирани и прикрепени една към друга, за да образуват сложни многоклетъчни организми. Повечето от тях се виждат с просто око. Организми като растения, някои животни и водорасли възникват от една клетка и растат в многоверижни организации. И двете категории живи същества, прокариоти и еукариоти, могат да проявяват многоклетъчност.
Механизми на многоклетъчността
Има три теории за обсъждане на механизмите, чрез които може да възникне многоклетъчността:
- Симбиотичната теория гласи, че първата клетка на многоклетъчен организъм е възникнала поради симбиозата на различни видове едноклетъчни организми, всеки от които изпълнява различни функции.
- Синцитиалната теория гласи, че многоклетъчен организъм не би могъл да еволюира от едноклетъчни същества с множество ядра. Протозои като ресничести и лигави гъби имат множество ядра, като по този начин подкрепят тази теория.
- Колониалната теория гласи, че симбиозата на много организми от един и същи вид води до еволюцията на многоклетъчен организъм. Предложен е от Хекел през 1874 г. Повечето многоклетъчни образувания възникват поради факта, че клетките не могат да се разделят след процеса на делене. Примери в подкрепа на тази теория са водораслите Volvox и Eudorina.
Предимства на многоклетъчността
Кои организми – многоклетъчните или едноклетъчните – имат повече предимства? На този въпрос е доста трудно да се отговори. Многоклетъчността на организма му позволява да надхвърли границите на размера и увеличава сложността на организма, позволявайки диференциацията на множество клетъчни линии. Размножаването става предимно по полов път. Анатомията на многоклетъчните организми и процесите, протичащи в тях, са доста сложни поради наличието на различни видове клетки, които контролират жизнените им функции. Да вземем например разделението. Този процес трябва да бъде прецизен и координиран, за да се предотврати анормален растеж и развитие на многоклетъчен организъм.
Примери за многоклетъчни организми
Както бе споменато по-горе, многоклетъчните организми се предлагат в два вида: прокариоти и еукариоти. Първата категория включва предимно бактерии. Някои цианобактерии, като Chara или Spirogyra, също са многоклетъчни прокариоти, понякога наричани също колониални. Повечето еукариотни организми също са съставени от много единици. Имат добре развита структура на тялото и имат специализирани органи за изпълнение на специфични функции. Повечето добре развити растения и животни са многоклетъчни. Примерите включват почти всички видове голосеменни и покритосеменни растения. Почти всички животни са многоклетъчни еукариоти.
Свойства и характеристики на многоклетъчните организми
Има много признаци, по които лесно можете да определите дали даден организъм е многоклетъчен или не. Сред тях са следните:
- Те имат доста сложна организация на тялото.
- Специализирани функции се изпълняват от различни клетки, тъкани, органи или системи от органи.
- Разделението на труда в тялото може да бъде на клетъчно ниво, на ниво тъкани, органи и ниво системи от органи.
- Това са предимно еукариоти.
- Нараняването или смъртта на някои клетки не засяга глобално тялото: засегнатите клетки ще бъдат заменени.
- Благодарение на многоклетъчността, организмът може да достигне големи размери.
- В сравнение с едноклетъчните организми те имат по-дълъг жизнен цикъл.
- Основният тип размножаване е половият.
- Клетъчната диференциация е характерна само за многоклетъчните организми.
Как растат многоклетъчните организми?
Всички същества, от малки растения и насекоми до големи слонове, жирафи и дори хора, започват своето пътуване като единични прости клетки, наречени оплодени яйца. За да израснат в голям възрастен организъм, те преминават през няколко специфични етапа на развитие. След оплождането на яйцето започва процесът на многоклетъчно развитие. По време на целия път настъпва растеж и многократно делене на отделни клетки. Тази репликация в крайна сметка създава крайния продукт, който е сложно, напълно оформено живо същество.
Клетъчното делене създава серия от сложни модели, определени от геноми, които са практически идентични във всички клетки. Това разнообразие води до генна експресия, която контролира четирите етапа на развитие на клетката и ембриона: пролиферация, специализация, взаимодействие и движение. Първият включва репликацията на много клетки от един източник, вторият е свързан със създаването на клетки с изолирани, определени характеристики, третият включва разпространението на информация между клетките, а четвъртият е отговорен за разположението на клетките навсякъде тялото да формира органи, тъкани, кости и други физически характеристики на развитите организми.
Няколко думи за класификацията
Сред многоклетъчните същества се разграничават две големи групи:
- безгръбначни (гъби, пръстеновидни, членестоноги, мекотели и други);
- Хордови (всички животни, които имат аксиален скелет).
