اسم:فسيولوجيا الإنسان.
كوسيتسكي جي.
سنة النشر: 1985
مقاس: 36.22 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية

تتناول هذه الطبعة (الثالثة) جميع القضايا الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء؛ كما يتم تضمين قضايا الفيزياء الحيوية وأسس علم التحكم الآلي الفسيولوجي. يتكون الكتاب المدرسي من 4 أقسام: علم وظائف الأعضاء العام، آليات تنظيم العمليات الفسيولوجية، البيئة الداخلية للجسم، العلاقات بين الجسم والبيئة. الكتاب موجه لطلاب الجامعات الطبية.

اسم:فسيولوجيا الإنسان. أطلس المخططات الديناميكية. الطبعة الثانية
سوداكوف كيه في، أندريانوف في، فاجين يو.إي.
سنة النشر: 2015
مقاس: 10.04 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية
وصف:الكتاب المدرسي المقدم "علم وظائف الأعضاء البشرية. أطلس المخططات الديناميكية" الذي حرره ك. تتناول سوداكوفا، في طبعتها الثانية الموسعة والمصححة، مثل هذه القضايا المتعلقة بعلم وظائف الأعضاء الطبيعي... قم بتنزيل الكتاب مجانًا

اسم:فسيولوجيا الإنسان في الرسوم البيانية والجداول. الطبعة الثالثة
برين ف.ب.
سنة النشر: 2017
مقاس: 128.52 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية
وصف:يناقش الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية في الرسوم البيانية والجداول"، الذي حرره برين في. بي.، قضايا علم وظائف الأعضاء العامة، وعلم وظائف الأعضاء وأنظمتها، بالإضافة إلى ميزات كل منها. الثالث... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا نظام الغدد الصماء
باريسكايا إن. إروفيف إن.بي.
سنة النشر: 2013
مقاس: 10.75 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية
وصف:يناقش كتاب "فسيولوجيا جهاز الغدد الصماء"، الذي حرره إي إن باريسكايا وآخرون، قضايا فسيولوجية طبيعية للتنظيم الهرموني للوظيفة الإنجابية لدى الرجال والنساء، وقضايا عامة... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي
إروفيف ن.ب.
سنة النشر: 2014
مقاس: 17.22 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية
وصف:يتناول كتاب "فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي"، الذي حرره ن.ب. إروفيفا، مبادئ تنظيم ووظيفة الجهاز العصبي المركزي للتحكم في الحركات وتنظيم الحركات والعضلات... تحميل الكتاب مجانا

اسم:علم وظائف الأعضاء السريري في العناية المركزة
شماكوف أ.ن.
سنة النشر: 2014
مقاس: 16.97 ميجابايت
شكل:قوات الدفاع الشعبي
لغة:الروسية
وصف:يتناول الدليل التعليمي "علم وظائف الأعضاء السريري في العناية المركزة"، الذي حرره أ.ن. شماكوفا، قضايا علم وظائف الأعضاء السريري للحالات الحرجة في طب الأطفال. قضايا العمر و... تحميل الكتاب مجانا

اسم:فسيولوجيا النشاط العصبي العالي مع أساسيات علم الأعصاب. الطبعة الثانية.
شولغوفسكي ف.
سنة النشر: 2008
مقاس: 6.27 ميجابايت
شكل: djvu
لغة:الروسية
وصف:يتناول الكتاب المدرسي المقدم "فسيولوجيا النشاط العصبي العالي مع أساسيات علم الأحياء العصبي" القضايا الأساسية للموضوع، بما في ذلك جوانب فسيولوجيا النشاط العصبي العالي وعلم الأحياء العصبي مثل تاريخ البحث... قم بتنزيل الكتاب مجانًا

اسم:أساسيات فسيولوجيا القلب
إيفلاخوف في آي، بوجوفكين إيه بي، روداكوفا تي إل، شالكوفسكايا إل إن.
سنة النشر: 2015
مقاس: 7 ميجا بايت
شكل: fb2
لغة:الروسية
وصف:يفحص الدليل العملي "أساسيات فسيولوجيا القلب"، الذي حرره إيفلاخوف في آي وآخرون، سمات التولد والسمات التشريحية والفسيولوجية. مبادئ تنظيم القلب. يقال ولكن... حمل الكتاب مجانا

اسم:علم وظائف الأعضاء في الأشكال والجداول: أسئلة وأجوبة
سميرنوف في إم،
سنة النشر: 2009
مقاس: 10.2 ميجابايت
شكل: djvu
لغة:الروسية
وصف:كتاب "علم وظائف الأعضاء في الأشكال والجداول: أسئلة وأجوبة"، الذي حرره V. M. سميرنوفا وآخرون، يدرس مسار علم وظائف الأعضاء البشري الطبيعي في شكل تفاعلي في شكل أسئلة وأجوبة. موصوف...

-- [ الصفحة 1 ] --

الأدب التربوي

لطلاب الطب

علم وظائف الأعضاء

شخص

تم التعديل بواسطة

عضو-تصحيح. أكاديمية العلوم الطبية لاتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية جي آي كوسيتسكي

الطبعة الثالثة،

المعاد تدويرها

وإضافات

معتمدة من المديرية العامة للتربية

مؤسسات وزارة الصحة

حماية الاتحاد السوفياتي ككتاب مدرسي

لطلاب الطب

موسكو "الطب" 1985

إي بي بابسكي في دي جليبوفسكي، إيه بي كوغان، جي إف كوروتكو،

جي آي كوسيتسكي، في إم بوكروفسكي، واي في ناتوشين، في.

سكيبيتروف، بي آي خودوروف، آي آي شابوفالوف، آي إيه شيفيليف، المراجع آي دي بوينكو، أستاذ، رئيس. قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي، معهد فورونيج الطبي الذي سمي على اسمه. N. N. Burdenko فسيولوجيا الإنسان / إد. جي كوسيتسكي - F50 الطبعة الثالثة، المنقحة. وإضافي - م: الطب، 1985. 544 ص، مريض.

في الممر: 2 ص. 20 ألف 150000 نسخة.

تمت كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (الثانية نُشرت عام 1972) وفقًا لإنجازات العلم الحديث. يتم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، ويتم تضمين فصول جديدة: "ميزات النشاط العصبي العالي للشخص"، "عناصر فسيولوجيا العمل، آليات التدريب والتكيف"، يتم توسيع الأقسام التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي. تمت كتابة تسعة فصول من الكتاب المدرسي من جديد، وتم تنقيح الباقي إلى حد كبير.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج المعتمد من قبل وزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية وهو مخصص لطلاب المعاهد الطبية.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - دار نشر الطب، مقدمة لقد مرت 12 عامًا على الطبعة السابقة من الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية".

توفي المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية إي بي بابسكي، والذي وفقًا لكتيباته درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء.

شابوفالوف والأستاذ. Yu V. Natochin (رئيس مختبرات معهد I. M. Sechenov لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. V.D. Glebovsky (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد لينينغراد الطبي للأطفال)، أ. أ.ب. كوجان (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم العصبي بجامعة ولاية روستوف)، البروفيسور. ج.ف. كوروتكو (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، أ.د. V.M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، أ. بي آي خودوروف (رئيس مختبر معهد إيه في فيشنفسكي للجراحة التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية)، البروفيسور. I. A. Shevelev (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية).

خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة في علمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.

إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان.

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد في العام. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) )، كما تم أخذها في الاعتبار. وفقًا للبرنامج، تم إدخال فصول في الكتاب المدرسي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تغطي قضايا خاصة بالفيزياء الحيوية. وتم توسيع علم التحكم الآلي الفسيولوجي. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب مدرسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (ed.

البروفيسور Yu.A.Vladimirov) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي من قبل الأستاذ. ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

نظرًا للحجم المحدود للكتاب المدرسي، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.

قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور قام V. P. Skipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة بتخثر الدم. البروفيسور كتب V. S. Gurfinkel و R. S. Person القسم الفرعي 6 "تنظيم الحركات". مساعد. قدم N. M. Malyshenko بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. أعرب I.D.Boenko وموظفوه عن العديد من التعليقات والرغبات المفيدة كمراجعين.

موظفو قسم علم وظائف الأعضاء II MOLGMI الذي يحمل اسم N. I. بيروغوفا البروفيسور. شارك الأساتذة المشاركون في L. A. Miyutin I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، دكتوراه "MPNGush" و L. M. Popova في مناقشة مخطوطة بعض الفصول.

وأود أن أعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.

يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، تكون أوجه القصور أمرًا لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي.

عضو مراسل في أكاديمية اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية للعلوم الطبية ، البروفيسور. G. I. KOSIIDKY فصل فسيولوجيا وأهميتها علم وظائف الأعضاء (من الكلمة اليونانية physis - الطبيعة والشعارات - التدريس) هو علم نشاط حياة الكائن الحي بأكمله وأجزائه الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يسعى علم وظائف الأعضاء إلى الكشف عن آليات وظائف الكائن الحي، وعلاقتها مع بعضها البعض، والتنظيم والتكيف مع البيئة الخارجية، والأصل والتشكيل في عملية التطور والتنمية الفردية للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على بيانات عن التركيب الكلي والمجهري للأعضاء والأنسجة، وكذلك على العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأعضاء والأنسجة. يقوم علم وظائف الأعضاء بتجميع معلومات محددة تم الحصول عليها عن طريق علم التشريح وعلم الأنسجة وعلم الخلايا والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية والعلوم الأخرى، ودمجها في نظام واحد للمعرفة حول الجسم.

وبالتالي، فإن علم وظائف الأعضاء هو العلم الذي يطبق نهجا منظما، أي.

دراسة الجسم وجميع عناصره كأنظمة. يركز منهج الأنظمة الباحث في المقام الأول على الكشف عن سلامة الكائن والآليات التي تدعمه، أي. التعرف على أنواع مختلفة من الوصلات لكائن معقد واختزالها في صورة نظرية واحدة.

إن موضوع دراسة علم وظائف الأعضاء هو كائن حي لا يكون عمله ككل نتيجة لتفاعل ميكانيكي بسيط بين الأجزاء المكونة له. لا تنشأ سلامة الكائن الحي نتيجة لتأثير بعض الجوهر فوق المادي، الذي يخضع بلا شك جميع الهياكل المادية للكائن الحي. كانت هناك تفسيرات مماثلة لسلامة الكائن الحي ولا تزال موجودة في شكل نهج ميكانيكي محدود (ميتافيزيقي) أو نهج مثالي (حيوي) لا يقل محدودية لدراسة ظواهر الحياة.

ولا يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين إلا من خلال دراسة هذه المشاكل من وجهة نظر مادية جدلية. لذلك، لا يمكن فهم أنماط نشاط الكائن الحي ككل إلا على أساس رؤية علمية ثابتة للعالم. ومن جانبها، توفر دراسة القوانين الفسيولوجية مادة واقعية غنية توضح عددًا من أحكام المادية الجدلية. وبالتالي فإن العلاقة بين علم وظائف الأعضاء والفلسفة هي في اتجاهين.

علم وظائف الأعضاء والطب من خلال الكشف عن الآليات الأساسية التي تضمن وجود الكائن الحي بأكمله وتفاعله مع البيئة، يتيح علم وظائف الأعضاء معرفة ودراسة أسباب وظروف وطبيعة الاضطرابات في نشاط هذه الآليات أثناء المرض. فهو يساعد على تحديد طرق ووسائل التأثير على الجسم، والتي يمكن من خلالها تطبيع وظائفه، أي. استعادة الصحة.

ولذلك فإن علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب؛ علم وظائف الأعضاء والطب لا ينفصلان. يقوم الطبيب بتقييم شدة المرض حسب درجة الضعف الوظيفي، أي. بحجم الانحراف عن القاعدة لعدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليًا، يتم قياس هذه الانحرافات وتحديد كميتها. الدراسات الوظيفية (الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج والتشخيص للأمراض. عند فحص المريض وتحديد درجة ضعف الوظائف الفسيولوجية، يحدد الطبيب لنفسه مهمة إعادة هذه الوظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن أهمية علم وظائف الأعضاء للطب لا تقتصر على هذا. أتاحت دراسة وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة محاكاة هذه الوظائف باستخدام الأدوات والأجهزة التي صنعتها الأيدي البشرية. وبهذه الطريقة تم بناء كلية صناعية (جهاز غسيل الكلى). بناءً على دراسة فسيولوجيا إيقاع القلب، تم إنشاء جهاز للتحفيز الكهربائي للقلب، مما يضمن نشاط القلب الطبيعي وإمكانية العودة إلى العمل للمرضى الذين يعانون من تلف شديد في القلب. تم تصنيع قلب صناعي وأجهزة الدورة الدموية الاصطناعية (آلات القلب والرئة) التي تتيح إيقاف تشغيل قلب المريض أثناء عملية القلب المعقدة. توجد أجهزة إزالة الرجفان تعمل على استعادة نشاط القلب الطبيعي في حالة حدوث اضطرابات قاتلة في الوظيفة الانقباضية لعضلة القلب.

أتاحت الأبحاث في مجال فسيولوجيا الجهاز التنفسي تصميم جهاز للتنفس الاصطناعي المتحكم فيه ("الرئتان الحديديتان"). تم ابتكار أجهزة يمكن استخدامها لإيقاف تنفس المريض لفترة طويلة أثناء العمليات أو للحفاظ على عمر الجسم لسنوات في حالة حدوث ضرر بمركز الجهاز التنفسي. ساعدت معرفة القوانين الفسيولوجية لتبادل الغازات ونقل الغاز في إنشاء منشآت للأكسجين عالي الضغط. يتم استخدامه للآفات القاتلة في نظام الدم، وكذلك الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية.

واستنادا إلى قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير تقنيات لعدد من عمليات جراحة الأعصاب المعقدة. وهكذا، يتم زرع أقطاب كهربائية في قوقعة الأذن للشخص الأصم، ومن خلالها يتم إرسال نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، مما يعيد السمع إلى حد معين.

هذه مجرد أمثلة قليلة لاستخدام قوانين علم وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا تتجاوز حدود الطب الطبي فقط.

دور علم وظائف الأعضاء في ضمان حياة الإنسان ونشاطه في مختلف الظروف إن دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية للإثبات العلمي وتهيئة الظروف لنمط حياة صحي يمنع الأمراض. القوانين الفسيولوجية هي الأساس للتنظيم العلمي للعمل في الإنتاج الحديث. لقد أتاح علم وظائف الأعضاء إمكانية تطوير أساس علمي لمختلف أنظمة التدريب الفردي والأحمال الرياضية التي تكمن وراء الإنجازات الرياضية الحديثة. وليس الرياضة فقط. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص ما إلى الفضاء أو إنزاله في أعماق المحيط، فقم برحلة استكشافية إلى القطبين الشمالي والجنوبي، والوصول إلى قمم جبال الهيمالايا، واستكشاف التندرا، والتايغا، والصحراء، ووضع الشخص في ظروف درجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة للغاية، تنقله إلى مناطق زمنية أو ظروف مناخية مختلفة تقنية، فإن علم وظائف الأعضاء يساعد في تبرير وتوفير كل ما هو ضروري لحياة الإنسان وعمله في مثل هذه الظروف القاسية.

علم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا كانت معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء مطلوبة ليس فقط من أجل التنظيم العلمي وزيادة إنتاجية العمل. على مدى مليارات السنين من التطور، من المعروف أن الطبيعة قد حققت أعلى درجات الكمال في التصميم والتحكم في وظائف الكائنات الحية. إن استخدام التكنولوجيا للمبادئ والأساليب والأساليب التي تعمل في الجسم يفتح آفاقًا جديدة للتقدم التقني. لذلك، عند تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم التقنية، وُلد علم جديد - الإلكترونيات الإلكترونية.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مجالات العلوم الأخرى.

هارفي (1578--1657) تطوير طرق البحث الفسيولوجي وُلد علم وظائف الأعضاء كعلم تجريبي. تحصل على جميع البيانات من خلال البحث المباشر في العمليات الحيوية للكائنات الحيوانية والبشرية. كان مؤسس علم وظائف الأعضاء التجريبي هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام هارفي.

"قبل ثلاثمائة عام، وسط الظلام الدامس والارتباك الذي يصعب الآن تخيله والذي ساد الأفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والبشرية، ولكن مضاءة بالسلطة التي لا تنتهك للتراث العلمي الكلاسيكي، تجسس الطبيب ويليام هارفي على واحدة من أكثر وظائف مهمة للجسم - الدورة الدموية، وبالتالي أرست الأساس لقسم جديد من المعرفة البشرية الدقيقة لعلم وظائف الأعضاء الحيوانية"، كتب آي بي بافلوف. ومع ذلك، لمدة قرنين من الزمن بعد اكتشاف هارفي للدورة الدموية، حدث تطور علم وظائف الأعضاء ببطء. من الممكن سرد عدد قليل نسبيًا من الأعمال الأساسية في القرنين السابع عشر والثامن عشر. هذا هو فتح الشعيرات الدموية (مالبيغي)، وصياغة مبدأ النشاط المنعكس للجهاز العصبي (ديكارت)، وقياس ضغط الدم (هيلس)، وصياغة قانون حفظ المادة (إم في لومونوسوف)، اكتشاف الأكسجين (بريستلي) واشتراك عمليتي الاحتراق وتبادل الغازات (لافوازييه) واكتشاف “الكهرباء الحيوانية” أي الكهرباء الحيوانية.

قدرة الأنسجة الحية على توليد الجهود الكهربائية (جالفاني)، وبعض الأعمال الأخرى.

الملاحظة كوسيلة للبحث الفسيولوجي. يرجع التطور البطيء نسبيًا لعلم وظائف الأعضاء التجريبي على مدار القرنين التاليين لعمل هارفي إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطور العلوم الطبيعية، فضلاً عن صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. مثل هذا الأسلوب المنهجي كان ولا يزال سببًا للعديد من الأخطاء، حيث يجب على المجرب إجراء التجارب ورؤية وتذكر العديد من العمليات والظواهر المعقدة، وهي مهمة صعبة. إن الصعوبات التي تنشأ عن طريقة المراقبة البسيطة للظواهر الفسيولوجية تتجلى ببلاغة في كلمات هارفي: "إن سرعة حركة القلب لا تجعل من الممكن التمييز بين كيفية حدوث الانقباض والانبساط، وبالتالي من المستحيل معرفة في أي لحظة وفي أي جزء يحدث التوسع والانكماش. والحقيقة أنني لم أتمكن من تمييز الانقباض من الانبساط، ففي كثير من الحيوانات يظهر القلب ويختفي في غمضة عين، بسرعة البرق، فبدا لي مرة انقباض وهنا انبساط، ومرة ​​أخرى كان الأمر على العكس من ذلك. هناك اختلاف وارتباك في كل شيء”.

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي ظواهر ديناميكية. إنهم يتطورون ويتغيرون باستمرار. لذلك، من الممكن أن نلاحظ مباشرة 1-2 فقط أو، في أحسن الأحوال، 2-3 عمليات. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري إقامة علاقة بين هذه الظواهر والعمليات الأخرى التي تمر دون أن يلاحظها أحد مع طريقة البحث هذه. وفي هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحث هي مصدر للأخطاء الذاتية. عادةً ما تسمح لنا الملاحظة بتحديد الجانب النوعي فقط من الظواهر وتجعل من المستحيل دراستها كمياً.

كان من المعالم المهمة في تطور علم وظائف الأعضاء التجريبي هو اختراع الكيموغراف وإدخال طريقة لتسجيل ضغط الدم بيانياً على يد العالم الألماني كارل لودفيج في عام 1843.

التسجيل الرسومي للعمليات الفسيولوجية. شكلت طريقة التسجيل الرسومية مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. لقد جعل من الممكن الحصول على سجل موضوعي للعملية قيد الدراسة، مما قلل من احتمال حدوث أخطاء ذاتية. وفي هذه الحالة يمكن إجراء تجربة وتحليل الظاهرة قيد الدراسة على مرحلتين.

خلال التجربة نفسها، كانت مهمة المجرب هي الحصول على تسجيلات عالية الجودة - منحنيات. يمكن إجراء تحليل البيانات التي تم الحصول عليها في وقت لاحق، عندما لم تعد التجربة مشتتة انتباه المجرب.

جعلت طريقة التسجيل الرسومية من الممكن التسجيل في وقت واحد (بشكل متزامن) ليس واحدًا، ولكن عدة عمليات فسيولوجية (عدد غير محدود نظريًا).

بعد فترة وجيزة من اختراع تسجيل ضغط الدم، تم اقتراح طرق لتسجيل انقباض القلب والعضلات (إنجلمان)، وتم تقديم طريقة نقل الهواء (كبسولة ماري)، مما جعل من الممكن التسجيل، أحيانًا على مسافة كبيرة من الكائن، وعدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم: حركات الجهاز التنفسي للصدر وتجويف البطن، والتمعج والتغيرات في لهجة المعدة والأمعاء، وما إلى ذلك. تم اقتراح طريقة لتسجيل نغمة الأوعية الدموية (تصوير التحجم موسو)، والتغيرات في الحجم، والأعضاء الداخلية المختلفة - قياس الأورام، وما إلى ذلك.

