Положението на вида, което той заема в общата система на биоценозата, комплексът от неговите биоценотични връзки и изисквания към абиотичните фактори на околната среда се нарича екологична ниша мил.
Концепцията за екологична ниша се оказа много плодотворна за разбирането на законите на съвместното съществуване между видовете. Много еколози са работили върху неговото развитие: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum и др.
Понятието „екологична ниша“ трябва да се разграничава от понятието „местообитание“. В последния случай имаме предвид тази част от пространството, която се обитава от вида и която има необходимите абиотични условия за неговото съществуване. Екологичната ниша на даден вид зависи не само от абиотичните условия на околната среда, но и не по-малко от неговата биоценотична среда. Характерът на заеманата екологична ниша се определя както от екологичните възможности на вида, така и от степента, в която тези възможности могат да се реализират в конкретни биоценози. Това е характеристика на начина на живот, който даден вид може да води в дадено общество.
Г. Хътчинсън излага концепцията за фундаментална и реализирана екологична ниша. Под фундаментален се отнася до целия набор от условия, при които един вид може успешно да съществува и да се възпроизвежда. В естествените биоценози обаче видовете не развиват всички подходящи за тях ресурси поради преди всичко конкурентни отношения. Реализирана екологична ниша - това е положението на вида в конкретно съобщество, където той е ограничен от сложни биоценотични взаимоотношения. С други думи, фундаменталната екологична ниша характеризира потенциалните възможности на даден вид, а реализираната характеризира онази част от тях, която може да се реализира при дадени условия, при наличието на ресурса. Така реализираната ниша винаги е по-малка от фундаменталната.
В екологията широко се обсъжда въпросът колко екологични ниши може да поеме биоценозата и колко вида от всяка конкретна група, които имат сходни екологични изисквания, могат да живеят заедно.
Специализацията на вида в храненето, използването на пространството, времето на активност и други условия се характеризира като стесняване на неговата екологична ниша, а обратните процеси се характеризират като нейното разширяване. Разширяването или стесняването на екологичната ниша на даден вид в дадена общност е силно повлияно от конкурентите. Правило за конкурентно изключванеформулиран от G.F. Gause за видове, които са сходни по екология, може да се изрази по такъв начин, че два вида да не съществуват едновременно в една и съща екологична ниша.
Експериментите и наблюденията в природата показват, че във всички случаи, когато видовете не могат да избегнат конкуренцията за основни ресурси, по-слабите конкуренти постепенно биват изгонени от общността. В биоценозите обаче има много възможности за поне частично разграничаване на екологичните ниши на видове, които са сходни по екология.
Излизането от конкуренцията се постига поради различията в изискванията към околната среда, промените в начина на живот, което, с други думи, е разграничаването на екологичните ниши на видовете. В този случай те придобиват способността да съществуват съвместно в една и съща биоценоза. Всеки от видовете, живеещи заедно, е способен да използва по-пълно ресурсите в отсъствието на конкурент. Това явление е лесно за наблюдение в природата. По този начин тревистите растения в смърчовата гора са в състояние да се задоволят с малко количество почвен азот, който остава след улавяне от корените на дърветата. Но ако корените на тези смърчови дървета се отрежат на ограничена площ, условията за азотно хранене на тревите се подобряват и те растат бързо, придобивайки гъсто зелен цвят. Подобряването на условията на живот и увеличаването на броя на даден вид в резултат на премахването от биоценозата на друг, подобен на екологичните изисквания, се нарича конкурентно издание.
Разделянето на екологичните ниши чрез съжителстващи видове с частичното им припокриване е един от механизмите за стабилност на естествените биоценози. Ако някой от видовете рязко намали числеността си или отпадне от общността, други поемат неговата роля. Колкото повече видове има в една биоценоза, толкова по-малка е числеността на всеки от тях, толкова по-изразена е екологичната им специализация.В този случай те говорят за „по-плътно опаковане на екологични ниши в биоценозата“.
Близкородствените видове, живеещи заедно, обикновено имат много фини очертания на екологични ниши. По този начин копитните животни, пасящи в африканските савани, използват пасищна храна по различни начини: зебрите скубят главно върховете на тревите, антилопите гну се хранят с това, което зебрите оставят за тях, избирайки определени видове растения, газелите скубят най-ниските треви, а топ антилопите се задоволяват с високи сухи стъбла, оставени от други тревопасни животни. Същото „разделение на труда“ в южните европейски степи някога е било извършвано от диви коне, мармоти и земни катерици (фиг. 92).
Ориз. 92. Различни видове тревопасни животни ядат трева на различни височини в африканските савани (горни редове) и в евразийските степи (долни редове) (според Ф. Р. Фуенте, 1972; Б. Д. Абатуров, Г. В. Кузнецов, 1973)
В нашите зимни гори насекомоядните птици, хранещи се с дървета, също избягват конкуренцията помежду си поради различните си модели на търсене. Например орехите и пика събират храна по стволовете на дърветата. В същото време орехите бързо изследват дървото, бързо хващайки насекоми или семена, уловени в големи пукнатини в кората, докато малките пики внимателно претърсват повърхността на ствола за най-малките пукнатини, в които прониква тънкият им клюн с форма на шило. През зимата, в смесени стада, големите синигери извършват широко търсене в дървета, храсти, пънове, а често и в снега; Чикадите инспектират главно големи клони; дългоопашатите синигери търсят храна в краищата на клоните; малки царчета внимателно претърсват горните части на иглолистните корони.
Мравките съществуват в естествени условия в многовидови асоциации, членовете на които се различават по начин на живот. В горите на Московска област най-често се среща следната асоциация на видове: доминиращият вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) заема няколко слоя, L. flavus е активен в почвата, Myrmica rubra е активен в горската постеля, приземният слой е колонизиран от L. niger и F. fusca, дървета – Camponotus herculeanus. Специализацията за живот в различни нива се отразява в жизнената форма на видовете. В допълнение към разделянето в пространството, мравките се различават и по естеството на получаване на храна и по време на ежедневна активност.
В пустините най-развитият комплекс от мравки събира храна на повърхността на почвата (херпетобионти).Сред тях се открояват представители на три трофични групи: 1) дневни зоонекрофаги - активни в най-горещото време, хранещи се с трупове на насекоми и дребни живи насекоми, активни през деня; 2) нощни зоофаги - те ловуват заседнали насекоми с мека покривка, които се появяват на повърхността само през нощта, и линеещи членестоноги; 3) карпофаги (ден и нощ) - ядат семена от растения.
Няколко вида от една и съща трофична група могат да живеят заедно. Механизмите за излизане от конкуренцията и очертаване на екологични ниши са следните.
1. Разграничаване на размера (фиг. 93). Например средните тегла на работещите индивиди от трите най-често срещани дневни зоонекрофаги в пясъците Кизилкум са в съотношение 1:8:120. Приблизително същото съотношение на теглата се среща при средно голяма котка, рис и тигър.
Ориз. 93.
