Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтетической теории эволюции, на сегодняшний день единственно целостной, достаточно полно разработанной теорией биологической эволюции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.
Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерозиготном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследственная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к закономерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.
В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.
Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции" была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.
Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческого объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).
Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования темпов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,
В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.
2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.
3. Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изучению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.
4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).
6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.
7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.
8. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)
9. Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.
10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.
11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к конечной цели характер.
В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнительные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.
В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:
4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) состоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видообразования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромосомных перестроек, когда практически сразу формируется репродуктивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.
5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут состоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, недолговечна.
7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактериофагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дискуссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).
Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределению последовательности включения тех или иных генов.
8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать организмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому критерию не могут, быть отнесены к определенным видам.
9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.
10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе распространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолированных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не было выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.
11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появились работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о возможности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомологичной изменчивости у родственных форм организмов.
В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой степени предопределенный, канализированный характер, что существуют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).
Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эволюции существует определенная векторизованность путей преобразования признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать направленность эволюции.
Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.
После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.
Предполагается, что трудности, с которыми сталкивалась классическая теория эволюции (см. п. 5.5.2), в частности при объяснении явления наследственности, были преодолены путем синтеза эволюционной теории Ч. Дарвина и генетики Г. Менделя.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - это современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего генетики и дарвинизма, а также палеонтологии, систематики, молекулярной биологии и др.
Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX в.
После переоткрытия законов Г. Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и, особенно, после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего и С. Райта учение Ч. Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.
Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» стала ядром будущей и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики.
В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добр- жанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал взгляды об эволюции доминантности.
Толчок к развитию СТЭ дала гипотеза о рецессивности новых генов. Гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.
Влияние генов на строение и функции организма таково, что каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов. Генетики называют это явление генетической полимерией признаков.
Английский генетик Р. Фишер в 1930 г. высказал идею о том, что полимерия отражает взаимодействие генов, в связи с чем внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя.
Так мутация попадает под действие естественного отбора, который уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально малозаметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.
Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их особенностей потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.
Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции стала книга английского генетика, математика и биохимика
Дж. Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.
Эволюционные новшества часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Дж. Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию других крупных таксонов. В 1933 г. Н.К. Кольцов, учитель С.С. Четверикова, показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 г. был назван годом возникновения СТЭ. Именно в этом году появилась книга русско-американского генетика и натуралиста Ф.Г. Добржанского. Двойная специализация Ф.Г. Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов.
Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Ф. Г. Добржанский также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т.е. адаптивно-нейтральным путем.
В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф.Г. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, не полный список. Из русских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; из британских ученых - Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уод- дингтона, Г. де-Бира; из немецких ученых - Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др. .
В результате в 1930-1940 гг. была создана синтетическая теория эволюции, не только ставшая ядром популяционной генетики, но и позволившая сформулировать единую систему всего современного биологического знания.
В отличие от классической эволюционной концепции Ч. Дарвина, рассматривающей в качестве единицы эволюции вид, СТЭ утверждает, что элементарной эволюционной структурой является популяция.
Полагали, что именно популяция обладает теми свойствами самоорганизующейся целостной системы, которые необходимы для наследственных изменений.
Устойчивое изменение генотипа популяции рассматривается в качестве элементарного явления эволюционного процесса. Единицей наследственности является ген - участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма.
Основной механизм эволюционного процесса - отбор организмов с полезными, выгодными для приспособления к среде обитания мутациями.
Наследственные изменения происходят под действием ряда эволюционных факторов:
- мутационный процесс - мутационные изменения, поставляющие материал для эволюции;
- популяционные волны- колебания численности популяции вокруг некоторого среднего уровня;
- изоляция - обособление популяции для закрепления нового признака;
- естественный отбор - ведущий фактор эволюции - выживание наиболее приспособленных особей и рождение ими здорового потомства.
Мутации - это изменение наследственных свойств организмов внутри популяции, возникающее естественным или искусственным путем и поставляющее основной материал для эволюции. Как уже упоминалось, мутагенами являются температурный режим, действие отравляющих веществ, радиация, особенности питания и т.п. .