بحث الظواهر الكهربائية الحيوية. تميز الاتجاه المهم للغاية في تطور علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت "التجربة الثانية" الكلاسيكية للويجي جالفاني أن الأنسجة الحية هي مصدر للإمكانات الكهربائية القادرة على التأثير على أعصاب وعضلات كائن حي آخر والتسبب في تقلص العضلات. منذ ذلك الحين، ولمدة قرن تقريبًا، كان المؤشر الوحيد للإمكانات التي تولدها الأنسجة الحية (الإمكانات الكهربية الحيوية) هو الإعداد العصبي العضلي للضفدع. وساعد في اكتشاف الإمكانات التي يولدها القلب أثناء نشاطه (تجربة كوليكر ومولر)، وكذلك الحاجة إلى توليد مستمر للجهد الكهربائي من أجل انقباض العضلات المستمر (تجربة “الكزاز الثانوي” لماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في نشاط الأنسجة الحية، بل إشارات تنتقل بمساعدتها الأوامر في الجسم إلى الجهاز العصبي ومنه إلى العضلات والأعضاء الأخرى، وبالتالي الأنسجة الحية. يتفاعلون مع بعضهم البعض باستخدام "اللغة الكهربائية".

وكان من الممكن فهم هذه "اللغة" في وقت لاحق، بعد اختراع الأجهزة الفيزيائية التي التقطت الإمكانات الكهربية الحيوية. كان أحد هذه الأجهزة الأولى عبارة عن هاتف بسيط. اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N. E. Vvedensky باستخدام الهاتف عددًا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، تمكنا من الاستماع إلى الإمكانات الكهربية الحيوية، أي. استكشافها من خلال الملاحظة. كانت الخطوة المهمة إلى الأمام هي اختراع تقنية التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهربية الحيوية. اخترع عالم الفسيولوجيا الهولندي أينتهوفن الجلفانومتر الخيطي - وهو الجهاز الذي جعل من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية الناشئة أثناء نشاط القلب على ورق الصور الفوتوغرافية - مخطط كهربية القلب (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة أكبر عالم فسيولوجي، طالب I. M. Sechenov و I. Pavlov، A. F. Samoilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر أينتهوفن في ليدن.

لقد حافظ التاريخ على وثائق مثيرة للاهتمام. كتب إيه إف سامويلوف رسالة فكاهية في عام 1928:

"عزيزي أينتهوفن، أنا لا أكتب إليك رسالة، بل إلى الجلفانومتر الوتري العزيز والمحترم. ولهذا السبب أتوجه إليه: عزيزي الجلفانومتر، لقد علمت للتو بذكرى زواجك.

منذ 25 عامًا قمت برسم أول مخطط كهربائي للقلب. تهانينا. لا أريد أن أخفي عنك أنني معجب بك، على الرغم من أنك تمارس المقالب أحيانًا. أنا مندهش من مقدار ما حققته خلال 25 عامًا. إذا تمكنا من إحصاء عدد الأمتار والكيلومترات من ورق التصوير الفوتوغرافي المستخدم لتسجيل خيوطك في جميع أنحاء العالم، فإن الأرقام الناتجة ستكون هائلة. لقد أنشأت صناعة جديدة. لديك أيضًا مزايا فقهية؛

وسرعان ما تلقى المؤلف ردًا من أينتهوفن، الذي كتب: "لقد استوفيت طلبك تمامًا وقرأت الرسالة على الجلفانومتر. مما لا شك فيه أنه استمع وقبل بكل سرور وفرح كل ما كتبته. لم يكن لديه أي فكرة أنه فعل الكثير من أجل الإنسانية. ولكن عندما قلت إنه لا يستطيع القراءة، أصبح فجأة غاضبًا... لدرجة أنني وعائلتي أصبحنا مضطربين. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ هذه كذبة رهيبة. ألا أقرأ كل أسرار القلب؟ "في الواقع، سرعان ما انتقل تخطيط كهربية القلب من المختبرات الفسيولوجية إلى العيادة كطريقة متقدمة جدًا لدراسة حالة القلب، ويدين ملايين المرضى اليوم بحياتهم لهذه الطريقة.

Samoilov A. F. مقالات وخطب مختارة.-M.-L: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، 1946، ص. 153.

بعد ذلك، أتاح استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء مخططات كهربائية مدمجة للقلب، كما أتاحت طرق القياس عن بعد تسجيل تخطيط كهربية القلب (ECG) من رواد الفضاء في المدار، ومن الرياضيين على المسار، ومن المرضى في المناطق النائية، حيث يتم نقل مخطط كهربية القلب (ECG) عبر الهاتف. الأسلاك إلى مؤسسات القلب الكبيرة لإجراء تحليل شامل.

كان التسجيل الرسومي الموضوعي للإمكانات الكهربية الحيوية بمثابة الأساس لأهم فرع من فروع علمنا - الفيزيولوجيا الكهربية. كانت الخطوة الرئيسية إلى الأمام هي اقتراح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي أدريان باستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الكهربية الحيوية. كان العالم السوفيتي V. V. Pravdich Neminsky أول من سجل التيارات الحيوية للدماغ - حيث حصل على مخطط كهربية الدماغ (EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقًا على يد العالم الألماني بيرغر. حاليًا، يتم استخدام تخطيط كهربية الدماغ على نطاق واسع في العيادة، بالإضافة إلى التسجيل الرسومي للإمكانات الكهربائية للعضلات (تخطيط كهربية العضلات) والأعصاب والأنسجة والأعضاء الأخرى المثيرة. هذا جعل من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسه، كانت هذه الأساليب أيضا ذات أهمية كبيرة: فقد مكنت من فك تشفير الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط الجهاز العصبي والأعضاء والأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان أحد المعالم المهمة في تطور الفيزيولوجيا الكهربية هو اختراع الأقطاب الكهربائية الدقيقة، أي. أنحف الأقطاب الكهربائية التي يبلغ قطر طرفها أجزاء من الميكرون. يمكن إدخال هذه الأقطاب الكهربائية، بمساعدة الأجهزة المناسبة - المناورات الدقيقة، مباشرة إلى الخلية ويمكن تسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية داخل الخلايا.

أتاحت الأقطاب الكهربائية الدقيقة فك رموز آليات توليد الإمكانات الحيوية، أي. العمليات التي تحدث في أغشية الخلايا. تعتبر الأغشية أهم التكوينات، حيث تتم من خلالها عمليات تفاعل الخلايا في الجسم والعناصر الفردية للخلية مع بعضها البعض. لقد أصبح علم وظائف الأغشية البيولوجية – علم الأغشية – فرعًا مهمًا من علم وظائف الأعضاء.

طرق التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة.

الأعضاء والأنسجة الحية قادرة على الاستجابة لأي تأثير: التحفيز الكهربائي الحراري والميكانيكي والكيميائي وما إلى ذلك؛ بطبيعته هو الأقرب إلى "اللغة الطبيعية" التي تتبادل بها الأنظمة الحية المعلومات. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجيا الألماني دوبوا ريموند، الذي اقترح "جهاز الزلاجة" الشهير (الملف التعريفي) للتحفيز الكهربائي بجرعات للأنسجة الحية.

حاليًا، يتم استخدام المحفزات الإلكترونية لهذا الغرض، مما يسمح للشخص باستقبال نبضات كهربائية من أي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي وسيلة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تستخدم هذه الطريقة على نطاق واسع في العيادة. تم تطوير تصميمات للمحفزات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زراعتها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب وسيلة موثوقة لاستعادة الإيقاع والوظائف الطبيعية لهذا العضو الحيوي وأعاد مئات الآلاف من الأشخاص إلى العمل. وقد تم استخدام التحفيز الكهربائي للعضلات الهيكلية بنجاح، ويجري تطوير طرق التحفيز الكهربائي لمناطق الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية المزروعة. يتم إدخال الأخير، باستخدام أجهزة التوجيه المجسم الخاصة، في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة أجزاء من المليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، جعلت من الممكن علاج الآلاف من مرضى الأعصاب الشديدين والحصول على كمية كبيرة من البيانات المهمة حول آليات الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). لقد تحدثنا عن هذا ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن أيضًا لتوضيح أهمية علم وظائف الأعضاء بالنسبة للعيادة.

بالإضافة إلى تسجيل الجهود الكهربائية ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات الفيزيائية، وكذلك نتائج تأثير هذه العمليات على الجسم، تستخدم الطرق الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الطرق الكيميائية في علم وظائف الأعضاء. لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. والأكثر شيوعًا هو التفاعل الكيميائي للعمليات الحيوية (سلاسل العمليات الكيميائية التي تحدث في الأنسجة الحية). لذلك نشأ مجال من الكيمياء يدرس هذه العمليات - الكيمياء الفسيولوجية. واليوم تحولت إلى علم مستقل - الكيمياء البيولوجية، التي تكشف بياناتها عن الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية. يستخدم عالم الفسيولوجي في تجاربه على نطاق واسع الأساليب الكيميائية، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. وقد أدت هذه الأساليب إلى ظهور فروع جديدة من العلوم، على سبيل المثال، الفيزياء الحيوية، التي تدرس الجانب المادي للظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم وظائف الأعضاء على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. في البحوث الفسيولوجية الحديثة، يتم استخدام أساليب أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها توفر معلومات لا تقدر بثمن حقًا عند تحليل آليات معينة للعمليات الفسيولوجية.

التسجيل الكهربائي للكميات غير الكهربائية. يرتبط التقدم الكبير في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام تكنولوجيا الراديو الإلكترونية. يتم استخدام أجهزة الاستشعار - محولات الظواهر والكميات غير الكهربائية المختلفة (الحركة والضغط ودرجة الحرارة وتركيز المواد المختلفة والأيونات وما إلى ذلك) إلى إمكانات كهربائية، والتي يتم بعد ذلك تضخيمها بواسطة مكبرات الصوت الإلكترونية وتسجيلها بواسطة راسمات الذبذبات. لقد تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة التسجيل هذه، مما يجعل من الممكن تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية على راسم الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الموجات الكهرومغناطيسية، والاهتزازات الكهربائية عالية التردد، وما إلى ذلك). في مثل هذه الحالات، يتم تسجيل التغير في حجم معلمات هذه التأثيرات التي تغير وظائف فسيولوجية معينة. وتتمثل ميزة هذه الأجهزة في إمكانية تركيب مستشعر محول الطاقة ليس على العضو الذي تتم دراسته، بل على سطح الجسم. الموجات والاهتزازات وغيرها التي تؤثر على الجسم. تخترق الجسم، وبعد التأثير على الوظيفة أو العضو قيد الدراسة، يتم تسجيلها بواسطة جهاز استشعار. ويستخدم هذا المبدأ، على سبيل المثال، في بناء أجهزة قياس التدفق بالموجات فوق الصوتية التي تحدد سرعة تدفق الدم في الأوعية، وأجهزة قياس الجريان ومخططات الريوبليثيسموغراف التي تسجل التغيرات في كمية الدم في أجزاء مختلفة من الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزتها هي القدرة على دراسة الجسم في أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى أن مثل هذه الدراسات لا تضر الجسم. تعتمد معظم الأساليب الحديثة للبحث الفسيولوجي في العيادة على هذه المبادئ. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، كان البادئ باستخدام التكنولوجيا الإلكترونية الراديوية للبحث الفسيولوجي هو الأكاديمي ف.

من المزايا المهمة لطرق التسجيل هذه أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها بواسطة المستشعر إلى تذبذبات كهربائية، ويمكن تضخيم هذه الأخيرة ونقلها عبر الأسلاك أو الراديو إلى أي مسافة من الجسم قيد الدراسة. هكذا نشأت طرق القياس عن بعد، والتي يمكن من خلالها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في جسم رائد الفضاء في المدار، والطيار أثناء الطيران، والرياضي على المسار، والعامل أثناء العمل، وما إلى ذلك. التسجيل في حد ذاته لا يتعارض بأي شكل من الأشكال مع أنشطة الموضوعات.

ومع ذلك، كلما كان تحليل العمليات أعمق، كلما زادت الحاجة إلى التوليف، أي. خلق صورة كاملة للظواهر من العناصر الفردية.

تتمثل مهمة علم وظائف الأعضاء في إجراء التوليف بشكل مستمر، إلى جانب تعميق التحليل، لإعطاء صورة شاملة للجسم كنظام.

تتيح قوانين علم وظائف الأعضاء فهم رد فعل الجسم (كنظام متكامل) وجميع أنظمته الفرعية في ظل ظروف معينة، وتحت تأثيرات معينة، وما إلى ذلك.

ولذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل الدخول في الممارسة السريرية، تخضع لاختبار شامل في التجارب الفسيولوجية.

الطريقة التجريبية الحادة. لا يرتبط تقدم العلم فقط بتطوير التقنيات التجريبية وطرق البحث. يعتمد ذلك إلى حد كبير على تطور تفكير علماء الفسيولوجيا، على تطوير المناهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. منذ البداية وحتى الثمانينات من القرن الماضي، ظل علم وظائف الأعضاء علمًا تحليليًا. قامت بتقسيم الجسم إلى أعضاء وأنظمة منفصلة ودرست نشاطها بشكل منفصل. كانت التقنية المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي هي التجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى بالتجارب الحادة. علاوة على ذلك، من أجل الوصول إلى أي عضو أو نظام داخلي، كان على عالم وظائف الأعضاء أن يشارك في تشريح الأحياء (القسم المباشر).

تم ربط الحيوان بآلة وتم إجراء عملية معقدة ومؤلمة.

لقد كان عملاً شاقاً، لكن العلم لم يعرف أي طريقة أخرى لاختراق أعماق الجسم.

ولم يكن الأمر يقتصر على الجانب الأخلاقي للمشكلة. إن التعذيب القاسي والمعاناة التي لا تطاق التي تعرض لها الجسم قد أدى إلى تعطيل المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية بشكل صارخ ولم يسمح لنا بفهم جوهر العمليات التي تحدث بشكل طبيعي في الظروف الطبيعية. إن استخدام التخدير والطرق الأخرى لتخفيف الألم لم يساعد بشكل كبير. تثبيت الحيوان، والتعرض للمواد المخدرة، والجراحة، وفقدان الدم - كل هذا تغير تماما وعطل المسار الطبيعي لأنشطة الحياة. لقد تشكلت حلقة مفرغة. من أجل دراسة عملية أو وظيفة معينة لجهاز أو نظام داخلي، كان من الضروري اختراق أعماق الجسم، ومحاولة هذا الاختراق ذاتها عطلت تدفق العمليات الحيوية، التي كانت الدراسة التي أجريت عليها التجربة تم القيام بها. بالإضافة إلى ذلك، فإن دراسة الأعضاء المعزولة لم تقدم فكرة عن وظيفتها الحقيقية في ظروف كائن حي كامل وغير متضرر.

طريقة التجربة المزمنة. كانت أعظم ميزة للعلم الروسي في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي أن أحد أكثر ممثليها موهبة وذكاءً آي بي.

تمكن بافلوف من إيجاد طريقة للخروج من هذا المأزق. كان I. P. Pavlov مؤلمًا للغاية بشأن أوجه القصور في علم وظائف الأعضاء التحليلي والتجارب الحادة. لقد وجد طريقة للنظر بعمق إلى الجسد دون المساس بسلامته. كانت هذه طريقة للتجارب المزمنة التي تم إجراؤها على أساس "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدر، في ظل ظروف معقمة ووفقًا لقواعد التقنية الجراحية، تم إجراء عملية معقدة مسبقًا، مما يسمح بالوصول إلى عضو داخلي أو آخر، وتم عمل "نافذة" في العضو المجوف، وتم عمل أنبوب ناسور مزروعة، أو تم إخراج قناة الغدة وخياطتها على الجلد. بدأت التجربة نفسها بعد عدة أيام، عندما تم شفاء الجرح، تعافى الحيوان، ومن حيث طبيعة العمليات الفسيولوجية، لم يختلف عمليا عن الصحة الطبيعية. بفضل الناسور المطبق، كان من الممكن دراسة مسار بعض العمليات الفسيولوجية لفترة طويلة في ظل الظروف السلوكية الطبيعية.

فسيولوجيا كائن حي متكامل من المعروف أن العلم يتطور اعتمادًا على نجاح الأساليب.

أنشأت طريقة بافلوف للتجربة المزمنة علمًا جديدًا بشكل أساسي - فسيولوجيا الكائن الحي بأكمله، وعلم وظائف الأعضاء الاصطناعية، الذي كان قادرًا على تحديد تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، واكتشاف التغيرات في وظائف الأعضاء والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في ظروف مختلفة.

ومع ظهور الوسائل التقنية الحديثة لدراسة العمليات الحيوية، أصبح من الممكن دراسة وظائف العديد من الأعضاء الداخلية، ليس فقط عند الحيوانات، بل عند الإنسان أيضاً، دون الحاجة إلى عمليات جراحية أولية. لقد تم استبدال "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من فروع علم وظائف الأعضاء بالطرق الحديثة للتجارب غير الدموية. لكن النقطة ليست في هذه التقنية الفنية المحددة أو تلك، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. ابتكر آي بي بافلوف منهجية جديدة، وتطور علم وظائف الأعضاء كعلم اصطناعي وأصبح المنهج المنهجي متأصلًا فيه عضويًا.

يرتبط الكائن الحي الكامل ارتباطًا وثيقًا بالبيئة الخارجية المحيطة به، وبالتالي، كما كتب I. M. Sechenov، يجب أن يشمل التعريف العلمي للكائن الحي البيئة التي تؤثر عليه. لا تدرس فسيولوجيا الجسم بأكمله الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية فحسب، بل تدرس أيضًا الآليات التي تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصم بين الجسم والبيئة.

يتم تنظيم العمليات الحيوية، وكذلك تفاعل الجسم مع البيئة، على أساس المبادئ المشتركة لعمليات التنظيم في الآلات والإنتاج الآلي. تتم دراسة هذه المبادئ والقوانين في مجال علمي خاص - علم التحكم الآلي.

علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي I. P. PAVLOV (1849-1936) علم التحكم الآلي (من اليونانية kybernetike - فن التحكم) - علم التحكم في العمليات الآلية. وكما هو معروف فإن عمليات التحكم تتم عن طريق إشارات تحمل معلومات معينة. في الجسم، مثل هذه الإشارات هي نبضات عصبية ذات طبيعة كهربائية، وكذلك مواد كيميائية مختلفة.

يدرس علم التحكم الآلي عمليات إدراك المعلومات وترميزها ومعالجتها وتخزينها واستنساخها. يوجد في الجسم أجهزة وأنظمة خاصة لهذه الأغراض (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ).

أتاحت الأجهزة السيبرانية التقنية إنشاء نماذج تعيد إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل ليس قابلاً بعد لمثل هذه النمذجة، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث.

نشأ اتحاد علم التحكم الآلي وعلم وظائف الأعضاء منذ ثلاثة عقود فقط، ولكن خلال هذا الوقت قدمت الترسانة الرياضية والتقنية لعلم التحكم الآلي الحديث تقدمًا كبيرًا في دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات وتكنولوجيا الكمبيوتر في علم وظائف الأعضاء. يسمح التسجيل المتزامن (المتزامن) للعمليات الفسيولوجية بتحليلها الكمي ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. وهذا يتطلب أساليب رياضية دقيقة، والتي شكل استخدامها أيضًا مرحلة مهمة جديدة في تطور علم وظائف الأعضاء. تسمح رياضيات البحث باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. وهذا لا يزيد من سرعة معالجة المعلومات فحسب، بل يجعل من الممكن أيضًا إجراء هذه المعالجة مباشرة في وقت التجربة، مما يسمح لك بتغيير مسارها ومهام الدراسة نفسها وفقًا للنتائج التي تم الحصول عليها.

وهكذا يبدو أن دوامة تطور علم وظائف الأعضاء قد انتهت. في فجر هذا العلم، كان يجري البحث والتحليل وتقييم النتائج من قبل المجرب في وقت واحد في عملية الملاحظة، مباشرة أثناء التجربة نفسها. وقد أتاح التسجيل الرسومي فصل هذه العمليات في الوقت المناسب ومعالجة النتائج وتحليلها بعد انتهاء التجربة.

لقد أتاحت الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي مرة أخرى الجمع بين تحليل النتائج ومعالجتها وإجراء التجربة نفسها، ولكن على أساس مختلف جوهريًا: تتم دراسة تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في وقت واحد ويتم تحديد نتائج هذا التفاعل. تحليلها كميا. وقد أتاح ذلك إجراء ما يسمى بالتجربة التلقائية الخاضعة للرقابة، والتي يساعد فيها الكمبيوتر الباحث ليس فقط في تحليل النتائج، بل أيضًا في تغيير مسار التجربة وصياغة المهام، وكذلك أنواع التأثير على الجسم، وذلك حسب طبيعة ردود أفعال الجسم التي تنشأ مباشرة أثناء التجربة. أعادت الفيزياء والرياضيات وعلم التحكم الآلي والعلوم الدقيقة الأخرى تجهيز علم وظائف الأعضاء وزودت الطبيب بترسانة قوية من الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء. إن معرفة الأنماط الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. وبمساعدة مثل هذه النماذج، يتم إعادة إنتاج هذه العمليات على أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، أي. تغيراتها المستقبلية المحتملة تحت تأثيرات معينة على الجسم (الأدوية أو العوامل الفيزيائية أو الظروف البيئية القاسية). بالفعل، أثبت اتحاد علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي أنه مفيد عند إجراء عمليات جراحية ثقيلة وفي حالات الطوارئ الأخرى التي تتطلب تقييمًا دقيقًا لكل من الحالة الحالية لأهم العمليات الفسيولوجية للجسم وتوقع التغييرات المحتملة. يتيح لنا هذا النهج زيادة موثوقية "العامل البشري" بشكل كبير في الأجزاء الصعبة والحرجة من الإنتاج الحديث.

فسيولوجيا القرن العشرين. لقد أحرزت تقدمًا كبيرًا ليس فقط في مجال الكشف عن آليات عمليات الحياة والتحكم في هذه العمليات. لقد حققت اختراقًا في المجال الأكثر تعقيدًا وغموضًا - مجال الظواهر النفسية.

أصبح الأساس الفسيولوجي للنفسية - النشاط العصبي العالي للإنسان والحيوان - أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي.