Сравнителни размери на четири вида мравки от групата на дневните зоонекрофаги в пясъчната пустиня на Централен Каракум и разпределение на плячка от три вида по тегловни класове (според G. M. Dlussky, 1981): 1
– средни и едри работници от Cataglyphis setipes; 2
– S. pallida; 3
– Acantholepis semenovi; 4
– Plagiolepis pallescens
2. Поведенчески различия се състоят от различни стратегии за търсене на храна. Мравките, които създават пътища и използват мобилизацията на носителите, за да пренесат откритата храна до гнездото, се хранят предимно със семена на растения, които образуват бучки. Мравките, чиито събирачи на храна работят като самотни събирачи на храна, събират главно семена от растения, които са разпръснати.
3. Пространствена диференциация. В рамките на един и същ слой, събирането на храна от различни видове може да бъде ограничено до различни зони, например на открити площи или под храсти от пелин, върху пясъчни или глинести площи и т.н.
4. Разлики във времето на активност са свързани главно с времето на деня, но при някои видове има несъответствия в активността между сезоните (главно пролетна или есенна активност).
Екологичните ниши на видовете варират в пространството и времето. Те могат да бъдат рязко диференцирани в индивидуалното развитие в зависимост от етапа на онтогенезата, като например при гъсеници и възрастни лепидоптери, ларви и майски бръмбари, попови лъжички и възрастни жаби. В този случай се променя както местообитанието, така и цялата биоценотична среда. При други видове екологичните ниши, заети от млади и възрастни форми, са по-близки, но въпреки това винаги има разлики между тях. По този начин възрастните костури и техните малки, живеещи в едно и също езеро, използват различни източници на енергия за своето съществуване и са част от различни хранителни вериги. Младите живеят от малък планктон, докато възрастните са типични хищници.
Отслабването на междувидовата конкуренция води до разширяване на екологичната ниша на вида. На океанските острови с бедна фауна редица птици, в сравнение с техните роднини на континента, обитават по-разнообразни местообитания и разширяват обхвата на храната, тъй като не срещат конкурентни видове. Сред жителите на острова има дори увеличена променливост във формата на клюна като индикатор за разширяване на естеството на хранителните връзки.
Ако междуспецифичната конкуренция стеснява екологичната ниша на вида, предотвратявайки проявяването на целия му потенциал, тогава вътревидовата конкуренция, напротив, допринася за разширяването на екологичните ниши. С увеличаване на броя на видовете започва използването на допълнителна храна, развитието на нови местообитания и появата на нови биоценотични връзки.
В резервоари растенията, които са напълно потопени във вода (elodea, hornwort, urut), се намират в различни условия на температура, осветеност и газови условия от тези, които плават на повърхността (telores, акварел, водна леща) или се вкореняват на дъното и довеждат листа на повърхността (водна лилия, яйчна капсула, Виктория). Различават се и във взаимоотношенията си с околната среда. Епифитите на тропическите гори заемат подобни, но все още не идентични ниши, тъй като принадлежат към различни екологични групи по отношение на светлината и водата (хелиофити и сциофити, хигрофити, мезофити и ксерофити). Различните епифитни орхидеи имат високо специализирани опрашители.
В зряла широколистна гора дърветата от първия ред - обикновен дъб, гладък бряст, явор, сърцелистна липа и обикновен ясен - имат подобни жизнени форми. Короните на дърветата, образувани от техните корони, завършват в същия хоризонт, при подобни условия на околната среда. Но внимателният анализ показва, че те участват в живота на общността по различни начини и следователно заемат различни екологични ниши. Тези дървета се различават по степента на толерантност към светлина и сянка, времето на цъфтеж и плододаване, методите на опрашване и разпространение на плодовете, състава на съдружниците и др. Дъбът, брястът и ясенът са анемофилни растения, но околната среда е наситена с техния прашец по различно време. Кленът и липата са ентомофилни, добри медоносни растения, но цъфтят по различно време. Дъбът има зоохория, докато другите широколистни дървета имат анемохория. Съставът на съпругите е различен за всеки.
Ако в широколистна гора короните на дърветата са разположени в един и същи хоризонт, тогава активните коренови окончания са разположени на различна дълбочина. Корените на дъба проникват най-дълбоко, корените на клена са разположени по-високо, а корените на ясена са още по-повърхностни. Постелята от различни дървесни видове се използва с различна степен. Листата на липа, клен, бряст и пепел почти напълно се разлагат до пролетта, а листата на дъба все още образуват рохкава горска постеля през пролетта.
В съответствие с идеите на Л. Г. Раменски за екологичната индивидуалност на видовете и като вземем предвид факта, че растителните видове в общността участват в развитието и трансформацията на околната среда и енергийната трансформация по различни начини, можем да приемем, че в съществуващите фитоценози всеки вид растение има своя собствена екологична ниша.
По време на онтогенезата растенията, подобно на много животни, променят своята екологична ниша. С напредване на възрастта те използват и трансформират околната среда по-интензивно. Преходът на растението в генеративния период значително разширява обхвата на консортите и променя размера и интензивността на фитогенното поле. Средообразуващата роля на застаряващите, сенилни растения намалява. Те губят много партньори, но ролята на деструкторите, свързани с тях, нараства. Производствените процеси са отслабени.
Растенията имат припокриващи се екологични ниши. Тя се засилва в определени периоди, когато ресурсите на околната среда са ограничени, но тъй като видовете използват ресурсите индивидуално, избирателно и с различна интензивност, конкуренцията в стабилни фитоценози е отслабена.
Ориз. 94. Корелация между разнообразието на листната маса и разнообразието на видовете птици (индекси на Шанън МакАртър от Е. Пианка, 1981)
Библиография
Шилов И. А. Екология. М.: Висше училище, 1997.
Христофорова Н.К. Основи на екологията. Владивосток: Далнаука, 1999.
Гиляров А. М. Екология на населението. М.: Издателство на Московския държавен университет, 1990 г.
Всеки организъм се влияе от различни условия на околната среда по време на своето съществуване. Това могат да бъдат фактори от живата или неживата природа. Под тяхно влияние чрез адаптация всеки вид заема своето място – своя екологична ниша.
основни характеристики
Общата характеристика на клетката, заета от животно или растение, се състои в дефиниране и описание на нейния модел.
Екологична ниша е място, заето от вид или отделен организъм в биоценоза. Определя се, като се вземе предвид комплекс от биоценотични връзки, абиотични и биотични фактори на местообитанието. Има много тълкувания на този термин. Според определенията на различни учени екологичната ниша се нарича още пространствена или трофична. Това е така, защото, установявайки се в клетката си, индивидът заема необходимата му територия и създава свои собствени хранителни вериги.
Моделът на хиперобем, създаден от J. E. Hutchence, в момента е доминиращ. Това е куб, по неговите оси има фактори на околната среда, които имат свой собствен диапазон (валентност). Ученият разделя нишите на 2 групи:
- Основни са тези, които създават оптимални условия и са оборудвани с необходимите ресурси за поддържане живота на населението.
