Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных живых организмов является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями:
Всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;
Всегда заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).
В целом рефлекторная деятельность представляет собой сложную анализирующую и синтезирующую работу коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей. Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами - анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:
1) периферического воспринимающего органа (рецептора);
2) проводящего афферентного, т. е. центростремительного, пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;
3) корковой части анализатора.
Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к Центральным отделам нервной системы, а затем от них по эф- ферентным, т. е. центробежным, путям обратно к рецепто- j рам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффекто- \ ра (мышцы или железы).
Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он носит элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.
В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференци- \ ровочному торможению достигается очень тонкая диффе-ренцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители. При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в его целом виде и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.
Кроме того, различают еще внешнее безусловное торможение, которое может возникать во всех отделах нервной системы, и внутреннее условное, развивающееся только в коре больших полушарий головного мозга. Внешнее безусловное торможение возникает при действии постоянного раздражителя, под влиянием которого выработавшаяся раньше условная реакция прекращается. При действии внезапно возникшего внешнего раздражения достаточной силы выработанный условный рефлекс может проявиться слабо или даже вовсе исчезнуть (например, водители, разговаривающие по сотовому телефону во время движения, нередко попадают в аварии).
Внутреннее, или активное, торможение наступает при угасании условного рефлекса при многократном вызывании его условным раздражителем без подкрепления условным (например, этот эффект используется при лечении больного алкоголизмом с помощью кодирования или условно-рефлекторной терапии).
Безусловный рефлекс представляет собой врожденную, наследственно закрепленную форму реагирования на биологически значимое воздействие внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Термин введен И.П. Павловым для обозначения качественно своеобразного класса рефлексов - основы пожизненного формирования условно-рефлекторных связей.
В отличие от рефлексов условных, служащих приспособлению организма к изменяющимся обстоятельствам, безусловные рефлексы имеют свои особенности и определяют приспособление к относительно постоянным факторам и не зависят от наличия подкрепления. Подкрепление представляет собой безусловный раздражитель, вызывающий значимую реакцию организма, при сочетании которой с предваряющим ее действием индифферентного стимула вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму (например, удар током), называется отрицательным (наказание); подкрепление в виде пищи - положительным (награда).
Вершины дуг безусловных рефлексов лежат в стволе мозга и отчасти в спинном мозгу, поэтому они могут осуществляться без участия коры больших полушарий, т. е. непроизвольно. Но, поскольку работа нижележащих отделов контролируется корой, а процессы в ней влияют на процессы в других отделах, существует и возможность произвольного влияния на действие безусловных рефлексов.
Безусловный рефлекс имеет место, если:
Действует жизненно важный раздражитель;
Рефлекторный центр находится в возбужденном состоянии.
Безусловные рефлексы прекращаются, если:
Получены сигналы достижения требуемого результата;
Выполнена врожденная программа действий
Раздражитель прекратил свое действие;
Начал действовать более сильный (значимый) раздражитель.
Обычно различают следующие виды безусловных рефлексов:
а) вегетативные (слюноотделительный, изменения цвета кожи, потоотделения, болевой, реакций организма на затраты энергии в ходе деятельности, зрачковый, ра-
Боты сердца и органов дыхания и др.); б) поведенческие (ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный, гигиенический, продолжения рода, миграции, стадного (группового поведения).
Безусловные рефлексы стойки, мало меняются в процессе жизни. Например, человеку очень трудно не реагировать, когда на него действует тот или иной безусловный раздражитель (т. е. раздражитель, обязательно вызывающий распространение возбуждения по определенной, врожденно организованной цепи или сети нейронов).
При росте и развитии человека и животного система безусловно-рефлекторных связей оказывается недостаточной (бедной, инертной, слишком простой), чтобы обеспечить все необходимое разнообразие реакций в условиях постоянно меняющейся и бесконечно многоликой окружающей среды. Начинают образовываться и приобретать все большее значение в поведении условные рефлексы, временные связи между какими-то раздражителями и определенными ответами на них.
Условный рефлекс представляет собой врожденную или приобретенную (выученную) реакцию, автоматически (непроизвольно) следующую в ответ на биологически нейтральный раздражитель, который превратился в сигнал, предупреждающий организм о предстоящем биологически важном воздействии.