Важен етап от цялата история на планетата беше появата на многоклетъчност в процеса на еволюционното развитие. Това послужи като мощен тласък за увеличаване на биологичното разнообразие и по-нататъшното му развитие. Основната характеристика на многоклетъчния организъм е ясното разпределение на клетъчните функции, отговорности, както и установяването и установяването на стабилни и силни контакти между тях. С други думи, това е многобройна колония от клетки, която е в състояние да поддържа фиксирана позиция през целия жизнен цикъл на живо същество.
Едноклетъчните организми (флагелати, амеби, ресничести и др.) живеят и днес във всички водоеми. В по-голямата си част те изобщо не се виждат с просто око. Само някои от тях се забелязват във водата под формата на леки движещи се точки. Освен много свойства – движение, хранителност, раздразнителност, растеж, те имат и способността да се размножават. Известни са два метода на размножаване - полов и безполов.
При половия метод два едноклетъчни организма най-често се сливат в една обща клетка (зигота), образувайки нов организъм, който скоро на свой ред се разделя на два или много други независими организми.
По време на безполово възпроизвеждане едноклетъчен организъм, например същият Euglena flagellate, се разделя на две части без участието на втори подобен „партньор“. Това възпроизвеждане се повтаря много пъти подред. Камшичестите са толкова много, че водата в езерото или локвата „цъфти“ и става мътна зеленикава от тяхната маса. По време на половото размножаване, повтаряме, две клетки, тоест две флагелати, се сливат завинаги, протоплазма с протоплазма, ядро с ядро в една обща клетка, която едва по-късно се дели.
Нека разгледаме по-отблизо живота и размножаването на някои от тях. Сред едноклетъчните флагелати има видове, при които разделянето на тялото на две клетки изглежда се забавя. След като са се разделили, те трябва да се разпръснат в различни посоки и да живеят самостоятелно до следващото разделяне. Но това не се случва при тези видове (от семейство Волвоксови). Клетките не се разделят и успяват да се разделят още веднъж или дори два или три пъти, преди да се раздалечат. По този начин можете да видите 4 или дори 8, 16 клетки, които не се разминават и плават в една бучка заедно. Такъв съвместен живот се нарича колониален, а самата група от едноклетъчни организми се нарича колония. Така, в допълнение към единичните едноклетъчни (повечето от тях), има прости временни колонии от 4-8 и по-сложни 16-32 клетки, които, без да се разминават, живеят заедно дълго време. Всички клетки в такива колонии са идентични.
Но има и други форми, състоящи се от 3600 клетки. Една от тези колонии се нарича Волвокс. Тази общност от клетки, която е почти с размерите на маково семе или глава на карфица, се вижда без микроскоп. Интересно е, че в такава колония не всички клетки са равни и идентични. Повечето от тях са загубили способността си да се размножават по полов път. Те движат колонията, загребвайки вода с нишковидни флагели (реснички), хранят се взаимно, но могат да се възпроизвеждат само чрез разделяне. Тези клетки лежат на повърхността на колонията.
Други клетки, способни да се възпроизвеждат по полов път, са разположени дълбоко в топката, получавайки хранителни вещества от тези, които остават на повърхността. Такива има 20-30 от три хиляди и половина. Но индивидите, лежащи в дълбините, не са еднакви. Някои от групата все още се разделят, ставайки много малки, запазвайки камшичетата и способността да се движат. Други растат, уголемяват се, губят флагела-реснички, стават неподвижни. По време на половото размножаване само една голяма неподвижна клетка (женска) се слива по двойки с една малка подвижна (мъжка). Така в тези сложни колонии има поне три вида клетки (повърхностни, женски, мъжки) и е ясно, че те не могат да живеят една без друга.
Смята се, че подобни колонии са възникнали в зората на възникването и развитието на живота. При тях клетките били допълнително разделени според функциите, които изпълнявали и, както се казва, специализирали. В такава колония, например, могат да се разделят мъжки и женски клетки, тоест носещи репродуктивни функции, след това сензорни, двигателни, хранителни и други. Нито една клетка от изброените специалности не може да живее самостоятелно, отделно от другите. От този момент нататък колонията придобива ново качество. Той е еволюирал до многоклетъчен организъм. И не само че има повече клетки. Основното е, че някои от тях, загубили своята независимост, са придобили възможността да живеят, допълвайки се, само заедно.
По този начин, като наблюдаваме и изучаваме структурата и живота на съвременните сложни колонии, можем да преценим как са възникнали многоклетъчните организми. Техните предци също са били колонии от едноклетъчни организми, които не са оцелели до днес - но волвоксът, който живее днес, но подобен на него, са още по-сложни колонии. Така колонията се превърна в единичен, многоклетъчен организъм и групи от нейни клетки с различни специализации се превърнаха в тъканите на такъв организъм.