- Осъзнах. Те имат редица свойства, които се определят от конкуриращи се видове.
Характеристики на екологичните ниши
Характеристиките на екологичните ниши включват три основни компонента:
- Поведенческата характеристика е начинът, по който определен тип реагира на стимули. А също и как получава храна, характеристиките на убежището си от врагове, адаптивността му към абиотични фактори (например способността да издържа на студ или топлина).
- Пространствени характеристики. Това са координатите на местоположението на населението. Например пингвините живеят в Антарктика, Нова Зеландия и Южна Америка.
- Временно. Той описва активността на видовете в определен период от време: ден, година, сезон.
Принципът на конкурентно изключване
Принципът на конкурентното изключване гласи, че има толкова екологични ниши, колкото видове различни организми. Негов автор е известният учен Гаузе. Той открива модели, докато работи с различни видове реснички. Ученият първо отглежда организмите в монокултура, изучавайки тяхната плътност и начин на хранене, а по-късно комбинира видовете за размножаване в един контейнер. Беше забелязано, че всеки вид значително намалява числеността и в резултат на борбата за храна всеки организъм заема своя собствена екологична ниша.
Не може два различни вида да заемат една и съща клетка в една биоценоза. За да стане победител в това състезание, един от видовете трябва да има някакво предимство пред другия, да бъде по-адаптиран към факторите на околната среда, тъй като дори много подобни видове винаги имат някои разлики.
Закон за постоянството
Законът за постоянството се основава на теорията, че биомасата на всички организми на планетата трябва да остане непроменена. Това твърдение беше потвърдено от V.I.Vernadsky. Той, основателят на учението за биосферата и ноосферата, успя да докаже, че с увеличаване или намаляване на броя на организмите в една ниша, то задължително се компенсира в друга.
Това означава, че изчезнал вид се заменя с всеки друг, който може лесно и бързо да се адаптира към условията на околната среда и да увеличи числеността си. Или, обратно, при значително увеличаване на броя на едни организми, броят на други намалява.
Правило за задължително попълване
Правилото за задължително запълване гласи, че екологичната ниша никога не остава празна. Когато един вид изчезне по някаква причина, друг веднага заема неговото място. Организмът, който заема клетката, влиза в конкуренция. Ако се окаже по-слаб, той е принуден да напусне територията и е принуден да търси друго място за установяване.
Начини на съвместно съществуване на организмите
Методите за съвместно съществуване на организмите могат да бъдат разделени на положителни - тези, които са от полза за всички организми, и отрицателни, които са от полза само за един вид. Първите се наричат „симбиоза“, вторите – „мутуализъм“.
Коменсализмът е връзка, при която организмите не си вредят, но и не си помагат. Може да бъде вътревидово и междувидово.
Аменсализмът е междувидов начин на съжителство, при който един вид е потиснат от друг. В същото време едно от тях не получава необходимото количество хранителни вещества, поради което растежът и развитието му се забавят.
Хищничество - видовете хищници с този метод на съжителство се хранят с тялото на жертвите.
Конкуренцията може да бъде в рамките на един и същи вид или между различни. Появява се, когато организмите се нуждаят от една и съща храна или територия с оптимални за тях климатични условия.
Еволюция на човешките екологични ниши
Еволюцията на човешките екологични ниши започва с периода на съществуване на архантропите. Те са водили колективен начин на живот, използвайки само тези природни изобилия, които са били максимално достъпни за тях. Консумацията на животинска храна през този период на съществуване е сведена до минимум. За да търсят храна, архантропите трябваше да развият голяма територия за хранене.
След като човекът усвои инструментите на труда, хората започнаха да ловуват, като по този начин оказаха значително въздействие върху околната среда. Веднага след като човек получи огън, той направи преход към следващия етап на развитие. След увеличаването на населението земеделието възниква като един от начините за адаптиране към недостига на храна на места, където природните ресурси са почти изчерпани от интензивен лов и събирачество. През същия период възниква и скотовъдството. Това доведе до заседнал начин на живот.
Тогава възниква номадското скотовъдство. В резултат на човешката номадска дейност огромно количество пасища се изчерпват, което принуждава номадите да се движат и да развиват все повече и повече нови земи.
Човешка екологична ниша
Екологичната ниша на човека се променя заедно с промените в начина, по който хората живеят. Хомо сапиенс се отличава от другите живи организми по способността си да артикулира речта, абстрактното мислене и високото ниво на развитие на материалната и нематериална култура.
Човекът като биологичен вид е бил разпространен в тропиците и субтропиците, на места, където надморската височина е била до 3-3,5 км. Поради определени характеристики, надарени с човека, неговото местообитание значително се е увеличило по размер. Но що се отнася до фундаменталната екологична ниша, тя остава почти непроменена. Човешкото съществуване става по-сложно извън първоначалното пространство; той трябва да се сблъска с различни неблагоприятни фактори. Това е възможно не само чрез процеса на адаптация, но и чрез изобретяването на различни защитни механизми и устройства. Например, човекът е изобретил различни видове отоплителни системи, за да се бори с такъв абиотичен фактор като студа.
По този начин можем да заключим, че екологичната ниша се заема от всеки организъм след конкуренция и се придържа към определени правила. Тя трябва да има оптимална площ на територията, подходящи климатични условия и да бъде осигурена с живи организми, които са част от хранителната верига на доминиращия вид. Всички живи същества, които са в една ниша, задължително си взаимодействат.
Екологична ниша– съвкупността от всички фактори на средата, в рамките на които е възможно съществуването на даден вид в природата. Концепция екологична нишаобикновено се използва при изучаване на връзките на екологично подобни видове, принадлежащи към едно и също трофично ниво. Терминът "екологична ниша" е предложен от J. Greenell (1917) за характеризиране на пространственото разпределение на видовете (т.е. екологичната ниша се определя като понятие, близко до среда на живот).
По-късно C. Elton (1927) дефинира екологичната ниша като позицията на даден вид в общността, подчертавайки особеното значение на трофичните връзки. Още в края на 19-ти и началото на 20-ти век много изследователи забелязаха, че два вида, екологично близки и заемащи сходна позиция в общността, не могат да съществуват стабилно на една и съща територия. Това емпирично обобщение беше потвърдено в математическия модел на конкуренцията между два вида за една храна (V. Volterra) и експерименталните работи на G.F. гаузе ( Принципът на Гаузе).
Модерна концепция екологична нишаформирана на базата на модела на екологичната ниша, предложен от Дж. Хътчинсън (1957, 1965). Според този модел екологичната ниша може да бъде представена като част от въображаемо многомерно пространство (хиперобем), чиито индивидуални измерения съответстват на факторите, необходими за нормалното съществуване на даден вид.
Дивергенцията на екологичните ниши на различни видове чрез дивергенция възниква най-вече поради тяхната връзка с различни местообитания, различни храни и различно време на използване на едно и също местообитание. Разработени са методи за оценка на ширината на екологичната ниша и степента на припокриване на екологичните ниши на различните видове. Литър: Giller P. Структура на общността и екологична ниша. – М.: 1988 (според BES, 1995).