Всякий нейтральный внешний раздражитель, если он несколько раз совпадает по времени с действием на организм безусловного раздражителя, начинает вызывать свойственную этому безусловному раздражителю ответную реакцию. Например, вид пищи, при первом ее предъявлении не вызывавший слюноотделения, начинает его вызывать после
то го, как появление пищи несколько раз совпадает с попаданием ее в рот, т. е. с безусловным раздражением.
Превращение того или иного индифферентного раздражителя в сигнал, т. е. в значимый, условный раздражитель, означает, что выработалась связь между центрами мозга, воспринимающими этот раздражитель, и другими центрами, содержащими информацию о его важном жизненном значении. Так формируется условный рефлекс. Благодаря такому превращению индифферентный раздражитель сам приобретает значение, становясь сигналом наступления важного события, поэтому человек начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны. Он начинает предвосхищать ход будущих событий, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных явлений, что повышает и успешность его поведения в окружающем мире.
Условные рефлексы имеют свои особенности, отличающие их от безусловных:
Все условные рефлексы предполагают образование в коре больших полушарий временных нервных связей, которые нуждаются в периодическом подкреплении (отдельные условные рефлексы у человека, выработанные на основе многосторонней связи нескольких раздражителей и постоянно подкрепляемые в процессе жизненной практики, часто практически не угасают - прием пищи, одевание, общение с людьми, речь на родном языке и пр. - и, наоборот, условные рефлексы, которые вырабатываются в видах деятельности, не являющихся повседневными (игра на музыкальном инструменте, чтение и письмо на иностранном языке, спортивная игра и др.), нуждаются в систематически проводимых подкреплениях путем повторения этих видов деятельности);
Безусловные рефлексы могут быть различными у отдельных представителей одного и того же вида животных (например, дрессированное животное имеет такие условные рефлексы, которыми не обладает недрессированное животное того же вида);
Совпадение во времени безусловного и нейтрального раздражителей - необходимое условие для того, чтобы нейтральный раздражитель оказался способным вызывать реакцию, ранее свойственную только безусловному раздражителю (благодаря такому совпадению нейтральный раздражитель как бы «сигнализирует» организму о предстоящем воздействии безусловного раздражителя, вследствие чего он и называется сигналом);
На базе уже закрепленных условных рефлексов образуются новые, называемые условными рефлексами первого, второго порядка и т. д. У собак, например, были выработаны условные рефлексы третьего порядка, у человекообразных обезьян - четвертого порядка (человек же имеет выработанные в течение жизни, в процессе воспитания и обучения, условные рефлексы до девятого порядка, наслаивающиеся на многочисленные рефлексы, выработанные в предшествующем жизненном опыте).
Существуют разные условия формирования условного рефлекса, к которым можно отнести:
Осуществление его высшими отделами центральной нервной системы;
Наличие биологически нейтрального воспринимаемого органами чувств сигнала (биологическая нейтральность сигнала означает, что он сам по себе не вызывает сильной безусловной реакции);
Условный сигнал должен предшествовать по времени безусловному раздражителю (подкреплению);
Возбудимость безусловно-рефлекторного центра должна быть достаточно высокой;
Отсутствие помех со стороны других сигналов;
Повторное предъявление условного и безусловного сигналов до образования внутренней связи.
Условные рефлексы классифицируются по различным основаниям. Они могут быть:
Обонятельными, осязательными и т. д. в зависимости от того, в каком органе возникает реакция на раздражение;
Слюноотделительными, зрачковыми и т. д. в зависимости от безусловного рефлекса, на основе которого они образовались;
Активными и тормозными. Первые вызывают активную деятельность человека, вторые прекращают, тормозят, сдерживают, мешают ей. Те и другие могут иметь как положительное, так и отрицательное значение для решения человеком задач. Так, чрезмерно активная реакция на опасность - аффективный страх, паника - вредны, а тормозная реакция на команду «стой!» - полезна;
Рефлексами на словесные сигналы и безусловные раздражители. Первые хорошо устойчивы и часто более значимы. Вторые могут быстро пропадать, если не подкрепляются часто повторяющимися ситуациями воздействия.
