Северцев теория эволюции. Теория эволюции

Теория эволюции. Северцов А.С.

М.: 2005. - 380 с.

Допущено Министерством образования и науки РФ в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 510600 "Биология".

В учебнике рассматриваются теория эволюции, ее задачи, доказательства и методы изучения, проблемы микро- и макроэволюции. Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений, преподавателей

Формат: djvu

Размер: 5,14 Мб

Скачать: drive.google


.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
Раздел I. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 17
Глава 1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы эволюции 17
1.1. Генетическая изменчивость 18
1.2. Генофонд 25
Правило Харди-Вайнберга 26
Дрейф генов 29
Миграция 34
Системы скрещивания 35
1.3. Структура генофонда 38
Глава 2. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 42
2.1. Реализация генетической информации 42
Транскрипция 42
Трансляция 44
2.2. Генетическая регуляция онтогенеза 45
2.3. Эпигенетическая регуляция онтогенеза 50
2.4. Фенотипическая изменчивость и норма реакции 63
Генотип и фенотип 63
Норма реакции 71
Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 81
3.1. Популяция, как элементарная единица эволюции 82
Структура популяций 84
3.2. Экологические взаимодействия как причина естественного отбора 95
Борьба за существование 95
Экологическая ниша. Факторы, влияющие на популяцию 97
3.3. Межвидовая конкуренция 104
3.4. Внутривидовая конкуренция 109
Условная конкуренция 110
Пассивная конкуренция 113
3.5. Комплексность экологических взаимодействий 116
3.6. Динамика численности 118
Раздел II. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 122
Глава 4. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР 126
4.1. Математическое описание отбора 126
4.2. Экспериментальное изучение отбора 135
Отбор по единичным аллелям 135
Отбор по количественным признакам 138
Отбор по онтогенетически структурированным
признакам 146
Отбор по признакам с широкой нормой реакции 149
Г л а в а 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 153
5.1. Механизм действия естественного отбора 154
Отбор по генетически жестко детерминированным признакам 155
Отбор по признакам с широкой нормой реакции 161
Действие системы векторов отбора 162
5.2. Формы естественного отбора 170
Движущий отбор 172
Стабилизирующий отбор 172
Балансирующий отбор 179
Групповой отбор 182
5.3. Общее заключение 186
Г л а в а 6. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ 189
6.1. Дивергентная и филетическая эволюция 189
6.2. Механизмы изоляции 191
6.3. Видообразование 196
Аллопатрическое видообразование 197
Парапатрическое видообразование 202
Симпатрическое видообразование 204
Селективные и неселективные механизмы видообразования 206
Темпы видообразования 209
6.4. Развитие концепции вида 212
6.5. Современные концепции вида 220
Биологическая концепция вида 220
Морфологическая концепция вида 223
Раздел III. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
Г л а в а 7. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
7.1. Эволюция популяций и эволюция организмов 227
7.2. Методы реконструкции филогенеза 230
Г л а в а 8. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 235
8.1. Биогенетический закон 235
8.2. Эволюция стадий онтогенеза 237
8.3. Теория филэмбриогенеза 245
Модусы прогрессивной эволюции 245
Редукция органов 249
8.4. Эволюция онтогенетических корреляций 251
8.5. Гетерохрония 255
8.6. Атавизм 262
Глава 9. ЭПИСЕЛЕКЦИОННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 264
9.1. Эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции 264.
9.2. Эволюция признаков, не влияющих на приспособленность фенотипа 267
9.3. Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору 270
Г л а в а 10. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОРГАНИЗМА 279
10.1. Структура и функция 279
10.2. Принципы и типы функциональной эволюции 281
10.3. Координации (филетические корреляции) 289
Глава 11. ФИЛОГЕНЕЗ ТАКСОНОВ 296
11.1. Адаптивная зона 296
11.2. Дивергенция 299
11.3. Параллельная эволюция 301
11.4. Конвергенция 306
11.5. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов 308
Г л а в а 12. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 315
12.1. Основные пути биологического прогресса 315
12.2. Смена фаз адаптациоморфоза 321
Раздел IV. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ 330
Г л а в а 13. ФИЛОЦЕНОГЕНОЗ 332
13.1. Своеобразие экосистемного уровня организации 332
13.2. Что считать эволюцией экосистем? 335
Специогенез 336
Экогенез 339
13.3. Экологические кризисы 342
Аральский экологический кризис 342
Меловой биоценотический кризис 346
Раздел V. НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ 350
Глава 14. ПРИЧИНЫ НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 350
14.1. Необратимость эволюции 351
14.2. Канализированность эволюции 353
14.3. О причинах вымирания 358
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 363
ЛИТЕРАТУРА 366

В учебнике отражены все вопросы эволюционной теории, ее задачи, доказательства и методы изучения, проблемы микро- и макроэволюции. Учебник поможет студентам понять базовые положения теории эволюции, сформировать у них эволюционное мышление. Материал учебника представлен в доступной и наглядной форме, содержит большое количество иллюстраций, таблиц и схем.

Шаг 1. Выбирайте книги в каталоге и нажимаете кнопку «Купить»;

Шаг 2. Переходите в раздел «Корзина»;

Шаг 3. Укажите необходимое количество, заполните данные в блоках Получатель и Доставка;

Шаг 4. Нажимаете кнопку «Перейти к оплате».

На данный момент приобрести печатные книги, электронные доступы или книги в подарок библиотеке на сайте ЭБС возможно только по стопроцентной предварительной оплате. После оплаты Вам будет предоставлен доступ к полному тексту учебника в рамках Электронной библиотеки или мы начинаем готовить для Вас заказ в типографии.

Внимание! Просим не менять способ оплаты по заказам. Если Вы уже выбрали какой-либо способ оплаты и не удалось совершить платеж, необходимо переоформить заказ заново и оплатить его другим удобным способом.

Оплатить заказ можно одним из предложенных способов:

  1. Безналичный способ:
    • Банковская карта: необходимо заполнить все поля формы. Некоторые банки просят подтвердить оплату – для этого на Ваш номер телефона придет смс-код.
    • Онлайн-банкинг: банки, сотрудничающие с платежным сервисом, предложат свою форму для заполнения. Просим корректно ввести данные во все поля.
      Например, для " class="text-primary">Сбербанк Онлайн требуются номер мобильного телефона и электронная почта. Для " class="text-primary">Альфа-банка потребуются логин в сервисе Альфа-Клик и электронная почта.
    • Электронный кошелек: если у Вас есть Яндекс-кошелек или Qiwi Wallet, Вы можете оплатить заказ через них. Для этого выберите соответствующий способ оплаты и заполните предложенные поля, затем система перенаправит Вас на страницу для подтверждения выставленного счета.
  2. Теория эволюции. Северцов А.С.

    М.: 2005. - 380 с.

    Допущено Министерством образования и науки РФ в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 510600 "Биология".

    В учебнике рассматриваются теория эволюции, ее задачи, доказательства и методы изучения, проблемы микро- и макроэволюции. Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений, преподавателей

    Формат: djvu

    Размер: 5,14 Мб

    Скачать: drive.google


    .

    СОДЕРЖАНИЕ
    ВВЕДЕНИЕ 3
    Раздел I. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 17
    Глава 1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы эволюции 17
    1.1. Генетическая изменчивость 18
    1.2. Генофонд 25
    Правило Харди-Вайнберга 26
    Дрейф генов 29
    Миграция 34
    Системы скрещивания 35
    1.3. Структура генофонда 38
    Глава 2. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 42
    2.1. Реализация генетической информации 42
    Транскрипция 42
    Трансляция 44
    2.2. Генетическая регуляция онтогенеза 45
    2.3. Эпигенетическая регуляция онтогенеза 50
    2.4. Фенотипическая изменчивость и норма реакции 63
    Генотип и фенотип 63
    Норма реакции 71
    Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 81
    3.1. Популяция, как элементарная единица эволюции 82
    Структура популяций 84
    3.2. Экологические взаимодействия как причина естественного отбора 95
    Борьба за существование 95
    Экологическая ниша. Факторы, влияющие на популяцию 97
    3.3. Межвидовая конкуренция 104
    3.4. Внутривидовая конкуренция 109
    Условная конкуренция 110
    Пассивная конкуренция 113
    3.5. Комплексность экологических взаимодействий 116
    3.6. Динамика численности 118
    Раздел II. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 122
    Глава 4. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР 126
    4.1. Математическое описание отбора 126
    4.2. Экспериментальное изучение отбора 135
    Отбор по единичным аллелям 135
    Отбор по количественным признакам 138
    Отбор по онтогенетически структурированным
    признакам 146
    Отбор по признакам с широкой нормой реакции 149
    Г л а в а 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 153
    5.1. Механизм действия естественного отбора 154
    Отбор по генетически жестко детерминированным признакам 155
    Отбор по признакам с широкой нормой реакции 161
    Действие системы векторов отбора 162
    5.2. Формы естественного отбора 170
    Движущий отбор 172
    Стабилизирующий отбор 172
    Балансирующий отбор 179
    Групповой отбор 182
    5.3. Общее заключение 186
    Г л а в а 6. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ 189
    6.1. Дивергентная и филетическая эволюция 189
    6.2. Механизмы изоляции 191
    6.3. Видообразование 196
    Аллопатрическое видообразование 197
    Парапатрическое видообразование 202
    Симпатрическое видообразование 204
    Селективные и неселективные механизмы видообразования 206
    Темпы видообразования 209
    6.4. Развитие концепции вида 212
    6.5. Современные концепции вида 220
    Биологическая концепция вида 220
    Морфологическая концепция вида 223
    Раздел III. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
    Г л а в а 7. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
    7.1. Эволюция популяций и эволюция организмов 227
    7.2. Методы реконструкции филогенеза 230
    Г л а в а 8. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 235
    8.1. Биогенетический закон 235
    8.2. Эволюция стадий онтогенеза 237
    8.3. Теория филэмбриогенеза 245
    Модусы прогрессивной эволюции 245
    Редукция органов 249
    8.4. Эволюция онтогенетических корреляций 251
    8.5. Гетерохрония 255
    8.6. Атавизм 262
    Глава 9. ЭПИСЕЛЕКЦИОННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 264
    9.1. Эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции 264.
    9.2. Эволюция признаков, не влияющих на приспособленность фенотипа 267
    9.3. Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору 270
    Г л а в а 10. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОРГАНИЗМА 279
    10.1. Структура и функция 279
    10.2. Принципы и типы функциональной эволюции 281
    10.3. Координации (филетические корреляции) 289
    Глава 11. ФИЛОГЕНЕЗ ТАКСОНОВ 296
    11.1. Адаптивная зона 296
    11.2. Дивергенция 299
    11.3. Параллельная эволюция 301
    11.4. Конвергенция 306
    11.5. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов 308
    Г л а в а 12. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 315
    12.1. Основные пути биологического прогресса 315
    12.2. Смена фаз адаптациоморфоза 321
    Раздел IV. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ 330
    Г л а в а 13. ФИЛОЦЕНОГЕНОЗ 332
    13.1. Своеобразие экосистемного уровня организации 332
    13.2. Что считать эволюцией экосистем? 335
    Специогенез 336
    Экогенез 339
    13.3. Экологические кризисы 342
    Аральский экологический кризис 342
    Меловой биоценотический кризис 346
    Раздел V. НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ 350
    Глава 14. ПРИЧИНЫ НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 350
    14.1. Необратимость эволюции 351
    14.2. Канализированность эволюции 353
    14.3. О причинах вымирания 358
    ЗАКЛЮЧЕНИЕ 363
    ЛИТЕРАТУРА 366

    1. УЧЕНИЕ А.Н.СЕВЕРЦОВА О ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗАХ

    2. УЧЕНИЕ А.Н.СЕВЕРЦОВА О БИОЛОГИЧЕСКОМ

    И МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ. ГЛАВНЫЕ

    НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

    3. НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ.

    4. УЧЕНИЕ О МИКРО - И МАКРОЭВОЛЮЦИИ.

    1. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах

    А.Н.Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогенетических построений. Однако, довольно часто, палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием ценогенеза. Объяснение причин таких нарушений отражено в учении о филэмбриогенезах.

    Филэмбриогенезами А.Н.Северцов назвал изменения, приобретаемые в процессе эмбрионального развития, сохраняющееся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. Он обнаружил, что новые признаки, изменяющее направление эволюции, могут появляться у эмбрионов в различных стадиях развития: ранних, средних, поздних. От этого и зависит полнота повторения, рекапитуляция. А.Н.Северцов выделил три основных способа изменений онтогенеза, назвав их анаболией, девиацией и архаллаксисом.

    АНАБОЛИЯ (или надставка)- это закладка нового признака в виде добавления на поздней стадии развития организма. До возникновения анаболии орган развивается также как у предка, т.е. имеют место рекапитуляция и проявление биогенетического закона. Эту форму изменения онтогенеза А.Н.Северцов считает наиболее частой. В частности, так развивается перо птицы.

    ДЕВИАЦИЯ (или отклонение) связана с возникновением новообразований в средних стадиях развития. Рекапитуляция идет только до определенного момента, а затем начинается развитие по новому пути. Так происходит образование роговых чешуй у рептилий. Начальные стадии их развития сходны с закладкой плакоидной чешуи акуловых рыб. Сначала в обоих случаях развитие чешуи происходит путем уплотнения эпидермиса и накопления под ним соединительной ткани. Но затем чешуя пресмыкающихся, начинает развиваться по другому пути, и позднейшие стадии развития плакоидной чешуи не обнаруживаются. Таким образом, рекапитулируют, повторяются лишь начальные стадии онтогенетического развития органа.

    При архалаксисе развитие изменяется в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает развиваться по-иному. Так происходит развитие волоса, гомологичного эмбриональным закладкам, чешуе рыб и рептилий.

    Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использованы для разрешения вопросов филогинии только тогда, когда имеет место анаболия. При девиации рекапитуляция незначительна. Наконец, при архалаксисе рекапитуляции нет.

    2. Учение а.Н.Северцова о биологическом и

    МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ. ГЛАВНЫЕ

    НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

    До работ А.Н.Северцова не существовало четкого разграничения между прогрессивным и регрессивным эволюционным изменением отдельных групп организмов. Однако ясно, что в процессе эволюции прогресс и регресс тесно взаимосвязаны.

    А.Н.Северцов предложил разграничивать понятия морфофизиологического и биологического прогресса (и соответственно регресса).

    Под морфофизиологическим прогрессом понимается изменение структуры организма и общей энергии жизнедеятельности, лежащее в основе эволюции форм жизни от простых к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным. Морфофизиологический регресс - упрощение организации, выражающееся в редукции ряда органов (хорды у оболочников и др.). Обычно регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других. Так, у животных, ведущих прикрепленный образ жизни, появляются приспособления для привлечения пищевого материала (сифоны, коловращательные аппараты).

    Биологический прогресс по А.Н.Северцову, испытывают в эволюции те виды, у которых наблюдается возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, в связи, с чем значительно увеличивается численность особей и расширяется занимаемый такими видами ареал. Другими словами, биологический прогресс имеет место там, где отмечается эволюционное процветание вида или группы родственных видов. Биологический регресс соответственно означает снижение приспособленности организмов к среде, снижение численности и сокращение ареала. Такому виду грозит вымирание.

    В настоящее время к числу групп организмов, находящихся в состоянии биологического прогресса, относятся некоторые группы насекомых, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

    Как показал А.Н.Северцов, биологический прогресс не обязательно является следствием морфофизиологического прогресса, он может быть достигнут и без усложнения организации, а иногда даже и в результате упрощения структуры, т.е. морфофизиологического регресса. В соответствии с этим А.Н.Северцов предложил различать три главных направления эволюционного процесса: ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию.

    Ароморфозы - изменения, повышающие морфофизиологическую организацию, жизнедеятельность организма. Это узловые моменты эволюции, ими обусловлено возникновение новых групп органического мира - классов, типов. Примерами ароморфозов служат развитие легких и 4-х камерного сердца, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. А.Н.Северцов указывал, что ароморфозы обычно связаны со скачкообразными изменениями. Эволюция, таким образом, совершается как бы ступенями, уступами. На схемах ароморфозы обозначаются в виде поднимающихся вверх ступенек.

    ИДИОАДАПТАЦИЯ - изменения организма, не повышающие уровень организации, но делающие данный вид приспособленным к конкретным условиям жизни. Изменчивость и приспособляемость идут как бы в одной горизонтальной плоскости. Примером идиоадаптации могут служить многочисленные виды насекомых, приспособленных к обитанию в разнообразных условиях: в воде, почве, воздухе, питающихся растительной и животной пищей, обитающих на травянистой и древесной растительности, в степях, лесах, тундре и т.д.