دراسة موضوعية للنشاط العصبي العالي منذ آلاف السنين، كان من المقبول عمومًا أن السلوك البشري يتحدد من خلال تأثير كيان غير مادي معين ("الروح")، لا يستطيع عالم وظائف الأعضاء معرفته.

كان آي إم سيتشينوف أول عالم فسيولوجي في العالم تجرأ على تخيل السلوك بناءً على مبدأ الانعكاس، أي. استنادا إلى آليات النشاط العصبي المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود أفعال الدماغ" أظهر أنه بغض النظر عن مدى تعقيد المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري بالنسبة لنا، فإنها عاجلاً أم آجلاً تتلخص في شيء واحد فقط - حركة العضلات.

"سواء ابتسم طفل عند رؤية لعبة جديدة، سواء ضحك غاريبالدي عندما يضطهد بسبب حبه المفرط لوطنه، سواء كان نيوتن يخترع قوانين العالم ويكتبها على الورق، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، "النتيجة النهائية للفكر هي دائمًا شيء واحد - الحركة العضلية" ، كتب آي إم سيتشينوف.

تحليل تشكيل تفكير الطفل، I. M. أظهر Sechenov خطوة بخطوة أن هذا التفكير يتشكل نتيجة لتأثيرات البيئة الخارجية، مجتمعة مع بعضها البعض في مجموعات مختلفة، مما تسبب في تكوين جمعيات مختلفة.

إن تفكيرنا (الحياة الروحية) يتشكل بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف البيئية، والدماغ هو العضو الذي يتراكم ويعكس هذه المؤثرات. ومهما بدت لنا مظاهر حياتنا العقلية معقدة فإن تركيبتنا النفسية الداخلية هي نتيجة طبيعية لظروف التربية والمؤثرات البيئية. 999/1000 من المحتوى العقلي للشخص يعتمد على ظروف التنشئة، والتأثيرات البيئية بالمعنى الواسع للكلمة، كتب I. M. Sechenov، ويتم تحديد 1/1000 فقط من خلال العوامل الخلقية. وهكذا، فإن مبدأ الحتمية، المبدأ الأساسي للنظرة المادية للعالم، امتد لأول مرة إلى أكثر مجالات الحياة تعقيدًا، إلى عمليات الحياة الروحية البشرية. كتب IM Sechenov أن عالم الفسيولوجي سيتعلم يومًا ما تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة كما يستطيع الفيزيائي تحليل الوتر الموسيقي. كان كتاب آي إم سيتشينوف عملاً عبقريًا يؤكد المواقف المادية في أكثر مجالات الحياة الروحية البشرية تعقيدًا.

كانت محاولة سيتشينوف لإثبات آليات نشاط الدماغ محاولة نظرية بحتة. كانت الخطوة التالية ضرورية - الدراسات التجريبية للآليات الفسيولوجية الكامنة وراء النشاط العقلي وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة اتخذها آي بي بافلوف.

حقيقة أن I. P. Pavlov، وليس أي شخص آخر، أصبح وريث أفكار I. M. Sechenov وكان أول من اخترق الأسرار الأساسية لعمل الأجزاء العليا من الدماغ، ليس من قبيل الصدفة. أدى منطق دراساته الفسيولوجية التجريبية إلى ذلك. دراسة العمليات الحيوية في الجسم في ظل ظروف السلوك الحيواني الطبيعي، I.

لفت ب. بافلوف الانتباه إلى الدور المهم للعوامل العقلية التي تؤثر على جميع العمليات الفسيولوجية. ملاحظة I. P. Pavlov لم تفلت من حقيقة أن اللعاب وعصير المعدة I. M. SECHENOV (1829-1905) والعصارات الهضمية الأخرى يبدأ في إفرازه في الحيوان ليس فقط في لحظة الأكل، ولكن قبل تناول الطعام بوقت طويل، على مرأى من الطعام، صوت خطى الخادم الذي يطعم الحيوان عادة. لفت آي بي بافلوف الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، والرغبة العاطفية في تناول الطعام، هي عامل قوي في إفراز العصير مثل الطعام نفسه. الشهية، والرغبة، والمزاج، والخبرات، والمشاعر - كل هذه كانت ظواهر عقلية. لم يدرسها علماء الفسيولوجيا قبل آي بي بافلوف. رأى IP Pavlov أن عالم الفسيولوجي ليس له الحق في تجاهل هذه الظواهر، لأنها تتداخل بقوة مع مسار العمليات الفسيولوجية، وتغيير شخصيتها. لذلك اضطر عالم الفسيولوجي إلى دراستها. لكن كيف؟ قبل آي بي بافلوف، تم النظر في هذه الظواهر من قبل علم يسمى علم النفس الحيواني.

بعد أن تحول إلى هذا العلم، كان على I. P. Pavlov الابتعاد عن الأرض الصلبة للحقائق الفسيولوجية والدخول في عالم التخمينات غير المثمرة والتي لا أساس لها فيما يتعلق بالحالة العقلية الواضحة للحيوانات. لتفسير السلوك البشري، تعتبر الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، حيث يمكن للشخص دائمًا الإبلاغ عن مشاعره وحالته المزاجية وتجاربه وما إلى ذلك. قام علماء نفس الحيوان بنقل البيانات التي تم الحصول عليها من فحص البشر إلى الحيوانات بشكل أعمى، وتحدثوا أيضًا عن "المشاعر" و"الحالات المزاجية" و"التجارب" و"الرغبات" وما إلى ذلك. في الحيوان، دون التمكن من التحقق من صحة ذلك أم لا. ولأول مرة في مختبرات بافلوف، برزت آراء كثيرة حول آليات حدوث الحقائق نفسها حيث كان هناك مراقبون شاهدوا هذه الحقائق. وقد فسرها كل منهم على طريقته، ولم يكن هناك سبيل للتحقق من صحة أي من التفسيرات. أدرك آي بي بافلوف أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها ولذلك اتخذ خطوة حاسمة وثورية حقًا. ودون أن يحاول تخمين بعض الحالات العقلية الداخلية للحيوان، بدأ بدراسة سلوك الحيوان بموضوعية، ومقارنة تأثيرات معينة على الجسم مع استجابات الجسم. مكنت هذه الطريقة الموضوعية من تحديد القوانين الكامنة وراء ردود الفعل السلوكية للجسم.

لقد خلقت طريقة الدراسة الموضوعية للتفاعلات السلوكية علمًا جديدًا - فسيولوجيا النشاط العصبي العالي بمعرفتها الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي تحت تأثيرات بيئية معينة. لقد أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

أصبحت فسيولوجيا النشاط العصبي العالي التي أنشأها آي بي بافلوف الأساس العلمي الطبيعي لعلم النفس. لقد أصبح أساس العلوم الطبيعية لنظرية لينين في التفكير وله أهمية قصوى في الفلسفة والطب والتربية وفي جميع العلوم التي تواجه بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) للإنسان.

أهمية فسيولوجيا النشاط العصبي العالي للطب. تعاليم آي.بي.

تتمتع نظرية بافلوف حول النشاط العصبي العالي بأهمية عملية كبيرة. ومن المعروف أن المريض لا يُشفى بالأدوية أو المشرط أو الإجراء فحسب، بل أيضًا بكلمة الطبيب والثقة به والرغبة الشديدة في الشفاء. كل هذه الحقائق كانت معروفة لأبقراط وابن سينا. ومع ذلك، لآلاف السنين، كان يُنظر إليها على أنها دليل على وجود "نفس أعطاها الله" قوية تخضع "الجسد الفاسد". مزقت تعاليم آي بي بافلوف حجاب الغموض عن هذه الحقائق.

أصبح من الواضح أن التأثير السحري على ما يبدو للتعويذات أو الساحر أو نوبات الشامان ليس أكثر من مثال على تأثير الأجزاء العليا من الدماغ على الأعضاء الداخلية وتنظيم جميع عمليات الحياة. وتتحدد طبيعة هذا التأثير من خلال تأثير الظروف البيئية على الجسم، وأهمها بالنسبة للإنسان الظروف الاجتماعية - وعلى وجه الخصوص، تبادل الأفكار في المجتمع البشري من خلال الكلمات. لأول مرة في تاريخ العلم، أظهر I. P. Pavlov أن قوة الكلمات تكمن في حقيقة أن الكلمات والكلام يمثلان نظامًا خاصًا من الإشارات، متأصل في البشر فقط، والذي يغير السلوك والحالة العقلية بشكل طبيعي. لقد طرد تعليم بولس المثالية من الملجأ الأخير الذي يبدو منيعًا - فكرة "الروح" التي وهبها الله. ووضعت سلاحاً قوياً بين يدي الطبيب، مما أتاح له الفرصة لاستخدام الكلمات بشكل صحيح، مبيناً أهم دور للتأثير المعنوي على المريض لنجاح العلاج.

الخلاصة I. P. Pavlov يمكن اعتباره بحق مؤسس علم وظائف الأعضاء الحديث للكائن الحي بأكمله. كما قدم علماء الفسيولوجيا السوفييت البارزون الآخرون مساهمة كبيرة في تطويره. ابتكر A. A. Ukhtomsky عقيدة المهيمنة باعتبارها المبدأ الرئيسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). أسس L. A. Orbeli تطور L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) علم وظائف الأعضاء. قام بتأليف أعمال أساسية حول الوظيفة الغذائية التكيفية للجهاز العصبي الودي. كشف K. M. Bykov عن وجود تنظيم منعكس مشروط لوظائف الأعضاء الداخلية، مما يدل على أن الوظائف اللاإرادية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثير الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي ويمكن أن تتغير تحت تأثير الإشارات المشروطة. بالنسبة للبشر، الإشارة المشروطة الأكثر أهمية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير نشاط الأعضاء الداخلية، وهو أمر بالغ الأهمية للطب (العلاج النفسي، علم الأخلاق، وما إلى ذلك).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) طور P. K. Anokhin عقيدة النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية وردود الفعل السلوكية للجسم.

ابتكر عالم الفيزيولوجيا العصبية البارز I. S. Beritov (Beritashvili) عددًا من الاتجاهات الأصلية في فسيولوجيا الجهاز العصبي العضلي والجهاز العصبي المركزي. L. S. Stern هو مؤلف عقيدة حاجز الدم في الدماغ والحواجز النسيجية - منظمات البيئة الداخلية المباشرة للأعضاء والأنسجة. قام V.V Parin باكتشافات كبيرة في مجال تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (منعكس لارين). وهو مؤسس علم وظائف الأعضاء الفضائية والبادئ في إدخال الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي وطرق الرياضيات في البحوث الفسيولوجية. أنشأ E. A. Asratyan عقيدة حول آليات التعويض عن الوظائف الضعيفة. وهو مؤلف عدد من الأعمال الأساسية التي تعمل على تطوير الأحكام الرئيسية لتعاليم آي بي بافلوف. طور V. N. Chernigovsky عقيدة المستقبلات الداخلية.

كان لعلماء الفسيولوجيا السوفييت الأولوية في PARIN (1903-1971)، وإنشاء قلب اصطناعي (A. A. Bryukhonenko)، وتسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG) (V. V. Pravdich-Neminsky)، وإنشاء اتجاهات مهمة وجديدة في العلوم مثل فسيولوجيا الفضاء، وفسيولوجيا العمل، وعلم وظائف الأعضاء. الرياضة، دراسة الآليات الفسيولوجية للتكيف والتنظيم والآليات الداخلية لتنفيذ العديد من الوظائف الفسيولوجية. هذه والعديد من الدراسات الأخرى لها أهمية قصوى في الطب.

إن معرفة العمليات الحيوية التي تحدث في مختلف الأعضاء والأنسجة، وآليات تنظيم الظواهر الحيوية، وفهم جوهر الوظائف الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تتفاعل مع البيئة تمثل الأساس النظري الأساسي الذي يقوم عليه تدريب طبيب المستقبل. على أساس.

القسم الأول مقدمة عامة في الفسيولوجيا تتميز كل خلية من خلايا الجسم البشري البالغ عددها مائة تريليون ببنية معقدة للغاية، والقدرة على التنظيم الذاتي والتفاعل المتعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. إن عدد العمليات التي تقوم بها كل خلية وكمية المعلومات المعالجة في هذه العملية يفوق بكثير ما يحدث اليوم في أي مصنع صناعي كبير. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من الأنظمة الفرعية الأولية نسبيًا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائنًا حيًا.

كل هذه الأنظمة مرتبة للغاية. الهيكل الوظيفي الطبيعي لأي منها والوجود الطبيعي لكل عنصر من عناصر النظام (بما في ذلك كل خلية) ممكن بفضل التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يتم تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (الاتصال) بين الخلايا، نتيجة نقل المواد مع سائل الأنسجة والليمف والدم (الاتصال الخلطي - من الفكاهة اللاتينية - السائل)، وكذلك أثناء نقل الإمكانات الكهربية الحيوية من خلية إلى أخرى، وهو ما يمثل أسرع طريقة لنقل المعلومات في الجسم. طورت الكائنات متعددة الخلايا نظامًا خاصًا يوفر إدراك ونقل وتخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى مستويات التطور عند الإنسان. لفهم طبيعة الظواهر الكهربية الحيوية، أي الإشارات التي ينقل بها الجهاز العصبي المعلومات، من الضروري أولاً النظر في بعض جوانب الفسيولوجيا العامة لما يسمى بالأنسجة القابلة للاستثارة، والتي تشمل الأنسجة العصبية والعضلية والغدية .

الفصل فسيولوجيا الأنسجة المثيرة جميع الخلايا الحية لديها التهيج، أي القدرة، تحت تأثير عوامل معينة من البيئة الخارجية أو الداخلية، ما يسمى المحفزات، للانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. ومع ذلك، فإن مصطلح "الخلايا القابلة للاستثارة" يستخدم فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والإفرازية القادرة على توليد أشكال متخصصة من تذبذبات الجهد الكهربائي استجابةً لعمل التحفيز.

تم الحصول على البيانات الأولى عن وجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الثامن عشر. في. دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي الذي تحدثه بعض الأسماك أثناء الدفاع والهجوم. انتهى نزاع علمي طويل الأمد (1791-1797) بين عالم وظائف الأعضاء ل. جالفاني وعالم الفيزياء أ. فولتا حول طبيعة "الكهرباء الحيوانية" باكتشافين رئيسيين: تم إثبات حقائق تشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الجهاز العصبي والعضلي. الأنسجة، وتم اكتشاف طريقة جديدة للحصول على تيار كهربائي باستخدام معادن مختلفة - حيث تم إنشاء عنصر كلفاني ("العمود الفلطي"). ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى للجهود في الأنسجة الحية أصبحت ممكنة فقط بعد اختراع الجلفانومتر. بدأت دراسة منهجية لإمكانات العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة على يد دوبوا ريموند (1848). ارتبطت التطورات الإضافية في دراسة الظواهر الكهربائية الحيوية ارتباطًا وثيقًا بتحسين تقنيات تسجيل التذبذبات السريعة للإمكانات الكهربائية (ذبذبات السلسلة والحلقة والكاثود) وطرق إزالتها من الخلايا المنفردة القابلة للاستثارة. مرحلة جديدة نوعيًا في دراسة الظواهر الكهربائية في الأنسجة الحية - الأربعينيات والخمسينيات من قرننا. باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا، كان من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا مباشرة. لقد أتاح التقدم في مجال الإلكترونيات تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية المتدفقة عبر الغشاء عندما يتغير جهد الغشاء أو عندما تعمل المركبات النشطة بيولوجيًا على مستقبلات الغشاء. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح تسجيل التيارات الأيونية التي تتدفق عبر قنوات أيونية واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية من الاستجابات الكهربائية للخلايا المثيرة:

الاستجابة المحلية؛

نشر إمكانات العمل وإمكانات التتبع المصاحبة لها؛

إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة.

إمكانات المولد، وما إلى ذلك. وتستند كل هذه التقلبات المحتملة على تغييرات عكسية في نفاذية غشاء الخلية لبعض الأيونات. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق القنوات الأيونية الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز النشط.

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في توليد الجهود الكهربائية في خلية الراحة على شكل تدرجات تركيز لأيونات Na+، Ca2+، K+، C1~ على جانبي الغشاء السطحي. يتم إنشاء هذه التدرجات والحفاظ عليها من خلال عمل أجهزة جزيئية متخصصة، تسمى مضخات الأيونات الغشائية. يستخدم الأخيرون في عملهم الطاقة الأيضية التي يتم إطلاقها أثناء الانهيار الأنزيمي للمانح العالمي للطاقة الخلوية - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP).

تعد دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والتثبيط في الأنسجة الحية أمرًا مهمًا لفهم طبيعة هذه العمليات ولتحديد طبيعة الاضطرابات في نشاط الخلايا المثيرة في أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادات الحديثة، أصبحت طرق تسجيل الإمكانات الكهربائية للقلب (تخطيط كهربية القلب) والدماغ (تخطيط كهربية الدماغ) والعضلات (تخطيط كهربية العضل) منتشرة بشكل خاص.

إمكانات الراحة يُستخدم مصطلح "إمكانية الغشاء" (إمكانية الراحة) بشكل شائع للإشارة إلى فرق إمكانات الغشاء؛

الموجودة بين السيتوبلازم والمحلول الخارجي المحيط بالخلية. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية تكون سلبية بالنسبة إلى الإمكانات الخارجية، والتي تعتبر تقليديًا صفرًا. في الخلايا المختلفة، يتراوح جهد الغشاء من -50 إلى -90 مللي فولت.

لقياس إمكانات الراحة ومراقبة تغيراتها الناجمة عن تأثير واحد أو آخر على الخلية، يتم استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1).

القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن ماصة دقيقة، أي عبارة عن أنبوب شعري رفيع ممتد من أنبوب زجاجي. ويبلغ قطر طرفه حوالي 0.5 ميكرون. يمتلئ الأنبوب الصغير بمحلول ملحي (عادة 3 M K.S1) ، ويتم غمر قطب كهربائي معدني (سلك فضي مكلور) فيه وتوصيله بجهاز قياس كهربائي - راسم الذبذبات المجهز بمضخم تيار مباشر.

يتم تثبيت القطب الكهربائي الدقيق فوق الجسم قيد الدراسة، على سبيل المثال، العضلات الهيكلية، ثم باستخدام أداة معالجة دقيقة - جهاز مزود بمسامير ميكرومترية، يتم إدخاله في الخلية. يتم غمر قطب كهربائي ذو حجم قياسي في محلول ملحي عادي يحتوي على الأنسجة التي يتم فحصها.

بمجرد أن يخترق القطب الصغير الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع الذبذبات على الفور عن موضعه الأصلي (الصفر)، مما يكشف عن وجود فرق محتمل بين السطح ومحتويات الخلية. مزيد من التقدم في القطب الصغير داخل البروتوبلازم لا يؤثر على موضع شعاع الذبذبات. يشير هذا إلى أن الإمكانات موجودة بالفعل على غشاء الخلية.

عندما يتم إدخال قطب كهربائي دقيق بنجاح، يغطي الغشاء طرفه بإحكام وتحتفظ الخلية بالقدرة على العمل لعدة ساعات دون ظهور علامات التلف.

هناك العديد من العوامل التي تغير قدرة الخلايا على الراحة: تطبيق التيار الكهربائي، والتغيرات في التركيب الأيوني للوسط، والتعرض لبعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة، وما إلى ذلك. وفي جميع تلك الحالات عندما ينخفض ​​الجهد الداخلي (يصبح أقل سلبية)، تحدث عن إزالة الاستقطاب الغشائي؛

ويسمى التحول المعاكس في الإمكانات (زيادة الشحنة السالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية) بفرط الاستقطاب.

طبيعة إمكانات الراحة في عام 1896، طرح V. Yu. Chagovets فرضية حول الآلية الأيونية للإمكانات الكهربائية في الخلايا الحية وحاول تطبيق نظرية أرهينيوس للتفكك الإلكتروليتي لشرحها. في عام 1902، طور يو بيرنشتاين نظرية الأيونات الغشائية، والتي تم تعديلها وإثباتها تجريبيًا بواسطة هودجكين وهوكسلي وكاتز (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بقبول عالمي. ووفقاً لهذه النظرية فإن وجود الجهود الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم التكافؤ في تركيز أيونات Na+ وK+ وCa2+ وC1~ داخل الخلية وخارجها واختلاف نفاذية الغشاء السطحي لها.

من البيانات في الجدول. يوضح الشكل 1 أن محتويات الألياف العصبية غنية بـ K+ والأنيونات العضوية (التي لا تخترق الغشاء عمليًا) وفقيرة بـ Na+ وC1~.

يكون تركيز K+ في سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية أعلى بـ 40-50 مرة منه في المحلول الخارجي، وإذا كان الغشاء الساكن منفذًا لهذه الأيونات فقط، فإن جهد الراحة يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (Ek)، محسوبة باستخدام صيغة Nernst :

حيث R هو ثابت الغاز، وF هو رقم فاراداي، وT هي درجة الحرارة المطلقة، وK هو تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في المحلول الخارجي، وKi هو تركيزها في السيتوبلازم تجربة نموذجية (الشكل 2).

دعونا نتخيل وعاءً مفصولاً بغشاء اصطناعي نصف نافذ. جدران المسام في هذا الغشاء مشحونة بالكهرباء، لذلك فهي تسمح فقط للكاتيونات بالمرور وهي غير منفذة للأنيونات. يُسكب محلول ملحي يحتوي على أيونات K+ في نصفي الوعاء، لكن تركيزها في الجانب الأيمن من الوعاء أعلى منه في الجانب الأيسر. ونتيجة لتدرج التركيز هذا، تبدأ أيونات K+ في الانتشار من النصف الأيمن من الوعاء إلى النصف الأيسر، وبذلك تصل شحنتها الموجبة إلى هناك. وهذا يؤدي إلى حقيقة أن الأنيونات غير المخترقة تبدأ في التراكم بالقرب من الغشاء في النصف الأيمن من الوعاء. بفضل شحنتها السالبة، فإنها ستحتفظ بـ K+ كهروستاتيكيًا على سطح الغشاء في النصف الأيسر من الوعاء. ونتيجة لذلك، يتم استقطاب الغشاء، وينشأ بين سطحيه فرق جهد يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (k).

الافتراض القائل بأنه في حالة الراحة، يكون غشاء الألياف العصبية والعضلية منفذًا بشكل انتقائي لـ K+ وأن انتشارها هو الذي يخلق إمكانات الراحة، قدمه برنشتاين في عام 1902 وأكده هودجكين وآخرون. في عام 1962 في تجارب على محاور الحبار العملاق المعزولة. تم ضغط السيتوبلازم (axoplasm) بعناية من ألياف يبلغ قطرها حوالي 1 مم، وتم ملء الغشاء المنهار بمحلول ملحي صناعي. عندما كان تركيز K+ في المحلول قريبًا من القيمة داخل الخلايا، تم إنشاء فرق جهد بين الجوانب الداخلية والخارجية للغشاء، بالقرب من قيمة جهد الراحة الطبيعي (-50 = 80 مللي فولت)، والألياف أجريت نبضات. مع انخفاض تركيز K+ داخل الخلايا وزيادة تركيز K+ الخارجي، انخفضت إمكانات الغشاء أو حتى تغيرت علامتها (تصبح الإمكانات إيجابية إذا كان تركيز K+ في المحلول الخارجي أعلى منه في المحلول الداخلي).

وقد أظهرت مثل هذه التجارب أن التدرج المركز K+ هو في الواقع العامل الرئيسي الذي يحدد حجم إمكانات الراحة للألياف العصبية. ومع ذلك، فإن الغشاء الساكن لا يكون منفذًا فقط لـ K+، ولكن (وإن كان بدرجة أقل بكثير) أيضًا لـ Na+. يؤدي انتشار هذه الأيونات الموجبة الشحنة داخل الخلية إلى تقليل القيمة المطلقة للإمكانات السلبية الداخلية للخلية الناتجة عن انتشار K+. ولذلك، فإن جهد الراحة للألياف (-50 - 70 مللي فولت) أقل سلبية من جهد توازن البوتاسيوم المحسوب باستخدام صيغة نيرنست.

لا تلعب أيونات C1~ الموجودة في الألياف العصبية دورًا مهمًا في نشوء جهد الراحة، نظرًا لأن نفاذية غشاء الراحة لها صغيرة نسبيًا. في المقابل، في ألياف العضلات الهيكلية، تكون نفاذية غشاء الراحة لأيونات الكلور قابلة للمقارنة مع البوتاسيوم، وبالتالي فإن انتشار C1~ داخل الخلية يزيد من قيمة جهد الراحة. تم حساب إمكانات توازن الكلور (Ecl) عند النسبة وبالتالي، يتم تحديد قيمة إمكانات الراحة للخلية من خلال عاملين رئيسيين: أ) نسبة تركيزات الكاتيونات والأنيونات التي تخترق غشاء سطح الراحة؛

ب) نسبة نفاذية الغشاء لهذه الأيونات.

لوصف هذا النمط كميًا، تُستخدم عادةً معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز:

حيث Em هي إمكانات الراحة، Pk، PNa، Pcl هي نفاذية الغشاء لأيونات K+، Na+ وC1~، على التوالي؛

Cl0- هي التركيزات الخارجية لأيونات K+ وNa+ وCl- وKi+ Nai+ وCli- هي تركيزاتها الداخلية.

تم حساب أنه في محور عصبي عملاق معزول عند Em = -50 mV توجد العلاقة التالية بين النفاذية الأيونية للغشاء المريح:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

تشرح المعادلة العديد من التغيرات في جهد الراحة للخلية التي تمت ملاحظتها تجريبيا وفي الظروف الطبيعية، على سبيل المثال، إزالة الاستقطاب المستمر تحت تأثير بعض السموم التي تسبب زيادة في نفاذية الصوديوم للغشاء. تشمل هذه السموم السموم النباتية: فيراتريدين، وأكونيتين، وأحد أقوى السموم العصبية - وهوتوكسين باترا، الذي تنتجه الغدد الجلدية للضفادع الكولومبية.

يمكن أن يحدث أيضًا إزالة استقطاب الغشاء، على النحو التالي من المعادلة، مع عدم تغيير PNA إذا تم زيادة التركيز الخارجي لأيونات K+ (أي زيادة نسبة Ko/Ki). هذا التغيير في كمون الراحة ليس مجرد ظاهرة مختبرية بأي حال من الأحوال. والحقيقة هي أن تركيز K+ في السائل بين الخلايا يزداد بشكل ملحوظ أثناء تنشيط الخلايا العصبية والعضلية، مصحوبًا بزيادة في Pk. يزداد تركيز K+ في السائل بين الخلايا بشكل ملحوظ بشكل خاص أثناء اضطرابات إمداد الدم (نقص التروية) إلى الأنسجة، على سبيل المثال، نقص تروية عضلة القلب. ويؤدي إزالة الاستقطاب الناتج عن الغشاء إلى توقف توليد إمكانات الفعل، أي تعطيل النشاط الكهربائي الطبيعي للخلايا.

دور الاستقلاب في تكوين وصيانة جهد الراحة (مضخة الصوديوم للأغشية) على الرغم من أن تدفقات Na+ وK+ عبر الغشاء في حالة الراحة تكون صغيرة، إلا أن الفرق في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها يجب أن يكون صغيرًا. تعادل في النهاية إذا لم يكن هناك جهاز جزيئي خاص في غشاء الخلية - "مضخة صوديوم" تضمن إزالة ("ضخ") Na+ الذي يخترقها من السيتوبلازم وإدخال ("ضخ") K+ إلى السيتوبلازم. تقوم مضخة الصوديوم بتحريك Na+ وK+ عكس تدرجات تركيزهما، أي أنها تقوم بقدر معين من العمل. المصدر المباشر للطاقة لهذا العمل هو مركب غني بالطاقة (كبير الطاقة) - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)، وهو مصدر عالمي للطاقة للخلايا الحية. يتم تنفيذ انهيار ATP بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة - إنزيم أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATPase)، المترجمة في الغشاء السطحي للخلية. تضمن الطاقة المنطلقة أثناء تحلل جزيء ATP واحد إزالة ثلاثة أيونات Na + من الخلية مقابل دخول أيونات K + إلى الخلية من الخارج.

يؤدي تثبيط نشاط ATPase الناتج عن بعض المركبات الكيميائية (على سبيل المثال، جليكوسيد القلب ouabain) إلى تعطيل المضخة، مما يتسبب في فقدان الخلية لـ K+ وتصبح غنية بـ Na+. يتم تحقيق نفس النتيجة عن طريق تثبيط عمليات الأكسدة وتحلل السكر في الخلية، والتي تضمن تخليق ATP. في التجارب، يتم تحقيق ذلك بمساعدة السموم التي تمنع هذه العمليات. في حالات ضعف تدفق الدم إلى الأنسجة، وإضعاف عملية تنفس الأنسجة، يتم تثبيط تشغيل المضخة الكهربائية، ونتيجة لذلك، تراكم K+ في الفجوات بين الخلايا وإزالة استقطاب الغشاء.

تم إثبات دور ATP في آلية نقل Na+ النشط بشكل مباشر في التجارب التي أجريت على الألياف العصبية للحبار العملاق. لقد وجد أنه من خلال إدخال ATP في الألياف، كان من الممكن استعادة عمل مضخة الصوديوم مؤقتًا، والتي تعطلت بسبب مثبط إنزيم الجهاز التنفسي السيانيد.

في البداية، كان يُعتقد أن مضخة الصوديوم محايدة كهربائيًا، أي أن عدد أيونات Na+ وK+ المتبادلة كان متساويًا. وقد اكتشف لاحقًا أنه مقابل كل ثلاثة أيونات Na+ يتم إزالتها من الخلية، يدخل أيونان K+ فقط إلى الخلية. هذا يعني أن المضخة كهربائية المولد: فهي تخلق فرقًا محتملًا على الغشاء يضيف إلى جهد الراحة.

إن مساهمة مضخة الصوديوم في القيمة الطبيعية لجهد الراحة ليست هي نفسها في الخلايا المختلفة: فهي غير مهمة على ما يبدو في الألياف العصبية للحبار، ولكنها مهمة بالنسبة لجهد الراحة (حوالي 25٪ من القيمة الإجمالية) في الرخويات العملاقة الخلايا العصبية والعضلات الملساء.

وهكذا، في تكوين جهد الراحة، تلعب مضخة الصوديوم دورًا مزدوجًا: 1) تخلق وتحافظ على تدرج تركيز عبر الغشاء لـ Na+ وK+؛

2) يولد فرقًا محتملًا يتم تلخيصه بالإمكانات الناتجة عن انتشار K + على طول تدرج التركيز.

إمكانات الفعل هي تقلبات سريعة في إمكانات الغشاء تحدث عند إثارة الأعصاب والعضلات وبعض الخلايا الأخرى. لأنه يقوم على التغيرات في النفاذية الأيونية للغشاء. إن سعة وطبيعة التغيرات المؤقتة في إمكانات الفعل لا تعتمد إلا قليلاً على قوة المحفز الذي يسببها؛ ومن المهم فقط ألا تقل هذه القوة عن قيمة حرجة معينة، والتي تسمى عتبة التهيج. بعد أن نشأت في موقع التهيج، تنتشر إمكانات الفعل على طول العصب أو الألياف العضلية دون تغيير سعتها.

يُطلق على وجود العتبة واستقلالية سعة إمكانات الفعل عن قوة المحفز الذي تسبب فيها قانون "الكل أو لا شيء".

في ظل الظروف الطبيعية، تتولد جهود الفعل في الألياف العصبية عندما يتم تحفيز المستقبلات أو إثارة الخلايا العصبية. إن انتشار إمكانات العمل على طول الألياف العصبية يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. بعد الوصول إلى النهايات العصبية، تتسبب جهود الفعل في إفراز مواد كيميائية (أجهزة إرسال) توفر نقل الإشارة إلى العضلات أو الخلايا العصبية. في الخلايا العضلية، تبدأ جهود الفعل سلسلة من العمليات التي تسبب الفعل الانقباضي. الأيونات التي تخترق السيتوبلازم أثناء توليد إمكانات الفعل لها تأثير تنظيمي على استقلاب الخلية، وعلى وجه الخصوص، على عمليات تخليق البروتينات التي تشكل القنوات الأيونية والمضخات الأيونية.

لتسجيل إمكانات العمل، يتم استخدام أقطاب كهربائية خارج أو داخل الخلايا. في الاختطاف خارج الخلية، يتم جلب الأقطاب الكهربائية إلى السطح الخارجي للألياف (الخلية). وهذا يجعل من الممكن اكتشاف أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا (في الألياف العصبية لمدة ألف من الثانية) يصبح مشحونًا بشكل سلبي بالنسبة لمنطقة الراحة المجاورة.

يسمح استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا بالتوصيف الكمي للتغيرات في إمكانات الغشاء أثناء المرحلتين الصاعدة والتنازلية لإمكانات الفعل. لقد ثبت أنه خلال مرحلة الصعود (مرحلة إزالة الاستقطاب)، لا يختفي جهد الراحة فحسب (كما كان مفترضًا في الأصل)، ولكن يحدث فرق جهد للإشارة المعاكسة: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة إلى البيئة الخارجية، وبعبارة أخرى، يحدث ارتداد غشاء المحتملة. أثناء مرحلة الهبوط (مرحلة عودة الاستقطاب)، يعود جهد الغشاء إلى قيمته الأصلية. في الشكل. يوضح الشكلان 3 و4 أمثلة لتسجيلات إمكانات العمل في ألياف العضلات الهيكلية للضفدع ومحور عصبي عملاق للحبار. يمكن ملاحظة أنه في لحظة الوصول إلى القمة (الذروة)، تكون إمكانات الغشاء + 30 / + 40 مللي فولت ويكون تذبذب الذروة مصحوبًا بتغيرات أثرية طويلة المدى في إمكانات الغشاء، وبعد ذلك يتم إنشاء إمكانات الغشاء على المستوى الأولي. تختلف مدة ذروة جهد الفعل في مختلف ألياف العضلات والهيكل العظمي (الشكل 1). 5. جمع الإمكانات النزرة في العصب الحجابي للقطة أثناء تهيجها قصير المدى بواسطة النبضات الإيقاعية.

الجزء المتزايد من إمكانات العمل غير مرئي. تبدأ التسجيلات بإمكانات التتبع السلبية (أ)، وتتحول إلى إمكانات موجبة (ب). المنحنى العلوي هو الاستجابة لمحفز واحد. مع زيادة وتيرة التحفيز (من 10 إلى 250 لكل ثانية واحدة)، يزداد الجهد الإيجابي للأثر (أثر فرط الاستقطاب) بشكل حاد.

تتراوح من 0.5 إلى 3 مللي ثانية، وتكون مرحلة عودة الاستقطاب أطول من مرحلة إزالة الاستقطاب.

تعتمد مدة جهد الفعل، وخاصة مرحلة عودة الاستقطاب، بشكل وثيق على درجة الحرارة: عندما يتم تبريده بمقدار 10 درجات مئوية، تزيد مدة الذروة حوالي 3 مرات.

تسمى التغييرات في إمكانات الغشاء بعد ذروة إمكانات الفعل إمكانات التتبع.

هناك نوعان من إمكانات التتبع - أثر إزالة الاستقطاب وتتبع فرط الاستقطاب. عادةً لا يتجاوز اتساع إمكانات التتبع عدة ميلي فولت (5-10٪ من ذروة الارتفاع)، وتتراوح مدتها في الألياف المختلفة من عدة ميلي ثانية إلى عشرات ومئات الثواني.

يمكن اعتبار اعتماد ذروة جهد الفعل وأثر إزالة الاستقطاب باستخدام مثال الاستجابة الكهربائية للألياف العضلية الهيكلية. من المدخل الموضح في الشكل في الشكل 3، من الواضح أن المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب) تنقسم إلى جزأين غير متساويين. في البداية، يحدث الانخفاض المحتمل بسرعة، ثم يتباطأ بشكل ملحوظ. يُطلق على هذا المكون البطيء للمرحلة التنازلية لكمون الفعل اسم إزالة الاستقطاب.

يظهر في الشكل مثال على فرط الاستقطاب الغشائي النزر المصاحب لذروة جهد الفعل في ليف عصبي عملاق واحد (معزول) في الحبار. 4. في هذه الحالة، تمر المرحلة التنازلية لجهد الفعل مباشرة إلى مرحلة فرط الاستقطاب النزري، والتي يصل اتساعها في هذه الحالة إلى 15 مللي فولت. يعتبر فرط الاستقطاب الأثري من سمات العديد من الألياف العصبية غير الغشائية للحيوانات ذوات الدم البارد والحيوانات ذوات الدم الحار. في الألياف العصبية المايلينية، تكون إمكانات التتبع أكثر تعقيدًا. يمكن أن يتحول أثر زوال الاستقطاب إلى أثر فرط الاستقطاب، ثم يحدث في بعض الأحيان زوال استقطاب جديد، وبعد ذلك فقط يتم استعادة إمكانات الراحة بالكامل. تكون إمكانات التتبع، إلى حد أكبر بكثير من قمم جهود الفعل، حساسة للتغيرات في إمكانات الراحة الأولية، والتركيب الأيوني للوسط، وإمدادات الأكسجين إلى الألياف، وما إلى ذلك.

السمة المميزة لإمكانات النزرة هي قدرتها على التغيير أثناء عملية النبضات الإيقاعية (الشكل 5).

آلية العمل الأيونية المظهر المحتمل تعتمد إمكانات الفعل على التغيرات في النفاذية الأيونية لغشاء الخلية التي تتطور باستمرار مع مرور الوقت.

كما ذكرنا، فإن نفاذية الغشاء للبوتاسيوم في حالة الراحة تتجاوز نفاذيته للصوديوم. ونتيجة لذلك، فإن تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي يتجاوز التدفق الموجه بشكل معاكس لـ Na+. ولذلك، فإن الجانب الخارجي للغشاء في حالة الراحة لديه إمكانات إيجابية مقارنة بالجانب الداخلي.

عندما تتعرض الخلية لمادة مهيجة، فإن نفاذية الغشاء لـ Na+ تزداد بشكل حاد وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K+. ولذلك، فإن تدفق Na+ من المحلول الخارجي إلى السيتوبلازم يبدأ في تجاوز تيار البوتاسيوم الخارجي. يؤدي هذا إلى تغيير في علامة (ارتداد) جهد الغشاء: تصبح المحتويات الداخلية للخلية مشحونة بشكل إيجابي بالنسبة لسطحها الخارجي. هذا التغيير في إمكانات الغشاء يتوافق مع المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الغشاء إلى Na+ لفترة قصيرة جدًا. بعد ذلك، تنخفض نفاذية الغشاء بالنسبة لـ Na+ مرة أخرى، وتزداد بالنسبة لـ K+.

العملية التي أدت إلى الانخفاض في الشكل السابق. 6. المسار الزمني للتغيرات في الصوديوم (g) Na يسمى زيادة نفاذية الصوديوم ونفاذية البوتاسيوم (gk) لغشاء الغشاء العملاق بتعطيل الصوديوم. محور عصبي في الحبار أثناء توليد البروتين نتيجة للتعطيل، يتدفق Na+ إلى الفعل cial (V).

يضعف السيتوبلازم بشكل حاد. تؤدي زيادة نفاذية البوتاسيوم إلى زيادة تدفق K+ من السيتوبلازم إلى المحلول الخارجي. نتيجة لهاتين العمليتين، تحدث إعادة استقطاب الغشاء: تكتسب المحتويات الداخلية للخلية مرة أخرى شحنة سالبة فيما يتعلق بالمحلول الخارجي. يتوافق هذا التغيير في الإمكانات مع المرحلة التنازلية لكمون الفعل (مرحلة إعادة الاستقطاب).

إحدى الحجج المهمة لصالح نظرية الصوديوم الخاصة بأصل جهود الفعل هي حقيقة أن اتساعها يعتمد بشكل وثيق على تركيز Na+ في المحلول الخارجي.

قدمت التجارب التي أجريت على ألياف عصبية عملاقة تم إمدادها من الداخل بمحلول ملحي تأكيدًا مباشرًا على صحة نظرية الصوديوم. لقد ثبت أنه عندما يتم استبدال المحور المحوري بمحلول ملحي غني بـ K+، فإن غشاء الألياف لا يحافظ فقط على إمكانات الراحة الطبيعية، ولكنه يحتفظ لفترة طويلة بالقدرة على توليد مئات الآلاف من إمكانات العمل ذات السعة العادية. إذا تم استبدال K+ في المحلول داخل الخلايا جزئيًا بـ Na+ وبالتالي تقليل تدرج تركيز Na+ بين البيئة الخارجية والمحلول الداخلي، فإن سعة جهد الفعل تنخفض بشكل حاد. عندما يتم استبدال K+ بالكامل بـ Na+، تفقد الألياف قدرتها على توليد إمكانات الفعل.

لا تترك هذه التجارب أدنى شك في أن الغشاء السطحي هو بالفعل موقع الحدوث المحتمل أثناء الراحة وأثناء الإثارة. ومن الواضح أن الاختلاف في تراكيز Na+ وK+ داخل الليف وخارجه هو مصدر القوة الدافعة الكهربية المسببة لحدوث جهد الراحة وجهد الفعل.

في الشكل. ويبين الشكل 6 التغيرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم الغشائي أثناء توليد جهد الفعل في محور عصبي الحبار العملاق. تحدث علاقات مماثلة في الألياف العصبية الأخرى، وأجسام الخلايا العصبية، وكذلك في ألياف العضلات الهيكلية للحيوانات الفقارية. في العضلات الهيكلية للقشريات والعضلات الملساء للفقاريات، تلعب أيونات Ca2+ دورًا رائدًا في نشأة المرحلة الصاعدة من إمكانات الفعل. في خلايا عضلة القلب، يرتبط الارتفاع الأولي في جهد الفعل بزيادة في نفاذية الغشاء لـ Na+، ويعود الاستقرار في جهد الفعل إلى زيادة في نفاذية الغشاء لأيونات Ca2+.

حول طبيعة النفاذية الأيونية للغشاء. القنوات الأيونية تعتمد التغييرات المدروسة في النفاذية الأيونية للغشاء أثناء توليد جهد الفعل على عمليات فتح وإغلاق القنوات الأيونية المتخصصة في الغشاء، والتي لها خاصيتان مهمتان: 1) الانتقائية تجاه أيونات معينة؛

2) الاستثارة الكهربائية، أي القدرة على الفتح والإغلاق استجابة للتغيرات في إمكانات الغشاء. إن عملية فتح وإغلاق القناة هي عملية احتمالية بطبيعتها (إن إمكانات الغشاء تحدد فقط احتمالية أن تكون القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة).

تمامًا مثل المضخات الأيونية، تتشكل القنوات الأيونية بواسطة جزيئات البروتين الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية الثنائية للغشاء. لم يتم بعد فك رموز التركيب الكيميائي لهذه الجزيئات الكبيرة، لذلك لا تزال الأفكار حول التنظيم الوظيفي للقنوات تُبنى بشكل غير مباشر بشكل رئيسي - بناءً على تحليل البيانات التي تم الحصول عليها من دراسات الظواهر الكهربائية في الأغشية وتأثير العوامل الكيميائية المختلفة (السموم). والإنزيمات والأدوية وغيرها) على القنوات وما إلى ذلك). من المقبول عمومًا أن القناة الأيونية تتكون من نظام النقل نفسه وما يسمى بآلية البوابات ("البوابة")، التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. يمكن أن تكون "البوابة" في موضعين: مغلقة تمامًا أو مفتوحة تمامًا، وبالتالي فإن موصلية قناة واحدة مفتوحة تكون قيمة ثابتة.