reflexes) Р. - это наименее сложная моторная реакция Ц. н. с. на сенсорный входной сигнал, осуществляемая с минимальной задержкой. Выражение Р. - непроизвольный, стереотипный акт, определяемый локусом и характером вызывающего его раздражителя. Тем не менее, над мн. Р. может осуществляться сознательный контроль. Р. могут вызываться стимуляцией любой сенсорной модальности. Р. очень много, и мы не будем приводить здесь их полный перечень. Вместо этого на неск. конкретных примерах мы проиллюстрируем те принципы, к-рые применимы ко всем Р. Простейшим рефлексом яв-ся миотатический рефлекс, или рефлекс растяжения мышцы. Этот рефлекс можно вызвать у любой скелетной мышцы, хотя самый известный его пример - коленный рефлекс. Анат. основу миотатического рефлекса составляет моносинаптическая (с одним синапсом) рефлекторная дуга. Она включает сенсорный концевой орган, сенсорное нервное волокно с его клеточным телом в ганглии заднего корешка, ?-мотонейрон, на к-ром сенсорный аксон образует синапс, и аксон этого?-мотонейрона, возвращающийся к мышце, от к-рой приходит сенсорное волокно. Сенсорным концевым органом в рефлексе растяжения мышцы служит мышечное веретено. Мышечное веретено имеет мышечные окончания, наз. интрафузальными волокнами, и центральную, немышечную область, связанную с окончанием афферентного нерва. Интрафузальные волокна иннервируются?-мотонейронами передних корешков спинного мозга. Высшие центры головного мозга могут оказывать влияние на рефлекс растяжения мышцы посредством модуляции активности?-мотонейронов. Этот рефлекс вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Повышенная активность в афферентном волокне усиливает разряд целевого?-мотонейрона, что вызывает сокращение экстрафузальных волокон мышцы, от к-рой приходит афферентный сигнал. Когда экстрафузальные волокна сокращаются, мышца укорачивается и активность в афферентных волокнах понижается. Существуют и более сложные рефлекторные дуги, включающие один или неск. вставочных нейронов между афферентной и эфферентной частями рефлекса. Примером простейшего полисинаптического (более чем с одним синапсом) рефлекса может служить сухожильный рефлекс. Сенсорный концевой орган - тельца Гольджи - находится в сухожилиях. Увеличение нагрузки на сухожилие, вызываемое обычно сокращением прикрепленной к нему мышцы, и есть возбуждающий раздражитель, к-рый приводит к растяжению телец Гольджи и возникновению в них импульсной активности, распростр. по соотв. афферентному волокну. Идущий от сухожильного сенсорного концевого органа афферент заканчивается на вставочном нейроне в спинном мозге. Этот вставочный нейрон оказывает тормозящее действие на?-мотонейрон, понижая активность в его эфферентном аксоне. Поскольку этот аксон возвращается к мышце, прикрепленной к растянутому сухожилию, мышца расслабляется и нагрузка на сухожилие снижается. Рефлекс растяжения мышцы и сухожильный рефлекс работают во взаимодействии, обеспечивая базисный механизм быстрого регулирования степени сокращения мышцы. Эти Р. полезны для быстрых приспособлений к изменению положения ноги, когда чел. приходится идти по неровной почве. Разумеется, в локомоции участвуют и др. полисинаптические спинальные Р. Эти Р. включают гораздо больше вставочных нейронов в структуру рефлекторной дуги. Неврологическую основу этих сложных Р. образуют дивергентные (от одного нейрона к неск.) и конвергентные (от неск. нейронов к одному) связи вставочных нейронов. Пример действия этих Р. нам дает чел., наступающий босой ступней на острый предмет и рефлекторно отдергивающий пораненную ногу. Сенсорным входным сигналом здесь является боль. Болевые афферентные волокна идут в спинной мозг и образуют синапсы на вставочных нейронах. Нек-рые из этих вставочных нейронов возбуждают?-мотонейроны, к-рые заставляют мышцы-сгибатели поврежденной ноги сокращаться, подтягивая ногу вверх, однако др. вставочные нейроны способствуют торможению мотонейронов, обслуживающих мышцы-разгибатели той же ноги. Это позволяет ноге подниматься быстро и плавно. Др. нейроны, получающие болевой входной сигнал, направляют аксоны через срединную линию спинного мозга, возбуждают мотонейроны разгибателей противоположной ноги и тормозят мотонейроны, иннервирующие ее сгибатели. Это приводит к тому, что неповрежденная нога обретает жесткость и обеспечивает опору в тот момент, когда пораненная нога отдергивается вверх. Вдобавок ко всему, вставочные нейроны тж ретранслируют информ. в верхние и нижние отделы спинного мозга, вызывая межсегментарные Р., к-рые координируют сокращение мышц туловища и верхних конечностей. Моносинаптические и полисинаптические спинномозговые Р. образуют базовый механизм поддержания и приспособления позы. Моторные системы головного мозга влияют на спинномозговые Р. через входные цепи, идущие к вставочным нейронам и?