В моделирането на околната среда концепцията екологична нишахарактеризира определена част от пространството (абстрактно) на факторите на околната среда, хиперобем, в който нито един от факторите на околната среда не надхвърля границите на толерантност на даден вид (популация). Наборът от такива комбинации от стойности на факторите на околната среда, при които съществуването на вид (популация) е теоретично възможно, се нарича фундаментална екологична ниша.
Реализирана екологична нишаТе наричат част от фундаменталната ниша само онези комбинации от факторни стойности, при които е възможно стабилното или проспериращо съществуване на вид (популация). Концепции устойчивиили проспериращсъществуването изискват въвеждането на допълнителни формални ограничения при моделиране (например смъртността не трябва да надвишава раждаемостта).
Ако при дадена комбинация от фактори на околната среда едно растение може да оцелее, но не е в състояние да се възпроизвежда, тогава едва ли можем да говорим за благополучие или устойчивост. Следователно тази комбинация от фактори на околната среда се отнася до фундаменталната екологична ниша, но не и до реализираната екологична ниша.
Извън рамката на математическото моделиране, разбира се, няма такава строгост и яснота в дефинирането на понятията. В съвременната екологична литература могат да се разграничат четири основни аспекта в концепцията за екологична ниша:
1) пространствена ниша, включително комплекс от благоприятни екологични условия. Например, насекомоядни птици от смърч-боровинка живеят, хранят се и гнездят в различни слоеве на гората, което до голяма степен им позволява да избягват конкуренцията;
2) трофична ниша. Особено се откроява поради огромното значение на храната като фактор на околната среда. Разделянето на хранителни ниши между организми от едно и също трофично ниво, живеещи заедно, не само избягва конкуренцията, но също така допринася за по-пълното използване на хранителните ресурси и следователно увеличава интензивността на биологичния цикъл на материята.
Например, шумното население на „птичи пазари“ създава впечатление за пълно отсъствие на всякакъв ред. Всъщност всеки вид птица заема трофична ниша, строго определена от неговите биологични характеристики: някои се хранят близо до брега, други на значително разстояние, някои ловят риба близо до повърхността, други на дълбочина и т.н.
Трофичните и пространствени ниши на различни видове могат частично да се припокриват (запомнете: принципа на екологично дублиране). Нишите могат да бъдат широки (неспециализирани) или тесни (специализирани).
3) многоизмерна ниша, или ниша като хиперобем. Идеята за многоизмерна екологична ниша е свързана с математическото моделиране. Целият набор от комбинации от стойности на фактори на околната среда се разглежда като многоизмерно пространство. В този огромен набор ние се интересуваме само от такива комбинации от стойности на факторите на околната среда, при които е възможно съществуването на организъм - този хиперобем съответства на концепцията за многоизмерна екологична ниша.
4) функционаленидея за екологична ниша. Тази идея допълва предишните и се основава на функционалните прилики на голямо разнообразие от екологични системи. Например, те говорят за екологичната ниша на тревопасните животни, или дребните хищници, или животните, които се хранят с планктон, или ровещите животни и т.н. Функционалната концепция на екологичната ниша подчертава роляорганизми в една екосистема и съответства на обичайното понятие за „професия“ или дори „позиция в обществото“. Говорим за това във функционално отношение екологични еквиваленти– видове, заемащи функционално подобни ниши в различни географски региони.
„Местообитанието на даден организъм е мястото, където живее, или мястото, където обикновено може да бъде намерен. Екологична ниша- по-обемно понятие, което включва не само физическото пространство, заемано от даден вид (популация), но и функционалната роля на този вид в общността (например неговата трофична позиция) и позицията му спрямо градиентите на външни фактори - температура , влажност, pH, почва и други условия на съществуване. Тези три аспекта на екологичната ниша са удобно посочени като пространствена ниша, трофична ниша и многоизмерна ниша или ниша като хиперобем. Следователно екологичната ниша на даден организъм зависи не само от това къде живее, но включва и общата сума на неговите изисквания към околната среда.
Наричат се видове, които заемат подобни ниши в различни географски области екологични еквиваленти“(Y. Odum, 1986).
В.Д. Федоров и Т.Г. Гилманов (1980, с. 118 – 127) бележка:
„Изследването на реализирани ниши чрез описване на поведението на функцията за благосъстояние в напречното им сечение с прави линии и равнини, съответстващи на някои избрани фактори на околната среда, се използва широко в екологията (фиг. 5.1). Освен това, в зависимост от естеството на факторите, на които отговаря конкретната разглеждана функция на благосъстоянието, могат да се разграничат „климатични“, „трофични“, „едафични“, „хидрохимични“ и други ниши, т.нар. частни ниши.
Положително заключение от анализа на частните ниши може да бъде заключение от обратното: ако проекциите на частните ниши върху някои (особено някои) от осите не се пресичат, тогава самите ниши не се пресичат в пространство с по-високо измерение. ...
Логично съществуват три възможни варианта за относително разположение на нишите на два вида в пространството на факторите на околната среда: 1) разделяне (пълно несъответствие); 2) частично пресичане (припокриване); 3) пълно включване на една ниша в друга. ...
Разделянето на ниши е доста тривиален случай, отразяващ факта на съществуването на видове, адаптирани към различни условия на околната среда. Случаите на частично припокриване на ниши са от много по-голям интерес. Както бе споменато по-горе, припокриващите се проекции дори по няколко координати наведнъж, строго погледнато, не гарантират действителното припокриване на самите многоизмерни ниши. Въпреки това, в практическата работа, наличието на такива пресичания и данни за появата на видове в подобни условия често се считат за достатъчно доказателство в полза на припокриващи се ниши на видове.
За да се измери количествено степента на припокриване между нишите на два вида, е естествено да се използва съотношението на обема на пресичане на множествата... към обема на тяхното обединение. ... В някои специални случаи е от интерес да се изчисли мярката на пресичане на проекции на ниши.
ТРЕНИРОВЪЧНИ ТЕСТОВЕ КЪМ ТЕМА 5
Въпреки сложността на популационната система и значителната променливост, всеки вид (като всяка популация) може да бъде характеризиран от екологична гледна точка като цяло.
Терминът екологична ниша е въведен специално, за да опише даден вид като екологично интегрална система. Всъщност екологичната ниша описва позицията (включително функционална), която даден вид заема по отношение на други видове и абиотични фактори.
Терминът е въведен от американския еколог Джоузеф Грийнел през 1917 г., за да опише пространственото и поведенческо разпределение на индивиди от различни видове един спрямо друг. Малко по-късно друг негов колега, Чарлз Елтън, подчерта препоръчителното използване на термина „екологична ниша“ за характеризиране на позицията на даден вид в общността, особено в хранителните мрежи. В този случай, според образния израз на друг американски учен Юджийн Одум, екологичната ниша описва „професията“ на вида, а местообитанието описва неговия „адрес“.