Какви многоклетъчни животни са възникнали от различни колонии в началото? За да отговорим на този въпрос, трябва да се обърнем към организмите на по-ниските етапи от живота.
Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.
Вероятно преди 700-900 милиона години на Земята са се появили първите многоклетъчни животни и растения. При растенията възникването на многоклетъчно ниво на организация вероятно е възникнало на базата на диференциация на лентовидни колонии, образувани чрез странично сливане на прикрепени нишковидни форми или поради клетъчно делене на последните в две взаимно перпендикулярни посоки (в една и съща равнина) . В колониите, прикрепени в единия край към субстрата, различните области са били в различни условия по отношение на падащата светлина, субстрата и водната среда. В това отношение естественият подбор благоприятства появата на известна диференциация на части от колонията. Първата стъпка беше появата на полярността на колонията; в единия край имаше клетки, които служеха за прикрепване към субстрата (те се характеризират с отслабване на фотосинтезата, загуба на способност за делене), в другия край имаше апикални клетки, които интензивно се делят и образуват нещо като „точка на растеж“ ” на колонията. Естественият подбор благоприятства придобиването от клетките на колонията на способността да се делят в различни посоки; това доведе до разклоняване, което увеличи повърхността на колонията. Разделянето на клетките по три взаимно перпендикулярни оси или преплитането на отделни нишки доведе до появата на многослойно "обемно" тяло. В процеса на по-нататъшната му диференциация се образуват многоклетъчни органи, които изпълняват различни функции (фиксация върху субстрата, фотосинтеза, възпроизводство). В същото време се развива известна взаимозависимост между различните клетки на растението, което всъщност бележи постигането на многоклетъчно ниво на организация.
При животните активният начин на живот изискваше по-напреднала и сложна диференциация на организма, отколкото при растенията. Сложността на организацията на многоклетъчните животни (Metazoa) и многообразието на специфичните му форми стимулират развитието на различни хипотези за произхода на Metazoa.
Първият от тях произхожда от трудовете на Е. Хекел, който при разработването на своята теория за гастрията се основава на формулираната от него биогенетичен закон,според който онтогенезата на даден тип организъм е компресирано и съкратено повторение (рекапитулация) на хода на филогенезата на неговите предци (за повече подробности вижте част GU). В съответствие с това Е. Хекел вярва, че филогенезата на най-древните Metazoa до известна степен се повтаря в онтогенезата на съвременните по-ниски многоклетъчни животни (фиг. 28). Според Хекел, предците на Metazoa са били колониални протозои, които са имали сферични колонии с еднослойна стена, подобна на бластулата - една от ранните
ориз. 28.
А- бластула; 6 - гаструлация; в-г- гаструла (външен вид и надлъжна
раздел) етапи от ембрионалното развитие на съвременните многоклетъчни животни. Хекел нарича тази хипотетична прародителска форма "бластея". По време на насочено плуване, сферичната колония - бластеята - беше ориентирана с един полюс напред, както се наблюдава при съвременните колониални протозои, например Volvox. Според Хекел, в предния полюс на колонията се появява инвагинация на нейната стена навътре, подобно на това, което се случва по време на инвагинационната гаструлация в онтогенезата на някои съвременни Metazoa. В резултат на това се образува многоклетъчен организъм - „гастрея“, чиято стена на тялото се състои от два слоя, екто- и ендодерма. Ендодермата обгражда вътрешна кухина - първичното черво, отворено навън чрез един отвор - първичната уста. Организацията на стомашно-чревния тракт съответства на основния план на структурата на coelenterata (тип Coelenterata), които Хекел смята за най-примитивните многоклетъчни животни.