-мотонейронам. Т. о., изменения спинномозговых Р. могут указывать на патологию в моторных системах головного мозга. Примером этого может служить гиперрефлексия, связанная с травмой латеральных спинномозговых двигательных путей или с повреждением моторных областей лобной доли. Существует ряд зрительных Р. В качестве примера можно назв. зрачковый рефлекс, проявляющийся в сужении зрачка в ответ на освещение глаза ярким светом. Для этого рефлекса необходимы интактные сетчатка, зрительный нерв, средний мозг и III пара черепных нервов, однако он не зависит от целостности ядер наружных коленчатых тел или зрительной коры. Р. тж могут вызываться стимуляцией сенсорного входа из внутренних органов. Барорецепторный рефлекс являет собой пример такого автономного рефлекса. Повышение кровяного давления растягивает рецепторы в крупных сосудах вблизи сердца. Это усиливает поток афферентных импульсов к ядрам одиночного пути продолговатого мозга. Нейроны в ядрах одиночного пути переключают импульсацию на двигательные ядра блуждающего нерва и передают в спинной мозг, вызывая понижение сердечного ритма и кровяного давления. Приобрести сознательный контроль над этим рефлексом очень трудно, однако на его основе можно выработать условный рефлекс, используя методику классического обусловливания. См. также Ацетилхолинестераза, Электростимуляция нервной системы, Эндорфины/энкефалины, Модели нейронных сетей, Нейромедиаторы, Сенсомоторные процессы М. Л. Вудрафф
РЕФЛЕКС
реакция на возбуждение рецепторов - опосредованная системой нервной закономерная ответная реакция организма на раздражитель. Обусловлена воздействием некоего определенного фактора внешней или внутренней среды на анализатор. Проявляется в сокращении мышц, выделении секреции. Принцип рефлекторный в деятельности мозга головного был сформулировал французский философ Р. Декарт, хотя сам термин вошел в науку позднее.
Проявление рефлексов неясно у простейших, максимально у кишечнополостных, среднее у червей и насекомых и понемногу сходит на нет у животных более высокой степени развития, однако даже у человека не исчезает полностью.
Различаются рефлексы безусловные и условные.
Рефлекс
В психологии термин имеет несколько значений, начиная от технического определения (врожденное поведение, проявляемое без сознательного усилия и не меняющееся в зависимости от ситуации), до неспецифических (акт, осуществляемый под воздействием «импульса»). В теории классического формирования условных рефлексов он определяется как «неусвоенная ассоциация между стимулами и соответствующими реакциями». Таким образом, слюноотделение при виде пищи является безусловным рефлексом.
РЕФЛЕКС
jerk) - ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого "подбрасывающего" движения ногой, возникающего в результате сокращения четырехглавой мышцы бедра в ответ на растяжение при постукивании по ее сухожилию. Определение этого, а также некоторых других рефлексов, таких как ахиллов и разгибательный локтевой рефлекс, позволяет контролировать состояние спинномозговых нервов, которые участвуют в осуществлении этих рефлексов.
РЕФЛЕКС
reflex) - ответная реакция организма на те или иные воздействия, осуществляемые через нервную систему. Так болевой раздражитель (например, булавочный укол) приведет к возникновению рефлекса отдергивания пальца еще до того момента, как головной мозг отправит сообщение о необходимости участия в этом процессе мышц. См. Рефлекс условный, Рефлекс пателлярный. Рефлекс подошвенный.
Рефлекс
Словообразование. Происходит от лат. reflexus - отраженный.
Специфика. Проявляется в сокращении мышц, выделении секреции и т.д.
Условные рефлексы,
Безусловные рефлексы.
РЕФЛЕКС
1. Вообще - любая относительно простая, "механическая" реакция. Рефлексы обычно рассматриваются как специфически видовые, врожденные модели поведения, которые в значительной степени неподконтрольны воле и выбору и обнаруживают небольшую изменчивость от особи к особи. Это значение предпочтительно в специальной литературе. 2. Не приобретенная связь между реакцией и стимулом. Это значение просто расширяет первое включением в определение наличие стимула, вызывающего рефлекс. 3. Более метафорическое значение - любое не осознаваемое, импульсивное действие. Это значение значительно шире, чем предыдущие, хотя обычно оно не рекомендуется. Многие авторы употребляют взаимозаменяемо термины рефлекс и реакция, несмотря на тот факт, что термин реакция не несет никаких коннотаций специфически-видовых, врожденных качеств, имеющихся у понятия рефлекс (по крайней мере в его основном значении). Следовательно, многие составные термины употребляются в литературе с любым из этих двух общих названий; например, так называемая реакция испуга часто называется рефлексом испуга. См. реакция.