Разбира се, опити за описание на екологичните характеристики на видовете са правени преди Гринел. Така че отдавна е добре известно, че някои видове могат да съществуват само в много тесни граници на условията, тоест тяхната зона на толерантност е тясна. Това са стенобионти (фиг. 15). Други, напротив, обитават изключително разнообразни местообитания. Последните често се наричат еврибионти, въпреки че е ясно, че в природата всъщност няма истински еврибионти.
В действителност можем да говорим за екологична ниша като общата сума от адаптации на вид, популация или дори индивид. Нишата е характеристика на възможностите на организма, когато
(I, III) и еврибионт (II) във връзка с
развитие на околната среда. Трябва също да се отбележи, че при много видове по време на жизнения цикъл всъщност има промяна в екологичните ниши, като нишите на ларвата и възрастния могат да се различават много рязко. Например, ларвите на водните кончета са типични дънни хищници на водни тела, докато възрастните водни кончета, въпреки че са хищници, живеят във въздушния слой, като понякога кацат върху растения. При растенията една от често срещаните форми на разделяне на екологичните ниши в рамките на един вид е образуването на така наречените екотипове, т.е. наследствено фиксирани раси, наблюдавани в природата при специфични условия (фиг. 16).
Всяка такава ниша може да се характеризира с граничните стойности на параметрите, които определят възможностите за съществуване на вида (температура, влажност, киселинност и др.). Ако използвате много (n) фактора, за да го опишете, тогава можете да си представите ниша като определен n-измерен обем, където параметрите на съответната зона на толерантност и оптимум са нанесени по всяка от n осите (фиг. 17) . Тази идея е разработена от англо-американския еколог Джордж Евелин Хътчинсън, който вярва, че нишата трябва да се дефинира, като се вземе предвид пълният набор от абиотични и биотични променливи на околната среда, към които даден вид трябва да се адаптира и под влиянието на които неговите популации може да оцелее за неопределено време. Моделът на Хътчинсън идеализира реалността, но точно това позволява 
демонстрират уникалността на всеки вид (фиг. 18).
Ориз. 17. Схематично представяне на екологична ниша (a - в едно, b - в две, c - в три измерения; O - оптимално)
Ориз. 18. Двуизмерно изображение на екологичните ниши на два тясно свързани вида двучерупчести мекотели (показано е разпределението на животинската маса на единица площ) (според Зенкевич, с модификации)
В този модел една ниша по всяка отделна ос може да се характеризира с два основни параметъра: позицията на центъра на нишата и нейната ширина. Разбира се, когато се обсъждат n-измерни обеми, е необходимо да се вземе предвид, че много фактори на околната среда взаимодействат помежду си и в крайна сметка трябва да се разглеждат като взаимосвързани. Освен това в зоната на толерантност има зони, които са благоприятни за вида в различна степен. Като цяло, поне за животните, три оценки са достатъчни, за да опишат една екологична ниша - местообитание, храна и време за активност. Понякога те просто говорят за пространствени и трофични ниши. За растенията и гъбите по-важни са връзката с абиотичните фактори на околната среда, времевият характер на развитието на техните популации и преминаването на жизнения цикъл.
Естествено, n-мерна фигура може да бъде показана само в съответното n-мерно пространство, по протежение на всяка ос
който съдържа стойностите на един от n фактора. Идеите на Хътчинсън за многомерна екологична ниша позволяват да се опише една екосистема като набор от екологични ниши. В допълнение, става възможно да се сравнят екологичните ниши на различни (включително много близки) видове и да се идентифицират реализирани и потенциални (фундаментални) екологични ниши за всеки от тях (фиг. 19). Първо
характеризира екологичното n-измерно „пространство“, в което в момента съществува видът. По-конкретно, съвременният му асортимент съответства на реализирана ниша в най-общ вид. Потенциална ниша е „пространството“, в което даден вид би могъл да съществува, ако по пътя му няма непреодолими препятствия, важни врагове или мощни конкуренти. Това е особено важно за прогнозиране на възможното разпространение на даден вид.
Ориз. 19. Съотношения на потенциални и реализирани ниши и зоната на възможна конкуренция между два екологично сходни вида (според Solbrig, Solbrig, 1982, с опростяване)
Дори външно почти неразличими и съжителстващи видове (по-специално видове близнаци) често се различават добре по своите екологични характеристики. През първата половина на 20в. Смята се, че един вид малариен комар е широко разпространен в Европа. Наблюденията обаче показват, че не всички такива комари участват в предаването на малария. СЪС 
С появата на нови методи (например цитогенетичен анализ) и натрупването на данни за екологията и характеристиките на развитието стана ясно, че това не е един вид, а комплекс от много сходни видове. Открити са не само екологични, но дори и морфологични различия между тях.
Ако сравним разпространението на тясно свързани видове, ще видим, че често техните ареали не се припокриват, но могат да бъдат сходни, например по отношение на природните зони. Такива форми се наричат викарни. Типичен случай на викариране е разпространението на различни видове лиственица в Северното полукълбо - сибирска - в Западен Сибир, даурска - в Източен Сибир и североизточна Евразия, американска - в Северна Америка.
В случаите, когато областите на разпространение на подобни форми се припокриват, най-често може да се наблюдава значително разминаване на техните екологични ниши, което често се проявява дори в промяна на морфологичната променливост. Такива разлики са исторически по природа и вероятно в някои случаи са свързани с предишната изолация на различни части от популационната система на оригиналния вид.
Когато екологичните ниши се припокрият една с друга (особено при използване на ограничен ресурс - например храна), може да започне конкуренция (виж фиг. 19). Следователно, ако два вида съществуват едновременно, тогава техните екологични ниши на конкуренция трябва да са някак си различни. Точно това гласи законът за конкурентно изключване, базиран на работата на руския еколог Георгий Францевич Гаузе: два вида не могат да заемат една и съща екологична ниша. В резултат на това екологичните ниши на видовете, принадлежащи към една и съща общност, дори тясно свързани, се различават. Следователно такова изключение е много трудно за проследяване в природата, но може да бъде пресъздадено в лабораторията. Конкурентното изключване може да бъде проследено и по време на разпръскването на живи организми с помощта на хората. Например появата на Хавайските острови на редица континентални видове растения (пасифлора) и птици (домашно врабче, скорец) доведе до изчезването на ендемичните форми.
Концепцията за екологична ниша ни позволява да идентифицираме екологични еквиваленти, тоест видове, които заемат много сходни ниши, но в различни области. Подобни форми често не са свързани една с друга. По този начин нишата на големите тревопасни животни в прериите на Северна Америка е заета и заета от бизони и вилороги, в степите на Евразия - сайги и диви коне, а в саваните на Австралия - големи кенгурута.
N-измерната идея за екологична ниша ни позволява да разкрием същността на организацията на общностите и биологичното разнообразие. За да се оцени характерът на взаимоотношенията между екологичните ниши на различни видове в едно местообитание, се използват разстоянията между центровете на нишите и тяхното припокриване по ширина. Разбира се, сравняват се само няколко оси.