И. И. Мечников обърна внимание на факта, че при примитивните коелентерни гаструлацията се осъществява не чрез инвагинация (инвагинация на единия полюс на еднослоен ембрион - бластула), което е типично за по-високо организирани групи, а чрез миграцията на някои клетки от еднослойна стена на тялото навътре (фиг. 29). Там те образуват рехаво натрупване, което по-късно се организира под формата на стените на стомашната кухина, която избива през устния отвор. Този метод на гаструлация е много по-прост от инвагинацията, тъй като не изисква сложно насочено и координирано изместване на цял слой клетки и вероятно е по-примитивен от инвагинацията. В тази връзка Мечников модифицира хипотезата на Хекел по следния начин. В сфероидна колония от протозои - флагелати, клетките на нейната еднослойна стена, улавящи (фагоцитиращи)
ориз. 29. Гаструлация на ембриона на хидроиден полип Stomateca (от I.A. Ioff) храна, мигрирана за храносмилането му вътре, в кухината на колониите (подобно на миграцията на клетките на бъдещата ендодерма по време на процеса на гаструлация на кишечните ентерати). Тези клетки образуват рехаво вътрешно натрупване - фагоцитобласт, чиято функция е да осигурява цялото тяло с храна, включително нейното храносмилане и разпределение, докато повърхностният слой клетки - кинобластът - изпълнява функциите на защита и движение на тялото. За да уловят нови хранителни частици, фагоцитобластните клетки, според Мечников, не е необходимо да се връщат в повърхностния слой: разположени директно под кинобласта, фагоцитобластните клетки улавят хранителни частици с псевдоподии, които се простират навън в пространствата между фагоцитобластните клетки. Този хипотетичен етап от еволюцията на Metazoan е наречен от Мечников фагоцитела(или паренхимела); структурата му съответства на тази на паренхима, ларвите на някои кишечнополостни и гъби. Впоследствие, като адаптация към повишена хранителна активност, потомците на фагоцителата претърпяха епителизация на фагоцитобласта с образуването на първично черво и появата на орален отвор на мястото, където се случи преобладаващата миграция на клетки навътре. Според някои учени това място вероятно съответства на задния полюс на тялото по посока на движението, където възниква турбуленция във водния поток по време на плуване и следователно условията са най-благоприятни за улавяне на хранителни частици. Хипотезата на Мечников, подобно на хипотезата на Хекел, разглежда кишечнополостните и гъбите като най-примитивните многоклетъчни животни.
Важна информация за разбирането на ранните етапи от еволюцията на Metazoa е получена от изследването на изключително примитивното многоклетъчно животно Trichoplax adhaerens, открито в Червено море от Ф. Шулце през 1883 г., но проучено в детайли едва през 70-те години. нашия век от К. Грел и А.В. Trichoplax (фиг. 30) има сплескано тяло, без полярност. Повърхността на тялото, обърната нагоре, е покрита с плосък, а дъното - с колонен ресничест епител. Вътре, между епителните слоеве, съответстващи на кинобласта, има кухина с течно съдържание, в което са разположени вретеновидни и звездовидни клетки. Последните могат да се разглеждат като фагоцитобласт. Трихоплаксът се размножава безполово - чрез делене и пъпкуване. А. В. Иванов посочи, че Trichoplax е, така да се каже, жив модел на фагоцитела и предложи да се разграничи тази форма в специален вид животно Phagocytellozoa. Очевидно Trichoplax затвърждава позицията на фагоцитната хипотеза на I.I. Mechnikov, но според съвременните представи
ориз. 30.
И- промени във формата на тялото на един индивид (според Ф. Шулце); b- разрез, перпендикулярен на ръбовете на тялото (според A.V. Ivanov): 1 - амебоидни клетки; 2 - дорзален епител; 3 - вретеновидни клетки; 4 - мастни включвания; 5 - храносмилателни вакуоли; 6 - коремен епител
Потомците на phagocytellozoans сред metazoans не са coelenterates, а примитивни животни, подобни на червеи, подобни по ниво на организация на плоските ресничести червеи - turbellaria.
Първите фосилни следи от жизнедеятелността на многоклетъчни червеи са известни от къснорифейските отлагания. Във вендските времена (преди 650-570 милиона години) вече е съществувало разнообразие от животни, вероятно принадлежащи към различни видове. Известни са няколко отпечатъка на вендски животни с меко тяло от различни региони на всички континенти на земното кълбо, с изключение на все още слабо проучената Антарктида. Редица интересни находки са направени в къснопротерозойските находища в Русия - на Колския полуостров, в Архангелска област, на река Мая и на Оленекското възвишение в Якутия и др.
ориз. 31.
1-10 - коелентерни (/ - Ediacara; 2 - Белтанела; 3 - Макдусиникс; 4 - Моусонити; 5-6- цикломедуза; 7 - кономедузити; 8 - Rangea; 9- Арборея; 10 - птеридиний); 11-14 - плоски и пръстеновидни червеи (11 - Сприггина; 12-14 - Дикинсония); 15-16 - членестоноги (15 - Първанкорина; 16 - Praecambridium); 17 - бодлокож трибрахидиум; 18 - сферични желатинови организми
Най-известната е богатата къснопротерозойска фауна, открита в Централна Австралия в района на Едиакара, северно от Аделаида. М. Глеснер, който изучава тази фауна, смята, че тя включва няколко десетки вида много разнообразни многоклетъчни животни, принадлежащи към различни типове (фиг. 31). Повечето форми вероятно принадлежат към коелентерните. Това са медузоподобни организми, вероятно „витаещи“ във водния стълб (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.) и полипоидни форми, прикрепени към морското дъно, единични или колониални, напомнящи съвременни алционарни корали или морски пера (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Забележително е, че всички те, подобно на други животни от едиакарската фауна, нямат твърд скелет.