يتم تحديد الموصلية الكلية للغشاء لأيون معين من خلال عدد القنوات المفتوحة في وقت واحد والنفاذة إلى أيون معين.

ويمكن كتابة هذا الموقف على النحو التالي:

حيث gi هي النفاذية الكلية للغشاء للأيونات داخل الخلايا؛

N هو العدد الإجمالي للقنوات الأيونية المقابلة (في منطقة معينة من الغشاء)؛

أ - هي نسبة القنوات المفتوحة؛

y هي موصلية قناة واحدة.

وفقًا لانتقائيتها، تنقسم القنوات الأيونية القابلة للاستثارة كهربائيًا للخلايا العصبية والعضلية إلى الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. هذه الانتقائية ليست مطلقة:

يشير اسم القناة فقط إلى الأيون الذي تكون القناة أكثر نفاذية له.

من خلال القنوات المفتوحة، تتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرجات الكهربائية. تؤدي هذه التدفقات الأيونية إلى تغيرات في جهد الغشاء، والذي بدوره يغير متوسط ​​عدد القنوات المفتوحة، وبالتالي حجم التيارات الأيونية، وما إلى ذلك. مثل هذا الاتصال الدائري مهم لتوليد جهد الفعل، ولكنه يجعل من المستحيل قياس مدى اعتماد التوصيلات الأيونية على حجم الإمكانات المولدة. لدراسة هذا الاعتماد، يتم استخدام "طريقة التثبيت المحتملة". جوهر هذه الطريقة هو الحفاظ على إمكانات الغشاء بالقوة عند أي مستوى معين. وهكذا، من خلال تزويد الغشاء بتيار مساوٍ في الحجم، ولكن معاكس في الإشارة للتيار الأيوني الذي يمر عبر القنوات المفتوحة، وقياس هذا التيار بإمكانات مختلفة، يتمكن الباحثون من تتبع اعتماد الجهد على الموصلية الأيونية للطبقة. الغشاء (الشكل 7). المسار الزمني للتغيرات في نفاذية غشاء الصوديوم (gNa) والبوتاسيوم (gK) عند إزالة استقطاب الغشاء المحوري بمقدار 56 مللي فولت.

أ - تظهر الخطوط الصلبة النفاذية أثناء إزالة الاستقطاب على المدى الطويل، والخطوط المنقطة - أثناء إعادة استقطاب الغشاء بعد 0.6 و6.3 مللي ثانية؛

ب اعتماد قيمة الذروة للصوديوم (gNa) ومستوى الحالة المستقرة لنفاذية البوتاسيوم (gK) على إمكانات الغشاء.

أرز. 8. تمثيل تخطيطي لقناة الصوديوم القابلة للإثارة كهربائيا.

تتكون القناة (1) من جزيء كبير من البروتين 2)، الجزء الضيق منها يتوافق مع "مرشح انتقائي". تحتوي القناة على "بوابات" التنشيط (m) والتعطيل (h) التي يتم التحكم فيها بواسطة المجال الكهربائي للغشاء. عند احتمال الراحة (أ)، يكون الموضع الأكثر احتمالاً "مغلقًا" لبوابة التنشيط والوضع "المفتوح" لبوابة التعطيل. يؤدي إزالة استقطاب الغشاء (ب) إلى الفتح السريع لـ "بوابة" t والإغلاق البطيء لـ "بوابة h"، وبالتالي، في اللحظة الأولى لإزالة الاستقطاب، يكون كلا الزوجين من "البوابات" مفتوحين وتنفجر الأيونات يمكن أن تتحرك عبر القناة وفقاً لوجود مواد ذات تراكيز متدرجة أيونية وكهربائية. مع استمرار إزالة الاستقطاب، تُغلق "بوابة" التعطيل وتنتقل القناة إلى حالة التعطيل.

مقدمة
الفصل الأول: علم وظائف الأعضاء وأهميته في الطب. جي آي كوسيتسكي
تطوير طرق البحث الفسيولوجي
خاتمة
القسم الأول. علم وظائف الأعضاء العام.
مقدمة. جي آي كوسيتسكي
الفصل 2. فسيولوجيا الأنسجة المثيرة. ب. وخودوروف
إمكانية الراحة
إمكانات العمل
آليات تهيج الخلايا (الألياف) بالتيار الكهربائي
الفصل 3. تقلص العضلات. بي آي خودوروف
العضلات الهيكلية
العضلات الملساء
الفصل 4. توصيل النبضات العصبية والانتقال العصبي العضلي. بي آي خودوروف
توصيل النبضات العصبية
النقل العصبي العضلي
الوظيفة الغذائية للألياف العصبية الحركية ونهاياتها
ملامح النقل العصبي العضلي للإثارة والعضلات الملساء
خاتمة. جي آي كوسيتسكي
القسم الثاني. آليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.
مقدمة جي آي كوسيتسكي
الفصل الخامس. فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي. إيه آي شابوفالوف
النظرية العصبية
آليات الاتصال بين الخلايا العصبية
عملية الافراج عن الوسيط
الوسطاء الكيميائيون
الإثارة في الجهاز العصبي المركزي
تثبيط في الجهاز العصبي المركزي
تكامل التأثيرات المتشابكة
النشاط المنعكس للجهاز العصبي المركزي
توحيد الخلايا العصبية في مركز عصبي
الفصل 6. فسيولوجيا معينة للجهاز العصبي المركزي. إيه آي شابوفالوف
الحبل الشوكي
الدماغ المؤخر
الدماغ المتوسط
المخيخ
الدماغ البيني
الدماغ الأمامي
القشرة الدماغية
تنسيق الحركات. V. S. Gurfinkel و R. S. شخص
إمداد الدم إلى الدماغ والسائل النخاعي. إي بي بابسكي
الفصل 7. التنظيم العصبي للوظائف اللاإرادية. إي بي بابسكي وجي آي كوسيتسكي
الخطة العامة للهيكل والخصائص الفسيولوجية الأساسية للجهاز العصبي اللاإرادي
التعصيب اللاإرادي للأنسجة والأعضاء
ردود الفعل اللاإرادية ومراكز تنظيم الوظائف اللاإرادية
الفصل 8. التنظيم الهرموني للوظائف الفسيولوجية. جي آي كوسيتسكي
الإفراز الداخلي للغدة النخامية
الإفراز الداخلي للغدة الدرقية
الإفراز الداخلي للغدد جارات الدرق
الإفراز الداخلي للبنكرياس
إفراز الغدد الصماء من الغدد الكظرية
الإفراز الداخلي للغدد التناسلية
هرمونات المشيمة
الإفراز الداخلي للغدة الصنوبرية
هرمونات الأنسجة
خاتمة. جي آي كوسيتسكي
القسم الثالث. البيئة الداخلية للكائن؛ الأنظمة والأعضاء. العمليات المتضمنة في الحفاظ على ثباتها.
مقدمة. جي آي كوسيتسكي
الفصل 9. فسيولوجيا نظام الدم. جي آي كوسيتسكي
تكوين وكمية وخصائص الدم الفيزيائية والكيميائية
تخثر الدم. في بي سكيبيتروف
فصائل الدم
العناصر المكونة للدم
تكوين الدم وتنظيم نظام الدم
الفصل 10. الدورة الدموية. E. B. Babsky، A. A. Zu6kov، G. I. Kositsky
نشاط القلب
الأوعية الدموية
الفصل 11. التنفس. V. D. Glebovsky، G. I. Kositsky
التنفس الخارجي
تبادل الغازات في الرئتين
نقل الغازات عن طريق الدم
تبادل الغازات في الأنسجة
تنظيم التنفس
الفصل 12. الهضم. إي بي بابسكي، جي إف كوروتكو
الأساس الفسيولوجي للجوع والشبع
جوهر الهضم وتصنيف العمليات الهضمية
الهضم في الفم
الهضم في المعدة
الهضم في الأمعاء الدقيقة
الهضم في الأمعاء الغليظة
النشاط الدوري للأعضاء الهضمية
شفط
الفصل 13. الأيض والطاقه. تَغذِيَة. إي بي بابسكي، في إم بوكروفسكي
الاسْتِقْلاب
تحويل الطاقة والتمثيل الغذائي العام
تَغذِيَة
الفصل 14. التنظيم الحراري. إي بي بابسكي، في إم بوكروفسكي
الفصل 15. الاختيار. يو. ناتوشين
الكلى ووظيفتها
عملية تكوين البول
وظيفة الكلى متجانسة
إدرار البول والتبول
عواقب إزالة الكلى والكلية الاصطناعية
السمات المرتبطة بالعمر لبنية الكلى ووظيفتها
خاتمة. جي آي كوسيتسكي
القسم الرابع. علاقة الكائن والبيئة.
مقدمة. جي آي كوسيتسكي
الفصل 16. فسيولوجيا المحللين. E. B. Babsky، I. A. Shevelev
الفسيولوجيا العامة للمحللين
فسيولوجيا خاصة للمحللين
الفصل 17. النشاط العصبي العالي. إي بي بابسكي، إيه بي كوجان
الخصائص العامة وخصائص ردود الفعل المشروطة
منهجية دراسة ردود الفعل المشروطة
آليات إغلاق الاتصال المؤقت
تثبيط ردود الفعل المشروطة
تحليل وتوليف المحفزات في القشرة الدماغية
أنواع النشاط العصبي العالي والعصاب
الفصل 18. ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان. إي بي بابسكي، جي آي كوسيتسكي
أنظمة الإشارة الأولى والثانية
آليات النشاط الإنساني الهادف
فسيولوجيا النوم
العلاقة بين عمليات النشاط العصبي العلوي التي تضمن ظهور الوعي واللاوعي
فسيولوجيا العواطف
الفصل 19. عناصر فسيولوجيا العمل وآليات التدريب والتكيف. جي آي كوسيتسكي
فسيولوجيا العمل البدني
الخصائص الفسيولوجية للعمل المجهد عصبيا
التعب والتدابير الفسيولوجية للوقاية منه
آليات التدريب
آليات التكيف
خاتمة. جي آي كوسيتسكي
طلب. المؤشرات الفسيولوجية الكمية الأساسية
مراجع
مؤشر الموضوع

Bezrukikh M.M.، Sonkin V.D.، Farber D.A. فسيولوجيا النمو (فسيولوجيا نمو الطفل) (وثيقة)

n1.docx

الأدب التربوي

لطلاب الطب

فسيولوجيا الإنسان

تم التعديل بواسطة

موسكو "الطب" 1985
عضو -كور. أكاديمية العلوم الطبية لاتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية جي آي كوسيتسكي

الطبعة الثالثة، منقحة ومضافة

تمت الموافقة عليه من قبل المديرية الرئيسية للمؤسسات التعليمية بوزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ككتاب مدرسي لطلاب المعاهد الطبية

بنك البحرين والكويت 28.903

F50UDK 612(075.8)

إي بي بابسكي V. D. GLEBOVSKY، A. B. KOGAN، G. F. KOROTBKO، G. I. KOSITSKY، V. M. Pokrovsky، Y. V. Natochin، V. P. Skipetrov، B. I. KHODOROV، A. I. SHAPOVALOV، I. A. Shevelev

المراجعآي دي بوينكو، البروفيسور، رئيس قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي، معهد فورونيج الطبي الذي سمي على اسمه. إن إن بوردينكو

فسيولوجيا الإنسان / تحت إد. جي كوسيتسكي - F50 الطبعة الثالثة، المنقحة. وإضافي - م: الطب، 1985. 544 ص، مريض.

في الممر: 2 ص. 20 الف 150 نسخة ذ.م.م.

تمت كتابة الطبعة الثالثة من الكتاب المدرسي (الثانية نُشرت عام 1972) وفقًا لإنجازات العلم الحديث. تم تقديم حقائق ومفاهيم جديدة، وتم تضمين فصول جديدة: "ميزات النشاط العصبي العالي للإنسان"، "عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وتم توسيع الأقسام التي تغطي قضايا الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي الفسيولوجي. تمت كتابة تسعة فصول من الكتاب المدرسي من جديد، وتم تنقيح الباقي إلى حد كبير.

يتوافق الكتاب المدرسي مع البرنامج المعتمد من قبل وزارة الصحة في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية وهو مخصص لطلاب المعاهد الطبية.

2007020000-241 بنك البحرين والكويت 28.903

039(01)-85

دار النشر "الطب" 1985

مقدمة

لقد مرت 12 سنة على الطبعة السابقة من الكتاب المدرسي "علم وظائف الأعضاء البشرية". توفي المحرر المسؤول وأحد مؤلفي الكتاب، الأكاديمي في أكاديمية العلوم في جمهورية أوكرانيا الاشتراكية السوفياتية إي بي بابسكي، والذي وفقًا لكتيباته درست أجيال عديدة من الطلاب علم وظائف الأعضاء.

يضم فريق مؤلفي هذا المنشور متخصصين معروفين في أقسام علم وظائف الأعضاء ذات الصلة: عضو مناظر في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، البروفيسور. منظمة العفو الدولية. شابوفالوف والأستاذ. Yu V. Natochin (رئيس مختبرات معهد I. M. Sechenov لعلم وظائف الأعضاء التطوري والكيمياء الحيوية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية) ، البروفيسور. V.D. Glebovsky (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد لينينغراد الطبي للأطفال)، أ. أ.ب. كوجان (رئيس قسم فسيولوجيا الإنسان والحيوان ومدير معهد علم التحكم العصبي بجامعة ولاية روستوف)، البروفيسور. ج.ف. كوروتكو (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد أنديجان الطبي)، أ.د. V.M. بوكروفسكي (رئيس قسم علم وظائف الأعضاء، معهد كوبان الطبي)، أ. بي آي خودوروف (رئيس مختبر معهد إيه في فيشنفسكي للجراحة التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية)، البروفيسور. I. A. Shevelev (رئيس مختبر معهد النشاط العصبي العالي والفيزيولوجيا العصبية التابع لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية).

خلال الفترة الماضية، ظهر عدد كبير من الحقائق والآراء والنظريات والاكتشافات والاتجاهات الجديدة لعلمنا. وفي هذا الصدد، كان لا بد من كتابة 9 فصول في هذه الطبعة من جديد، وكان لا بد من مراجعة الفصول العشرة المتبقية واستكمالها. وفي الوقت نفسه، حاول المؤلفون، قدر الإمكان، الحفاظ على نص هذه الفصول.

إن التسلسل الجديد لعرض المادة، بالإضافة إلى دمجها في أربعة أقسام رئيسية، تمليه الرغبة في إعطاء العرض التقديمي الانسجام المنطقي والاتساق، وتجنب تكرار المواد قدر الإمكان.

يتوافق محتوى الكتاب المدرسي مع برنامج علم وظائف الأعضاء المعتمد عام 1981. التعليقات النقدية حول المشروع والبرنامج نفسه، تم التعبير عنها في قرار مكتب قسم علم وظائف الأعضاء في أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية (1980) وفي اجتماع عموم الاتحاد لرؤساء أقسام علم وظائف الأعضاء في الجامعات الطبية (سوزدال، 1982) )، كما تم أخذها في الاعتبار. وفقًا للبرنامج، تم إدخال فصول في الكتاب المدرسي كانت مفقودة في الطبعة السابقة: "ملامح النشاط العصبي العالي للإنسان" و"عناصر فسيولوجيا العمل، وآليات التدريب والتكيف"، وأقسام تغطي قضايا خاصة بالفيزياء الحيوية. وتم توسيع علم التحكم الآلي الفسيولوجي. أخذ المؤلفون في الاعتبار أنه في عام 1983 تم نشر كتاب مدرسي عن الفيزياء الحيوية لطلاب المعاهد الطبية (حرره البروفيسور يو.أ. فلاديميروف) وأن عناصر الفيزياء الحيوية وعلم التحكم الآلي معروضة في الكتاب المدرسي للبروفيسور يو.أ.فلاديميروف. ريميزوف "الفيزياء الطبية والبيولوجية".

نظرًا للحجم المحدود للكتاب المدرسي، كان من الضروري، لسوء الحظ، حذف فصل "تاريخ علم وظائف الأعضاء"، وكذلك الرحلات إلى التاريخ في الفصول الفردية. يقدم الفصل الأول الخطوط العريضة فقط لتشكيل وتطوير المراحل الرئيسية لعلمنا ويظهر أهميتها بالنسبة للطب.

قدم زملاؤنا مساعدة كبيرة في إنشاء الكتاب المدرسي. وفي اجتماع عموم الاتحاد في سوزدال (1982)، تمت مناقشة الهيكل والموافقة عليه، وتم تقديم اقتراحات قيمة فيما يتعلق بمحتوى الكتاب المدرسي. البروفيسور قام V. P. Skipetrov بمراجعة الهيكل وتحرير نص الفصل التاسع، بالإضافة إلى ذلك، كتب أقسامه المتعلقة مستمر تخثر الدم. البروفيسور كتب V. S. Gurfinkel و R. S. Person قسمًا فرعيًا

6 "تنظيم الحركات". مساعد. قدم N. M. Malyshenko بعض المواد الجديدة للفصل الثامن. أعرب I.D.Boenko وزملاؤه عن العديد من الفوائد و كئيب والرغبات كمراجعين.

موظفو قسم علم وظائف الأعضاء II MOLGMI الذي يحمل اسم N. I. بيروغوفا البروفيسور. L. A. Mipyutina أساتذة مشاركين I. A. Murashova، S. A. Sevastopolskaya، T. E. Kuznetsova، Ph.D.

وقد شارك منجوش وإل إم بوبوفا في مناقشة مخطوطة بعض الفصول. وأود أن أعرب عن امتناننا العميق لجميع هؤلاء الرفاق.

يدرك المؤلفون تمامًا أنه في مثل هذه المهمة الصعبة مثل إنشاء كتاب مدرسي حديث، تكون أوجه القصور أمرًا لا مفر منه، وبالتالي سيكونون ممتنين لكل من يقدم تعليقات واقتراحات نقدية حول الكتاب المدرسي.

عضو مراسل في أكاديمية اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية للعلوم الطبية ، البروفيسور. جي آي KOSI1DKY

الفصل 1

الفسيولوجيا وأهميتها

علم وظائف الأعضاء (من الكلمة اليونانية physis - الطبيعة والشعارات - التدريس) - علم النشاط الحياتي للكائن الحي بأكمله وأجزائه الفردية: الخلايا والأنسجة والأعضاء والأنظمة الوظيفية. يسعى علم وظائف الأعضاء إلى الكشف عن آليات وظائف الكائن الحي، وارتباطها ببعضها البعض، والتنظيم والتكيف مع البيئة الخارجية، والأصل والتكوين في عملية التطور والتنمية الفردية للفرد.

تعتمد الأنماط الفسيولوجية على بيانات عن التركيب الكلي والمجهري للأعضاء والأنسجة، وكذلك على العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث في الخلايا والأعضاء والأنسجة. يقوم علم وظائف الأعضاء بتجميع معلومات محددة تم الحصول عليها عن طريق علم التشريح وعلم الأنسجة وعلم الخلايا والبيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية والعلوم الأخرى، ودمجها في نظام واحد للمعرفة حول الجسم. وبالتالي فإن علم وظائف الأعضاء هو العلم الذي ينفذ نهج منهجي, أولئك. دراسة الجسم وجميع عناصره كأنظمة. يركز منهج الأنظمة الباحث في المقام الأول على الكشف عن سلامة الكائن والآليات التي تدعمه، أي. للتعرف على المتنوعة أنواع الاتصالات كائن معقد والحد منها في صورة نظرية موحدة

إن موضوع دراسة علم وظائف الأعضاء هو كائن حي لا يكون عمله ككل نتيجة لتفاعل ميكانيكي بسيط بين الأجزاء المكونة له. لا تنشأ سلامة الكائن الحي نتيجة لتأثير بعض الجوهر فوق المادي، الذي يخضع بلا شك جميع الهياكل المادية للكائن الحي. توجد تفسيرات مماثلة لسلامة الكائن الحي ولا تزال موجودة في شكل آلية محدودة (غيبي) أو لا تقل مثالية محدودة (حيوية) منهج دراسة الظواهر الحياتية. لا يمكن التغلب على الأخطاء الكامنة في كلا النهجين إلا من خلال دراسة هذه المشكلات المواقف المادية الديالكتيكية. لذلك، لا يمكن فهم أنماط نشاط الكائن الحي ككل إلا على أساس رؤية علمية ثابتة للعالم. ومن جانبها، توفر دراسة القوانين الفسيولوجية مادة واقعية غنية توضح عددًا من أحكام المادية الجدلية. وبالتالي فإن العلاقة بين علم وظائف الأعضاء والفلسفة هي في اتجاهين.

الفسيولوجيا والطب

ومن خلال الكشف عن الآليات الأساسية التي تضمن وجود الكائن الحي بأكمله وتفاعله مع البيئة، يتيح علم وظائف الأعضاء إمكانية توضيح ودراسة أسباب وظروف وطبيعة الاضطرابات في نشاط هذه الآليات أثناء المرض. فهو يساعد على تحديد طرق ووسائل التأثير على الجسم، والتي يمكن من خلالها تطبيع وظائفه، أي. استعادة الصحة. لذلك علم وظائف الأعضاء هو الأساس النظري للطب، علم وظائف الأعضاء والطب لا ينفصلان. يقوم الطبيب بتقييم شدة المرض حسب درجة الضعف الوظيفي، أي. بحجم الانحراف عن القاعدة لعدد من الوظائف الفسيولوجية. حاليًا، يتم قياس هذه الانحرافات وتحديد كميتها. الدراسات الوظيفية (الفسيولوجية) هي أساس التشخيص السريري، وكذلك طريقة لتقييم فعالية العلاج والتشخيص للأمراض. عند فحص المريض وتحديد درجة ضعف الوظائف الفسيولوجية، يحدد الطبيب لنفسه مهمة إعادة هذه الوظائف إلى وضعها الطبيعي.

ومع ذلك، فإن أهمية علم وظائف الأعضاء للطب لا تقتصر على هذا. جعلت دراسة وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة ذلك ممكنًا محاكاة هذه الوظائف بمساعدة الأدوات والأجهزة والأجهزة التي صنعتها الأيدي البشرية. وبهذه الطريقة تم بناؤه صناعي الكلى (جهاز غسيل الكلى). بناءً على دراسة فسيولوجيا إيقاع القلب، تم إنشاء جهاز لـ التحفيز الكهربائي القلب، مما يضمن نشاط القلب الطبيعي وإمكانية العودة إلى العمل للمرضى الذين يعانون من تلف شديد في القلب. المصنعة قلب اصطناعي والأجهزة المجازة القلبية الرئوية (آلات القلب والرئة)، والتي تسمح بإيقاف قلب المريض أثناء جراحة القلب المعقدة. يوجد أجهزة ل إزالة الرجفان, الذي يعيد نشاط القلب الطبيعي في حالة الاضطرابات المميتة في الوظيفة الانقباضية لعضلة القلب.

جعلت الأبحاث في مجال فسيولوجيا الجهاز التنفسي من الممكن تصميم جهاز للتحكم فيه التنفس الاصطناعي ("الرئتين الحديديتين") تم ابتكار أجهزة يمكن استخدامها لإيقاف تنفس المريض لفترة طويلة أثناء العمليات أو للحفاظ على عمر الجسم لسنوات في حالة حدوث ضرر بمركز الجهاز التنفسي. ساعدت معرفة القوانين الفسيولوجية لتبادل الغازات ونقل الغاز في إنشاء منشآت لها الأوكسجين عالي الضغط. يتم استخدامه للآفات القاتلة في نظام الدم، وكذلك الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية. واستنادا إلى قوانين فسيولوجيا الدماغ، تم تطوير تقنيات لعدد من عمليات جراحة الأعصاب المعقدة. وهكذا، يتم زرع أقطاب كهربائية في قوقعة الأذن لشخص أصم، حيث يتم من خلالها إرسال نبضات كهربائية من أجهزة استقبال الصوت الاصطناعية، والتي تعمل إلى حد ما على استعادة السمع.

هذه مجرد أمثلة قليلة لاستخدام قوانين علم وظائف الأعضاء في العيادة، لكن أهمية علمنا تتجاوز حدود الطب الطبي فقط.

دور علم وظائف الأعضاء في ضمان حياة الإنسان ونشاطه في مختلف الظروف

دراسة علم وظائف الأعضاء ضرورية لإثبات علمي وتهيئة الظروف لنمط حياة صحي يمنع الأمراض. الأنماط الفسيولوجية هي الأساس التنظيم العلمي للعمل في الإنتاج الحديث. لقد جعل علم وظائف الأعضاء من الممكن تطوير أساس علمي لمختلف طرق التدريب الشخصي والأحمال الرياضية التي تكمن وراء الإنجازات الرياضية الحديثة. وليس الرياضة فقط. إذا كنت بحاجة إلى إرسال شخص ما إلى الفضاء أو إنزاله في أعماق المحيط، فقم برحلة استكشافية إلى القطبين الشمالي والجنوبي، والوصول إلى قمم جبال الهيمالايا، واستكشاف التندرا، والتايغا، والصحراء، ووضع الشخص في ظروف درجات حرارة شديدة الارتفاع أو الانخفاض، تنقله إلى مناطق زمنية أو ظروف مناخية مختلفة، فعلم وظائف الأعضاء يساعد على تبرير وضمان كل شيء ضرورية لحياة الإنسان وعمله في مثل هذه الظروف القاسية.

علم وظائف الأعضاء والتكنولوجيا

كانت معرفة قوانين علم وظائف الأعضاء مطلوبة ليس فقط للتنظيم العلمي وزيادة إنتاجية العمل. على مدى مليارات السنين من التطور، من المعروف أن الطبيعة قد حققت أعلى درجات الكمال في التصميم والتحكم في وظائف الكائنات الحية. إن استخدام التكنولوجيا للمبادئ والأساليب والأساليب التي تعمل في الجسم يفتح آفاقًا جديدة للتقدم التقني. لذلك، عند تقاطع علم وظائف الأعضاء والعلوم التقنية، ولد علم جديد - الكترونيات.

ساهمت نجاحات علم وظائف الأعضاء في إنشاء عدد من مجالات العلوم الأخرى.

تطوير طرق البحث الفسيولوجية

ولد علم وظائف الأعضاء كعلم تجريبي. تحصل على جميع البيانات من خلال البحث المباشر في العمليات الحيوية للكائنات الحيوانية والبشرية. كان مؤسس علم وظائف الأعضاء التجريبي هو الطبيب الإنجليزي الشهير ويليام هارفي.

"قبل ثلاثمائة عام، وسط الظلام الدامس والارتباك الذي يصعب الآن تخيله والذي ساد الأفكار حول أنشطة الكائنات الحيوانية والبشرية، ولكن مضاءة بالسلطة التي لا تنتهك للتراث العلمي الكلاسيكي، تجسس الطبيب ويليام هارفي على واحدة من أكثر وظائف مهمة للجسم - الدورة الدموية

وهكذا وضع شيني الأساس لقسم جديد للمعرفة الإنسانية الدقيقة لعلم وظائف الأعضاء

"لوجيا الحيوانات" - كتب آي بي بافلوف. ومع ذلك، لمدة قرنين من الزمن بعد اكتشاف هارفي للدورة الدموية، حدث تطور علم وظائف الأعضاء ببطء. من الممكن سرد عدد قليل نسبيًا من الأعمال الأساسية هوب هوب قرون هذا هو افتتاح الشعيرات الدموية (مالبيغي)، صياغة المبدأ النشاط المنعكس للجهاز العصبي (ديكارت)، قياس الكمية ضغط الدم (هلس)، صيغة القانون حفظ المادة (إم في لومونوسوف) واكتشاف الأكسجين (بريستلي) و القواسم المشتركة بين عمليات الاحتراق وتبادل الغازات (لافوازييه)، الافتتاح "الكهرباء الحيوانية" أي قدرة الأنسجة الحية على توليد الجهود الكهربائية (جالفاني)، وبعض الأعمال الأخرى.

الملاحظة كوسيلة للبحث الفسيولوجي. يرجع التطور البطيء نسبيًا لعلم وظائف الأعضاء التجريبي على مدار القرنين التاليين لعمل هارفي إلى انخفاض مستوى إنتاج وتطور العلوم الطبيعية، فضلاً عن صعوبات دراسة الظواهر الفسيولوجية من خلال ملاحظتها المعتادة. كانت هذه التقنية المنهجية ولا تزال سببًا للعديد من الأخطاء، حيث يجب على المجرب إجراء التجارب ورؤية وتذكر الكثير

K. N. E. VVEDENSKY

لودفيغ (1852-1922)

خلق العمليات والظواهر المعقدة، وهو ما يمثل مهمة صعبة. إن الصعوبات التي تنشأ عن طريقة المراقبة البسيطة للظواهر الفسيولوجية تتجلى ببلاغة في كلمات هارفي: "إن سرعة حركة القلب لا تجعل من الممكن التمييز بين كيفية حدوث الانقباض والانبساط، وبالتالي من المستحيل معرفة في أي لحظة وفي أي جزء يحدث التوسع والانكماش. والحقيقة أنني لم أتمكن من تمييز الانقباض من الانبساط، ففي كثير من الحيوانات يظهر القلب ويختفي في غمضة عين، بسرعة البرق، فبدا لي مرة انقباض وهنا انبساط، ومرة ​​أخرى كان الأمر على العكس من ذلك. هناك اختلاف وارتباك في كل شيء”.

في الواقع، العمليات الفسيولوجية هي الظواهر الديناميكية. إنهم يتطورون ويتغيرون باستمرار. لذلك، من الممكن أن نلاحظ مباشرة 1-2 فقط أو، في أحسن الأحوال، 2-3 عمليات. ومع ذلك، من أجل تحليلها، من الضروري إقامة علاقة بين هذه الظواهر والعمليات الأخرى التي تمر دون أن يلاحظها أحد مع طريقة البحث هذه. وفي هذا الصدد، فإن الملاحظة البسيطة للعمليات الفسيولوجية كطريقة بحث هي مصدر للأخطاء الذاتية. عادةً ما تسمح لنا الملاحظة بتحديد الجانب النوعي فقط من الظواهر وتجعل من المستحيل دراستها كمياً.

كان من المعالم الهامة في تطور علم وظائف الأعضاء التجريبي هو اختراع الكيموغراف وإدخال طريقة تسجيل ضغط الدم بيانياً على يد العالم الألماني كارل لودفيج في عام 1843.

التسجيل الرسومي للعمليات الفسيولوجية. شكلت طريقة التسجيل الرسومي مرحلة جديدة في علم وظائف الأعضاء. لقد جعل من الممكن الحصول على سجل موضوعي للعملية قيد الدراسة، مما قلل من احتمال حدوث أخطاء ذاتية. وفي هذه الحالة يمكن إجراء تجربة وتحليل الظاهرة قيد الدراسة مرحلتين. خلال التجربة نفسها، كانت مهمة المجرب هي الحصول على تسجيلات عالية الجودة - منحنيات. يمكن إجراء تحليل البيانات التي تم الحصول عليها في وقت لاحق، عندما لم تعد التجربة مشتتة انتباه المجرب. جعلت طريقة التسجيل الرسومية من الممكن التسجيل في وقت واحد (بشكل متزامن) ليس واحدًا، ولكن عدة عمليات فسيولوجية (عدد غير محدود نظريًا).

بعد فترة وجيزة من اختراع تسجيل ضغط الدم، تم اقتراح طرق لتسجيل انقباض القلب والعضلات (إنجلمان)، وتم تقديم طريقة نقل الهواء (كبسولة ماري)، مما جعل من الممكن التسجيل، أحيانًا على مسافة كبيرة من الكائن، وعدد من العمليات الفسيولوجية في الجسم: حركات الجهاز التنفسي للصدر وتجويف البطن، والتمعج والتغيرات في لهجة المعدة والأمعاء، وما إلى ذلك. تم اقتراح طريقة لتسجيل نغمة الأوعية الدموية (تصوير التحجم موسو)، والتغيرات في الحجم، والأعضاء الداخلية المختلفة - قياس الأورام، وما إلى ذلك.

بحث الظواهر الكهربائية الحيوية. تميز الاتجاه المهم للغاية في تطور علم وظائف الأعضاء باكتشاف "الكهرباء الحيوانية". أظهرت "التجربة الثانية" الكلاسيكية التي أجراها لويجي جالفاني أن الأنسجة الحية هي مصدر للإمكانات الكهربائية القادرة على التأثير على أعصاب وعضلات كائن حي آخر والتسبب في تقلص العضلات. ومنذ ذلك الحين، ولمدة قرن تقريبًا، أصبح المؤشر الوحيد للإمكانات التي تولدها الأنسجة الحية (الإمكانات الكهربائية الحيوية)، كان إعدادًا عصبيًا عضليًا للضفدع. ساعد في اكتشاف الإمكانات التي يولدها القلب أثناء نشاطه (تجربة كوليكر ومولر)، وكذلك الحاجة إلى توليد مستمر من الإمكانات الكهربائية لانقباض العضلات المستمر (تجربة “الكزاز الثانوي” لماتوتشي). أصبح من الواضح أن الإمكانات الكهربية الحيوية ليست ظواهر عشوائية (جانبية) في نشاط الأنسجة الحية، بل إشارات تنتقل بمساعدتها الأوامر في الجسم إلى الجهاز العصبي ومنه إلى العضلات والأعضاء الأخرى، وبالتالي الأنسجة الحية. يتفاعلون مع بعضهم البعض باستخدام "اللسان الكهربائي"

وكان من الممكن فهم هذه "اللغة" في وقت لاحق، بعد اختراع الأجهزة الفيزيائية التي التقطت الإمكانات الكهربية الحيوية. كان أحد هذه الأجهزة الأولى عبارة عن هاتف بسيط. اكتشف عالم الفسيولوجي الروسي الرائع N. E. Vvedensky باستخدام الهاتف عددًا من أهم الخصائص الفسيولوجية للأعصاب والعضلات. باستخدام الهاتف، تمكنا من الاستماع إلى الإمكانات الكهربية الحيوية، أي. استكشافها من خلال الملاحظة. كانت الخطوة المهمة إلى الأمام هي اختراع تقنية التسجيل الرسومي الموضوعي للظواهر الكهربية الحيوية. اخترع عالم الفسيولوجيا الهولندي أينتهوفن الجلفانومتر سلسلة - جهاز يتيح تسجيل الإمكانات الكهربائية الناشئة أثناء نشاط القلب على ورق الصور الفوتوغرافية - مخطط كهربية القلب (ECG). في بلدنا، كان رائد هذه الطريقة هو أكبر عالم فيزيولوجي، طالب I. M. Sechenov و I. Pavlov، A. F. Samoilov، الذي عمل لبعض الوقت في مختبر أينتهوفن في ليدن.

وسرعان ما تلقى المؤلف ردًا من أينتهوفن، الذي كتب: "لقد استوفيت طلبك تمامًا وقرأت الرسالة على الجلفانومتر. مما لا شك فيه أنه استمع وقبل بكل سرور وفرح كل ما كتبته. لم يكن لديه أي فكرة أنه فعل الكثير من أجل الإنسانية. ولكن عندما قلت إنه لا يستطيع القراءة، أصبح فجأة غاضبًا... لدرجة أنني وعائلتي أصبحنا مضطربين. صرخ: ماذا، لا أستطيع القراءة؟ هذه كذبة رهيبة. ألا أقرأ كل أسرار القلب؟ "

في الواقع، سرعان ما انتقل تخطيط كهربية القلب من المختبرات الفسيولوجية إلى العيادة كطريقة متقدمة جدًا لدراسة حالة القلب، والعديد من الملايين من المرضى اليوم مدينون بحياتهم لهذه الطريقة.

1 سامويلوف أ.ف. مقالات وخطب مختارة.-M.-L.: دار النشر التابعة لأكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، 1946، ص. 153.

بعد ذلك، أتاح استخدام مكبرات الصوت الإلكترونية إنشاء مخططات كهربائية مدمجة للقلب، كما أتاحت طرق القياس عن بعد تسجيل تخطيط كهربية القلب (ECG) من رواد الفضاء في المدار، ومن الرياضيين على المسار، ومن المرضى في المناطق النائية، حيث يتم نقل مخطط كهربية القلب (ECG) عبر الهاتف. الأسلاك إلى مؤسسات القلب الكبيرة لإجراء تحليل شامل.

كان التسجيل الرسومي الموضوعي للإمكانات الكهربية الحيوية بمثابة الأساس لأهم قسم في علمنا - الفيزيولوجيا الكهربية. كانت الخطوة الرئيسية إلى الأمام هي اقتراح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي أدريان باستخدام مكبرات الصوت الإلكترونية لتسجيل الظواهر الكهربية الحيوية. كان العالم السوفيتي V. V. Pravdich-Neminsky أول من سجل التيارات الحيوية في الدماغ مخطط كهربية الدماغ (EEG). تم تحسين هذه الطريقة لاحقًا على يد العالم الألماني بيرغر. حاليًا، يتم استخدام تخطيط كهربية الدماغ على نطاق واسع في العيادة، بالإضافة إلى التسجيل الرسومي لإمكانات العضلات الكهربائية (تخطيط كهربية العضل) والأعصاب والأنسجة والأعضاء الأخرى المثيرة. هذا جعل من الممكن إجراء تقييم دقيق للحالة الوظيفية لهذه الأعضاء والأنظمة. بالنسبة لعلم وظائف الأعضاء نفسه، كانت هذه الأساليب أيضا ذات أهمية كبيرة: فقد مكنت من فك تشفير الآليات الوظيفية والهيكلية لنشاط الجهاز العصبي والأعضاء والأنسجة الأخرى، وآليات تنظيم العمليات الفسيولوجية.

كان الاختراع علامة بارزة في تطور الفيزيولوجيا الكهربية أقطاب كهربائية دقيقة, أولئك. أنحف الأقطاب الكهربائية التي يبلغ قطر طرفها أجزاء من الميكرون. يمكن إدخال هذه الأقطاب الكهربائية، باستخدام الأجهزة المناسبة - المعالجة الدقيقة، مباشرة في الخلية ويمكن تسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية داخل الخلايا. أتاحت الأقطاب الكهربائية الدقيقة فك رموز آليات توليد الإمكانات الحيوية، أي. العمليات التي تحدث في أغشية الخلايا. تعتبر الأغشية أهم التكوينات، حيث تتم من خلالها عمليات تفاعل الخلايا في الجسم والعناصر الفردية للخلية مع بعضها البعض. علم وظائف الأغشية البيولوجية- علم الأغشية - أصبح فرعا هاما من علم وظائف الأعضاء.

طرق التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. معلما هاما فيكان تطور علم وظائف الأعضاء هو إدخال طريقة التحفيز الكهربائي للأعضاء والأنسجة. الأعضاء والأنسجة الحية قادرة على الاستجابة لأي تأثير: حراري أو ميكانيكي أو كيميائي، وما إلى ذلك، والتحفيز الكهربائي بطبيعته هو الأقرب إلى "اللغة الطبيعية" التي تتبادل بها الأنظمة الحية المعلومات. كان مؤسس هذه الطريقة هو عالم الفسيولوجيا الألماني دوبوا ريموند، الذي اقترح "جهاز الزلاجة" الشهير (الملف التعريفي) للتحفيز الكهربائي بجرعات للأنسجة الحية.

حاليا يستخدمون المنشطات الإلكترونية, مما يسمح لك بتلقي نبضات كهربائية بأي شكل وتردد وقوة. أصبح التحفيز الكهربائي وسيلة مهمة لدراسة وظائف الأعضاء والأنسجة. تستخدم هذه الطريقة على نطاق واسع في العيادة. تم تطوير تصميمات للمحفزات الإلكترونية المختلفة التي يمكن زراعتها في الجسم. أصبح التحفيز الكهربائي للقلب وسيلة موثوقة لاستعادة الإيقاع والوظائف الطبيعية لهذا العضو الحيوي وأعاد مئات الآلاف من الأشخاص إلى العمل. تم استخدام التحفيز الكهربائي للعضلات الهيكلية بنجاح، ويجري تطوير طرق التحفيز الكهربائي لمناطق الدماغ باستخدام الأقطاب الكهربائية المزروعة. يتم إدخال الأخير، باستخدام أجهزة التوجيه المجسم الخاصة، في مراكز عصبية محددة بدقة (بدقة أجزاء من المليمتر). هذه الطريقة، المنقولة من علم وظائف الأعضاء إلى العيادة، جعلت من الممكن علاج الآلاف من مرضى الأعصاب الشديدين والحصول على كمية كبيرة من البيانات المهمة حول آليات الدماغ البشري (N. P. Bekhtereva). لقد تحدثنا عن هذا ليس فقط لإعطاء فكرة عن بعض طرق البحث الفسيولوجي، ولكن أيضًا لتوضيح أهمية علم وظائف الأعضاء بالنسبة للعيادة.

بالإضافة إلى تسجيل الجهود الكهربائية ودرجة الحرارة والضغط والحركات الميكانيكية وغيرها من العمليات الفيزيائية، وكذلك نتائج تأثيرات هذه العمليات على الجسم، تستخدم الطرق الكيميائية على نطاق واسع في علم وظائف الأعضاء.

الطرق الكيميائية في علم وظائف الأعضاء. لغة الإشارات الكهربائية ليست الأكثر عالمية في الجسم. والأكثر شيوعا هو التفاعل الكيميائي للعمليات الحيوية (سلاسل العمليات الكيميائية، تحدث في الأنسجة الحية). لذلك نشأ مجال من الكيمياء يدرس هذه العمليات - الكيمياء الفسيولوجية. واليوم تحولت إلى علم مستقل - الكيمياء البيولوجية، التي تكشف بياناتها عن الآليات الجزيئية للعمليات الفسيولوجية. يستخدم عالم الفسيولوجي في تجاربه على نطاق واسع الأساليب الكيميائية، وكذلك الأساليب التي نشأت عند تقاطع الكيمياء والفيزياء والبيولوجيا. وقد أدت هذه الأساليب بالفعل إلى ظهور فروع جديدة من العلوم، على سبيل المثال الفيزياء الحيوية, دراسة الجانب الفيزيائي للظواهر الفسيولوجية.

يستخدم عالم وظائف الأعضاء على نطاق واسع طريقة الذرات المسمى. تستخدم الأبحاث الفسيولوجية الحديثة أيضًا طرقًا أخرى مستعارة من العلوم الدقيقة. أنها توفر معلومات لا تقدر بثمن حقًا عند تحليل آليات معينة للعمليات الفسيولوجية.