Ясно е, че всяка общност включва видове както с много различни, така и с много сходни екологични ниши. Последните всъщност са много близки по своето място и роля в екосистемата. Колекцията от такива видове във всяка общност се нарича гилдия. Живите същества, принадлежащи към една и съща гилдия, взаимодействат силно помежду си и слабо с други видове.
Когато изучаваме поведението на животните в естествена среда, е важно да разберем въздействието на последствията от поведението върху способността на животното да оцелее. Последствията от определен вид дейност зависят главно от непосредствените условия на живот на животните. В условия, към които животното е добре адаптирано, последствията от определена дейност могат да бъдат полезни. Същата дейност, извършвана при други условия, може да бъде вредна. За да разберем как поведението на животните се е формирало чрез еволюцията, трябва да разберем как животните се адаптират към околната среда.
Екология -е клон на естествената наука, който изучава връзките на животните и растенията с тяхната естествена среда. Той се занимава с всички аспекти на тези взаимоотношения, включително потока на енергия през екосистемите, физиологията на животните и растенията, структурата на животинските популации и тяхното поведение и т.н. В допълнение към получаването на точни познания за конкретни животни, екологът се стреми да разбере общите принципи на екологичната организация и тук ще разгледаме някои от тях.
По време на процеса на еволюция животните се адаптират към специфични условия на околната среда или местообитания. Местообитанията обикновено се характеризират чрез описание на техните физични и химични характеристики. Видът на растителните съобщества зависи от физическите свойства на околната среда, като почва и климат. Растителните съобщества осигуряват разнообразие от възможни местообитания, които се използват от животните. Асоциацията на растения и животни, заедно със специфичните условия на естественото местообитание, образува екосистема. На земното кълбо има 10 основни типа екосистеми, наречени биоми. На фиг. Фигура 5.8 показва разпределението на основните сухоземни биоми в света. Има също морски и сладководни биоми. Например биомът на саваната заема големи площи в Африка, Южна Америка и Австралия и се състои от тревисти равнини с редки дървета, растящи върху тях в тропическите и субтропичните региони на земното кълбо. Саваните обикновено имат дъждовен сезон. В горния край на диапазона на разпространение на валежите саваната постепенно отстъпва място на тропическите гори, а в долния край на пустините. Африканската савана е доминирана от акации, южноамериканската савана е доминирана от палми, а австралийската савана е доминирана от евкалиптови дървета. Характерна особеност на африканската савана е голямото разнообразие от тревопасни копитни животни, които осигуряват съществуването на различни хищници. В Южна Америка и Австралия същите ниши са заети от други видове.
Съвкупността от животни и растения, обитаващи определено местообитание, се нарича общност. Видовете, които образуват общността, се делят на производители, консументи и разлагащи. Производителите са зелени растения, които улавят слънчевата енергия и я превръщат в химическа енергия. Консуматорите са животни, които ядат растения или тревопасни животни и по този начин косвено зависят от растенията за енергия. Разграждащите се обикновено са гъбички и бактерии, които разграждат мъртвите останки от животни и растения до вещества, които могат отново да се използват от растенията.
Ниша -това е ролята на животното в общността, определена от връзките му както с други организми, така и с неговата физическа среда. По този начин тревопасните обикновено се хранят с растения, а тревопасните, от своя страна, се ядат от хищници. Видовете, заемащи тази ниша, са различни в различните части на земното кълбо. Например, нишата на дребните тревопасни животни в умерените климатични зони в Северното полукълбо е заета от зайци и зайци, в Южна Америка - агути и вискача, в Африка - хиракс и белокраки хамстери, а в Австралия - валаби.
Ориз. 5.8. Разпределение на основните земни биоми в света.
През 1917 г. американският еколог Гринел за първи път предложи теория за нишите, базирана на изследване на калифорнийския присмехулник. (Toxostoma redivivum) -птица, която гнезди в гъста зеленина на височина от един до два метра над земята. Местоположението на гнездото е една характеристика, която може да се използва за описание на нишата на животното. В планинските райони необходимата за гнездене растителност е налична само в екологично съобщество, т.нар чапаралМестообитанието на присмехулник, описано от физическите характеристики на околната среда, се определя отчасти от реакцията на популацията на присмехулниците към ситуацията, развиваща се в нишата. По този начин, ако височината на гнездото над земята е решаващ фактор за бягство от хищници, тогава ще има силна конкуренция в популацията за места за гнездо на оптимална височина. Ако този фактор не беше толкова решаващ, тогава повече индивиди биха могли да строят гнезда на други места. Условията на местообитанието в дадена ниша също се влияят от конкуренцията на други видове за места за гнездене, храна и т.н. Местообитанието на калифорнийския присмехулник се определя отчасти от ситуацията в нишата, разпространението на други видове храсти, характерни за чапарала, и гъстотата на популацията на самата присмехулница. Ясно е, че ако плътността му е ниска, птиците гнездят само на най-добрите места, а това се отразява на местообитанието на вида. По този начин цялостната връзка между присмехулника и условията на местообитанието, което често се нарича екотоп,са резултат от сложни взаимодействия между характеристики на ниша, местообитание и популация.
Ако животни от различни видове използват едни и същи ресурси, характеризират се с някои общи предпочитания или граници на стабилност, тогава говорим за припокриване на ниши (фиг. 5.9). Припокриването на ниши води до конкуренция, особено когато ресурсите са оскъдни. Принципът на конкурентно изключванезаявява, че два вида с еднакви ниши не могат да съществуват на едно и също място по едно и също време при ограничени ресурси. От това следва, че ако два вида съществуват едновременно, тогава трябва да има екологични различия между тях.
Ориз. 5.9. Покриване на ниши. Пригодността на животното често може да бъде представена като камбанообразна крива по протежение на някакъв градиент на околната среда, като например температура. Припокриването на ниши (защрихована зона) се случва в частта от градиента, заета от представители на различни видове.
Като пример, помислете за нишовите взаимоотношения на група видове птици, събиращи листа, които се хранят с дъбови дървета по планинския бряг на централна Калифорния (Root, 1967). Тази група, наречена гилдия,представляват видове, които използват едни и същи природни ресурси по един и същи начин. Нишите на тези видове се припокриват до голяма степен и затова се конкурират помежду си. Предимството на концепцията на гилдията е, че тя анализира всички конкуриращи се видове в дадена област, независимо от тяхната таксономична позиция. Ако приемем диетата на тази гилдия от птици като елемент от тяхното местообитание, тогава по-голямата част от тази диета трябва да се състои от членестоноги, събрани от листата. Това е произволна класификация, тъй като всеки вид може да бъде член на повече от една гилдия. Например обикновен синигер (Parus inornatus)се отнася до гилдия от птици, събиращи листа, въз основа на поведението си при търсене на храна; Освен това тя е и член на гилдията на птиците, които гнездят в хралупи поради изискванията за гнездене.