В допълнение към кишечните червеи, едиакарската фауна съдържа останки от подобни на червеи животни, класифицирани като плоски червеи и пръстеновидни (Spriggina floundcri и различни видове Dickinsonia). Някои видове организми се тълкуват като възможни предшественици на членестоноги (Praecambridium sigillum, напомнящ по естеството на сегментацията на тялото на трилобити и хелицерати) и бодлокожи (Tribrachidium heraldicum с дисковидно тяло, върху чиято плоска повърхност изпъкват три гребена и Аркария
adami с петлъчева звездовидна кухина от устната страна на тялото и с подобие на амбулакрални канали). И накрая, има редица изкопаеми организми с неизвестна таксономична принадлежност.
Много вендски организми са открити и във вендските находища на различни региони на Русия: медузоподобни едиакари и медузинити - на полуостров Рибачи, птеридиниум - в северната част на Якутия, спригиноподобни вендии - в Яренския район на Архангелска област и др. , Местоположения на вендската фауна, по богатство не по-ниска от едиакарската, са открити на река Сюзма на полуостров Онега и на Зимния бряг на Бяло море. Тук са открити фосилни останки от над 30 вида безскелетни многоклетъчни животни, чиито размери варират от 3 мм до 30 см. Сред тях са вероятни представители на кишечнополостни, плоски и пръстеновидни, членестоноги, бодлокожи, както и редица. форми, принадлежащи към някакви неизвестни групи. Като цяло връзката на вендските организми със съвременните групи, повечето от които са надеждно известни от камбрия, остава проблематична - разликите са много големи и някои изследователи смятат, че известните в момента вендски организми не са пряко свързани с по-късния камбрий , но представляват слепи еволюционни клонове.
М. А. Федонкин, който изучава беломорската фауна на вендските животни, смята, че някои от тези организми имат характеристики на няколко различни вида животни и могат да представляват първоначалните форми, заемащи междинно положение. Федонкин също обърна внимание на сходството на редица вендски организми с ларвните стадии на някои съвременни животни, въпреки че вендските организми са много по-големи по размер от съответните ларви. С цялото разнообразие от планове на тялото в организмите на вендската фауна („вендобионти“), те са обединени от някои общи организационни характеристики: липсата на скелет, крайници и вероятно също дихателни и храносмилателни органи. Много вендобионти водят неподвижен, прикрепен начин на живот. Някои изследователи смятат, че вендските организми са се хранели осмотично през повърхността на тялото или с помощта на фото- или хемосинтетични симбионти, живеещи в телата им - едноклетъчни водорасли и бактерии.
Въпреки че сред вендските животни преобладават форми с меко тяло без скелет, вероятно по това време вече е имало няколко вида, които са имали черупка. Такава например е Cloudina, която има проста тръбна обвивка, състояща се от органична материя и калцит. Клаудин е открит в карбонатни скали, които са прослоени със седименти, съдържащи останките от едиакарската фауна на мекотелесни животни.
Всички тези данни показват широко разпространение на фауната с меко тяло през вендските времена. Натрупването на материали за вендски изкопаеми организми позволи на някои изследователи да повдигнат въпроса за разширяване на обхвата на фанерозоя, с включването на „Едиакара“ - период, обхващащ периода от преди 670 до 550 милиона години (в геохронологията диаграма, показана на стр. 149, този период съответства на венда като част от протерозоя).
Тъй като вендската фауна е толкова разнообразна и включва доста високо организирани животни, очевидно е, че еволюцията на Metazoa е продължила много дълго време преди появата му. Вероятно многоклетъчните животни са се появили много по-рано - някъде преди 700-900 милиона години.
Така в късния протерозой (преди 600-650 милиона години) вече са съществували групи от многоклетъчни животни като гъби, кишечнополостни, плоски и пръстеновидни и дори, вероятно, предшественици на членестоноги. Съдейки по постигнатото ниво на организация, може да се предположи, че по това време са се изолирали и еволюционните стволове на нишковидните червеи (тип Nemathelminthes), предците на мекотелите и предците на дейтеростомите - олигомерните червеи.