التسجيل الكهربائي للكميات غير الكهربائية. يرتبط التقدم الكبير في علم وظائف الأعضاء اليوم باستخدام تكنولوجيا الراديو الإلكترونية. يتقدم أجهزة الاستشعار - محولات الظواهر والكميات غير الكهربائية المختلفة (الحركة، الضغط، درجة الحرارة، تركيز المواد المختلفة، الأيونات، إلخ) إلى إمكانات كهربائية، والتي يتم تضخيمها بعد ذلك بواسطة إمكانات إلكترونية مكبرات الصوت والتسجيل راسمات الذبذبات. لقد تم تطوير عدد كبير من الأنواع المختلفة من أجهزة التسجيل هذه، مما يجعل من الممكن تسجيل العديد من العمليات الفسيولوجية على راسم الذبذبات. يستخدم عدد من الأجهزة تأثيرات إضافية على الجسم (الموجات فوق الصوتية أو الموجات الكهرومغناطيسية، والاهتزازات الكهربائية عالية التردد، وما إلى ذلك). في مثل هذه الحالات، يتم تسجيل التغير في حجم معلمات هذه التأثيرات التي تغير وظائف فسيولوجية معينة. وتتمثل ميزة هذه الأجهزة في إمكانية تركيب مستشعر محول الطاقة ليس على العضو الذي تتم دراسته، بل على سطح الجسم. الموجات والاهتزازات وغيرها التي تؤثر على الجسم. تخترق الجسم، وبعد التأثير على الوظيفة أو العضو قيد الدراسة، يتم تسجيلها بواسطة جهاز استشعار. على هذا المبدأ، على سبيل المثال، بالموجات فوق الصوتية أجهزة قياس التدفق, تحديد سرعة تدفق الدم في الأوعية ، صور ريوغرافية و مخططات الريوبليثيسموجراف, تسجيل التغيرات في كمية الدم التي تصل إلى مختلف أجزاء الجسم، والعديد من الأجهزة الأخرى. ميزتها هي القدرة على دراسة الجسم في أي وقت دون عمليات أولية. بالإضافة إلى أن مثل هذه الدراسات لا تضر الجسم. تعتمد معظم الأساليب الحديثة للبحث الفسيولوجي في العيادة على هذه المبادئ. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، كان البادئ في استخدام التكنولوجيا الراديوية الإلكترونية للبحث الفسيولوجي هو الأكاديمي ف.

من المزايا المهمة لطرق التسجيل هذه أن العملية الفسيولوجية يتم تحويلها بواسطة المستشعر إلى اهتزازات كهربائية، ويمكن تضخيم هذه الأخيرة ونقلها عبر الأسلاك أو الراديو إلى أي مسافة من الكائن قيد الدراسة. هكذا نشأت الأساليب القياس عن بعد, والتي من الممكن من خلالها في المختبر الأرضي تسجيل العمليات الفسيولوجية في جسم رائد الفضاء في المدار، والطيار أثناء الطيران، والرياضي على المسار، والعامل أثناء العمل، وما إلى ذلك. التسجيل في حد ذاته لا يتعارض بأي شكل من الأشكال مع أنشطة الموضوعات.

ومع ذلك، كلما كان تحليل العمليات أعمق، كلما زادت الحاجة إلى التوليف، أي. خلق صورة كاملة للظواهر من العناصر الفردية.

مهمة علم وظائف الأعضاء هي، جنبا إلى جنب مع تعميق تحليل تنفيذها بشكل مستمر و توليف، يعطي نظرة شمولية للكائن الحي كنظام عنوان.

تتيح قوانين علم وظائف الأعضاء فهم رد فعل الجسم (كنظام متكامل) وجميع أنظمته الفرعية في ظل ظروف معينة، وتحت تأثيرات معينة، وما إلى ذلك. ولذلك، فإن أي طريقة للتأثير على الجسم، قبل الدخول في الممارسة السريرية، تخضع لاختبار شامل في التجارب الفسيولوجية.

الطريقة التجريبية الحادة. لا يرتبط تقدم العلوم فقط بتطوير التكنولوجيا التجريبية وطرق البحث. يعتمد ذلك إلى حد كبير على تطور تفكير علماء الفسيولوجيا، على تطوير المناهج المنهجية والمنهجية لدراسة الظواهر الفسيولوجية. منذ البداية وحتى الثمانينات من القرن الماضي، ظل علم وظائف الأعضاء علمًا تحليلي. قامت بتقسيم الجسم إلى أعضاء وأنظمة منفصلة ودرست نشاطها بشكل منفصل. كانت التقنية المنهجية الرئيسية لعلم وظائف الأعضاء التحليلي هي التجارب على الأعضاء المعزولة، أو ما يسمى تجارب حادة. علاوة على ذلك، من أجل الوصول إلى أي عضو أو نظام داخلي، كان على عالم وظائف الأعضاء أن يشارك في تشريح الأحياء (القسم المباشر).

تم ربط الحيوان بآلة وتم إجراء عملية معقدة ومؤلمة. لقد كان عملاً شاقاً، لكن العلم لم يعرف أي طريقة أخرى لاختراق أعماق الجسم. ولم يكن الأمر يقتصر على الجانب الأخلاقي للمشكلة. إن التعذيب القاسي والمعاناة التي لا تطاق التي تعرض لها الجسم قد أدى إلى تعطيل المسار الطبيعي للظواهر الفسيولوجية بشكل صارخ ولم يجعل من الممكن فهم جوهر العمليات التي تحدث عادة في الظروف الطبيعية. إن استخدام التخدير والطرق الأخرى لتخفيف الألم لم يساعد بشكل كبير. تثبيت الحيوان والتعرض للمواد المخدرة والجراحة وفقدان الدم - كل هذا تغير تمامًا وعطل المسار الطبيعي للحياة. لقد تشكلت حلقة مفرغة. من أجل دراسة عملية أو وظيفة معينة لجهاز أو نظام داخلي، كان من الضروري اختراق أعماق الجسم، ومحاولة هذا الاختراق ذاتها عطلت تدفق العمليات الحيوية، التي كانت الدراسة التي أجريت عليها التجربة تم القيام بها. بالإضافة إلى ذلك، فإن دراسة الأعضاء المعزولة لم تقدم فكرة عن وظيفتها الحقيقية في ظروف كائن حي كامل وغير متضرر.

طريقة التجربة المزمنة. كانت أعظم ميزة للعلم الروسي في تاريخ علم وظائف الأعضاء هي أن أحد ممثليها الأكثر موهبة وألمعًا، آي بي بافلوف، تمكن من إيجاد طريقة للخروج من هذا المأزق. كان I. P. Pavlov مؤلمًا للغاية بشأن أوجه القصور في علم وظائف الأعضاء التحليلي والتجارب الحادة. لقد وجد طريقة للنظر بعمق إلى الجسد دون المساس بسلامته. كانت هذه هي الطريقة تجربة مزمنة مرتكز على "الجراحة الفسيولوجية".

على حيوان مخدر، في ظل ظروف معقمة ووفقًا لقواعد التقنية الجراحية، تم إجراء عملية معقدة مسبقًا، مما يسمح بالوصول إلى عضو داخلي أو آخر، وتم عمل "نافذة" في العضو المجوف، وتم عمل أنبوب ناسور مزروعة، أو تم إخراج قناة الغدة وخياطتها على الجلد. بدأت التجربة نفسها بعد عدة أيام، عندما تم شفاء الجرح، تعافى الحيوان، ومن حيث طبيعة العمليات الفسيولوجية، لم يختلف عمليا عن الصحة الطبيعية. بفضل الناسور المطبق، كان من الممكن دراسة مسار بعض العمليات الفسيولوجية لفترة طويلة الظروف الطبيعية للسلوك.

فسيولوجيا الجسم كله

ومن المعروف أن العلم يتطور تبعاً لنجاح الأساليب.

لقد خلقت طريقة بافلوف في التجربة المزمنة علمًا جديدًا بشكل أساسي - فسيولوجيا الكائن الحي بأكمله، علم وظائف الأعضاء الاصطناعية, والتي كانت قادرة على التعرف على تأثير البيئة الخارجية على العمليات الفسيولوجية، والكشف عن التغيرات في وظائف الأجهزة والأنظمة المختلفة لضمان حياة الجسم في مختلف الظروف.

ومع ظهور الوسائل التقنية الحديثة لدراسة العمليات الحياتية أصبح من الممكن دراستها بدون عمليات جراحية أولية وظائف العديد من الأعضاء الداخلية ليس فقط في الحيوانات، ولكن أنا شخص. لقد تم استبدال "الجراحة الفسيولوجية" كتقنية منهجية في عدد من فروع علم وظائف الأعضاء بالطرق الحديثة للتجربة غير الدموية. لكن النقطة ليست في هذه التقنية الفنية المحددة أو تلك، ولكن في منهجية التفكير الفسيولوجي. ابتكر آي بي بافلوف منهجية جديدة، وتطور علم وظائف الأعضاء كعلم اصطناعي وأصبح متأصلًا عضويًا نهج منهجي.

يرتبط الكائن الحي الكامل ارتباطًا وثيقًا ببيئته الخارجية، وبالتالي، كما كتب آي إم سيتشينوف، التعريف العلمي للكائن الحي يجب أن يشمل أيضًا البيئة التي تؤثر عليه. لا تدرس فسيولوجيا الجسم بأكمله الآليات الداخلية للتنظيم الذاتي للعمليات الفسيولوجية فحسب، بل تدرس أيضًا الآليات التي تضمن التفاعل المستمر والوحدة التي لا تنفصم بين الجسم والبيئة.

يتم تنظيم العمليات الحيوية، وكذلك تفاعل الجسم مع البيئة، على أساس المبادئ المشتركة لعمليات التنظيم في الآلات والإنتاج الآلي. تتم دراسة هذه المبادئ والقوانين في مجال علمي خاص - علم التحكم الآلي.

علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي

علم التحكم الآلي (من اليونانية. com.cybernetike - فن الإدارة) - علم إدارة العمليات الآلية. وكما هو معروف فإن عمليات التحكم تتم عن طريق إشارات تحمل عنصراً معيناً معلومة. في في الجسم، مثل هذه الإشارات هي نبضات عصبية ذات طبيعة كهربائية، وكذلك مواد كيميائية مختلفة.

يدرس علم التحكم الآلي عمليات إدراك المعلومات وترميزها ومعالجتها وتخزينها واستنساخها. يوجد في الجسم أجهزة وأنظمة خاصة لهذه الأغراض (مستقبلات، ألياف عصبية، خلايا عصبية، إلخ).

لقد مكنت الأجهزة السيبرانية التقنية من الإنشاء نماذج, إعادة إنتاج بعض وظائف الجهاز العصبي. ومع ذلك، فإن عمل الدماغ ككل ليس قابلاً بعد لمثل هذه النمذجة، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث.

نشأ اتحاد علم التحكم الآلي وعلم وظائف الأعضاء منذ ثلاثة عقود فقط، ولكن خلال هذا الوقت قدمت الترسانة الرياضية والتقنية لعلم التحكم الآلي الحديث تقدمًا كبيرًا في دراسة ونمذجة العمليات الفسيولوجية.

الرياضيات وتكنولوجيا الكمبيوتر في علم وظائف الأعضاء. يسمح التسجيل المتزامن (المتزامن) للعمليات الفسيولوجية بتحليلها الكمي ودراسة التفاعل بين الظواهر المختلفة. وهذا يتطلب أساليب رياضية دقيقة، والتي شكل استخدامها أيضًا مرحلة مهمة جديدة في تطور علم وظائف الأعضاء. تسمح رياضيات البحث باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في علم وظائف الأعضاء. وهذا لا يزيد من سرعة معالجة المعلومات فحسب، بل يجعل من الممكن أيضًا إجراء مثل هذه المعالجة مباشرة أثناء التجربة مما يسمح لك بتغيير مساره وأهداف البحث نفسه بما يتوافق مع النتائج التي تم الحصول عليها.

آي بي بافلوف (1849-1936)
وهكذا يبدو أن دوامة تطور علم وظائف الأعضاء قد انتهت. في فجر هذا العلم، كان يجري البحث والتحليل وتقييم النتائج من قبل المجرب في وقت واحد في عملية الملاحظة، مباشرة أثناء التجربة نفسها. وقد أتاح التسجيل الرسومي فصل هذه العمليات في الوقت المناسب ومعالجة النتائج وتحليلها بعد انتهاء التجربة. لقد أتاحت الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي مرة أخرى الجمع بين تحليل النتائج ومعالجتها وإجراء التجربة نفسها، ولكن على أساس مختلف جوهريًا: تتم دراسة تفاعل العديد من العمليات الفسيولوجية المختلفة في وقت واحد ويتم تحليل نتائج هذا التفاعل كميا. هذا سمح لما يسمى ب تجربة تلقائية خاضعة للرقابة,وفيه يساعد الكمبيوتر الباحث ليس فقط في تحليل النتائج، بل أيضاً في تغيير مسار التجربة وصياغة المهام، وكذلك أنواع التأثيرات على الجسم، تبعاً لطبيعة ردود أفعال الجسم التي تنشأ مباشرة أثناء التجربة. التجربة. أعادت الفيزياء والرياضيات وعلم التحكم الآلي والعلوم الدقيقة الأخرى تجهيز علم وظائف الأعضاء وزودت الطبيب بترسانة قوية من الوسائل التقنية الحديثة لتقييم الحالة الوظيفية للجسم بدقة والتأثير على الجسم.

النمذجة الرياضية في علم وظائف الأعضاء. إن معرفة الأنماط الفسيولوجية والعلاقات الكمية بين العمليات الفسيولوجية المختلفة جعلت من الممكن إنشاء نماذجها الرياضية. وبمساعدة مثل هذه النماذج، يتم إعادة إنتاج هذه العمليات على أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية، واستكشاف خيارات التفاعل المختلفة، أي. تغيراتها المستقبلية المحتملة تحت تأثيرات معينة على الجسم (الأدوية أو العوامل الفيزيائية أو الظروف البيئية القاسية). لقد أثبت اتحاد علم وظائف الأعضاء وعلم التحكم الآلي بالفعل فائدته أثناء العمليات الجراحية الثقيلة وفي حالات الطوارئ الأخرى التي تتطلب تقييمًا دقيقًا لكل من الحالة الحالية لأهم العمليات الفسيولوجية في الجسم وتوقع التغييرات المحتملة. يمكن لهذا النهج أن يزيد بشكل كبير من موثوقية "العامل البشري" في الأجزاء الصعبة والحرجة من الإنتاج الحديث.

فسيولوجيا القرن العشرين. لقد أحرزت تقدمًا كبيرًا ليس فقط في مجال الكشف عن آليات عمليات الحياة والتحكم في هذه العمليات. لقد حققت اختراقًا في المجال الأكثر تعقيدًا وغموضًا - مجال الظواهر النفسية.

أصبح الأساس الفسيولوجي للنفسية - النشاط العصبي العالي للإنسان والحيوان - أحد الأشياء المهمة للبحث الفسيولوجي.

دراسة موضوعية للنشاط العصبي العالي

لآلاف السنين، كان من المقبول عمومًا أن السلوك البشري يتحدد من خلال تأثير كيان غير ملموس معين ("الروح")، وهو ما لا يستطيع عالم الفسيولوجي فهمه.

كان آي إم سيتشينوف أول عالم فسيولوجي في العالم تجرأ على تخيل السلوك بناءً على مبدأ الانعكاس، أي. استنادا إلى آليات النشاط العصبي المعروفة في علم وظائف الأعضاء. في كتابه الشهير "ردود أفعال الدماغ" أظهر أنه بغض النظر عن مدى تعقيد المظاهر الخارجية للنشاط العقلي البشري بالنسبة لنا، فإنها عاجلاً أم آجلاً تتلخص في شيء واحد فقط - حركة العضلات. "سواء ابتسم طفل عند رؤية لعبة جديدة، سواء ضحك غاريبالدي عندما يضطهد بسبب حبه المفرط لوطنه، سواء كان نيوتن يخترع قوانين العالم ويكتبها على الورق، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، سواء كانت الفتاة ترتعش عند فكرة الموعد الأول، "النتيجة النهائية للفكر هي دائمًا شيء واحد - الحركة العضلية" ، كتب آي إم سيتشينوف.

تحليل تشكيل تفكير الطفل، I. M. أظهر Sechenov خطوة بخطوة أن هذا التفكير يتشكل نتيجة لتأثيرات البيئة الخارجية، مجتمعة مع بعضها البعض في مجموعات مختلفة، مما تسبب في تكوين جمعيات مختلفة. إن تفكيرنا (الحياة الروحية) يتشكل بشكل طبيعي تحت تأثير الظروف البيئية، والدماغ هو العضو الذي يتراكم ويعكس هذه المؤثرات. ومهما بدت لنا مظاهر حياتنا العقلية معقدة فإن تركيبتنا النفسية الداخلية هي نتيجة طبيعية لظروف التربية والمؤثرات البيئية. 999/1000 من المحتوى العقلي للشخص يعتمد على ظروف التنشئة، والتأثيرات البيئية بالمعنى الواسع للكلمة، كتب I. M. Sechenov، وفقط 1/1000 يتم تحديده من خلال العوامل الخلقية. وهكذا، امتدت لأول مرة إلى أكثر مجالات الحياة تعقيدا، إلى عمليات الحياة الروحية البشرية. مبدأ الحتمية - المبدأ الأساسي للنظرة المادية للعالم. كتب I. M. Sechenov أن عالم الفسيولوجي سيتعلم يومًا ما تحليل المظاهر الخارجية لنشاط الدماغ بدقة مثلما يستطيع الفيزيائي تحليل الوتر الموسيقي. كان كتاب آي إم سيتشينوف عملاً عبقري يؤكد على المواقف المادية في أصعب مجالات الحياة الروحية البشرية.

كانت محاولة سيتشينوف لإثبات آليات نشاط الدماغ محاولة نظرية بحتة. كانت الخطوة التالية ضرورية - الدراسات التجريبية للآليات الفسيولوجية الكامنة وراء النشاط العقلي وردود الفعل السلوكية. وهذه الخطوة اتخذها آي بي بافلوف.

حقيقة أن I. P. Pavlov، وليس أي شخص آخر، أصبح وريث أفكار I. M. Sechenov وكان أول من اخترق الأسرار الأساسية لعمل الأجزاء العليا من الدماغ، ليس من قبيل الصدفة. أدى منطق دراساته الفسيولوجية التجريبية إلى ذلك. دراسة العمليات الحيوية في الجسم في ظل ظروف السلوك الحيواني الطبيعي، لفت I. P. Pavlov الانتباه إلى الدور المهم العوامل العقلية، التأثير على جميع العمليات الفسيولوجية. ملاحظة آي بي بافلوف لم تفلت من حقيقة أن اللعاب،

أنا (182U-1U05)

يبدأ عصير المعدة والعصارات الهضمية الأخرى في الإصدار السابع

أن يبرز في الحيوان ليس فقط لحظة الأكل، بل قبل الأكل بوقت طويل، عند رؤية الطعام، عند صوت خطوات المرافق الذي يطعم الحيوان عادة. لفت آي بي بافلوف الانتباه إلى حقيقة أن الشهية، والرغبة العاطفية في تناول الطعام، هي عامل قوي في إفراز العصير مثل الطعام نفسه. الشهية، والرغبة، والمزاج، والخبرات، والمشاعر - كل هذه كانت ظواهر عقلية. لم يدرسها علماء الفسيولوجيا قبل آي بي بافلوف. رأى IP Pavlov أن عالم الفسيولوجي ليس له الحق في تجاهل هذه الظواهر، لأنها تتداخل بقوة مع مسار العمليات الفسيولوجية، وتغيير شخصيتها. لذلك اضطر عالم الفسيولوجي إلى دراستها. لكن كيف؟ قبل آي بي بافلوف، تم النظر في هذه الظواهر من قبل علم يسمى علم النفس الحيواني.

بعد أن تحول إلى هذا العلم، كان على I. P. Pavlov الابتعاد عن الأرض الصلبة للحقائق الفسيولوجية والدخول إلى عالم الكهانة غير المثمرة والتي لا أساس لها فيما يتعلق بالحالة العقلية الواضحة للحيوانات. لتفسير السلوك البشري، تعتبر الأساليب المستخدمة في علم النفس مشروعة، حيث يمكن للشخص دائمًا الإبلاغ عن مشاعره وحالته المزاجية وتجاربه وما إلى ذلك. قام علماء نفس الحيوان بنقل البيانات التي تم الحصول عليها من فحص البشر إلى الحيوانات بشكل أعمى، وتحدثوا أيضًا عن "المشاعر" و"الحالات المزاجية" و"التجارب" و"الرغبات" وما إلى ذلك. في الحيوان، دون التمكن من التحقق من صحة ذلك أم لا. ولأول مرة في مختبرات بافلوف، برزت آراء كثيرة حول آليات حدوث الحقائق نفسها حيث كان هناك مراقبون شاهدوا هذه الحقائق. وقد فسرها كل منهم على طريقته، ولم يكن هناك سبيل للتحقق من صحة أي من التفسيرات. أدرك آي بي بافلوف أن مثل هذه التفسيرات لا معنى لها ولذلك اتخذ خطوة حاسمة وثورية حقًا. بدأ دون أن يحاول تخمين بعض الحالات العقلية الداخلية للحيوان دراسة سلوك الحيوان بموضوعية، مقارنة تأثيرات معينة على الجسم مع استجابات الجسم. مكنت هذه الطريقة الموضوعية من تحديد القوانين الكامنة وراء ردود الفعل السلوكية للجسم.

إن طريقة الدراسة الموضوعية لردود الفعل السلوكية خلقت علماً جديداً - فسيولوجيا النشاط العصبي العاليبمعرفته الدقيقة بالعمليات التي تحدث في الجهاز العصبي تحت تأثيرات بيئية معينة. لقد أعطى هذا العلم الكثير لفهم جوهر آليات النشاط العقلي البشري.

أصبحت فسيولوجيا النشاط العصبي العالي التي أنشأها آي بي بافلوف الأساس العلمي الطبيعي لعلم النفس. وأصبح أساسًا علميًا طبيعيًا نظرية لينين في الانعكاس له أهمية قصوى في الفلسفة والطب والتربية وفي كل تلك العلوم التي تواجه بطريقة أو بأخرى الحاجة إلى دراسة العالم الداخلي (الروحي) للإنسان.

إل إل أوربيلي (1882-1958)

أ.أ.أوختومسكي (1875-1942)
أهمية فسيولوجيا النشاط العصبي العالي للطب.إن تدريس I. P. Pavlov حول النشاط العصبي العالي له أهمية عملية كبيرة. ومن المعروف أن المريض لا يُشفى بالأدوية أو المشرط أو الإجراء فحسب، بل أيضًا كلمة الطبيبثق به، ورغبة عاطفية في التحسن. كل هذه الحقائق كانت معروفة لأبقراط وابن سينا. ومع ذلك، لآلاف السنين، كان يُنظر إليها على أنها دليل على وجود "نفس أعطاها الله" قوية تخضع "الجسد الفاسد". مزقت تعاليم آي بي بافلوف حجاب الغموض عن هذه الحقائق. أصبح من الواضح أن التأثير السحري على ما يبدو للتعويذات أو الساحر أو نوبات الشامان ليس أكثر من مثال على تأثير الأجزاء العليا من الدماغ على الأعضاء الداخلية وتنظيم جميع عمليات الحياة. وتتحدد طبيعة هذا التأثير من خلال تأثير الظروف البيئية على الجسم، وأهمها بالنسبة للإنسان الظروف الاجتماعية- وخاصة تبادل الأفكار في المجتمع البشري باستخدام الكلمات. لأول مرة في تاريخ العلم، أظهر I. P. Pavlov أن قوة الكلمات تكمن في حقيقة أن الكلمات والكلام يمثلان نظامًا خاصًا من الإشارات، متأصل في البشر فقط، والذي يغير السلوك والحالة العقلية بشكل طبيعي. لقد طرد تعليم بولس المثالية من الملجأ الأخير الذي يبدو منيعًا - فكرة "الروح" التي وهبها الله. وضعت سلاحا قويا في يد الطبيب، مما أتاح له الفرصة لاستخدام الكلمات بشكل صحيح، مبينا الدور الأهم التأثير الأخلاقيعلى المريض لنجاح العلاج.

خاتمة

يمكن اعتبار آي بي بافلوف مؤسس علم وظائف الأعضاء الحديث للكائن الحي بأكمله. كما قدم علماء الفسيولوجيا السوفييت البارزون الآخرون مساهمة كبيرة في تطويره. ابتكر A. A. Ukhtomsky عقيدة المهيمنة كمبدأ أساسي لنشاط الجهاز العصبي المركزي (CNS). ج. أسس A. Orbeli التطور

بي كيه أنوخين (1898-1974)

كي إم بيكوف (1886-1959)

إل إس ستيرن (1878-1968)

آي إس بيريتاشفيلي (1885-1974)
الفسيولوجيا الفسيولوجية. قام بتأليف أعمال أساسية حول الوظيفة الغذائية التكيفية للجهاز العصبي الودي. كشف K. M. Bykov عن وجود تنظيم منعكس مشروط لوظائف الأعضاء الداخلية، مما يدل على أن الوظائف اللاإرادية ليست مستقلة، وأنها تخضع لتأثير الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي ويمكن أن تتغير تحت تأثير الإشارات المشروطة. بالنسبة للبشر، الإشارة المشروطة الأكثر أهمية هي الكلمة. هذه الإشارة قادرة على تغيير نشاط الأعضاء الداخلية، وهو أمر بالغ الأهمية للطب (العلاج النفسي، علم الأخلاق، وما إلى ذلك).

طور P. K. Anokhin عقيدة النظام الوظيفي - مخطط عالمي لتنظيم العمليات الفسيولوجية وردود الفعل السلوكية للجسم.

ابتكر عالم الفيزيولوجيا العصبية البارز I. S. Beritov (Verit Ashvili) عددًا من الاتجاهات الأصلية في فسيولوجيا الجهاز العصبي العضلي والجهاز العصبي المركزي. ج. S. Stern هو مؤلف عقيدة حاجز الدم في الدماغ والحواجز النسيجية - منظمات البيئة الداخلية المباشرة للأعضاء والأنسجة. قام V.V. Larin باكتشافات كبيرة في مجال تنظيم نظام القلب والأوعية الدموية (منعكس لارين). وهو مؤسس علم وظائف الأعضاء الفضائية والبادئ في إدخال الإلكترونيات الراديوية وعلم التحكم الآلي وطرق الرياضيات في البحوث الفسيولوجية. أنشأ E. A. Asratyan عقيدة حول آليات التعويض عن الوظائف الضعيفة. وهو مؤلف عدد من الأعمال الأساسية التي تعمل على تطوير الأحكام الرئيسية لتعاليم آي بي بافلوف. طور V. N. Chernigovsky عقيدة V. V. للمستقبلات الداخلية.

PARIN علماء الفسيولوجيا السوفييت لديهم الأولوية في

إنشاء قلب اصطناعي (A. A. Bryukhonenko)، وتسجيل EEG (V. V. Pravdich-Neminsky)، وإنشاء اتجاهات مهمة وجديدة في العلوم مثل فسيولوجيا الفضاء، وعلم وظائف الأعضاء العمل، وعلم وظائف الأعضاء الرياضية، ودراسة الآليات الفسيولوجية للتكيف والتنظيم و الآليات الداخلية لتنفيذ العديد من الوظائف الفسيولوجية. هذه والعديد من الدراسات الأخرى لها أهمية قصوى في الطب.

إن معرفة العمليات الحيوية التي تحدث في مختلف الأعضاء والأنسجة، وآليات تنظيم الظواهر الحياتية، وفهم جوهر الوظائف الفسيولوجية للجسم والعمليات التي تتفاعل مع البيئة تمثل الأساس النظري الأساسي الذي يقوم عليه تدريب طبيب المستقبل. على أساس.

الفصلأنا

الفسيولوجيا العامة

مقدمة

تتميز كل خلية من خلايا جسم الإنسان البالغ عددها مائة تريليون ببنية معقدة للغاية، والقدرة على التنظيم الذاتي والتفاعل المتعدد الأطراف مع الخلايا الأخرى. إن عدد العمليات التي تقوم بها كل خلية وكمية المعلومات المعالجة في هذه العملية يفوق بكثير ما يحدث اليوم في أي مصنع صناعي كبير. ومع ذلك، فإن الخلية ليست سوى واحدة من الأنظمة الفرعية الأولية نسبيًا في التسلسل الهرمي المعقد للأنظمة التي تشكل كائنًا حيًا.

كل هذه الأنظمة مرتبة للغاية. الهيكل الوظيفي الطبيعي لأي منها والوجود الطبيعي لكل عنصر من عناصر النظام (بما في ذلك كل خلية) ممكن بفضل التبادل المستمر للمعلومات بين العناصر (وبين الخلايا).

يتم تبادل المعلومات من خلال التفاعل المباشر (الاتصال) بين الخلايا، نتيجة نقل المواد مع سائل الأنسجة والليمف والدم (الاتصال الخلطي - من الفكاهة اللاتينية - السائل)، وكذلك أثناء نقل الإمكانات الكهربية الحيوية من خلية إلى أخرى، وهو ما يمثل أسرع وسيلة لنقل المعلومات في الجسم. طورت الكائنات متعددة الخلايا نظامًا خاصًا يوفر إدراك ونقل وتخزين ومعالجة واستنساخ المعلومات المشفرة في الإشارات الكهربائية. هذا هو الجهاز العصبي الذي وصل إلى أعلى مستويات التطور عند الإنسان. لفهم طبيعة الظواهر الكهربية الحيوية، أي الإشارات التي ينقل بها الجهاز العصبي المعلومات، من الضروري أولاً النظر في بعض جوانب الفسيولوجيا العامة لما يسمى الأنسجة المثيرة، ل والتي تشمل الأنسجة العصبية والعضلية والغدية.

الفصل 2

فسيولوجيا الأنسجة المثيرة

جميع الخلايا الحية لديها التهيج، أي القدرة تحت تأثير عوامل معينة من البيئة الخارجية أو الداخلية على ما يسمى المهيجات, الانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. ومع ذلك، فإن المصطلح "خلايا مثيرة" تستخدم فقط فيما يتعلق بالخلايا العصبية والعضلية والإفرازية القادرة على توليد أشكال متخصصة من تذبذبات الجهد الكهربائي استجابةً لعمل التحفيز.

تم الحصول على البيانات الأولى عن وجود الظواهر الكهربية الحيوية ("الكهرباء الحيوانية") في الربع الثالث من القرن الثامن عشر. في. دراسة طبيعة التفريغ الكهربائي الذي تحدثه بعض الأسماك أثناء الدفاع والهجوم. نزاع علمي طويل الأمد (1791 -1797) بين عالم وظائف الأعضاء جي. توج جالفاني والفيزيائي أ. فولتا حول طبيعة "الكهرباء الحيوانية" باكتشافين رئيسيين: تم إثبات حقائق تشير إلى وجود إمكانات كهربائية في الأنسجة العصبية والعضلية، وتم اكتشاف طريقة جديدة لإنتاج التيار الكهربائي باستخدام معادن متباينة - تم إنشاء عنصر كلفاني ("خلية فولتية")". ومع ذلك، فإن القياسات المباشرة الأولى للجهود في الأنسجة الحية أصبحت ممكنة فقط بعد اختراع الجلفانومتر. بدأت دراسة منهجية لإمكانات العضلات والأعصاب في حالة الراحة والإثارة على يد دوبوا ريموند (1848). ارتبطت التطورات الإضافية في دراسة الظواهر الكهربائية الحيوية ارتباطًا وثيقًا بتحسين تقنيات تسجيل التذبذبات السريعة للإمكانات الكهربائية (ذبذبات السلسلة والحلقة والكاثود) وطرق إزالتها من الخلايا المنفردة القابلة للاستثارة. مرحلة جديدة نوعيًا في دراسة الظواهر الكهربائية في الأنسجة الحية - الأربعينيات والخمسينيات من قرننا. باستخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا، كان من الممكن تسجيل الإمكانات الكهربائية لأغشية الخلايا مباشرة. لقد أتاح التقدم في مجال الإلكترونيات تطوير طرق لدراسة التيارات الأيونية المتدفقة عبر الغشاء عندما يتغير جهد الغشاء أو عندما تعمل المركبات النشطة بيولوجيًا على مستقبلات الغشاء. في السنوات الأخيرة، تم تطوير طريقة تتيح تسجيل التيارات الأيونية التي تتدفق عبر قنوات أيونية واحدة.

تتميز الأنواع الرئيسية التالية من الاستجابات الكهربائية للخلايا المثيرة:الاستجابة المحلية؛ نشر إمكانات العمل والذين يرافقونه إمكانات التتبع إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة. إمكانات المولد إلخ. وتعتمد كل هذه التقلبات المحتملة على تغيرات عكسية في نفاذية غشاء الخلية لبعض الأيونات. بدوره، فإن التغيير في النفاذية هو نتيجة لفتح وإغلاق القنوات الأيونية الموجودة في غشاء الخلية تحت تأثير التحفيز النشط.

يتم تخزين الطاقة المستخدمة في توليد الجهود الكهربائية في خلية الراحة على شكل تدرجات تركيز لأيونات Na+، Ca2+، K+، C1~ على جانبي الغشاء السطحي. يتم إنشاء هذه التدرجات والحفاظ عليها من خلال عمل أجهزة جزيئية متخصصة، تسمى الغشاء مضخات أيونية. يستخدم الأخيرون في عملهم الطاقة الأيضية التي يتم إطلاقها أثناء الانهيار الأنزيمي للمانح العالمي للطاقة الخلوية - حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP).

تعد دراسة الإمكانات الكهربائية المصاحبة لعمليات الإثارة والتثبيط في الأنسجة الحية أمرًا مهمًا لفهم طبيعة هذه العمليات ولتحديد طبيعة الاضطرابات في نشاط الخلايا المثيرة في أنواع مختلفة من الأمراض.

في العيادات الحديثة، أصبحت طرق تسجيل الإمكانات الكهربائية للقلب (تخطيط كهربية القلب) والدماغ (تخطيط كهربية الدماغ) والعضلات (تخطيط كهربية العضل) منتشرة بشكل خاص.

إمكانية الراحة

على المدى "إمكانات الغشاء" (جهد الراحة) يُسمى عادةً بفرق جهد الغشاء؛ الموجودة بين السيتوبلازم والمحلول الخارجي المحيط بالخلية. عندما تكون الخلية (الألياف) في حالة من الراحة الفسيولوجية، فإن إمكاناتها الداخلية تكون سلبية بالنسبة إلى الخارجية، والتي تعتبر تقليديًا صفرًا. في الخلايا المختلفة، يتراوح جهد الغشاء من -50 إلى -90 مللي فولت.

لقياس إمكانات الراحة ومراقبة تغيراتها الناجمة عن تأثير واحد أو آخر على الخلية، يتم استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا (الشكل 1).

القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن ماصة دقيقة، وهي عبارة عن أنبوب شعري رفيع يتم سحبه من أنبوب زجاجي. ويبلغ قطر طرفه حوالي 0.5 ميكرون. يمتلئ الأنبوب الصغير بمحلول ملحي (عادة 3 M K.S1) ، ويتم غمر قطب كهربائي معدني (سلك فضي مكلور) فيه وتوصيله بجهاز قياس كهربائي - راسم الذبذبات المجهز بمضخم تيار مباشر.

يتم تثبيت القطب الكهربائي الدقيق فوق الجسم قيد الدراسة، على سبيل المثال، العضلات الهيكلية، ثم يتم إدخاله في الخلية باستخدام معالج مجهري - وهو جهاز مزود بمسامير ميكرومتر. يتم غمر قطب كهربائي ذو حجم قياسي في محلول ملحي عادي يحتوي على الأنسجة التي يتم فحصها.

بمجرد أن يخترق القطب الصغير الغشاء السطحي للخلية، ينحرف شعاع راسم الذبذبات على الفور عن موضعه الأصلي (الصفر)، مكتشفًا وبالتالي وجود فرق محتمل بين سطح الخلية ومحتوياتها. مزيد من التقدم في القطب الصغير داخل البروتوبلازم لا يؤثر على موضع شعاع الذبذبات. يشير هذا إلى أن الإمكانات موجودة بالفعل على غشاء الخلية.

إذا تم إدخال القطب الكهربائي الدقيق بنجاح، فإن الغشاء يغطي طرفه بإحكام وتحتفظ الخلية بالقدرة على العمل لعدة ساعات دون ظهور علامات التلف.

هناك العديد من العوامل التي تغير إمكانات الراحة للخلايا: تطبيق التيار الكهربائي، والتغيرات في التركيب الأيوني للوسط، والتعرض لبعض السموم، وتعطيل إمدادات الأكسجين إلى الأنسجة، وما إلى ذلك. وفي جميع الحالات التي تنخفض فيها الإمكانات الداخلية ( يصبح أقل سلبية)، ونحن نتحدث عن إزالة الاستقطاب الغشائي يسمى التحول المعاكس في الجهد (زيادة الشحنة السالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية). فرط الاستقطاب.

طبيعة إمكانات الراحة

في عام 1896، طرح V. Yu. Chagovets فرضية حول الآلية الأيونية للجهود الكهربائية في الخلايا الحية وحاول تطبيق نظرية أرينيوس في التفكك الإلكتروليتي لتفسيرها. في عام 1902، طور يو بيرنشتاين نظرية الأيونات الغشائية، والتي تم تعديلها وإثباتها تجريبيًا بواسطة هودجكين وهوكسلي وكاتز (1949-1952). حاليا، تتمتع النظرية الأخيرة بقبول عالمي. وبحسب هذه النظرية فإن وجود الجهود الكهربائية في الخلايا الحية يرجع إلى عدم التكافؤ في تركيز أيونات Na+ وK+ وCa2+ وC1~ داخل الخلية وخارجها واختلاف نفاذية الغشاء السطحي لها. .

راسم الذبذبات

أرز. I. قياس إمكانات الراحة في تقاطع العضلات (A) مع المسرى الدقيق داخل الخلايا (الرسم التخطيطي).

م - م"قطب كروي؛ أنا - إلكتروليت جهنمي. شعاع على الشاشة؟ يُظهر راسم الذبذبات (G) أنه قبل ثقب الغشاء بواسطة القطب الكهربائي الدقيق، كان فرق الجهد بين M وI قريبًا من الصفر. في لحظة الثقب (كما هو موضح بالسهم)، يتم الكشف عن فرق الجهد، مما يشير إلى أن الجانب الداخلي للغشاء مشحون بشكل سلبي. بواسطة فيما يتعلق بالسطح الخارجي ق.
من البيانات في الجدول. يوضح الشكل 1 أن محتويات الألياف العصبية غنية بـ K + والأنيونات العضوية (التي لا تخترق الغشاء عمليًا) وفقيرة بـ Na + و C1~.

بالسيارات.
يكون تركيز K+ في سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية أعلى بـ 40-50 مرة من المحلول الخارجي، وإذا كان الغشاء الساكن منفذًا لهذه الأيونات فقط، فإن جهد الراحة يتوافق مع جهد البوتاسيوم المتوازن (إي جي،محسوبة باستخدام صيغة نيرنست:

■""X-

أين ر - ثابت الغاز، ف - رقم فاراداي، ت - درجة الحرارة المطلقة، شركة - تركيز أيونات البوتاسيوم الحرة في المحلول الخارجي، كجم - تركيزها في السيتوبلازم

عالم وظائف الأعضاء، دكتور في الطب. العلوم (1959)، أستاذ (1960)، تكريم. عالم جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية (1973) ، عضو مناظر. آمن (1980); جائزة تحمل اسم م.ب. كونشالوفسكي AMS (1980). تخرج من كلية الطب عام 1941. كلية MMI الأولى. في 1941-1945. - في الجيش الحالي: طبيب فوج مبتدئ؛ وبعد إصابته بجروح خطيرة، أُعلن أنه غير لائق للخدمة العسكرية. خدمة؛ بقي طوعا في الجيش: مقيم (1942-1944)، رئيس مستشفى الإخلاء في الخطوط الأمامية (1944-1945). في 1945-1949 - طالب دراسات عليا في أكاديمية العلوم الطبية 1949-1950. - علمي موظف، 1950-1958 - مدير فسيولوجي. مختبر معهد أبحاث السل التابع لوزارة الصحة في جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية. في 1958-1960 - أستاذ 1960-1988 - مدير قسم علم وظائف الأعضاء الطبيعي 2 MMI. جي. كوسيتسكي هو مؤلف ومدير الأبحاث ذات الأولوية حول مختلف مشاكل أمراض القلب التجريبية ودراسة دور الجهاز العصبي في تنظيم تفاعل الجسم. أعطى الأساس النظري للطريقة السليمة لدراسة ضغط الدم؛ حددت أسباب حدوث "أصوات كوروتكوف" ودرست آليات ما يسمى. شذوذ الظواهر الصوتية كوروتكوف، مما جعل من الممكن الحصول على بيانات تشخيصية إضافية لتقييم حالة نظام القلب والأوعية الدموية. مشترك مع م.ج. أوديلنوف وإي. أثبت Chervovoy وجود ردود فعل محيطية حقيقية داخل القلب. أنشأ دور الجهاز العصبي داخل القلب في تنظيم الدورة الدموية الجهازية وآليات تفاعلها. لقد أثبت الدور الهام للأعصاب الواردة للقلب في تطور أمراض الجهاز القلبي الوعائي. وأظهر أهمية الجهاز العصبي في تنظيم تفاعل الجسم تحت الضغط، ودور المهيمن في تطوير ومنع العملية المرضية. صاغ موقفًا بشأن الروابط الإبداعية غير المعروفة سابقًا - التفاعلات الجزيئية المترابطة بين الخلايا التي تساهم في تطوير والحفاظ على التنظيم الهيكلي والوظيفي لكائن متعدد الخلايا. تحت قيادة جي. طور كوسيتسكي نموذجًا لنقص تروية عضلة القلب القابل للعكس، مما جعل من الممكن اكتشاف تأثير المنطقة الانعكاسية للقلب على وظائف عدد من الأعضاء الداخلية. تمت دراسة قضايا تنظيم التفاعلات بين الخلايا في عضلة القلب، وهي مهمة لفهم طبيعة حصار الإثارة في القلب، وتطور عدم انتظام ضربات القلب، والرجفان وإزالة الرجفان التلقائي للقلب. تمت صياغة فكرة أصلية عن التنظيم الهيكلي والوظيفي "العنقودي" لعضلة القلب. لقد فعل الكثير لتحسين أساليب تدريس علم وظائف الأعضاء في الطب. الجامعات مشترك مع إي بي. بابسكي، أ.أ. زوبكوف، ب. كتب خودوروف كتاب "فسيولوجيا الإنسان" الذي صدرت طبعته الثانية عشرة. في بلادنا وخارجها. مؤلف الكتب المدرسية الأصلية، بما في ذلك الكتب المتعلقة بالتدريب المبرمج. تتكون من قبل. لجنة مشكلة علم وظائف الأعضاء لعلماء الطب. مجلس وزارة الصحة في جمهورية روسيا الاتحادية الاشتراكية السوفياتية ، عضو هيئة رئاسة مجلس عموم الاتحاد. فسيولوجي. حول فا لهم. آي بي. بافلوفا، نائب المحرر التنفيذي إد. قسم "علم وظائف الأعضاء" الطبعة الثالثة. BME، عضو في هيئات تحرير مجلتي "تقدم العلوم الفسيولوجية" و"أمراض القلب"، رئيس القسم المشترك لطب القلب التجريبي للغسيل، فيسيول، باثوفيسيول. وكارديول. علمي المجتمع عضو لجنة العلاقات الدولية للجنة السلام السوفيتية. حصل على وسام الراية الحمراء والميداليات.