Ориз. 5.11. Трите типа поведение при търсене на храна при птиците, събиращи листа, са представени като трите страни на триъгълник. Дължината на линията, перпендикулярна на страната на триъгълника, е пропорционална на времето, прекарано в изпълнение на поведението. Сумата от трите реда за всеки тип е 100%. (След Root, 1967 г.)
Въпреки че има пет вида птици, които се хранят с насекоми, всеки вид приема насекоми, които се различават по размер и таксономично положение. Таксономичните категории насекоми, консумирани от тези пет вида, се припокриват, но всеки вид е специализиран в определен таксон. Размерите на плячката се припокриват напълно, но техните средни стойности и вариации са различни, поне в някои случаи. Root (1967) също установява, че птиците от тези видове се характеризират с три типа поведение за набавяне на храна:
1) събиране на насекоми от повърхността на листата, когато птицата се движи върху твърд субстрат;
2) събиране на насекоми от повърхността на листата от рееща се птица;
3) улавяне на летящи насекоми.
Пропорцията на времето, прекарано от всеки вид в един или друг метод за получаване на храна, е показано на фиг. 5.11. Този пример ясно демонстрира процеса на екологична специализация в поведението. Поведението на всеки вид влияе върху поведението на други видове по такъв начин, че членовете на тази гилдия развиват всички възможни видове поведение за набавяне на храна и използват всички видове плячка.
Конкуренцията често води до доминиране на един вид; това се отразява във факта, че доминиращите видове имат предимство при използването на ресурси като храна, пространство и подслон (Miller, 1967; Morse, 1971). Въз основа на теорията може да се очаква, че вид, който става подчинен на друг вид, ще промени използването на ресурсите си по такъв начин, че да намали припокриването с доминиращия вид. Обикновено подчинен вид намалява използването на някои ресурси, като по този начин намалява ширината на нишата. В някои случаи подчинен вид може да разшири ниша, за да включи неизползвани преди това ресурси, или чрез подчиняване на други видове в съседни ниши, или чрез по-пълно използване на основната ниша.
Ако подчинен вид оцелее в конкуренция с доминиращ вид, това означава, че основната му ниша е по-широка от нишата на доминиращия вид. Такива случаи са отбелязани при пчели и косове от новия свят (Orians and Willson, 1964). Тъй като приоритетът в използването на ресурсите принадлежи на доминиращите видове, подчинените видове могат да бъдат изключени от пространството на нишата, когато ресурсите са ограничени, тяхното количество е непредвидимо и търсенето на храна изисква значителни усилия; и всичко това значително намалява годността на подчинените видове в зоната на припокриване. В такива случаи може да се очаква подчинените видове да бъдат подложени на значителен натиск за селекция и да променят основните си ниши или чрез специализация, или чрез развиване на толерантност към по-широк диапазон от физически условия на местообитания.
Адаптивност на поведението на животните
Натуралистите и етолозите са открили многобройни примери за невероятни начини, по които животните са перфектно адаптирани към условията на тяхната среда. Трудността при обяснението на този вид животинско поведение е, че изглежда убедително само защото различните детайли и наблюдения си пасват твърде добре; тоест една добра история може да бъде завладяваща просто защото е добра история. Това не означава, че една добра история не може да е истина. Във всяко правилно обяснение на поведенческата адаптация, различни детайли и наблюдения трябва наистина да си пасват. Проблемът е, че биолозите, като учени, трябва да оценяват данните, а доброто описание не винаги е добро. Както в съда, доказателствата трябва да са повече от изчерпателни и трябва да съдържат някакъв елемент на независимо потвърждение.
Един от начините за получаване на доказателства за адаптивно поведение е да се сравнят сродни видове, които заемат различни местообитания. Класически пример за този подход е работата на Ester Cullen (1957), сравняваща навиците за гнездене на гнездящите в скалите котенца. (Rissa tridactyla)и при гнездящи на земята чайки, като обикновената (Lams ridibundus)и сребро (Lams argentatus). Kittiwake гнезди на скални издатини, недостъпни за хищници, и изглежда еволюира от гнездящи на земята чайки в резултат на натиск от хищници. Kittiwakes са наследили някои характеристики на гнездящите на земята чайки, като частично камуфлажното оцветяване на техните яйца. Яйцата на наземно гнездящите птици обикновено са добре замаскирани за защита от хищници, но при котенцата оцветяването на яйцата не може да изпълни тази функция, тъй като всяко гнездо е маркирано с видими бели изпражнения. Възрастните и младите чайки, гнездящи на земята, са внимателни и избягват да се изхождат близо до гнездото, за да не разкрият местоположението му. По този начин изглежда най-вероятно, че камуфлажното оцветяване на яйцата на kittiwake е доказателство, че техните предци са гнездили на земята.
Cullen (1957) изследва гнездяща колония от котенца на островите Фарн край източното крайбрежие на Обединеното кралство, където те гнездят на много тесни скални издатини. Тя установи, че яйцата им не се атакуват от сухоземни животни като плъхове или птици като сребристи чайки, които често плячкат за яйцата на гнездящи на земята птици. Kittiwakes се хранят главно с риба и не поглъщат яйца и пиленца от съседни гнезда, както често правят гнездящите на земята чайки. Kittiwakes изглежда вече са загубили повечето от адаптациите, които защитават другите чайки от хищници. Например, те не само не маскират гнездото, но и рядко издават алармени сигнали и не нападат масово хищници.
Ориз. 5.12. Приказки с червени крака (Rissa brevirostris),гнезди върху скалисти разкрития на Прибилофските острови в Берингово море
Kittiwakes имат много специални адаптации за гнездене върху скали. Те имат леко тяло и здрави пръсти и нокти, които им позволяват да се придържат към издатини, твърде малки за други чайки. В сравнение с гнездещите на земята чайки, възрастните котенца имат редица поведенчески адаптации към скалните местообитания. Тяхното поведение по време на битки е ограничено до строгите граници на стереотипа в сравнение с роднините, гнездящи на земята (фиг. 5.12). Те изграждат доста сложни гнезда във формата на чаша, използвайки клонки и кал, докато гнездещите на земята чайки изграждат елементарни гнезда от трева или водорасли, без да използват кал като цимент. Пилетата Kittiwake се различават от пилетата на другите чайки по много начини. Например, те остават в гнездото за по-дълъг период и прекарват по-голямата част от времето си с глава, обърната към скалата. Те грабват повръщаната храна директно от гърлата на родителите си, докато повечето чайки я вдигат от земята, където се изхвърлят от възрастните. Пилетата на гнездящите на земята чайки бягат и се крият, когато са уплашени, докато младите котенца остават в гнездото. Пилетата чайка се характеризират със загадъчна окраска и поведение, докато пилетата kittiwakes не.