Прекамбрийската филогенеза на Metazoa може хипотетично да бъде представена по следния начин (фиг. 32). От колониалните флагелати (според някои автори, от хетеротрофни форми, принадлежащи към разред Protomonadida), чрез диференциация и интеграция на колонията, с миграция в колонията на фагоцитобластни клетки на задния полюс на тялото, възникват първите многоклетъчни животни, организацията на която съответства на фагоцителата (според И. И. Мечников). Малко променените потомци на тези древни многоклетъчни организми са съвременните Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивните многоклетъчни животни са свободно плуващи (поради работата на ресничестия епител - кинобласт) животни, които се хранят с различни микроорганизми - протозои и едноклетъчни водорасли.
С по-нататъшното развитие на адаптациите към активното хранене настъпва постепенна епилация на фагоцитобласта, т.е.
ориз. 32.
трансформация на рехаво натрупване на клетки в организиран клетъчен слой - чревен епител. Епителизирането на фагоцитобласта вероятно започва с развитието на постоянен орален отвор в задния полюс на тялото. Както отбелязва К. В. Беклемишев, на този етап от филогенезата организмът започва да се храни като цяло, а не като съвкупност от отделни независимо фагоцитни клетки. Вероятно по това време се е формирала и нервната система, интегрираща тялото под формата на епителен нервен сплит. Активното плуване изискваше способност за навигация в пространството и координиране на работата на всички органи. За да изпълнява тези функции, на аборалния (срещу оралния отвор) полюс на тялото възниква неврорецепторен комплекс, който включва нервен ганглий, тактилни четинки и статоцист (орган на равновесие). Подобен аборален орган присъства в съвременните гребневици (тип Ctenophora), както и в свободно плуващи ларви на много групи животни: плоски и пръстеновидни, мекотели, членестоноги, полухордови, бодлокожи и др. Този хипотетичен етап от филогенезата на древните Metazoa може да се нарече "stomophagocytella" (подчертавайки епителизацията само на оралната част на фагоцитобласта).
Може би на този етап от филогенезата настъпи първото голямо разминаване на филогенетичния ствол на древните многоклетъчни организми, свързано с факта, че някои групи от тези животни преминаха към развитието на морското дъно, докато други продължиха да подобряват адаптациите към активен живот във водния стълб.
Съвременните долни плоски червеи - чревни турбелари (Acoela) като цяло са запазили нивото на организация, което вероятно е било характерно за най-древните многоклетъчни организми, които първи са започнали да развиват подвижен начин на живот на дъното на резервоари. От вендските представители на тези турбеларии може да са възникнали филогенетични стволове, водещи до други групи плоски червеи, до нишковидни червеи и до предшествениците на анелидите (протоанелидите). Предците на мекотелите, от една страна, и предците на членестоногите, от друга, се отделят от протоанелидите. Във всички тези групи се наблюдава по-нататъшна диференциация на фагоцитобласта. При нисшите червеи само централната му част е епителизирана, което доведе при плоските червеи до образуването на разклонено черво с един отвор - „устата“, водеща към външната среда, а при нишковидните червеи - до образуването на черва с орални и анални отвори. В по-високите групи (анелиди, мекотели и членестоноги) целият фагоцитобласт става епителен: не само централната му част (ендодермално черво), но и периферната му част (мезодерма и нейните производни). Последното доведе до развитието на вторична телесна кухина - целома, чиито стени са изградени от мезодермален целомичен епител. По-примитивните представители на анелидите, мекотелите и членестоногите имат характерен ларвен стадий - трохофора. В тази връзка тези групи понякога се обединяват под името Trochozoa.
При онези потомци на Stomophagocytella, които продължиха да подобряват адаптациите си към живота във водния стълб, също настъпи епителизация на централния и частично периферен фагоцитобласт: възникнаха стомашната кухина (първично черво) и нейните периферни клонове (гастроваскуларни канали). Сред съвременните животни най-близко до това ниво на организация са гребневиците, които вероятно са запазили примитивен начин на живот във водния стълб. От техните късни протерозойски предци, които могат да бъдат наречени „проктенофори“, с прехода към прикрепен живот на морското дъно, възникнаха книдарии (тип Coelenterata или Cnidaria).
