Вопрос КСЕ 42

Гипотезы происхождения жизни на земле

1.Креационизм

2.Самопроизвольное (спонтанное) зарождение

3.Гипотеза панспермии

4.Гипотеза биохимической эволюции

5. Стационарное состояние

1. Креационизм . Согласно этой концепции, жизнь и все населяющие Землю виды живых существ являются результатом творческого акта высшего существа в какое-то определенное время. Основные положения креационизма изложены в Библии, в Книге Бытия. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, чтобы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

2. Самопроизвольное (спонтанное) зарождение . Идеи происхождения живых существ из неживой матёрии были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Ван Гельмонт (1579-1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот. И вплоть до появления в середине Х века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.

Развитие идеи самозарождения относится, по существу, к той эпохе, когда в общественном сознании господствовали религиозные представления. Те философы и натуралисты, которые не хотели принимать церковного учения о «сотворении жизни», при тогдашнем уровне знаний легко приходили к идее ее самозарождения. В той мере, в какой, в противовес вере в сотворение, подчеркивалась мысль о естественном возникновении организмов, идея самозарождения имела на определенном этапе прогрессивное значение. Поэтому против этой идеи часто выступали Церковь и теологи.

3. Гипотеза панспермии. Согласно этой гипотезе, предложенной в 1865г. немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым Аррёниусом в 1895 г., жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с мётеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых организмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям. Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах. Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

4. Гипотеза биохимической эволюции . В 1924 г. биохимиком А. И. Опариным, а позднее английским ученым Дж. Холдейном (1929) была сформулировала гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.

В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:

1. Синтез низкомолекулярных органических соединении (биологических мономеров) из газов первичной атмосферы.

2. Образование биологических полимеров.

3. Формирование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами (протобионтов).

4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, обеспечивающим передачу дочерним клеткам свойств клеток родительских.

«ПЕРВИЧНЫЙ БУЛЬОН» (не обязательно)

В 1923 г. российский учёный Александр Иванович Опарин предположил, что в условиях первобытной Земли органические вещества возникали из простейших соединений - аммиака, метана, водорода и воды. Энергия, необходимая для подобных превращений, могла быть получена или от ультрафиолетового излучения, или от частых грозовых электрических разрядов - молний. Возможно, эти органические вещества постепенно накапливались в Древнем океане, образуя первичный бульон, в котором и зародилась жизнь.

По гипотезе А. И. Опарина, в первичном бульоне длинные нитеобразные молекулы белков могли сворачиваться в шарики, «склеиваться» друг с другом, укрупняясь. Благодаря этому они становились устойчивыми к разрушающему действию прибоя и ультрафиолетового излучения. Происходило нечто подобное тому, что можно наблюдать, вылив на блюдце ртуть из разбитого градусника: рассыпавшаяся на множество мелких капелек ртуть постепенно собирается в капли чуть побольше, а потом - в один крупный шарик. Белковые «шарики» в «первичном бульоне» притягивали к себе, связывали молекулы воды, а также жиров. Жиры оседали на поверхности белковых тел, обволакивая их слоем, структура которого отдалённо напоминала клеточную мембрану. Этот процесс Опарин назвал коацервацией (от лат. соасеrvus - «сгусток»), а получившиеся тела - коацерватными каплями, или просто коацерватами. С течением времени коацерваты поглощали из окружавшего их раствора всё новые порции вещества, их структура усложнялась до тех пор, пока они не превратились в очень примитивные, но уже живые клетки.

5. Стационарное состояние

Согласно теории стационарного состояния, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень незначительно. Согласно этой версии, виды также никогда не возникали, они существовали всегда, и у каждого вида есть лишь две возможности - либо изменение численности, либо вымирание.

Проблема возникновения жизни на Земле издавна интересовала и волновала человека. Существует несколько гипотез о происхождении жизни на нашей планете:

жизнь создана Богом;
жизнь на Землю занесена извне;
живое на планете неоднократно самозарождалось из неживого;
жизнь существовала всегда;
жизнь возникла как следствие биохимической революции.

Все многообразие различных гипотез сводится к двум взаимоисключаемым точкам зрения. Сторонники теории биогенеза полагали, что все живое происходит только от живого. Их противники защищали теорию абиогенеза – они считали возможным происхождение живого от неживого.

Многие ученые допускали возможность самозарождения жизни. Невозможность самопроизвольного зарождения жизни была доказана Луи Пастером.

Второй этап – образование из простых органических соединений в водах первичного океана белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот. Разрозненные молекулы этих соединений концентрировались и формировали коацерваты, действующие как открытые системы, способные к обмену веществ с окружающей средой и росту.

Третий этап – в результате взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами образовались первые живые существа – пробионты, способные, помимо роста и обмена веществ, к самовоспроизведению.

В настоящее время существует несколько концепций рассматривающих происхождение жизни на земле. Остановимся лишь на некоторых главных теориях, помогающих составить довольно полную картину этого сложного процесса.

Креационизм (лат. сгеа — создание).

Согласно этой концепции, жизнь и все населяющие Землю виды живых существ являются результатом творческого акта высшего существа в какое-то определенное время.

Основные положения креационизма изложены в Библии, в Книге Бытия. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения.

Этого достаточно, чтобы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

Самопроизвольное (спонтанное) зарождение .

Идеи происхождения живых существ из неживой материи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Ван Гельмонт (1579—1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот.

В ХVII—ХVIII веках благодаря успехам в изучении низших организмов, оплодотворения и развития животных, а также наблюдениям и экспериментам итальянского естествоиспытателя Ф. Реди (1626—1697), голландского микроскописта А. Левенгука (1632—1723), итальянского ученого Л. Спалланцани (1729—1799), русского микроскописта М. М. Тереховского (1740—1796) и других вера в самопроизвольное зарождение была основательно подорвана.

Однако вплоть до появления в середине Х века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.

Развитие идеи самозарождения относится, по существу, к той эпохе, когда в общественном сознании господствовали религиозные представления.

Те философы и натуралисты, которые не хотели принимать церковного учения о «сотворении жизни», при тогдашнем уровне знаний легко приходили к идее ее самозарождения.

В той мере, в какой, в противовес вере в сотворение, подчеркивалась мысль о естественном возникновении организмов, идея самозарождения имела на определенном этапе прогрессивное значение. Поэтому против этой идеи часто выступали Церковь и теологи.

Гипотеза панспермии .

Согласно этой гипотезе, предложенной в 1865г. немецким ученым Г. Рихтером и окончательно сформулированной шведским ученым Аррёниусом в 1895 г., жизнь могла быть занесена на Землю из космоса.

Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с мётеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых организмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям.

Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах.

Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

Гипотеза биохимической эволюции .

В 1924 г. биохимиком А. И. Опариным, а позднее английским ученым Дж. Холдейном (1929) была сформулировала гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.

Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Берналом.

В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:

• 1. Синтез низкомолекулярных органических соединении (биологических мономеров) из газов первичной атмосферы.
• 2. Образование биологических полимеров.
• 3. Формирование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами (протобионтов).
• 4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, обеспечивающим передачу дочерним клеткам свойств клеток родительских.

Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается эволюция биологическая.

Рассмотрим более подробно процессы, в результате которых на Земле могла возникнуть жизнь. Согласно современным представлениям, Земля сформировалась около 4,6 млрд. лет назад. Температура ее поверхности была очень высокой (4000—8000° С), и по мере остывания планеты и действия гравитационных сил происходило образование земной коры из соединений раз личных элементов.

Процессы дегазации привели к созданию атмосферы, обогащенной, возможно, азотом аммиаком, парами воды, углекислым и угарным газами. Такая атмосфера была, по-видимому, восстановительной, о чем свидетельствует наличие в самых древних горных породах Земли металлов в восстановленной форме, таких, как, например, двухвалентное железо.

Важно отметить при этом, что в атмосфере имелись атомы водорода, углерода, кислорода и азота, составляющие 99% атомов, входящих в мягкие ткани любого живого организма.

Однако, чтобы атомы превратились в сложные молекулы, простых столкновений их было недостаточно. Нужна была дополнительная энергия, которая имелась на Земле как результат вулканической деятельности, электрических грозовых разрядов, радиоактивности, ультрафиолетового излучения Солнца.

Отсутствие свободного кислорода было, вероятно, недостаточным условием для возникновения жизни. Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой — образуя озоновый слой в верхних горизонтах атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца.

В рассматриваемый период возникновения жизни, длившийся примерно 1000 млн. лет, ультрафиолет был, вероятно, основным источником энергии для синтеза органических веществ.

Опарин А.И.

Из водорода, азота и соединений углерода при наличии свободной энергии на Земле должны были возникать сначала простые молекулы (аммиак, метан и подобные простые соединения).

В дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в реакции между собой и с другими веществами, образуя новые соединения.

В 1953 году американский исследователь Стенли Миллер в ряде экспериментов моделировал условия, существовавшие на Земле приблизительно 4 млрд. лет назад.

Пропуская электрические разряды через смесь аммиака, метана, водорода и паров воды, он получил ряд аминокислот, альдегидов, молочную, уксусную и другие органические кислоты. Американский биохимик Сирил Поннаперума добился образования нуклеотидов и АТФ. В ходе таких и аналогичных им реакций воды первичного океана могли насыщаться различными веществами, образуя так называемый «первичный бульон».

Второй этап состоял в дальнейших превращениях органических веществ и образовании абиогенным путем более сложных органических соединений, в том числе и биологических полимеров.

Американский химик С. Фокс составлял смеси аминокислот, подвергал их нагреванию и получал протеиподобные вещества. На первобытной земле синтез белка мог проходить на поверхности земной коры. В небольших углублениях в застывающей лаве возникали водоемы, содержащие растворенные в воде малые молекулы, в том числе и аминокислоты.

Когда вода испарялась или выплескивалась на горячие камни, аминокислоты вступали в реакцию, образуя протеноиды. Затем дожди смывали протеноиды в воду. Если некоторые из этих протеноидов обладали каталитической активностью, то мог начаться синтез полимеров, т. е. белковоподобных молекул.

Третий этап характеризовался выделением в первичном «питательном бульоне» особых коацерватных капель, представляющих собой группы полимерных соединений. Было показано в ряде опытов, что образование коацерватных суспензий, или микросфер, типично для многих биологических полимеров в растворе.

Коацерватные капли обладают некоторыми свойствами, характерными и для живой протоплазмы, как, например, избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора и за счет этого «расти», увеличивать свои размеры.

Благодаря тому, что концентрация веществ в коацерватных каплях была в десятки раз больше, чем в окружающем растворе, возможность взаимодействия между отдельными молекулами значительно возрастала.

Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и жиров, состоят из частей, обладающих разным отношением к воде. Гидрофильные части молекул, расположенные на границе между коацерватами и раствором, поворачиваются в сторону раствора, где содержание воды больше.

Гидрофобные части ориентируются внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше. В результате поверхность коацерватов приобретает определенную структуру и, в связи с этим, свойство пропускать в определенном направлении одни вещества и не пропускать другие.

Благодаря этому свойству, концентрация некоторых веществ внутри коацерватов еще больше возрастает, а концентрация других уменьшается, и реакции между компонентами коацерватов приобретают определенную направленность. Коацерватные капли становятся системами, обособленными от среды. Возникают протоклетки, или протобионты.

Важным этапом химической эволюции явилось образование мембранной структуры. Параллельно с появлением мембраны шло упорядочение и усовершенствование метаболизма. В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы.

Одним из основных признаков живого является способность к репликации, т. е. созданию копий, не отличаемых от материнских молекул. Таким свойством обладают нуклеиновые кислоты, которые в отличие от белков способны к репликации.

В коацерватах мог образовываться протеноид, способный катализировать полимеризацию нуклеотидов с образованием коротких цепочек РНК. Эти цепочки могли выполнять роль как примитивного гена, так и информационной РНК. В этом процессе не участвовали еще ни ДНК, ни рибосомы, ни транспортные РНК, ни ферменты белкового синтеза. Все они появились позже.

Уже на стадии формирования протобионтов имел место, вероятно, естественный отбор, т. е. сохранение одних форм и элиминация (гибель) других. Так прогрессивные изменения в структуре протобионтов закреплялись благодаря отбору.

Появление структур, способных к самовоспроизведению, репликации, изменчивости определяет, по-видимому, четвертый этап становления жизни.

Итак, в позднем архее (приблизительно 3,5 млрд. лет назад) на дне небольших водоемов или мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей возникли первые примитивные живые организмы, которые по типу питания были гетеротрофами, т. е. питались готовыми органическими веществами, синтезированными в ходе химической эволюции.

Способом обмена веществ им служило, вероятно, брожение — процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества.

Часть энергии, выделяемой в этих процессах, запасается в виде АТФ. Возможно, некоторые организмы для жизненных процессов использовали и энергию окислительно-восстановительных реакций, т. е. были хемосинтетиками.

Со временем происходило уменьшение запасов свободной органики в окружающей среде и преимущество получили организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических.

Таким путем, вероятно, около 2 млрд. лет назад возникли первые фототрофные организмы типа цианобактерий, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из СО2 и Н2О выделяя при этом свободный кислород.

Переход к автотрофному питанию имел большое значениё для эволюции жизни на Земле не только с точки зрения создания запасов органического вещества, но и для насыщения атмосферы кислородом. При этом атмосфера стала приобретать окислительный характер.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей и положило конец абиогенному (небиологическому) синтезу органических веществ.

Таковы современные научные представления об основных этапах происхождения и становления жизни в Земле.

Наглядная схема развития жизни на Земле (кликабельно)

Дополнение:

Удивительный мир «чёрных курильщиков»

В науке долгое время считалось, что живые организмы могут существовать только от энергии Солнца. Жюль Верн в своем романе «Путешествие к центру Земли» описал подземный мир с динозаврами и древними растениями. Однако это художественная литература. Но, кто бы мог подумать, что найдется обособленный от энергии Солнца мир с абсолютно не похожими живыми организмами. И найден он был на дне Тихого океана.

Еще в пятидесятых годах двадцатого века считалось, что на океанских глубинах жизни быть не может. Изобретение Огюстом Пикаром батискафа развеяло эти сомнения.

Его сын, Жак Пикар вместе с Доном Уолшем спустился в батискафе «Триест» в Марианскую впадину на глубину свыше десяти тысяч метров. На самом дне участники погружения увидели живую рыбу.

После этого океанографические экспедиции многих стран начали прочесывать глубоководными сетями океанскую бездну и открывать новые виды животных, семейства, отряды и даже классы!

Погружения в батискафах совершенствовались. Жак-Ив Кусто и ученые многих стран совершали дорогостоящие погружения на дно океанов.
В 70-х годах было совершено открытие, которое перевернуло многие представления ученых. Возле Галапагосских островов на глубине от двух до четырех тысяч метров были обнаружены разломы.
И на дне были обнаружены маленькие вулканы — гидротермы. Морская вода, попадая в разломы земной коры, испарялась вместе с различными полезными ископаемыми через небольшие вулканы высотой до 40 метров.
Эти вулканы назвали «черными курильщиками» из-за того, что вода выходила из них черного цвета.

Однако самое невероятное, что в такой воде, наполненной сероводородом, тяжелыми металлами и различными ядовитыми веществами, процветает бурная жизнь.

Температура воды, выходящей из черных курильщиков, достигает 300° С. На глубину четыре тысячи метров не проникают солнечные лучи, и, следовательно, тут не может быть богатой жизни.
Даже в более мелких глубинах очень редко встречаются донные организмы, не говоря уже о глубоких безднах. Там животные питаются органическими остатками, которые падают сверху. И чем больше глубины, тем меньше беднее донная жизнь.
На поверхностях черных курильщиков были найдены хемоавтотрофные бактерии, которые расщепляют соединения серы, извергаемые из недр планеты. Бактерии покрывают сплошным слоем поверхность дна и живут в агрессивных условиях.
Они стали пищей для многих других видов животных. Всего было описано около 500 видов животных, обитающих в экстремальных условиях «черных курильщиков».

Еще одним открытием стали вестиментиферы, которые относятся к классу причудливых животных — погонофор.

Это маленькие трубочки, из которых высовываются длинные трубки на концах с щупальцами. Необычность этих животных состоит в том, что у них нет пищеварительной системы! Они вступили в симбиоз с бактериями. Внутри вестиментифер есть орган — трофосома, где живет много сернистых бактерий.

Бактерии получают сероводород и диоксид углерода для жизни, излишек размножающихся бактерий поедает сама вестиментифера. Кроме того, рядом были найдены двустворчатые моллюски родов Calyptogena и Bathymodiolus, которые также вступили в симбиоз с бактериями и перестали зависеть от поисков пищи.

Одни из самых необычных созданий глубоководного мирка гидротерм — это помпейные черви Alvinella.

Названы они из-за аналогии с извержением вулкана Помпеи — живут эти существа в зоне горячей воды, достигающей 50°С, и на них постоянно падает пепел из частиц серы. Черви вместе с вестиментиферами образуют настоящие «сады», дающие пищу и приют многим организмам.

Среди колоний вестиментифер и помпейных червей живут крабы и десятиногие раки, которые питаются ими. Также среди этих «садов» встречаются осьминоги и рыбы из семейства бельдюговых. Мир черных курильщиков приютил и давно уже вымерших животных, которые были вытеснены из других частей океана, таких как усоногих рачков Neolepas.

Эти животные были широко распространены 250 миллионов лет назад, однако затем вымерли. Здесь же представители усоногих ракообразных чувствуют себя спокойно.

Открытие экосистем «черных курильщиков» стало самым значимым событием в биологии. Такие экосистемы были обнаружены в разных частях Мирового Океана и даже на дне озера Байкал.

Помпейский червь. Фото life-grind-style.blogspot.com

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Проблема жизни и живого является объектом исследования многих естественных дисциплин, начиная с биологии и завершая философией, математикой, рассматривающих абстрактные модели феномена живого, а также физикой, определяющей жизнь с позиций физических закономерностей. Многовековые исследования и попытки решения этих вопросов породили различные гипотезы возникновения жизни.

В соответствии с двумя мировоззренческими позициями – материалистической и идеалистической - еще в древней философии сложились противоположные концепции происхождения жизни: креационизм и материалистическая теория происхождения органической природы из неорганической. Сторонники креационизма утверждают, что жизнь возникла в результате акта божественного творения, свидетельством чего является наличие в живых организмах особой силы, управляющей всеми биологическими процессами. Сторонники происхождения жизни из неживой природы утверждают, что органическая природа возникла благодаря действию естественных законов. Позднее эта концепция была конкретизирована в идее самозарождения жизни.

Итак, существуют следующие гипотезы происхождения жизни.

1. Креационизм . Согласно концепции креационизма, жизнь возникла в результате сверхъестественных, т. е. нарушающих законы физики, событий в прошлом. Концепции креационизма придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религий. Согласно традиционным иудейско-христианским представлениям о сотворении мира, изложенным в Книге Бытия, мир и все населяющие его организмы были созданы всемогущим Творцом за 6 дней продолжительностью 24 часа. Однако в настоящее время многие христиане не относятся к Библии как к научной книге и считают, что в ней в понятной для всех людей всех времен форме изложено теологическое откровение о сотворении богом всех живых существ.

Логически не может быть противоречия между научным и богословским объяснениями сотворения мира т.к. эти две сферы мышления взаимно исключают друг друга. Богословие познает истину через божественное откровение и веру и признает вещи, которым нет доказательств в научном смысле слова. Наука широко использует наблюдение и эксперимент, научная истина всегда содержит элемент гипотезы, в то время как для верующего теологическая истина абсолютна. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место единожды, поэтому он недоступен для наблюдения. Концепция божественного сотворения мира находится вне рамок научного исследования, поэтому наука, занимающаяся явлениями, поддающимися наблюдению, никогда не сможет ни доказать, ни опровергнуть эту концепцию.

В пользу неслучайного характера процесса зарождения и развития жизни говорит антропный принцип, сформулированный в 70-е годы нашего века. Его сущность заключается в том, что даже незначительные отклонения значения любой из фундаментальных констант приводит к невозможности появления во Вселенной высокоупорядоченных структур и, следовательно, жизни. Так, увеличение постоянной Планка на 10 % лишает протон возможности объединиться с нейтроном, т.е. делает невозможным первичный нуклеосинтез. Уменьшение постоянной Планка на 10 % привело бы к образованию устойчивого изотопа 2 Не, следствием чего явилось бы выгорание всего водорода на ранних этапах расширения Вселенной. Неслучайный характер значений фундаментальных констант может говорить о наличии “творческого замысла” с самого начала образования Вселенной, что подразумевает наличие Творца – автора этого замысла.

2. Гипотеза спонтанного зарождения жизни . Согласно Аристотелю, определенные “частицы“ вещества содержат некое “активное начало“, которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Гипотеза спонтанного зарождения жизни была широко распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму. Вслед за Эмпедоклом, одним из первых высказавшим идею органической эволюции, концепции спонтанного зарождения жизни придерживался Аристотель, связывавший все организмы в единую “лестницу природы“. Согласно Аристотелю, определенные “частицы“ вещества содержат некое “активное начало“, которое при подходящих условиях может создать живой организм. Это начало, по мнению Аристотеля, присутствует в оплодотворенном яйце, в солнечном свете, тине и гниющем мясе. В 1688 г. итальянский врач Франческо Реди подверг сомнению теорию самозарождения жизни и провел ряд экспериментов, в которых показал, что жизнь может возникать только из предшествующей жизни (концепция биогенеза). Окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения жизни и доказал справедливость теории биогенеза Луи Пастер (1860 г.). Опыты Л. Пастера продемонстрировали, что микроорганизмы появляются в органических растворах в силу того, что туда ранее были занесены их зародыши. Если сосуд с питательной средой оградить от занесения в него микробов, то никакого самозарождения жизни не происходит.

Концепция самозарождения, несмотря на ошибочность, сыграла позитивную роль; опыты, призванные ее подтвердить, представили богатый эмпирический материал для развивающейся биологической науки. Окончательный отказ от идеи самозарождения произошел только в XIX в.

Подтверждение теории биогенеза породило проблему первого живого организма, из которого возникли все остальные. Во всех теориях (кроме теории стационарного состояния) подразумевается, что на какой-то стадии истории жизни произошел переход от неживого к живому. Как же это произошло?

3. Гипотеза стационарного состояния . Согласно этой гипотезе, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; Земля всегда была способна поддерживать жизнь. Виды существовали всегда, у каждого вида есть только две возможности: изменение численности или вымирание.

4. Гипотеза панспермии утверждает, что жизнь могла возникнуть один или несколько раз в разное время и в разных местах Вселенной. Эта гипотеза возникла в 60-е годы XIX века и связана с именем немецкого ученого Г. Рихтера. Позднее концепцию панспермии разделяли такие крупные ученые, как С. Аррениус, Г. Гельмгольц, В.И. Вернадский. Для обоснования этой теории используются наблюдения за НЛО, наскальные изображения древних, похожих на ракеты и инопланетян и т.д. Советские и американские космические исследования позволяют считать вероятность обнаружения внеземной жизни в пределах Солнечной системы ничтожной, однако не дают оснований для подтверждения или опровержения существования жизни за ее пределами. При изучении материала метеоритов и комет в них были обнаружены многие “предшественники живого” (цианогены, синильная кислота и др.), которые могли бы сыграть роль ”семян” жизни. Как бы то ни было, теория панспермии не является теорией возникновения жизни как таковой; она просто переносит проблему возникновения жизни в другое место Вселенной.

В начале XX в. идею космического происхождения биологических систем на Земле и вечности существования жизни в космосе развивал русский ученый академик В.И. Вернадский.

5. Гипотеза вечного существования жизни . Она была выдвинута в XIX в. Было высказано предположение, что жизнь существует в космосе и переносится с одной планеты на другую.

6. Гипотеза биохимической эволюции . Возраст Земли оценивается в 4,5–5 млрд лет. В далеком прошлом температура на поверхности нашей планеты составляла 4000-8000 градусов по Цельсию. По мере остывания углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались, образуя земную кору; в результате вулканической деятельности, непрерывных подвижек коры и сжатия, вызванного охлаждением, происходило образование складок и разрывов. Атмосфера Земли в давние времена была, очевидно, восстановительной (в самых древних породах Земли имеются металлы в восстановительной форме, например двухвалентное железо, более молодые породы содержат металлы в окисленной форме, например трехвалентное железо). Кислород в атмосфере практически отсутствовал. Появление жизни тесно связано с возникновением земных океанов, что произошло около 3,8 млрд лет назад. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что температура воды в них была не слишком низкой, но и не превышала 58 °С. Следы древнейших организмов обнаружены в пластах, возраст которых оценивается в 3,2-3,5 млрд лет.

Гипотеза биохимической эволюции была изложена академиком А.И. Опариным (1894-1980 гг.) в книге «Происхождение жизни», опубликованной в 1924 г. Он выступил с утверждением, что принцип Реди, вводящий монополию биотического синтеза органических веществ, справедлив лишь для современной эпохи существования нашей планеты. В начале же своего существования, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотические синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция.

Суть гипотезы Опарина заключается в следующем: зарождение жизни на Земле – длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. Произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов.

Появление жизни А.И. Опарин рассматривал как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень – биохимическую эволюцию. Рассматривая проблему возникновения жизни путем биохимической эволюции, Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой.

Первый этап – химическая эволюция . Когда Земля была еще безжизненной (около 4 млрд лет назад), на ней происходили абиотический синтез углеродистых соединений и их последующаяпредбиологическая эволюция. Для этого периода эволюции Земли были характерны многочисленные вулканические извержения с выбросом огромного количества раскаленной лавы. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства (первичный океан). Эти процессы продолжались многие миллионы лет. В водах первичного океана были растворены различные неорганические соли. Кроме того, в океан попадали и различные органические соединения, непрерывно образующиеся в атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, высокой температуры и активной вулканической деятельности. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и, в конце концов, воды океана стали «бульоном » из белковоподобных веществ – пептидов.

Рисунок 26 – Схема возникновения жизни по Опарину

Второй этап – появление белковых веществ . По мере смягчения условий на Земле, под воздействием на химические смеси первичного океана электрических разрядов, тепловой энергии и ультрафиолетовых лучей стало возможным образование сложных органических соединений – биополимеров и нуклеотидов, которые, постепенно объединяясь и усложняясь, превращались в протобионтов (доклеточных предков живых организмов). Итогом эволюции сложных органических веществ стало появление коацерватов, или коацерватных капель. Коацерваты – комплексы коллоидных частиц, раствор которых разделяется на два слоя: слой, богатый коллоидными частицами, и жидкость, почти свободную от них. Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате внутреннее строение коацерватов менялось в сторону повышения их устойчивости в постоянно меняющихся условиях. Теория биохимической эволюции рассматривает коацерваты как предбиологические системы, представляющие собой группы молекул, окруженные водной оболочкой. Так, например, коацерваты способны поглощать вещества из окружающей среды, вступать во взаимодействие друг с другом, увеличиваться в размерах и т.д. Однако в отличие от живых существ коацерватные капли не способны к самовоспроизводству и саморегулированию, поэтому их нельзя отнести к биологическим системам.

Третий этап – формирование способности к самовоспроизводству, появление живой клетки . В этот период начал действовать естественный отбор, т.е. в массе коацерватных капель происходил отбор коацерватов, наиболее устойчивых к данным условиям среды. Процесс отбора шел в течение многих миллионов лет. Сохранившиеся коацерватные капли уже обладали способностью к первичному метаболизму – главному свойству жизни. Вместе с тем, достигнув определенных размеров, материнская капля распадалась на дочерние, сохраняющие особенности материнской структуры. Таким образом, можно говорить о приобретении коацерватами свойства самовоспроизводства – одного из важнейших признаков жизни. По сути дела, на этой стадии коацерваты превратились в простейшие живые организмы. Дальнейшая эволюция этих предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных процессов внутри коацервата.

Внутренняя среда коацервата нуждалась в защите от воздействий окружающей среды. Поэтому вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделившие коацерват от окружающей его водной среды. В процессе эволюции липиды трансформировались в наружную мембрану, что значительно повысило жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей биологической эволюции по пути все более совершенной авторегуляции, завершившейся образованием первичной клетки – археклетки. Клетка – элементарная биологическая единица, структурно-функциональная основа всего живого. Клетки осуществляют самостоятельный обмен веществ, способны к делению и саморегулированию, т.е. обладают всеми свойствами живого. Образование новых клеток из неклеточного материала невозможно, размножение клеток происходит только благодаря делению. Органическое развитие рассматривается как универсальный процесс клеткообразования.

В структуре клетки выделяют: мембрану, отграничивающую содержимое клетки от внешней среды; цитоплазму, представляющую собой соляной раствор с растворимыми и взвешенными ферментами и молекулами РНК; ядро, содержащее хромосомы, состоящие из молекул ДНК и присоединенных к ним белков.

Следовательно, началом жизни следует считать возникновение стабильной самовоспроизводящейся органической системы (клетки) с постоянной последовательностью нуклеотидов. Только после возникновения таких систем можно говорить о начале биологической эволюции.

Переход от неживого к живому осуществился после того, как на базе предшественников возникли и развились зачатки двух основополагающих жизненных систем: системы обмена веществ и системы воспроизводства материальных основ живой клетки.

Вероятность того, что белковая молекула, состоящая из 100 аминокислот 20 видов, будет случайным образом сформирована по определенному образцу равна 1/20 100 ≈1/10 130 . Живая клетка – комплекс взаимодействующих белков, липидов и нуклеотидов, образующих генетический код. В простейшей клетке содержится более 2000 ферментов. Вероятность случайного образования таких сложных структур мала.

Возможность абиогенного синтеза биополимеров была экспериментально доказана в середине XX в. В 1953 г. американский ученый С. Миллер смоделировал первичную атмосферу Земли и синтезировал уксусную и муравьиную кислоты, мочевину и аминокислоты путем пропускания электрических зарядов через смесь газов (вода, углекислый газ, водород, азот, метан). Таким образом, было продемонстрировано, как под действием абиогенных факторов возможен синтез сложных органических соединений.

Несмотря на теоретическую и экспериментальную обоснованность, концепция Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны. Сильной стороной концепции является достаточно точное экспериментальное обоснование химической эволюции, согласно которой зарождение жизни является закономерным результатом предбиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Слабой стороной концепции является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам.

Одну из версий перехода от предбиологической к биологической эволюции предлагает немецкий ученыйМ. Эйген. Согласно его гипотезе возникновение жизни объясняется взаимодействием нуклеиновых кислот и протеинов. Нуклеиновые кислоты являются носителями генетической информации, а протеины служат катализаторами химических реакций. Нуклеиновые кислоты воспроизводят себя и передают информацию протеинам. Возникает замкнутая цепь – гиперцикл, в котором процессы химических реакций самоускоряются за счет присутствия катализаторов. В гиперциклах продукт реакции одновременно выступает и катализатором, и исходным реагентом. Такие реакции называются автокаталитическими.

Другой теорией, в рамках которой можно объяснить переход от предбиологической эволюции к биологической, является синергетика . Закономерности, открытые синергетикой, позволяют прояснить механизм возникновения органической материи из неорганической в терминах самоорганизации через спонтанное возникновение новых структур в ходе взаимодействия открытой системы с окружающей средой.

Представление о жизни на Земле неоднозначно. Существует несколько гипотез о происхождении жизни на Земле.

Креационизм – земная жизнь была создана Творцом. Представления о Божественном сотворении мира придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. Ни доказать, ни опровергнуть креационистическую концепцию в настоящее время невозможно.

Гипотеза вечности жизни – жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда, и будет существовать вечно, не имея начала и конца. Вместе с тем отдельные тела и образования – галактики, звезды, планеты, организмы – возникают и погибают, т.е. существование во времени ограничено. Жизнь могла распространяться от одной галактики к другой и эта идея «заноса» на Землю жизни из Космоса называется панспермией . Идеи «вечности и безначальности» жизни придерживались многие ученые, среди них С.П. Костычев, В.И. Вернадский.

Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни из неживой материи. Идеи о самозарождении жизни высказывались еще со времен античности. На протяжении тысячелетий они верили в возможность постоянного самопроизвольного зарождения жизни , считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. По мнению многих ученых средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви – из почвы, мыши – из тряпок, мухи – из гнилого мяса.

В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди экспериментально показал невозможность постоянного самозарождения живого. В нескольких стеклянных сосудах он поместил кусочки мяса. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах, в закрытых их не было. Принцип Реди: «живое – от живого». Окончательно версия о постоянном самозарождении живых организмов была опровергнута в середине XIX в. Л. Пастером. Опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы любого размера происходят от других живых организмов.

Гипотеза биохимической эволюции. По представлениям, высказанным в 20-х гг. ХХ в. А.И.Опариным, а затем Дж. Холдейном, жизнь, а точнее, живое, возникло из неживой материи на Земле в результате биохимической эволюции .

Условия возникновения жизни при биохимической эволюции

В настоящее время учеными предложены более или менее вероятные объяснения, каким образом в первичных условиях Земли из неживой материи постепенно, шаг за шагом, развились разнообразные формы жизни. Возникновению жизни путем химической эволюции способствовали следующие условия:

— первоначальное отсутствие жизни;

— наличие в атмосфере соединений, обладающих восстановительными свойствами (при почти полном отсутствии кислорода О 2);

— наличие воды и биогенных веществ;

— наличие источника энергии (относительно высокая температура, мощные электрические разряды, высокий уровень УФ-излучения).

Механизм возникновения жизни

Возраст Земли составляет около 4,6–4,7 млрд. лет. Жизнь имеет свою историю, начавшуюся, по палеонтологическим данным, 3–3,5 млрд. лет назад.

В 1924 г. русский академик А.И. Опарин выдвинул гипотезу о механизме зарождения жизни. В 1953 г. американские ученые С. Миллер и Г. Юри экспериментально подтвердили гипотезу образование органических веществ (мономеров) из газов, присутствующих в первичной атмосфере Земли.

В настоящее время имеется уже достаточно много неоспоримых доказательств того, что первичная атмосфера Земли была бескислородной и, вероятно, состояла главным образом из водяных паров H 2 O, водорода H 2 и углекислого газа CO 2 с небольшой примесью других газов (NH 3 , CH 4 , CO, H 2 S). Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти условия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Происхождение жизни на Земле — подробности для пытливых умов

Согласно биохимической теории А.И. Опарина в отсутствие кислорода и живых организмов, абиогено синтезировались простейшие органические соединения – мономеров , предшественники биологических макромолекул живого вещества и ряда других органических соединений.

Возможными источниками энергии для образования органических веществ без участия живых организмов, видимо, являлись электрические разряды, ультрафиолетовое излучение, радиоактивные частицы, космические лучи, ударные волны от метеоритов, попадавших в земную атмосферу, теплота от интенсивной вулканической деятельности. В отсутствие кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали бы их в качестве пищи, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане – «первичном бульоне ».

Следующим шагом было образование более крупных полимеров из малых органических мономеров, опять же без участия живых организмов. Американский ученый С. Фокс в результате нагревания смеси сухих аминокислот получил полипептиды различной длины. Они были названы протеиноидами, т.е. белковообразными веществами. Видимо, на первобытной Земле образование таких протеиноидов и полинуклеотидов со случайной последовательностью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, остававшихся после отлива.

Если полимер образовался, он способен влиять на образование других полимеров. Некоторые протеиноиды способны, подобно ферментам, катализировать определенные химические реакции: именно эта способность, наверное, была главной чертой, определившей их последующую эволюцию. Эксперименты показывают, что один полинуклеотид, возникший из смеси нуклеотидов может служить матрицей для синтеза другого.

Полипептиды благодаря их амфотерности формировали коллоидные гидрофильные комплексы (т.е. молекулы воды, образуя вокруг белковых молекул оболочку, обособляли их от всей массы воды). При этом отдельные комплексы ассоциировались друг с другом, что приводило к образованию обособленных от первичной среды капель коацерватов , способных поглощать и избирательно накапливать различные соединения . Естественный отбор способствовал выживанию наиболее устойчивых коацерватных систем, способных к дальнейшему усложнению.

Дальнейшая самоорганизация сложных молекул, происходившая за счет концентрирования на границе между коацерватами и внешней средой молекул липидов, привела к образованию перегородок мембранного типа. Во внутренних полостях коацерватов, куда уже только выборочно проникать молекулы, началась эволюцию от химических реакций к биохимическим. Одной из важнейших ступеней этой теории явилось объединение способности полинуклеотидов с каталитической активностью белков-ферментов.

Точка зрения Опарина и его сторонников по существу сформировала гипотезу голобиоза : структурную основу доклеточного предка (биоида) составляют жизнеподобные открытые (коацерватные) микросистемы, типа клеточной, способные к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма . Первичной белковая субстанция.

Гипотеза генобиоза : первичной была макромолекулярная система, подобная гену, способная к саморепродукции . Первичной признана молекула РНК.

Начальные этапы развития жизни на Земле

Современное представление о жизни на Земле сводится к тому, что первые примитивные клетки появились в водной среде Земли 3,8 млрд. лет назад – анаэробные, гетеротрофные прокариоты , они питались синтезированными абиогенно органическими веществами или менее удачливыми своими собратьями; энергетические потребности удовлетворяли за счет брожения.

При увеличении численности гетеротрофных прокариотических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе должны были приобрести организмы, способные к автотрофности , т.е. к синтезу органических орг. веществ из неорганических. Видимо, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии . Следующим этапом было развитие реакций с использованием солнечного света – фотосинтез .

Для первых фотосинтезирующих бактерий источником электронов был сероводород. Значительно позже у цианобактерий (синезеленых водорослей) развился более сложный процесс получения электронов из воды. В качестве побочного продукта фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания . Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволяла организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Считают, что предками эукариот были прокариотические клетки. Согласно теории клеточного симбиогенеза эукариотическая клетка представляет сложную структуру, состоящую из нескольких прокариотических клеток, которые взаимодополняют друг друга. Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов, а возможно, и жгутиков от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размерам анаэробной клетки.

Глубокие преобразования в строении и функционировании значительно увеличили эволюционные возможности эукариот, которые, появившись всего 0,9 млрд. лет назад, смогли достигнуть многоклеточного уровня и сформировать современную флору и фауну. Для сравнения следует сказать, что с момента появления первых прокариотических клеток (3,8 млрд. лет назад) до появления первых эукариотических клеток потребовалось 2,5 млрд. лет.

Происхождение жизни на Земле: Основные этапы развития биосферы

Эон	Эра	Период	Возраст (начало), млн. лет	Органический мир
1	2	3	4	5
Криптозой	Архей		4500±100	Образование Земли. Возникновение прокариот и примитивных эукариот.
	Протерозой		2600±100	Распространены водоросли, бактерии, все типы беспозвоночных.
Фанерозой	Палеозой	Кембрий	570±10	Процветание водорослей и водных беспозвоночных.
		Ордовик	495±20
		Силур	418±15	Появление наземных растений (псилофитов) и беспозвоночных.
		Девон	400±10	Богатая флора псилофитов, появляются мхи, папоротниковидные, грибы, кистеперые и двоякодышащие рыбы.
		Карбон	360±10	Обилие древовидных папоротников, исчезновение псилофитов. Доминируют земноводные, моллюски, рыбы; появляются рептилии.
		Пермь	290±10	Богатая флора травянистых и семенных папоротников, появление голосеменных; вымирание древовидных папоротниковидных. Господство морских беспозвоночных, акул; развитие рептилий; вымирают трилобиты.
	Мезозой	Триас	245±10	Преобладают древние голосемянные; вымирают семенные папоротники. Преобладают земноводные, рептилии; появляются костистые рыбы, млекопитающие.
		Юра	204±5	Господствуют современные голосемянные; появляются первые покрытосемянные; вымирают древние голосемянные. Господствуют гигантские рептилии, костистые рыбы, насекомые.
		Мел	130±5	Доминируют современные покрытосемянные; сокращаются папоротники и голосемянные. Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; вымирают гигантские рептилии.
	Кайнозой	Палеоген	65±3	Широко распространены покрытосемянные, особенно травянистые. Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Исчезают многие рептилии, головоногие моллюски.
		Неоген	23±1
		Антропоген (четвертич.)	1,8	Современный растительный и животный мир. Эволюция и господство человека.

Многообразие живых организмов – основа организации и

устойчивости биосферы

Современное биологическое разнообразие: на Земле от 5 до 30 млн. видов. Биологическое разнообразие – как результат взаимодействия двух процессов – видообразования и вымирания. Биологическое разнообразие – наиболее ценный «ресурс» планеты. Биологическое разнообразие включает два понятия: генетическое разнообразие или многообразие генетических свойств у особей одного вида и видовое разнообразие или число различных видов внутри сообщества или всей биосферы. Биоразнообразие обеспечивает новыми источниками питания, энергии, сырья, химических и лекарственных продуктов. Генетическое разнообразие позволяет видам совершенствоваться, приспосабливаться, использовать необходимые ресурсы, найти место в биогеохимическом круговороте Земли. Биоразнообразие – страховая политика природы против катастроф.

Структура биологического разнообразия. Единицы системы – демы и популяции. Генофонд популяции.

Эволюция биологического разнообразия. Сквозная эволюционная тенденция – увеличение разнообразия , прерываемое резкими спадами в результате массовых вымираний видов.

Воздействие человека на биологическое разнообразие. Прямой ущерб в результате человеческой деятельности. Косвенный ущерб от воздействий, нарушающих сбалансированные соотношения и процессы в экосистемах.

Сохранение биологического разнообразия. Инвентаризация и охрана биологического разнообразия. Сочетание прав человека с правами животных. Биоэтика. Сочетание этических принципов и экономических интересов. Сохранение и естественная эволюция биологического разнообразия.

Биологическое разнообразие как индикатор воздействий. Используются как отдельные компоненты биологического разнообразия, так и суммарные показатели. Нарушение структуры функции или сукцессионной последовательности развития экосистемы обычно выражается в сокращении биологического разнообразия.

В настоящее время на Земле описано около 3 млн. видов живых организмов. В современной систематике живых организмов существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы и т.д.