Глотание, выделение слюны, учащенное дыхание при нехватке кислорода - всё это рефлексы. Их существует огромное множество. Более того, у каждого отдельного человека и животного они могут отличаться. Подробно о понятиях рефлекс, рефлекторная дуга и видах рефлексов читаете далее в статье.
Что такое рефлексы
Это может звучать пугающе, но далеко не над всеми нашими действиями или процессами нашего организма мы имеем стопроцентный контроль. Речь, конечно, не о решениях выйти замуж или поступить в университет, а более мелких, но очень важных действиях. Например, об одергивании руки при случайном касании к горячей поверхности или попытке удержаться за что-нибудь, когда поскальзываемся. В таких вот мелких реакциях и проявляются рефлексы, контроль над которыми ведет нервная система.
Большинство из них заложены в нас при рождении, другие приобретены впоследствии. В каком-то смысле нас можно сравнить с компьютером, в который ещё при сборке устанавливаются программы, в соответствии с которыми он работает. Позже пользователь сможет загрузить новые программы, добавить новые алгоритмы действий, но базовые установки останутся.
Рефлексы бывают не только у человека. Они свойственны всем многоклеточным организмам, которые обладают ЦНС (центральной нервной системой). Различные виды рефлексов осуществляются постоянно. Они способствуют правильному функционированию организма, его ориентации в пространстве, помогают нам быстро отреагировать на возникшую опасность. Отсутствие каких-либо базовых рефлексов считается нарушением и может значительно усложнить жизнь.
Рефлекторная дуга
Рефлекторные реакции происходят мгновенно, порой не успеваешь их обдумать. Но несмотря на всю кажущуюся простоту, они представляют собой крайне сложные процессы. Даже для самого элементарного действия в организме задействуется несколько участков ЦНС.
Раздражитель воздействует на рецепторы, сигнал от них проходит по нервным волокнам и поступает прямо в мозг. Там импульс обрабатывается и направляется к мышцам и органам в виде прямого руководства к действию, например «поднять руку», «моргнуть» и т. д. Весь путь, который проходит нервный импульс, называется рефлекторной дугой. В полном варианте она выглядит примерно так:
- Рецепторы - нервные окончания, воспринимающие раздражитель.
- Афферентный нейрон - передает сигнал от рецепторов до центра ЦНС.
- Вставочный нейрон - нервный центр, задействован не во всех видах рефлексов.
- Эфферентный нейрон - передает сигнал от центра к эффектору.
- Эффектор - орган, который выполняет реакцию.
Количество нейронов дуги может быть разным, в зависимости от сложности действия. Центр обработки информации может проходить либо через головной, либо через спинной мозг. Простейшие непроизвольные рефлексы проводятся спинным. К ним относится изменение размеров зрачка при смене освещения или отдергивание при уколе иголкой.
Какие виды рефлексов бывают?
Самая распространенная классификация - это деление рефлексов на условные и безусловные в зависимости от того, как они образовались. Но выделяют и другие группы, давайте рассмотрим их в таблице:
Признак классификации | Виды рефлексов |
По характеру образования | Условные Безусловные |
По биологической значимости | Оборонительные Ориентировочные Пищеварительные |
По типу исполнительного органа | Двигательные (локомоторные, флексорные и т. д.) Вегетативные (выделительные, сердечно-сосудистые и т. д.) |
По влиянию на исполнительный орган | Возбудительные Тормозные |
По видам рецепторов | Экстероцептивные (обонятельные, кожные, зрительные, слуховые) Проприоцептивные (суставов, мышц) Интероцептивные (окончания внутренних органов). |
Безусловные рефлексы
Врожденные рефлексы называют безусловными. Они передаются генетически и не изменяются в течение всей жизни. Внутри них выделяют простые и сложные виды рефлексов. Чаще всего они обрабатываются в спинном мозге, но в некоторых случаях может участвовать кора головного мозга, мозжечок, ствол мозга или подкорковые ганглии.