Други филогенетични линии, които се разклоняват от проктенофорите, също изследват морското дъно, но с развитието на адаптации за активно движение по субстрата, като турбелариите и техните потомци, но на различно първоначално ниво на организация. При тези форми в резултат на завършване на епителизацията на периферния фагоцитобласт се образува и вторична телесна кухина - целом, но тя възниква по съвсем различен начин, отколкото при Trochozoa. В онтогенезата на животните, произлезли от проктенофори, вторичната телесна кухина е отделена от първичното черво, подобно на неговите странични джобови издатини (първоначално вероятно е имало три двойки такива издатини), които след това са завързани от чревните стени (фиг. 33). Този метод на развитие на целома се нарича ентерокоелозен - за разлика от шизоцелозния метод, характерен за Trochozoa, при който целомът възниква в резултат на появата на кухини вътре в натрупвания на мезодермални клетки, без връзка с първичното черво. O. и R. Hertwig и I.I. Ентерокоелният целом е характерен за видовете погонофора (Pogonophora), chaetognatha, брахиоподи (Brachiopoda), бриозои (Bryozoa) и редица други, включително групата на така наречените дейтеростоми (Deuterostomia), която обединява видовете хордови ( Хордови), бодлокожи (Echinodermata) и полухърдови (Hemichordata). Дейтеростомните животни имат много общо, по-специално специалното положение на окончателната (присъща на възрастните организми) уста, която се появява на полюса на тялото срещу първичната ембрионална уста - бластопора. На мястото на последния се развива анусът. Deuterostomes несъмнено имат общ произход; техните предци показват хипотетична група олигомерни червеи, чието тяло е разделено на три секции, има вторична уста и ентероцелозен целом. Сред съвременните дейтеростоми най-близо до нивото на организация на олигомерните червеи са свободно живеещите хемихордови, представител на които е жълъдовият червей (Balanoglossus).
ориз. 33.
аз- ектодерма; 2 - ендодерма; 3 - мезодерма; 4 - първично черво; 5 - целомични джобове; 6 - неврална пластинка; 7- гащеризон; 8 - вторично черво; 9 - неврална тръба; 10 - акорд
Гъбите (тип Porifera или Spongia) заемат специално място сред многоклетъчните животни. Тази група се характеризира с много примитивно общо ниво на организация: гъбите по същество нямат епителизиран фагоцитобласт, подредена вътрешна структура, истинско черво, нервна система, рецептори и т.н. Гъбите се различават от всички други Metazoa по своята изключително уникална онтогенеза , по време на което възниква инверсия на зародишните слоеве (екто- и ендодермата, така да се каже, сменят местата си). Последните данни от молекулярни изследвания показват, че гъбите имат общ произход с всички многоклетъчни организми. Те вероятно представляват много ранен страничен клон, който се отделя на нивото на фагопителата. Най-старите фосилни останки от гъби са известни от вендските (едиакарски) находища в Австралия.
- Виж: Иванов А.В. Произход на многоклетъчните организми. - Л., 1968.
- Наскоро се появиха първите данни за фосилни останки от метазои, открити в Канада и Китай в скали от тази геоложка епоха и отделени от скали с останки от едиакарски организми от слоеве от ледникови седименти (тилити).
Голям международен екип от палеонтолози откри вкаменелости с размери на сантиметър от живи същества, наподобяващи плоски червеи в седименти на 2,1 милиарда години в Габон. Много е вероятно тези организми да са били многоклетъчни еукариоти. Досега спираловидните въглеродни ленти се смятаха за най-старото доказателство за съществуването на многоклетъчен живот. Грипанияна възраст до 1,9 милиарда години, интерпретирани като водорасли.
По времето на Дарвин най-старите известни изкопаеми организми са били морски обитатели от камбрийския период, за който сега знаем, че е започнал преди 542 милиона години. Докамбрийските слоеве се смятаха за „мъртви“ и Дарвин видя този факт като сериозен аргумент срещу своята теория. Той предположи, че камбрийският период трябва да е бил предшестван от дълга ера на постепенно развитие на живота, въпреки че не може да обясни защо следи от този живот все още не са открити. Може би просто изглеждаха зле?
Развитието на палеонтологията през 20-ти век блестящо потвърди предположенията на Дарвин. Докамбрийските седиментни слоеве разкриха много недвусмислени признаци за съществуването на живи организми. По-голямата част от докамбрийските находки са вкаменени останки от микроби и различни следи от тяхната жизнена дейност.
Смята се, че най-ранното доказателство за живот е лек въглероден изотопен състав от графитни включвания в апатитни кристали, открити в седименти на 3,8 милиарда години в Гренландия. Най-старите вкаменелости, много подобни на бактериите, и първите строматолити - слоести минерални образувания в резултат на дейността на микробни общности - са на възраст 3,55–3,4 милиарда години. Следите от микробен живот стават по-многобройни и разнообразни с намаляването на възрастта на скалите (M. A. Fedonkin, 2006. Две хроники на живота: опит за сравнение (палеобиология и геномика за ранните етапи на еволюцията на биосферата)).