После открытия двойной спирали ДНК (1953) мутацию стали трактовать в духе моргановской хромосомной теории: в ней видели изменение в тексте ДНК - в структуре нуклеиновой кислоты в пределах локуса - или в строении хромосом. Мутации стали разделять на генные (точковые), хромосомные и геномные. Казалось, что к этим трем типам мутаций сводится любое наследственное изменение. В связи с таким ограничением и стала возможной разработка генетико-популяционной модели эволюции в СТЭ.
Вместе с постулатом, что единственным источником эволюции являются мутации, в СТЭ прочно утвердилось представление об однозначном соответствии мутации (гена) и признака, о том, что возникновение нового устойчивого фенотипа является автоматическим следствием проявления мутации. С этих позиций эволюция предстает как результат сортировки и накопления естественным отбором серии мутаций
Современная молекулярная биология к числу наиболее опасных мутагенов относит вирусы.
Мутации появляются случайно, большинство из них либо опасны, либо вредны. Вредные мутации часто вызывают гибель организма, причем, как правило, на достаточно ранних этапах онтогенеза; вредные мутации, не приведшие к летальному исходу, элиминируются в ходе естественного отбора.
Благоприятные мутации крайне редки, но именно они дают организму эволюционное преимущество. Случайные благоприятные мутации постепенно накапливаются в популяции, закрепляются в ряде поколений и способствуют эволюции вида.
Популярные волны, или волны численности, которые иногда называют «волнами жизни», определяют колебания численности популяции вокруг некоторой средней величины. Исследования показали, что наиболее благоприятны для появления новых свойств и возникновения новых видов популяции среднего размера.
Изоляция - еще один фактор эволюционного процесса, необходимый для того, чтобы популяция не могла скрещиваться с другими группами организмов и обмениваться с ними генетической информацией.
Целесообразность в живой природе является следствием естественного отбора, который выступает движущей силой и ведущим фактором эволюции. Отбор действует на всех этапах развития живого организма, ему подвергаются все без исключения свойства. В классической теории эволюции естественный отбор определялся как процесс выживания наиболее приспособленных организмов.
Современная эволюционная биология делает акцент на другой стороне этого явления. Естественный отбор теперь понимается как устранение от размножения тех особей, которые менее приспособлены к условиям внешней среды.
Перечисленные факторы эволюции действуют как на микроэво- люционном (эволюционные изменения в популяции за небольшой период времени), так и на макроэволюционном уровне (совокупность эволюционных изменений на протяжении длительного времени, приводящих к возникновению новых надвидовых форм организации живого).
Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции.
Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.
Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления качественно новых признаков, а естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции.
На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к обособлению от родительского вида в качестве новых форм.
Пор макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).
Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэво- люционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. (Об эволюции не по Ч. Дарвину см. гл. 16.)
- это современная эволюционная теория, основы которой были заложены С. С. Четвериковым (1926), объединившим дарвинизм с классической генетикой. Эта теория получила развитие в работах английского ученого Дж. Хаксли (1942), который продолжил разработку комплексного подхода к процессам эволюции на базе современных достижений генетики популяций, молекулярной биологии, эволюции биосферы. Основными положениями этой теории являются следующие:
1. Популяция - наименьшая, элементарная эволюционная единица.
2. Элементарным эволюционным событием является изменение генетического состава популяции.
3. Материалом для эволюции служат, как правило, мелкие, дискретные изменения наследственности - мутации.
4. Факторами, поставляющими материал для отбора, являются мутационный процесс, комбинативная изменчивость и волны численности (популяционные волны). Они имеют случайный и ненаправленный характер. Фактором, усиливающим генетические различия, является изоляция.
5. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Его действие основывается на сохранении и накоплении случайных мелких мутаций.
6. Эволюция - постепенный и длительный процесс. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену временных популяций.
7. Вид, как правило, состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций. (Однако известны также виды с небольшими ареалами, не делящиеся на подвиды, а некоторые реликтовые виды состоят из единственной популяции.)
8. Обмен аллелями, поток генов возможны лишь внутри вида. (Отсюда следует определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.)
Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. (Вследствие этого любой реальный, а не сборный таксон имеет монофилетическое происхождение.)
10.Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд и т. д.) идет лишь путем микроэволюции; не существует закономерностей макроэволюции, отличных от закономерностей микроэволюции.
11.Эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-то конечной, заранее заданной цели. Иными словами, она не носит финалистического характера.
«Классическая» синтетическая теория эволюции сформировалась в 40-х гг. XX в. Современная эволюционная биология дополняет ее рядом положений:
Помимо естественного отбора, в небольших изолированных популяциях формирующую роль играет дрейф генов.
Эволюция не всегда совершается постепенно. Видообразование может носить и внезапный характер, например путем полиплоидии или в результате крупных хромосомных мутаций.
Эволюция может быть прогнозируема: в ряде случаев ее общее направление можно предсказать, оценивая прошлую историю вида, его генофонд и возможное влияние среды.
Основные положения современной (синтетической) теории эволюции
биология дарвин наследственность
Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому её называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям и постепенном накоплении приобретённых признаков.
Основанием всей системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина, Тимофеева-Ресовского и др.
Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.
Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро - и макро - эволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования тенетико--экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов, основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюции происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом.
Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и ещё реже оказывались благоприятнее уже существующих. Сейчас многие эволюционеры считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд и за несколько тысяч лет появится новый вид со своим генетическим равновесием. Мутации - это элементарный эволюционный материал, но сами мутации не обеспечивают эволюцию, т.к. происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретённого. Источниками изменчивости служат случайные гены или хромосомные мутации.
Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии. Н. Грин, У.Стаус, и Д.Тейлор определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически» Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекций, амплификации и мутации.
Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич
2.1. Становление и основные положения синтетической теории эволюции
Эволюционизм возник как альтернатива учению о неизменности видов. Вопросы, связанные с возникновением и развитием жизни, прошли через всю интеллектуальную историю человечества. Количество литературы, посвященной истории эволюционных учений, огромно (Завадский К. М., Колчинский Э. И., 1977; Колчинский Э. И., 2002).
Термин «эволюция» впервые был предложен швейцарским натуралистом Ш. Боннэ (1720–1793), который рассматривал ее как процесс развертывания возможностей, заложенных в материю Творцом. В Новое время первые, весьма несовершенные, концепции эволюции мы находим у французского натуралиста Ж. Бюффона (1707–1788) и деда Ч. Дарвина – Э. Дарвина (1731–1807).
Большую известность (правда, уже после смерти автора) приобрела теория французского естествоиспытателя Ж. Б. Ламарка (1744–1829). Свое эволюционное учение он изложил в знаменитой книге «Философия зоологии» (1809), где развивал взгляды о постепенном повышении уровня организации живых существ от простейших до человека.
Ж. Б. Ламарк выделил три основных фактора эволюции: упражнение органов, наследование благоприобретенных признаков, внутреннее стремление организмов к прогрессу. Хотя наследование благоприобретенных признаков во времена Ламарка считалось само собой разумеющимся, его теория не получила признания среди современников. Многие обоснования Ж. Б. Ламарка были неубедительны и явно натянуты. Большинство биологов того времени, в том числе и крупнейший авторитет – французский палеонтолог Ж. Кювье (1769–1832), стояли на позициях креационизма и неизменности видов.
Следует заметить, что эволюция не обязательно должна противопоставляться креационизму. Креационизм постулирует только акт творения жизни, но может допускать ее последующую эволюцию, что мы видим уже у Ш. Боннэ.
В трудах последователей Ж. Б. Ламарка его теория получила развитие, став влиятельным течением эволюционизма. Однако адекватному пониманию его идей часто мешал идеологический фактор. Только сейчас мы начинаем постигать их значение. Несмотря на ошибки, объяснимые уровнем развития биологии того времени, мысли Ж. Б. Ламарка оказались исключительно глубоки.
Из других эволюционистов того времени нельзя не отметить работы французского естествоиспытателя Э. Жоффруа Сент-Илера (1772–1844).
Однако крупнейшее событие в науке XIX в. – это эволюционная теория Ч. Дарвина (1809–1882). Суть теории Ч. Дарвин изложил в своей эпохальной книге «Происхождение видов», напечатанной в 1859 г. С этой даты многие историки науки ведут отсчет современной биологии. Книга произвела настоящую революцию и в научном мировоззрении, и в умах людей того времени. Дарвинизм быстро стал господствующим течением эволюционизма.
Основными факторами эволюции Ч. Дарвин выдвинул изменчивость, наследственность и отбор. Главным фактором у него выступает естественный отбор. О механизмах наследственности и изменчивости Ч. Дарвин, как и Ж. Б. Ламарк, имел самые смутные представления. Однако, вне зависимости от механизма, изменчивость у него не была привязана к «желаниям» организма или к «высшим силам». Непрерывный ряд мелких изменений от первоначальной формы и составляет материал эволюции. Ч. Дарвин снял мистический ореол таинственности с эволюционного процесса.
Существенно потеснив креационизм в общественном сознании, дарвинизм не остался единственной эволюционной теорией. Дав мощный толчок эволюционному подходу в науке, он одновременно породил альтернативные версии. Одним из самых известных критиков дарвинизма XIX в. был русский зоолог Н. Я. Данилевский (1822–1895), который провел скрупулезный анализ работ Ч. Дарвина.
Начало XX в. отмечено периодом долгой конфронтации дарвинизма с нарождающейся генетикой. Это породило обилие антидарвиновских концепций, предрекающих «скорую смерть» теории Ч. Дарвина. Наиболее уязвимой стороной дарвинизма в то время считалась природа наследственности. Поэтому рождение синтетической теории эволюции (СТЭ), которая базировалась на синтезе популяционной генетики и дарвинизма, стали рассматривать как вторую революцию в истории эволюционной биологии.
Теоретические положения популяционной генетики были разработаны С. Райтом (1889–1988), Р. Фишером (1890–1962), Дж. Холдейном (1860–1936) в 1930–1931 гг. Они изложены в классических работах «Генетическая теория естественного отбора » (Fisher R., 1930) и «Факторы эволюции » (Haldane J., 1932).
Контуры целостной эволюционной теории впервые были очерчены в работе Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов » (Dobzhansky Th., 1937). Часто называют шесть главных «архитекторов» СТЭ: Т. Добжанский (1900–1975), Э. Майр (1904–2005), Б. Ренш (1900–1990), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), Дж. Симпсон (1902–1984), Дж. Хаксли (1887–1975). Однако на самом деле в создание нового направления весьма весомый вклад внесли более тридцати биологов разных специальностей, что отмечают в своих работах и сами «отцы-основатели». Можно вспомнить таких известных ученых, как К. Дарлингтон (1903–1981), Англия, Г. Хеберер (1901–1973), Германия, Дж. Стеббинс (1906–2000), США. Достойное место в этом ряду занимает наш соотечественник И. И. Шмальгаузен (1884–1963). Сам термин «синтетическая теория эволюции» вошел в употребление после выхода книги Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез » (Huxley J., 1942).
С точки зрения СТЭ, эволюция – это процесс постепенного ненаправленного изменения частот и видов аллелей во многих локусах.
Элементарной единицей эволюционного процесса в СТЭ была признана популяция – изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г. Совокупность аллелей популяции называется генофондом, а процессы, изменяющие генофонд, получили название элементарных эволюционных факторов. По поводу числа факторов среди эволюционистов нет единодушия. Наиболее часто в СТЭ выделяют как эволюционные факторы мутационный процесс, поток генов, дрейф генов и естественный отбор.
Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов. Исключительно важным аспектом СТЭ является положение о случайном, ненаправленном характере мутаций. Поскольку мутации – редкое событие, то они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.
Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Основной источник потока генов – миграции особей, которые способны изменять генофонд значительно быстрее, чем мутации. Диапазон интенсивности миграций различен. Обмен генов между популяциями может вообще отсутствовать. В таком случае мы наблюдаем изоляцию – важнейший фактор видообразования.
Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Это понятие в генетику ввел С. Райт (Wright S., 1931). Оно служит предметом долгих дискуссий. Дрейф генов относится к явлениям, во многом обусловленным ошибкой выборки: чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошибка выборки.
Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шансы передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаковы. Один из основателей цитогенетики, английский генетик С. Дарлингтон (1903–1981) охарактеризовал естественный отбор как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации » (Darlington C., 1958). В СТЭ отбор рассматривается как единственный направляющий эволюционный фактор. Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов на всем протяжении истории эволюционизма после Ч. Дарвина.
Другим ключевым вопросом стал вопрос единства механизмов эволюции. В СТЭ принято различать разные уровни эволюционного процесса.
Микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов. Все вышерассмотренные закономерности динамики популяций под действием эволюционных факторов разработаны именно по отношению к микроэволюции.
Макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов. Это один из наименее разработанных разделов СТЭ, можно сказать, ее слабое место. Среди сторонников СТЭ преобладают взгляды о единстве механизмов микро– и макроэволюции, что во многом обусловлено представлениями «отцов-основателей» Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Хаксли. Это же относится и к пограничному явлению – видообразованию.
Видообразование – процесс образования новых видов. Оно обычно рассматривается как итог микроэволюции, но ряд эволюционистов предлагают считать видообразование самостоятельным разделом.
Таковы (в самом общем виде) основные положения синтетической теории эволюции. Ее становление, можно сказать, проходило триумфально. Середина XX в. знаменуется безраздельным господством идей СТЭ. Хотя и в это время выдвигались альтернативные теории, в целом ведущие эволюционисты проявляли редкое единодушие. Теоретические затруднения рассматривались как естественные аспекты развития науки.
Затем положение изменилось. Новые факты, порождая новые разногласия, поставили эволюционную биологию на порог третьей научной революции. Чтобы понять суть теоретических разногласий, необходимо кратко познакомиться с историей альтернативных концепций. Они возникли, как уже говорилось, почти одновременно с дарвинизмом.
Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин АбрамовичТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга.На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинство отвечает: Ламарк
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичНАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям.1. Это в основном описание всевозможных событий, а
Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автораКРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Не считая критику синтетической теории эволюции (СТЭ) специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже
Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович Из книги Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции] автора Кунин Евгений Викторович Из книги Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция автора Стил Эдвард Из книги Биофизика познает рак автора Акоев Инал Георгиевич Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич Из книги автора2.3. Основные постулаты теории сбалансированного питания Теория сбалансированного питания возникла вместе с классическим экспериментальным естествознанием и в сущности остается господствующим мировоззрением и в настоящее время. Основы этой теории изложены в ряде
Из книги автора2.6. Основные следствия теории сбалансированного питания Теория сбалансированного питания замечательна не только стройностью и ясностью логики и экспериментальной обоснованностью, но и способностью к предсказанию неизвестных явлений, которые были затем открыты, или
Из книги автора3.2. Основные постулаты теории адекватного питания Кризис теории сбалансированного питания и открытие некоторых витальных, неизвестных ранее механизмов (лизосомального и мембранного пищеварения, различных видов транспорта пищевых веществ, общих эффектов кишечной
Из книги автораГлава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись
Из книги автораОсновные положения традиционной неодарвинистской теории эволюции НаследственностьГенетический материал (ДНК) может передаваться неизменным от поколения к поколению. МутацииИзредка в ДНК возникают стойкие изменения - мутации. Чарлз Дарвин называл такие изменения
Из книги автораОсновные положения канцеро-лейкозогенеза Ниже изложены основные заключения, следующие из приведенного выше биофизического анализа предраковых и особенно предлейкозных состояний и анализа возможных последствий функционирования выявленных порочных потенциально
Из книги автора2.2. Альтернативные теории эволюции Многообразие альтернативных концепций эволюции обычно группируют в три ветви: ламаркизм, теории направленной эволюции и сальтационизм. Каждая ветвь имеет свою богатую историю. В настоящее время эти названия представляют скорее
Из книги автора3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Эта наука дала миру целую плеяду талантливых ученых, однако даже на таком ярком фоне выделяются имена ее