Сравненията между видовете могат да хвърлят светлина върху функционалното значение на дадено поведение по следните начини: Когато дадено поведение се наблюдава при един вид, но не и при друг, това може да се дължи на разлики в начина, по който естественият подбор действа върху двата вида. Например, сребристите чайки премахват черупките на яйцата близо до гнездото, за да запазят камуфлажа на гнездото, тъй като вътрешната бяла повърхност на черупката на яйцата е лесно видима. Доказателства в подкрепа на тази хипотеза идват от наблюдения на котенца, които не премахват черупките си. Както вече видяхме, хищниците не нападат гнездата на котетата и техните гнезда и яйца не са камуфлирани. Ако премахването на черупката на яйцата служи основно за поддържане на камуфлажа на гнездото, тогава е малко вероятно да намерим това при котетата. Въпреки това, ако служи за други цели, като например превенция на болести, тогава може да се очаква това поведение да се наблюдава при kittiwakes. Kittiwakes обикновено поддържат гнездото много чисто и изхвърлят всички чужди предмети от него. Селдовите чайки обикновено не правят това.
Горните данни ще бъдат допълнително подсилени, ако можем да покажем, че други сродни видове при същия натиск за селекция развиват подобни адаптации. Един такъв пример е даден от Heilman (1965), който изучава дрипава чайка, гнездяща на скали. (Lams furcatus)на Галапагоските острови. Хейлман изучава различни видове поведение, които се определят от способността да се предотврати опасността от падане от скали. Вилоопашатите чайки не гнездят на толкова стръмни скали, колкото котенцата, нито толкова високо над земята. По този начин може да се очаква съответните адаптации на вилоопашатите чайки да бъдат междинни между тези на котетата и типичните гнездящи на земята чайки. Саблеопашатите чайки изпитват по-често хищничество, отколкото котенцата, и Хейлман откри някои поведенчески черти, които изглежда се дължат на тази разлика. Например, както бе споменато по-горе, пилетата kittiwake дефекират на ръба на гнездото, което го прави много видимо. Пилетата на дрипавата чайка се изхождат зад ръба на този ръб. Той установи, че според редица характеристики, свързани и с интензивността на хищничеството, вилоопашатите чайки заемат междинно положение между котетата и другите чайки. По този начин Heilman оцени онези поведенчески черти на дрипавите чайки, които са адаптации към наличието на налично пространство за гнездене и наличието на места за гнездене и материал за гнездене. След това той решава да оцени доказателствата, на които Cullen (1957) е основал хипотезата си, че характеристиките на котенцата са резултат от натиск за селекция, придружаващ гнезденето на скали. Той избра 30 характеристики на дрипавата чайка и ги раздели на три групи в зависимост от степента на сходство с поведението на котенцата. Взето като цяло, това сравнение подкрепя хипотезата на Cullen, че отличителните черти на kittiwakes са резултат от селекцията, която придружава гнезденето на скали.
Работата на Crook (1964) върху близо 90 вида тъкачи (Ploceinae) е друг пример за този сравнителен подход. Тези малки птици са разпространени в цяла Азия и Африка. Въпреки външните си прилики, различните видове тъкачи се различават значително по социална организация. Някои от тях защитават голяма територия, в която изграждат маскирани гнезда, а други гнездят в колонии, в които гнездата са ясно видими. Крук откри, че видовете, живеещи в горите, водят самотен начин на живот, хранят се с насекоми и маскират гнездата си в голяма защитена зона. Те са моногамни, половият диморфизъм е слабо изразен. Видовете, живеещи в саваната, обикновено се хранят със семена, живеят на групи и гнездят колониално. Те са полигамни, като мъжките са ярко оцветени, а женските са матови.
Крук вярваше, че тъй като храната се намира трудно в гората, е необходимо и двамата родители да хранят пилетата, а за да направят това, родителите трябва да останат заедно през целия размножителен период. Плътността на насекомите, с които се хранят горските птици, е ниска, така че една двойка птици трябва да защитава голяма площ, за да осигури достатъчно храна за пилетата. Гнездата са добре замаскирани, а възрастните птици са слабо оцветени, за да не позволят на хищниците да разкрият местоположението му, когато посетят гнездото.
В саваната семената може да са изобилни на някои места и оскъдни на други, пример за неравномерно разпределение на храната. Търсенето на храна при такива условия е по-ефективно, ако птиците формират групи за търсене на широка територия. Местата за гнездене, защитени от хищници, са рядкост в саваната, така че много птици гнездят на едно и също дърво. Гнездата са обемни, за да осигурят защита от слънчевата топлина, така че колониите са лесно видими. За защита от хищници гнездата обикновено се изграждат високо върху бодливи акации или други подобни дървета (фиг. 5.13). Самата женска е в състояние да храни потомството си, тъй като има сравнително много храна. Мъжкият почти не участва в това и се грижи за други женски. Мъжките се състезават за места за гнездене в рамките на колонията и тези, които успеят, могат да привлекат по няколко женски, докато други мъже остават необвързани. В колониалното селище на тъкачите (Textor cucullatus),например мъжките крадат материал за гнездене един от друг. Поради това те са принудени постоянно да са близо до гнездото, за да го защитят. За да привлече женските, мъжкият прави сложно „шоу“, като виси от гнездото. Ако мъжкият е успешен в ухажването, женската влиза в гнездото. Това привличане към гнездото е типично за колониалните тъкачни птици. Ритуалът на ухажване е съвсем различен при горските видове птици, при които мъжкият избира женска, ухажва я на забележимо разстояние от гнездото и след това я води до гнездото.
Ориз. 5.13. Колония Уивър Ploceus cucullatus.Имайте предвид, че голям брой гнезда са относително недостъпни за хищници. (Снимка от Никълъс Колиас.)
Сравнителният подход се оказа плодотворен метод за изследване на връзката между поведение и екология. Птици (Lack, 1968), копитни (Jarman, 1974) и примати (Crook и Gartlan, 1966; Glutton-Brock и Harvey, 1977) са изследвани с помощта на този метод. Някои автори (Clutton-Brock и Harvey, 1977; Krebs и Davies, 1981) изразиха критика към сравнителния подход, но той предоставя задоволителни данни относно еволюционните аспекти на поведението, при условие че се внимава да се избегне подмяната на концепции и доказателства, които са затворени едно за друго. Heilman (1965) счита сравнителния метод за подходящ само в случаите, когато сравнението на две животински популации позволява да се направят заключения за трета популация, която все още не е била проучена към момента, в който са формулирани тези заключения. В този случай хипотезата, формулирана в резултат на сравнително изследване, може да бъде тествана независимо, без да се използват данните, получени от това изследване. Лесно е да се види, че ако съществуват взаимосвързани разлики в поведението и екологията между две популации, това не е достатъчно, за да се каже, че тези черти отразяват натиска на селекцията, произтичащ от разликите в условията на живот на двете популации. Разликите, възникващи от объркващи променливи или от сравнения на неподходящи таксономични нива, могат да бъдат избегнати чрез внимателен статистически анализ (Clutton-Brock и Harvey, 1979; Krebs и Davies, 1981).