Въпросът за времето на появата на първите еукариоти и първите многоклетъчни организми остава спорен. Повечето съвременни видове животни започват да се развиват бързо едва в началото на камбрия, но още по-рано - през вендския или едиакарския период (преди 635–542 милиона години) в моретата се появяват различни и многобройни мекотели същества, включително доста големи такива, които се тълкуват от повечето експерти като многоклетъчни животни (Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендски обитатели на земята; Тайната на ембрионите на Душантуо е разкрита, „Елементи”, 04/12/2007). Още по-рано, в криогенния период (преди 850–635 милиона години), са открити химически следи от присъствието на примитивни многоклетъчни животни - гъби.
Пред-едиакарските находки на макроскопични вкаменелости са много редки и предизвикват разгорещен дебат (някои от тези находки са описани в статията Животните са се появили преди повече от 635 милиона години, „Елементи“, 02/09/2009; селекция от връзки по темата е също предоставени там). По правило колкото по-стари са подобни находки, толкова по-съмнителни са те. Досега най-древното изкопаемо същество, което може повече или по-малко уверено да се тълкува като многоклетъчно, се смяташе за инфлуенца ( Грипания). Този организъм се запазва като спираловидни въглеродни ленти, наподобяващи някакъв вид водорасли; възрастта на находките е до 1,9 милиарда години (M. A. Fedonkin. Геохимичен глад и образуването на царства; Размерът на живите същества се увеличава в скокове и граници, „Елементи“, 31.12.2008 г.). Въпреки това, някои автори смятат, че грипът може да бъде много голяма и сложна колония от цианобактерии.
В последния брой на сп ПриродатаГолям екип от палеонтолози от Франция, Швеция, Дания, Белгия, Канада и Германия съобщиха за уникално ново откритие, направено в ранните протерозойски морски находища в югоизточен Габон. Възрастта на седиментните слоеве, в които са вградени вкаменелостите, е определена с голяма прецизност с помощта на няколко независими радиометрични метода. Той е на 2100±30 милиона години, тоест с 200 милиона години по-стар от най-стария грип.
Авторите са извадили от скалата повече от 250 проби с вкаменени останки от странни същества с продълговата или почти кръгла форма. Дължината им варира от 7 до 120 мм, ширината - от 5 до 70 мм, дебелината - от 1 до 10 мм. Плътността на организмите достига 40 броя на квадратен метър, като екземпляри с различни размери и ориентация се срещат заедно.
Използвайки компютърна рентгенова томография, авторите са получили красиви триизмерни изображения на древни организми. Те ясно показват сплескана вълнообразна „граница“ с радиално нагъване. Сгънатата област обикновено се простира до външния ръб на тялото, но при някои екземпляри гънките се виждат само по вътрешната част на границата, а при някои изобщо липсват.
Много големи екземпляри имат два вида пиритни включвания в средната част на тялото: плоски „листове“ и заоблени гранули. Анализът на изотопния състав на сярата на тези пиритни образувания показа, че „листовете“ са се образували малко след смъртта на организмите в резултат на активността на сулфат-редуциращи бактерии и концентрацията на сулфат в околната вода трябва да е била доста висока. високо. Кръглите гранули са се образували на по-късни етапи от диагенезата и следователно не носят информация за формата и структурата на изкопаемите същества. Разликите в концентрацията на стабилния въглероден изотоп 13C в останките от организми и в заобикалящата скала допълнително потвърдиха, че тези вкаменелости не са някакъв вид неорганични образувания. Стерани, органични молекули, получени от еукариотни мембранни стероли, са открити в скалата. Това е надежден знак за наличието на еукариотен живот.
Според авторите намерените останки принадлежат на колониални организми, най-вероятно колониални еукариоти. Бактериалните колонии може да имат подобни форми и назъбени ръбове, но находките в Габон имат по-сложна структура от известните бактериални колонии. Според авторите структурата на тези организми показва, че те са израснали чрез координирано делене на клетки, които обменят сигнали помежду си, както се случва по време на развитието на многоклетъчните еукариоти. В допълнение, наличието на стерани ясно показва еукариотната природа на древните създания.
Химическият анализ на скалата показа, че тези морски седименти са се образували в присъствието на забележими количества свободен кислород. Следователно е напълно възможно габонските организми да са били аеробни (дишали кислород), както подобава на нормалните еукариоти. Според съвременните данни първото значително увеличение на концентрацията на кислород в хидросферата и атмосферата (велико събитие на оксигенация) е настъпило преди 2,45–2,32 милиарда години, тоест приблизително 200 милиона години преди живота на габонските организми.
Авторите се въздържаха от опити за по-точно определяне на връзките на новооткритите същества. Известно е, че различни групи еукариоти са преминавали независимо към многоклетъчност десетки пъти и съществата, открити в Габон, може да представляват един от най-ранните опити от този вид.