Ярким примером безусловных реакций служит гомеостаз - процесс поддержания внутренней среды. Он проявляется в виде регулирования температуры тела, свёртывании крови при порезах, усилении дыхания при повышенном количестве углекислого газа.
Безусловные рефлексы передаются по наследству и всегда привязаны к конкретному виду. Например, все кошки приземляются строго на лапы, эта реакция у них проявляется уже в первый месяц жизни.
Пищеварительные, ориентировочные, половые, защитные - это простые рефлексы. Они проявляются в виде глотания, мигания, чихания, слюноотделения и т. д. Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде отдельных форм поведения, их называют инстинктами.
Условные рефлексы
Одних безусловных рефлексов в ходе жизни оказывается мало. В ходе нашего развития и приобретения жизненного опыта часто возникают условные рефлексы. Они приобретаются каждым индивидом в отдельности, не являются наследственными и могут утрачиваться.
Они формируются с помощью высших отделов мозга на основе безусловных рефлексов и возникают при определённых условиях. Например, если животному показать еду, у него выработается слюна. Если при этом показывать ему сигнал (свет лампы, звук) и повторять при каждой подаче еды, то животное привыкнет. В следующий раз слюна начнет вырабатываться уже при появлении сигнала, даже если еды собака не увидит. Подобные опыты впервые осуществлял ученый Павлов.
Все виды условных рефлексов вырабатываются на определённые стимулы и обязательно подкрепляются негативным или положительным опытом. Они лежат в основе всех наших навыков и привычек. На базе условных рефлексов мы учимся ходить, ездить на велосипеде, можем приобретать вредные зависимости.
Возбуждение и торможение
Каждый рефлекс сопровождается возбуждением и торможением. Казалось бы, что это абсолютно противоположные действия. Первое стимулирует работу органов, другое призвано её угнетать. Однако они оба одновременно участвуют при осуществлении любых видов рефлексов.
Торможение никак не мешает проявлению реакции. Этот нервный процесс воздействует не на главный нервный центр, но притупляет остальные. Так происходит, чтобы возбужденный импульс дошёл строго по назначению и не распространялся на органы, выполняющие противоположное действие.
При сгибании руки торможение контролирует мышцы-разгибатели, при повороте головы влево угнетает центры, ответственные за поворот вправо. Отсутствие торможения привело бы к непроизвольным и неэффективным действиям, которые только мешали бы.
Рефлексы животных
Безусловные рефлексы многих видов очень похожи между собой. У всех животных есть чувство голода или способность выделять пищеварительный сок при виде еды, при подозрительных звуках многие прислушиваются или начинают осматриваться вокруг.
Но некоторые реакции на раздражителей одинаковы только внутри вида. Например, зайцы, завидев врага, убегают, другие животные стараются затаиться. Дикобразы, оснащенные колючками, всегда нападают на подозрительное существо, пчела жалит, а опоссумы притворяются мертвыми и даже имитируют трупный запах.
Условные рефлексы животные тоже могут приобретать. Благодаря этому собак натаскивают охранять дом, слушать хозяина. Птицы и грызуны легко привыкают к кормящим их людям и не убегают при их виде. Коровы очень зависят от распорядка дня. Если нарушить их режим, то молока они дают меньше.
Рефлексы человека
Как и у других видов, многие наши рефлексы проявляются в первые месяцы жизни. Одним из наиболее важных является сосание. При запахе молока и прикосновении груди матери или бутылочки, которая её имитирует, младенец начинает пить из неё молоко.
Также существует хоботковый рефлекс - если коснуться губ младенца рукой, он выпячивает их трубочкой. Если малыша положить на живот, его голова обязательно поворачивается в сторону, а сам он пытается приподняться. При рефлексе Бабинского поглаживание стоп младенца приводит к раскрытию пальцев веером.
Большинство из самых первых реакций сопровождает нас только несколько месяцев или лет. Потом они пропадают. Среди видов рефлексов человека, которые остаются с ним на всю жизнь: глотательный, мигательный, чихание, обонятельный и другие реакции.
Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления. Все рефлексы по происхождению делят на безусловные (врожденные или видовые) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях).
На основе биологического значения рефлексов для организма их делят:
- – на защитные, направленные на удаление от раздражителя;
- – пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи;
- – половые, обеспечивающие продолжение рода;
- – ориентировочные, или исследовательские, обеспечивающие поворот тела и движение в сторону нового раздражителя;
- – позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве ;
- – локомоторные, обеспечивающие перемещение тела в пространстве.
В зависимости от расположения рецепторов рефлекторной дуги различают:
- – экстероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела;
- – проприоцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов;
- – висцероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов.
В зависимости от органов, деятельность которых обеспечивается данным рефлексом, выделяют сердечные, дыхательные, сосудистые и другие рефлексы.
Рефлексы различают также по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой; трофические, связанные с изменением обмена веществ; двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц (самая разнообразная группа рефлексов). К двигательным относятся сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и другие, возникающие при раздражении кожи; сосательный рефлекс у ребенка; защитный рефлекс при раздражении роговицы глаза – мигательный; зрачковый рефлекс – сужение зрачка при действии света и расширение его в темноте.
Двигательные проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене – коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию – ахиллов рефлекс.
Сосудодвигательные рефлексы заключаются в сужении и расширении сосудов.
Висцеромоторными названы двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, они обеспечивают движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.
Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, подразделяются:
- – на спинальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга);
- – бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга);
- – мезенцефальные (с участием среднего мозга);
- – диэнцефальные (с участием промежуточного мозга);
- – кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).
К спинальным рефлексам относятся сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный – при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др., а также рефлексы с сухожилий конечностей. Сосательный и мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый – среднего мозга.
Регуляция любой функции включает участие разных отделов центральной нервной системы, поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет лишь о ведущем значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.
Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. В отличие от возбуждения торможение по нервным волокнам не распространяется.
Явление торможения в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1862 г. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон выявил, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте.
Значение торможения:
- – координационное – процесс торможения обеспечивает упорядоченность или координацию в работе нервных центров, например, чтобы согнуть руку, надо возбудить центр сгибания, посылающий нервные импульсы на бицепс, и затормозить центр разгибания, посылающий нервные импульсы на трицепс;
- – охранительное – при действии сверхсильных раздражителей в нервном центре развивается не возбуждение, а торможение, в результате восстанавливаются запасы АТФ и медиатора;
- – ограничение притока в ЦНС афферентных импульсов второстепенной малозначимой для жизнедеятельности информации.
Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране, этот вид торможения участвует в ограничении притока чувствительных импульсов в мозг. Постсинаптическое торможение осуществляется на постсинаптической мембране. Это основной вид торможения, он развивается в специальных тормозных синапсах с участием тормозных медиаторов, которые подавляют способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения.
По нейронной организации торможение подразделяют на поступательное, возвратное, латеральное (боковое) и реципрокное.
- 1. Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
- 2. Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от двигательных нейронов через отходящие от его аксона коллатерали активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного нейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность подавлять избыточную активность двигательного нейрона.
- 3. Латеральное торможение – процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах.
- 4. Реципрокное, или сопряженное, торможение основано на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Проявляется, к примеру, на уровне двигательных нейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели – разгибатели конечностей). При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей, и наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. Нарушение реципрокного торможения лежит в основе двигательных нарушений, сопровождающих многие нарушения двигательного развития в детском возрасте.
В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое торможение, позднее формируется пресинаптическое. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.
Координация рефлекторной деятельности – это согласованное взаимодействие нервных центров для обеспечения какого-либо процесса. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды и проявляющиеся со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). К примеру, при беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей, повышается артериальное давление, увеличивается просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определенного физиологического акта. Координационные механизмы развиваются на протяжении всего периода детства и достигают своего совершенства к 18-20 годам.
Механизмы координации рефлекторной деятельности:
1. Иррадиация возбуждения. Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны (явление иррадиации). Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.
Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи – условные рефлексы. Чрезмерная иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и действия организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.
- 2. Облегчение и окклюзия. Облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Окклюзия (закупорка) – явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.
- 3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим разные афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Множество разнообразных раздражений может вызвать действие одних и тех же двигательных нейронов спинного мозга. Например, двигательные нейроны, управляющие дыхательной мускулатурой, помимо обеспечения вдоха, участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др.
Различают союзные и антагонистические рефлексы (впервые выделены английским физиологом Ч. Шеррингтоном, установившим принцип общего конечного пути). Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути нервные импульсы суммируются (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит конкуренция за обладание общим конечным путем, в результате чего осуществляется лишь один рефлекс, а другие затормаживаются. Легкость выполнения освоенных движений объясняется тем, что в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет наличие в ЦНС доминанты (см. ниже). Она обеспечивает протекание главной реакции, подавляя второстепенные.
- 4. Обратная связь, или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности и саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и окружающей обстановкой. Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи. Кроме того, за счет обратной связи поддерживается тонус нервных центров.
- 5. Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – стимуляция (индуцирование) противоположного процесса. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию возбуждения.
Различают одновременную и последовательную индукцию. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах, а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение. Так, при возбуждении центров разгибателей мышц тормозятся центры сгибателей и наоборот.
При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Она имеет большое значение при организации ритмической деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц, и лежит в основе многих актов жизнеобеспечения, например дыхания и сердцебиения.
У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают развиваться в возрасте с 3 до 5 лет, так как в этом возрасте возрастает сила и дифференцированность нервных процессов.
6. Доминанта – временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма. В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Доминанту характеризуют:
- – повышенная возбудимость нервных центров, входящих в доминантый очаг;
- – стойкость возбуждения центров доминантного очага во времени;
- – способность усиливать свое возбуждение за счет суммации нервных импульсов, идущих в другие центры ("притягивать" импульсы, идущие к другим центрам, в результате раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности данного доминантного центра);
- – способность доминирующего центра по механизму одновременной индукции вызывать торможение активности других центров.
Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т.д. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую.
Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту, а ориентировочные реакции сами по себе в раннем возрасте являются доминантными.
7. Пластичность нервных центров – функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлекторные акты. Это особенно ярко проявляется после удаления различных отделов мозга. Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может частично или полностью восстановиться.
Живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием . По общепринятой классификации рефлексы делят на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, свойственные данному виду, ответные реакции на воздействия среды.
1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума. Для них характерны следующие признаки:
а) неудовлетворение соответствующей ведет к гибели особи; и
б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида.
К витальным инстинктам относят:
– пищевой,
– питьевой,
– оборонительный,
– регуляции сна-бодрствования,
– рефлекс экономии сил.
2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы возникают только при взаимодействии с особями своего вида. К ним относят:
– половой,
– родительский,
– рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),
– территориальный,
– иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).
3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных потребностей).
Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей ситуации. Они обращены в будущее.Эти рефлексы не могут быть выведены из других потребностей, рассматриваемых в предыдущих группах; это самостоятельные рефлексы. К рефлексам саморазвития относят:
– исследовательский
– имитационный и игровой
– рефлекс преодоления (сопротивления, свободы).
Условные рефлексы подразделяются следующим образом.
По биологическому признаку:
– пищевые;
– половые;
– оборонительные;
– двигательные;
– ориентировочный – реакция на новый раздражитель.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
– врожденная реакция организма;
По характеру условного сигнала:
– натуральные – условные рефлексы, вызываемые , действующими в естественных условиях: вид, разговор о пище;
– искусственные – вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.
По сложности условного сигнала:
– простые – условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
– сложные – условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
– условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
– условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них “наслаивается” на предыдущий;
– условный рефлекс на цепь раздражителей, также действующих друг за другом, но не “наслаивающихся” друг на друга.
Первые два вырабатываются легко, последний – сложно.
По виду раздражителя:
– экстероцептивные – возникают наиболее легко;
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).
По изменению той или иной функции:
– положительные – сопровождаются усилением функции;
– отрицательные – сопровождаются ослаблением функции.
По характеру ответной реакции:
– соматические;
– вегетативные (сосудо-двигательные).
По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:
– наличные – безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.
Различают:
– совпадающие наличные условные рефлексы – безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;
– отставленные – безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;
– запоздалые – безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.
Первые два возникают легко, последний – сложно.
– следовые – безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал – 1-2 мин.
По различным порядкам:
– условный рефлекс 1-го порядка – вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
– условный рефлекс 2-го порядка – вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян – до 4-го порядка, у детей – до 6-го порядка, у взрослых – до 9-го порядка.
Итак, безусловные рефлексы - постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов - их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение.
Среди характеристик безусловных рефлексов, также выделяют, то, что они:
– являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида;
– имеют корковое представительство, но могут осуществляться и без участия коры головного ;
– относительно постоянны, отличаются стабильностью и большой устойчивостью;
– осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.
Условный рефлекс - это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи).
Условные рефлексы:
– возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству);
– возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии.