Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами. Это взаимодействие представляет собой набор различных сигналов, передаваемых между нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление, растяжение, химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов. Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии - глюкозы и кислорода , необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы - точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

Мозг состоит из миллиардов нервных клеток, или нейронов. Нейрон состоит из трех основных частей: тело нейрона (сома); дендриты - короткие отростки, которые получают сообщения от других нейронов; аксон - длинное отдельное волокно, которое передает сообщения от сомы к дендритам других нейронов или тканям тела, мышцам. Передача возбуждения от аксона одного нейрона к дендритам другого называется нейропередачей или нейротрансмиссией. Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны имеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа встречаются редко. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Существует разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложно-униполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. По форме описано до 60 - 80 разновидностей веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

С точки зрения локализации нейронов, они делятся на центральные (в спинном и головном мозге) и периферические (находящиеся за пределами ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев и метасимпатического отдела вегетативной нервной системы).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.

2. Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

3. Вставочные нейроны (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы - это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).

ЦНС имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из отдельных нервных клеток, или нейронов, которые не переходят непосредственно друг в друга, а лишь контактируют между собой. Мозг человека содержит около 25 млрд нейронов, примерно 25 млн из них локализуются на периферии или соединяют периферию с ЦНС.
Нейрон является основной структурной и функциональной единицей ЦНС. Он состоит из тела (сомы) и большого количества отростков, которые имеют преобладающее направление и специализацию. Длинный отросток (аксон) в процессе онтогенетического развития достигает второго клетки, с которой устанавливается функциональная связь. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называется начальным сегментом, или аксонного бугорком; этот участок аксона не имеет миелиновой оболочки и синаптических контактов. Главная функция аксоиа заключается в проведении нервных импульсов к клеток - нервных, мышечных, секреторных.Ближе к окончания аксон ветвится и образует тонкую кисть из конечных гилокаксонних терминалей. На конце каждого терминала образует синапс с постсинаптической клетки, ее сомой или дендритами. Специальная функция синапса состоит в передаче импульсов от одной клетки к другой.
Кроме аксона нейрон имеет большое количество коротких древовидно разветвленных отростков - дендритов, которые размещены преимущественно в пределах серого вещества мозга. Функция дендритов состоит в восприятии синаптических влияний. На дендритах заканчиваются терминале аксонов, которые покрывают всю поверхность дендритов.
Поверхность сомы и дендритов, покрытая синагитичнимы бляшками афферентных нейронов, образует рецепторную поверхность («дендритную зону») нейрона, которая принимает и передает импульсы. У тел большинства нейронов эта функция сочетается с функцией получения и использования питательных веществ, то есть с трофической функцией. В некоторых нейронов эти
функции морфологически разрозненные и тело клетки не имеет отношения к восприятию и передаче сигналов. Рост отростков наблюдается не только в эмбриональный период, но и во взрослом организме при условии, что собственная клетка не повреждена.
Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее в других клеток. Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках.
Нейроны в зависимости от формы своих отростков, их направления, длины и разветвления делятся на афферентные, или чувствительные, промежуточные, или интернейроны, и эфферентные, проводящих импульсы на периферию.
Афферентные нейроны имеют простую округлую форму сомы с одним отростком, который затем делится Т-образно: один отросток (видоизмененный дендрит) направляется на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы), а второй - в ЦНС, где разветвляется на волокна, которые заканчиваются на других клетках (есть собственно аксоном клетки).
Большая группа нейронов, аксоны которых выходят за пределы ЦНС, образуют периферические нервы и заканчиваются в исполнительных структурах (эффекторы) или периферических нервных узлах (ганглиях), обозначаются как эфферентные нейроны. Они имеют аксоны большого диаметра, покрытые миелиновой оболочкой и разветвляются только в конце, при подходе к органу, который иннервирует. Небольшое количество разветвлений локализуется и в начальной части аксона еще до выхода его из ЦНС (так называемые аксонного коллатерали).
В ЦНС также большое количество нейронов, которые характеризуются тем, что их сома содержится внутри ЦНС и отростки не выходят из нее. Эти нейроны устанавливают связь только с другими нервными клетками ЦНС, а не с чувствительными или эфферентными структурами. Они словно вставлены между афферентными и эфферентными нейронами и «запирают» их. Это промежуточные нейроны (интернейроны). их можно разделить на короткоаксонни, которые устанавливают короткие связи между нервными клетками, и довгоаксонни - нейроны проводящих путей, соединяющих различные структуры ЦНС.

НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Глава 1 МОЗГ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Традиционно со времён французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.

Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервирующими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.

По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности её исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.

У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого формирования лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 клеток [Коуэн, 1982].

Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в её передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря – это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной локализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определённую форму (см. параграф 2).

Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.

В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть, правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencephalon), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.

Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalon); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т.е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.

Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В). Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т.е. таламусом, образуют базальные ядра – полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга – это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным у человека и у других приматов не менее 70% всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; её площадь увеличена за счёт многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька – гиппокамп.

Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]

А. Расширение переднего конца нервной трубки и образование трёх отделов головного мозга

Б Дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга

В . Разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таломус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур:

1 – передний мозг (prosencephalon); 2 – средний мозг (mesencepholon); 3 – задний мозг (rhombencephalon); 4 – спинной мозг (medulla spinalis); 5– боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 – третий желудочек (ventriculus tertius); 7 – сильвиев водопровод (aqueductus cerebri); 8 – четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 9 – полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 – таламус (thalamus) и гиполамус (hypothalamus); 11– базальные ядра (nuclei basalis); 12 – мост (pons) (вентрально) и мозжечок (cerebellum)(дорсально); 13 – продолговатый мозг (medulla oblongata).

В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причём в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд таким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами – в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдалённые участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счёт дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счёт обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.

В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг – предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены теменная, височная и затылочная области):

1 – медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 – мозолистое тело (corpus callosum); 3 – прозрачная перегородка (septum pellucidum); 4 – ядра гипоталамуса (nuclei hypothalami); 5 – гипофиз (hypophisis); 6 – мамилярное тело (corpus mamillare); 7– субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 – красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 – чёрная субстанция (substantia nigra)(проекция); 10– шишковидная железа (corpus pineale); 11 – верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 – латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterale); 15 – нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 – шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17– гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 – таламус (thalamus); 19 – внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 – наружная часть бледного шара; 21 – хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 – скорлупа (putamen); 23 – островок (insula); 24 – мост (pons); 25 – мозжечок (кора)(cerebellum); 26– зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27– продолговатый мозг (medulla oblongata); 28– четвёртый желудочек (ventriculus quartus); 29 – зрительный нерв (nervus opticus); 30 – глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 – тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 – вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод

НЕЙРОН. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Мозг человека состоит из 10 12 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передаёт сотням и тысячам, а количество соединений в головном мозге превышает 10 14 - 10 15 . Открытые более 150 лет тому назад в морфологических исследованиях Р. Дютроше, К. Эренберга и И. Пуркинье, нервные клетки не перестают привлекать к себе внимание исследователей. Как независимые элементы нервной системы они были открыты сравнительно недавно – в XIX в. Гольджи и Рамон-и-Кахал применили достаточно совершенные методы окраски нервной ткани и нашли, что в структурах мозга можно выделить клетки двух типов: нейроны и глию. Нейробиолог и нейроанатом Рамон-и-Кахал использовал метод окраски по Гольджи для картирования участков головного и спинного мозга. В результате была показана не только чрезвычайная сложность, но и высокая степень упорядоченности нервной системы. С тех пор появились новые методы исследования нервной ткани, позволяющие выполнить тонкий анализ её строения, – например, использование гисторадиохимии выявляет сложнейшие связи между нервными клетками, что позволяет выдвигать принципиально новые предположения о построении нейронных систем.

Имеющая исключительно сложное строение, нервная клетка – это субстрат самых высокоорганизованных физиологических реакций, лежащих в основе способности живых организмов к дифференцированному реагированию на изменения внешней среды. К функциям нервной клетки относят передачу информации об этих изменениях внутри организма и её запоминание на длительные сроки, создание образа внешнего мира и организацию поведения наиболее целесообразным способом, обеспечивающим живому существу максимальный успех в борьбе за своё существование.

Исследования основных и вспомогательных функций нервной клетки в настоящее время развились в большие самостоятельные области нейробиологии. Природа рецепторных свойств чувствительных нервных окончаний, механизмы межнейронной синаптической передачи нервных влияний, механизмы появления и распространения нервного импульса по нервной клетке и её отросткам, природа сопряжения возбудительного и сократительного или секреторного процессов, механизмы сохранения следов в нервных клетках – всё это кардинальные проблемы, в решении которых за последние десятилетия достигнуты большие успехи благодаря широкому внедрению новейших методов структурного, электрофизиологического и биохимического анализов.

Размер и форма

Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает её поверхность более чем в 7 раз.

В нервных клетках различимы тело и отростки. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы – структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.

Какие клетки более совершенны – униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определённым этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных клеток убедительно показало, что униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время эмбрионального развития можно шаг за шагом проследить постепенное превращение биполярных форм нервных клеток в униполярные. Рассматривать биполярный или униполярный тип строения нервной клетки как признак сложности строения нервной системы вряд ли верно.

Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять её ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма – преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесённую этим сигналом информацию для запуска определённых форм клеточной активности.

Цвет нейронов

Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Жёлтый, оранжевый, а иногда и коричневый цвет нейронов объясняется пигментами, которые содержатся в этих клетках. Размещение пигментов в клетке неравномерно, поэтому её окраска различна по поверхности – наиболее окрашенные участки часто сосредоточены вблизи аксонного холмика. По-видимому, существует определённая взаимосвязь между функцией клетки, её цветом и её формой. Наиболее интересные данные об этом получены в исследованиях на нервных клетках моллюсков.

Синапсы

Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между принципами, которые лежат в основе синаптической передачи и взаимодействия клеток. В результате было обеспечено концептуальное единство нейробиологии с клеточной биологией.

Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, соединённых между собой отростками, возник вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирование мозга в целом? На протяжении десятилетий споры вызывал вопрос о способе передачи возбуждения между нейронами, т.е. каким путём она осуществляется: электрическим или химическим. К середине 20-х гг. большинство учёных приняли ту точку зрения, что возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других периферийных органов – результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты английского фармаколога Г. Дейла и австрийского биолога О. Леви были признаны решающими подтверждениями гипотезы о химической передаче.

Усложнение нервной системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соединений. Каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторными клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения – это синапсы. Данный термин произошёл от греческого слова «застёгивать» и был введён Ч. Шеррингтоном в 1897 г. А на полвека раньше К. Бернар уже отмечал, что контакты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специализированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющихся между нейронами и клетками-мишенями, каким-то образом изменяется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились позже. Их получил С. Рамон-и-Кахал (1911), который показал, что все синапсы состоят из двух элементов – пресинаптической и постсинаптической мембраны. Рамон-и-Кахал предсказал также существование третьего элемента синапса – синаптической щели (пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса). Совместная работа этих трёх элементов и лежит в основе коммуникации между нейронами и процессами передачи синаптической информации. Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных клеток – от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Дефекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы.

Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступающих из пресинаптической терминали, с постсинаптическими рецепторами. В течение более чем 100 лет изучения синапса все данные рассматривались с точки зрения концепции динамической поляризации, выдвинутой С. Рамон-и-Кахалом. В соответствии с общепринятой точкой зрения синапс передаёт информацию только в одном направлении: информация течёт от пресинаптической к постсинаптической клетке, антероградно направленная передача информации обеспечивает финальный шаг в сформированных нейронных коммуникациях.

Анализ новых результатов заставляет предполагать, что существенная часть информации передаётся и ретроградно – от постсинаптического нейрона к пресинаптическим терминалям нерва . В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, которые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до больших полипептидов, таких, как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по своей молекулярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действуют, могут быть сходными. Бидирекциональность передачи обеспечивается и в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами, без использования нейромедиатора для передачи сигналов от одного нейрона на другой. Это позволяет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендродендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как эти формы передачи часто трудно дифференцировать в сложных сетях мозга, случаев бидирекциональной синаптической коммуникации может оказаться значительно больше, чем это кажется сейчас.

Бидирекциональная передача сигналов в синапсе играет важную роль в любом из трёх основных аспектов работы нервной сети: синаптической передаче, пластичности синапсов и созревании синапсов во время развития. Пластичность синапсов – это основа для формирования связей, которые создаются при развитии мозга и при научении. В обоих случаях требуется ретроградная передача сигналов от постк пресинаптической клетке, сетевой эффект которой заключается в том, чтобы сохранить или потенциировать активные синапсы. Ансамбль синапсов вовлекает координированное действие протеинов, высвобождаемых из преи постсинаптической клетки. Первичная функция белков состоит в том, чтобы индуцировать биохимические компоненты, требуемые для высвобождения передатчика из пресинаптической терминали, а также для того, чтобы организовать устройство для передачи внешнего сигнала постсинаптической клетке.

Главный компонент мозга человека или другого млекопитающего – нейрон (другое название – неврон). Именно эти клетки образуют нервную ткань. Наличие невронов помогает приспособиться к условиям окружающей среды, чувствовать, мыслить. С их помощью передается сигнал в нужный участок тела. Для этой цели используются нейромедиаторы. Зная строение нейрона, его особенности, можно понять суть многих заболеваний и процессов в тканях мозга.

В рефлекторных дугах именно нейроны отвечают за рефлексы, регуляцию функций организма. Трудно найти в организме другой вид клеток, который отличался бы таким многообразием форм, размеров, функций, строения, реактивности. Мы выясним каждое различие, проведем их сравнение. В нервной ткани содержатся нейроны и нейроглия. Подробно рассмотрим строение и функции нейрона.

Благодаря своему строению нейрон является уникальной клеткой с высокой специализацией. Он не только проводит электрические импульсы, но и генерирует их. В ходе онтогенеза нейроны утратили возможность размножаться. При этом в организме присутствуют разновидности нейронов, каждой из которых отводится своя функция.

Нейроны покрыты крайне тонкой и при этом очень чувствительной мембраной. Ее называют нейролеммой. Все нервные волокна, а точнее их аксоны, покрыты миелином. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток. Контакт между двумя нейронами называется синапс.

Строение

Внешне нейроны очень необычны. У них есть отростки, количество которых может варьироваться от одного до множества. Каждый участок выполняет свою функцию. По форме нейрон напоминает звезду, которая находится в постоянном движении. Его формируют:

• сома (тело);
• дендриты и аксоны (отростки).

Аксон и дендрит есть в строении любого нейрона взрослого организма. Именно они проводят биоэлектрические сигналы, без которых не могут происходить никакие процессы в человеческом теле.

Выделяют разные виды нейронов. Их отличие кроется в форме, размере, количестве дендритов. Мы подробно рассмотрим строение и виды нейронов, разделение их на группы, проведем сравнение типов. Зная виды нейронов и их функции, легко понять, как устроен мозг и ЦНС.

Анатомия невронов отличается сложностью. Каждый вид имеет свои особенности строения, свойства. Ими заполнено все пространство головного и спинного мозга. В теле каждого человека встречается несколько видов. Они могут участвовать в разных процессах. При этом данные клетки в процессе эволюции утратили способность к делению. Их количество и связь относительно стабильны.

Нейрон – это конечный пункт, который подает и принимает биоэлектрический сигнал. Эти клетки обеспечивают абсолютно все процессы в теле и имеют первостепенную важность для организма.

В теле нервных волокон содержится нейроплазма и чаще всего одно ядро. Отростки специализируются на определенных функциях. Они делятся на два вида – дендриты и аксоны. Название дендритов связано с формой отростков. Они действительно похожи на дерево, которое сильно ветвится. Размер отростков – от пары микрометров до 1-1,5 м. Клетка с аксоном без дендритов встречается только на стадии эмбрионального развития.

Задача отростков – воспринимать поступающие раздражения и проводить импульс к телу непосредственно нейрона. Аксон нейрона отводит от его тела нервные импульсы. У неврона лишь один аксон, но он может иметь ветви. При этом появляется несколько нервных окончаний (два и больше). Дендритов может быть много.

По аксону постоянно курсируют пузырьки, которые содержат ферменты, нейросекреты, гликопротеиды. Они направляются от центра. Скорость движения некоторых из них – 1-3 мм в сутки. Такой ток называют медленным. Если же скорость движения 5-10 мм в час, подобный ток относят к быстрому.

Если веточки аксона отходят от тела неврона, то дендрит ветвится. У него много веточек, а конечные являются самыми тонкими. В среднем насчитывается 5-15 дендритов. Они существенно увеличивают поверхность нервных волокон. Именно благодаря дендритам, невроны легко контактируют с другими нервными клетками. Клетки с множеством дендритов называют мультиполярными. Их в мозге больше всего.

А вот биполярные располагаются в сетчатке и аппарате внутреннего уха. У них лишь один аксон и дендрит.

Не существует нервных клеток, у которых вовсе нет отростков. В организме взрослого человека присутствуют невроны, у которых минимум есть по одному аксону и дендриту. Лишь у нейробластов эмбриона есть единственный отросток – аксон. В будущем на смену таким клеткам приходят полноценные.

В нейронах, как и во множестве других клеток, присутствуют органеллы. Это постоянные составляющие, без которых они не способны существовать. Органеллы расположены глубоко внутри клеток, в цитоплазме.

У невронов есть крупное круглое ядро, в котором содержится деконденсированный хроматин. В каждом ядре имеется 1-2 довольно крупных ядрышка. В ядрах в большинстве случаев содержится диплоидный набор хромосом. Задача ядра – регулировать непосредственный синтез белков. В нервных клетках синтезируется много РНК и белков.

Нейроплазма содержит развитую структуру внутреннего метаболизма. Тут много митохондрий, рибосом, есть комплекс Гольджи. Также есть субстанция Ниссля, которая синтезирует белок нервных клеток. Данная субстанция находится вокруг ядра, а также на периферии тела, в дендритах. Без всех этих компонентов не получится передать или принять биоэлектрический сигнал.

В цитоплазме нервных волокон имеются элементы опорно-двигательной системы. Они располагаются в теле и отростках. Нейроплазма постоянно обновляет свой белковый состав. Она перемещается двумя механизмами – медленным и быстрым.

Постоянное обновление белков в невронах можно рассматривать, как модификацию внутриклеточной регенерации. Популяция их при этом не меняется, так как они не делятся.

Форма

У невронов могут быть разные формы тела: звездчатые, веретенообразные, шаровидные, в форме груши, пирамиды и т.д. Они составляют различные отделы головного и спинного мозга:

• звездчатые – это мотонейроны спинного мозга;
• шаровидные создают чувствительные клетки спинномозговых узлов;
• пирамидные составляют кору головного мозга;
• грушевидные создают ткань мозжечка;
• веретенообразные входят в состав ткани коры больших полушарий.

Есть и другая классификация. Она делит нейроны по строению отростков и их числу:

• униполярные (отросток лишь один);
• биполярные (есть пара отростков);
• мультиполярные (отростков много).

Униполярные структуры не имеют дендритов, они не встречаются у взрослых, а наблюдаются в ходе развития эмбриона. У взрослых есть псевдоуниполярные клетки, у которых есть один аксон. Он разветвляется на два отростка в месте выхода из клеточного тела.

У биполярных невронов по одному дендриту и аксону. Их можно найти в сетчатке глаз. Они передают импульс от фоторецепторов к ганглионарным клеткам. Именно клетки ганглии образуют зрительный нерв.

Большую часть нервной системы составляют невроны с мультиполярной структурой. У них много дендритов.

Размеры

Разные типы нейронов могут существенно отличаться по размерам (5-120 мкм). Есть очень короткие, а есть просто гигантские. Средний размер – 10-30 мкм. Самые большие из них – мотонейроны (они есть в спинном мозге) и пирамиды Беца (этих гигантов можно найти в больших полушариях мозга). Перечисленные типы нейронов относятся к двигательным или эфферентным. Они столь велики потому, что должны принимать очень много аксонов от остальных нервных волокон.

Удивительно, но отдельные мотонейроны, расположенные в спинном мозге, имеют около 10-ти тыс. синапсисов. Бывает, что длина одного отростка достигает 1-1,5 м.

Классификация по функциям

Существует также классификация нейронов, которая учитывает их функции. В ней выделяют нейроны:

• чувствительные;
• вставочные;
• двигательные.

Благодаря «двигательным» клеткам приказы отправляются к мышцам и железам. Они отправляют импульсы от центра к периферии. А вот по чувствительным клеткам сигнал отправляется от периферии непосредственно к центру.

Итак, нейроны классифицируют по:

• форме;
• функциям;
• числу отростков.

Невроны могут быть не только в головном, но и в спинном мозге. Они также присутствуют в сетчатке глаз. Данные клетки выполняют сразу несколько функций, они обеспечивают:

• восприятие внешней среды;
• раздражение внутренней среды.

Нейроны участвуют в процессе возбуждения и торможения мозга. Полученные сигналы отправляются в ЦНС благодаря работе чувствительных нейронов. Тут импульс перехватывается и передается через волокно в нужную зону. Его анализирует множество вставочных нейронов головного или спинного мозга. Дальнейшую работу выполняет двигательный нейрон.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Таким образом, нейроглия выполняет ряд функций.