Трофическая цепь
Главная особенность экосистем - присутствие в них пищевых сетей и цепей.
Определение 1
Трофическая (пищевая) цепь - ряд организмов определенного, который отражает передвижение органических веществ в экосистеме и находящейся в ней биохимической энергии, получаемой в результате питания организмов.
Далее рассмотрим вытекающие термины: консументы , редуценты и продуценты. Продуценты - организмы, вырабатывающие органические соединения из неорганических веществ. в экосистеме продуцентами являются автотрофные организмы, которые преобразуют внешнюю энергию в биохимическую энергию путем фотосинтеза, находящуюся в органическом соединении.
Пример 1
Примера продуцентов – растения (для наземных экосистем). Пример продуцентов для водных экосистем - фитопланктон - мелкие водоросли.
Консументы - это организмы, которые употребляют в пищу органическое вещество, которое производят продуценты в ходе своей деятельности. Выделяют консументы различного порядка (1-го и 2-го).
- Консументы 1-го порядка – организмы, употребляющие в пищу растения (например, коза, заяц).
- Консументы 2-го порядка - организмы, которые строят свои белки из животных и растительных белков (консументов второго порядка еще называют хищниками).
Редуценты - организмы (в основном, грибы, бактерии и др.), которые превращают органические остатки в неорганические соединения.
Трофические (пищевые) уровни
В каждой экосистеме можно отметить некоторое число трофических звеньев или уровней. Самый первый уровень изображен продуцентами, а второй и следующие уровни представлены консументами. Последний уровень главным образом образован грибами и микроорганизмами, которые питаются мертвым органическим соединением (редуцентами).
Их главная функция в экосистеме – осуществлять распад органических соединений до начальных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и является трофической цепью или цепью питания.
Надо отметить, что цепь питания не все время бывает полной. Во-первых, возможно отсутствие продуцентов (растения). Данные цепи питания свойственны для сообществ, вырабатывающиеся на базе распада растительных или животных остатков, например, скапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).
Во-вторых, в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.
В природном сообществе некоторые организмы, которые получают пищу от растительности через равное число этапов, относят к одному трофическому уровню. Справедливо отметить, что данная трофическая классификация распределяет по группам не сами виды, а типы их жизнедеятельности; популяция данного вида будет занимать один и более трофических уровней, это зависит от того, какие источники энергии она использует.
Относительная роль пищевых цепей в экосистеме определяется величиной потока энергии, поступающей в ту или иную цепь, и эффективностью ее использования трофическими уровнями. Так, если в планктонных сообществах главная роль в переносе энергии (а, следовательно, и в высвобождении минеральных соединений) принадлежит консументам пастбищной цепи, то в наземных экосистемах - детритной. В частности, в лесах по
Изучая биотические структуры различных экосистем, ученые заметили, что все организмы в них выстроены в И таких цепочек в каждой такой экосистеме можно проследить немало. По ним вещество, которое является источником энергии, а также строительным материалом движется от одного организма к другому. То есть один организм поедает другой, а его в свою очередь поедает третий. Вот простой пример такой цепи: трава - корова - человек.
И все эти цепи редко бывают изолированными друг от друга - все они объединены в одну пищевую сеть. Взаимоотношения в этой сети довольно сложные. К примеру, травоядные животные питаются растениями нескольких видов. А хищники тоже не сильно разборчивы в выборе мяса для своего рациона. Но, несмотря на то, что таких немало и все они достаточно разнообразны - их можно вписать в одну схему. А выглядит эта схема так: зеленые растения - первичные консументы - вторичные консументы - третичные консументы - репродуценты. Причем репродуценты всегда стоят в конце а консументов в ней может быть несколько. Все эти звенья называются трофическими уровнями.
То есть с научной точки зрения трофический уровень - это вся совокупность организмов, которые занимают в пищевой сети определенное место. И в обычной экосистеме можно насчитать не более 3-4 таких уровней. Первый трофический уровень - это, безусловно, растения. С них начинаются все Второй трофический уровень занят фитофагами, то есть растительноядными. Это и питаются только флорой.
Третий трофический уровень занят консументами 2-го порядка. Ими являются хищники, которые питаются только травоядными животными. Также здесь могут находиться эврифаги, то есть всеядные. Они в равной степени могут питаться как растительной, так и животной пищей. К ним относятся свиньи, лисы, крысы, тараканы и другие подобные. Человек по своей сути тоже является эврифагом. Также на этом уровне могут находиться и консументы третьего порядка - такие хищники, которые питаются только плотоядными животными.
И последний трофический уровень обычно занят редуцентами, то есть гетеротрофными организмами. Они разрушают, минерализируют и деструктурируют отходы экосистем. После их «работы» получаются простые минеральные соединения. А редуценты в свою очередь делятся на два класса. Это детритофаги - животные, которые напрямую питаются органическими остатками и мертвыми организмами. К ним относятся стервятники, грифы, шакалы, гиены, дождевые черви и другие «падальщики».
Также к редуцентам относятся и деструкторы. Они уже разлагают мертвую «органику» на неорганические соединения. Проще говоря, они поддерживают процессы разложения и гниения. К ним относятся бактерии и грибы. И все эти устроены так, что продуценты, консументы и редуценты через них тесно взаимодействуют. Они поддерживают целостность и структуру биоценозов, согласуя при этом потоки вещества и энергии. Это способствует регуляции окружающей среды.
Графически такую трофическую структуру экологической системы можно изобразить как пирамиду энергетических потоков. Ее основанием служат продуценты или 1-й трофический уровень. А все последующие уровни являются этажами и вершиной этой пирамиды. И через каждый из этих уровней идет поток энергии. При этом энергия, выходящая с одного уровня, является входной энергией для следующего. И основной причиной такого небольшого количества трофических уровней в каждой экосистеме является то, что значительная часть энергии во время этих переходов теряется. Здесь действует правило 10%, и согласно ему лишь такое количество полезной энергии передается на следующий уровень. И 10 % - это максимальная цифра. В некоторых экосистемах такое КПД равняется лишь одному проценту.
1 уровень, продуценты
2 уровень, заяц
3 уровень, лиса
4 уровень, орёл
Трофический уровень - единица, обозначающая удалённость организма от продуцентов в пищевой (трофической) цепи. Слово трофический происходит от греческого τροφή (trophē) - еда.
Как количество трофических уровней, так и их сложность изучения увеличиваются, исключение составляют периодические массовые вымирания.
Уровни
В трофической цепи имеются несколько уровней. Пищевая цепочка начинается на уровне 1 - на нём находятся продуценты, такие как растения. На уровне 2 находятся травоядные животные, которые питаются продуцентами. Плотоядные животные находятся на уровне 3. Иногда пищевая цепь заканчивается сверххищниками , которые находятся на трофических уровнях 4 или 5. Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.
Способы получения пищи
Понятие «трофический уровень» было введено Раймондом Линдеманом в 1942 году на основе терминологии Августа Тьенманна (1926), который назвал способы получения пищи:
Трофические уровни не всегда определяются натуральными целыми числами, потому что организмы часто питаются разной едой и находятся более чем на одном трофическом уровне. Например, некоторые плотоядные животные также едят растения. Крупный хищник может питаться как более мелкими хищниками, так и травоядными. Косатки являются сверххищниками, но они делятся на отдельные виды, охотящиеся на конкретных жертв - тунца, мелких акул и тюленей. Даниэль Поли представил вычисления трофических уровней:
T L i = 1 + ∑ j (T L j ⋅ D C i j) {\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!} ,где T L j {\displaystyle TL_{j}} является трофическим уровнем добычи j , а D C i j {\displaystyle DC_{ij}} является долей j в рационе организма i .
Перенос энергии пищи от её источника - автотрофов (растений) - через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу) , тем больше количество энергии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь , которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвёртый (уровень третичных консументов).
Пищевые цепи знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию, он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой цепи трава - коровы - человек он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и первичным и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи.
При каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растения фиксируют лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины цепи, переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной продукции придётся кормить очень много новых ртов, то нужно вовсе отказываться от мяса или резко снизить его потребление.
Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи (биоконцентрирование) нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды.
Тенденция некоторых радионуклидов, побочных продуктов деления ядра атома увеличивать свою концентрацию с каждым этапом пищевой цепи была обнаружена в 50-ых годах. Крайне малые (следовые) количества радиоактивного J, P, Cs, Se в реке Колумбия концентрировались в тканях рыб и птиц. Было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей равен 2 млн. Таким образом, безопасные выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.
Пример: ДДТ (4,4 - дихлордифенил трихлорметилметан). Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения остатков ДДТ. Вместо того, чтобы смываться в море, ядовитые остатки адсорбированные на детринге, концентрировались в тканях детрингофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка (рыбоядные птицы). Коэффициент концентрации (отношение содержания ДДТ в организме к содержанию в воде, выраженное в частях на миллион) составляет для рыбоядных животных около 500 000. У рыб и птиц накоплению способствует значительные жировые накопления, в которых концентрируется ДДТ. Птицы особенно чувствительны к отравлению ДДТ, т.к. этот яд (и др. инсектициды, представляющие собой хлорированные углеводороды) посредством снижения в крови концентрации стероидных гормонов нарушает образование яичной скорлупы; тонкая скорлупа лопается ещё до того, как разовьётся птенец. Таким образом, очень малые дозы, неопасные для особи, оказываются летальными для популяции.
Принципы биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так, человек получает меньше ДДТ, чем птица, т.к. при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется.
Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.
I трофический уровень - всегда растения,
II трофический уровень - первичные консументы
III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.
Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.
Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня.
Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.
Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид , основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:
пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов;
пирамида биомассы , характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;
пирамида энергии показывающая величину потока энергии и «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой колеблется от 2 до 30%. Большая часть энергии теряется в окружающей среде как тепловая энергия низкого качества. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Пирамида энергетических потоков объясняет, почему можно прокормить большее количество людей, если сократить пищевую цепь до прямого потребления зерновых (рис – человек), чем если в качестве пищи использовать животных, потребляющих зерно. Чтобы избежать белкового (протеинового) недоедания, вегитарианское питание должно состоять из разнообразных растений.
Пирамиды чисел Можно собрать все образцы организмов в экосистеме и подсчитать численность всех видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне. Такая информация необходима для создания пирамиды численностей. Например, миллион особей фитоплангтона в небольшом пруду может прокормить 10 000 особей зооплангтона, которые в свою очередь прокормят 100 окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться одному человеку в течение месяца.
Рис. 3.2 Пирамида чисел
Но для некоторых экосистем пирамиды численностей имеют другую форму. Например, в лесу небольшое количество больших деревьев, таких как секвойя вечнозеленая, снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц – консументов первого порядка.
Пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества (на ед. площади или объема). Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определённое количество биомассы. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.
Для океана правило пирамиды биомасс недействительно – пирамида имеет перевернутый (обращенный) вид . Для экосистемы океана характерно накаливание биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго, и скорость оборота их регенерации мала, но у продуцентов – фитопланктонных водорослей оборачиваемость в сотни раз превышает запас биомассы.
Рис. 3.3 Пирамида биомассы
Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращёнными, (или частично обращёнными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться к верху, при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.
Огромную роль в воспроизводстве жизни играет энергия Солнца. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал на 1 см 2 в год). Из этого количества продуценты — зеленые растения — в результате фотосинтеза фиксируют не более 1-2 % энергии, а пустыни и океан — сотые доли процента.
Число звеньев в пищевой цепи может быть различным, но обычно их 3-4 (реже 5). Дело в том, что к конечному звену пищевой цепи поступает так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Рис. 1. Пищевые цепи в наземной экосистеме
Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.
Простейшая пищевая цепь (или цепь питания) может состоять из фитопланктона, затем идут более крупные травоядные планктонные ракообразные (зоопланктон), а заканчивается цепь китом (или мелкими хищниками), которые фильтруют этих ракообразных из воды.
Природа сложна. Все ее элементы, живые и неживые, — одно целое, комплекс приспособленных друг к другу, взаимодействующих и взаимосвязанных явлений и существ. Это звенья одной цепи. И если удалить из общей цепочки хотя бы одно такое звено, результаты могут быть непредвиденными.
Особенно негативно разрыв цепей питания может сказаться на леса — будь то лесные биоценозы умеренной зоны либо отличающиеся богатым видовым разнообразием биоценозы тропического леса. Многие виды деревьев, кустарников или травянистых растений пользуются услугами определенного опылителя — пчелы, осы, бабочки или колибри, обитающих в пределах ареала данного растительного вида. Как только погибнет последнее цветущее дерево или травянистое растение, опылитель вынужден будет покинуть данное местообитание. В результате погибнут питающиеся этими растениями или плодами дерева фитофаги (травоядные). Без пиши останутся охотившиеся на фитофагов хищники, а далее изменения последовательно коснутся остальных звеньев пищевой цепи. В итоге они скажутся и на человеке, поскольку у него есть свое определенное место в пищевой цепи.
Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную и детритную. Пищевые цени, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания. На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения. На втором уровне пастбищной цепи обычно находятся фитофаги, т.е. животные, питающиеся растениями. Примером пастбищной пищевой цепи могут служить взаимоотношения между организмами на пойменном лугу. Начинается такая цепь с лугового цветкового растения. Следующее звено — бабочка, питающаяся нектаром цветка. Затем идет обитатель влажных местообитаний — лягушка. Ее покровительственная окраска позволяет ей подстеречь жертву, но не спасает от другого хищника — обыкновенного ужа. Цапля, поймав ужа, замыкает пищевую цепь на пойменном лугу.
Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных — детрита, она называется детритной , или цепью разложения. Термин «детрит» означает продукт распада. Он позаимствован из геологии, где детритом называют продукты разрушения горных пород. В экологии детрит — это органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения. Такие цепи характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема.
В лесных биоценозах детритная цепь начинается с разложения мертвого органического вещества животными-сапрофагами. Наиболее активное участие в разложении органики здесь принимают почвенные беспозвоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Присутствуют и крупные сапрофаги — насекомые, которые готовят субстрат для организмов, осуществляющих процессы минерализации (для бактерий и грибов).
В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются. Так, на втором уровне могут стоять насекомые-могильщики. Но наиболее типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие процесс разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений на вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества.
В одних экосистемах преобладают пастбищные, в других — детритные цепи. Например, лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, т.е. уходят изданной экосистемы. В таких экосистемах преобладают пастбищные пищевые цепи, или цепи выедания.
Общее правило , касающееся любой пищевой цепи, гласит: на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельности, рассеивается и больше не может быть использована другими организмами . Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть расходуется на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается.