Роль коры. Кора головного мозга: функции и особенности строения

Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием (затылочные доли).

Кора головного мозга

Специфика. Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.

Структура. Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9-12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции, моторную координацию и контроль, участие в регуляции интегративного, координированного поведения и, что наиболее важно, за так называемые "высшие психические процессы" речи, мышления, решения задач и т.д.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

англ. cerebral cortex) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга, образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейро-глии.

Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.

Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки. Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие ба-зальные дендриты и аксон, направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков, которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. Синапсы). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые, веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.

Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля, отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.

Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс), старую (архикор-текс) и древнюю (палеокортекс). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.

Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная, анализирующая им-пульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампо-ва извилина.

Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. Брока центр и Вернике центр). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассо-циативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. Блоки мозга, Кортпикализация, Мозг, Нервная система, Развитие коры головного мозга, Синдромы нейро-психологические. (Д. А. Фарбер.)

Шошина Вера Николаевна

Терапевт, образование: Северный медицинский университет. Стаж работы 10 лет.

Написано статей

Головной мозг современного человека и его сложное строение является наибольшим достижением этого вида и его преимуществом, отличием от других представителей живого мира.

Кора головного мозга – это очень тонкий слой серого вещества, который не превышает 4,5 мм. Он расположен на поверхности и боковых сторонах больших полушарий, покрывая их сверху и по периферии.

Анатомия коры или кортекса, сложная. Каждый участок выполняет свою функцию и играет огромное значение в осуществлении нервной деятельности. Можно считать этот участок высшим достижением физиологического развития человечества.

Строение и кровоснабжение

Кора головного мозга – это слой клеток серого вещества, составляющий примерно 44% от общего объема полушария. Площадь коры среднестатистического человека – около 2200 квадратных сантиметров. Особенности строения в виде чередующихся борозд и извилин призваны максимально увеличить размеры кортекса и в то же время компактно уместить в пределах черепной коробки.

Интересно, что рисунок извилин и борозд столь же индивидуален, как и отпечатки папиллярных линий на пальцах человека. Каждая особь индивидуальна по рисунку и .

Кора полушарий из следующих поверхностей:

  1. Верхнелатеральная. Она примыкает к внутренней стороне костей черепа (свода).
  2. Нижняя. Ее передние и средние отделы находятся на внутренней поверхности основания черепа, а задние опираются о намет мозжечка.
  3. Медиальная. Она направлена к продольной щели мозга.

Наиболее выступающие места носят название полюсов – лобного, затылочного и височного.

Кора больших полушарий симметрично делится на доли:

  • лобная;
  • височная;
  • теменная;
  • затылочная;
  • островковая.

В строении выделяются следующие слои коры человеческого головного мозга:

  • молекулярный;
  • наружный зернистый;
  • слой пирамидальных нейронов;
  • внутренний зернистый;
  • ганглионарный, внутренний пирамидный или слой клеток Беца;
  • слой мультиформатных, полиморфных или веретенообразных клеток.

Каждый слой не является отдельным независимым образованием, а представляет собой единую слаженно функционирующую систему.

Функциональные области

Нейростимуляция выявила, что кортекс подразделяется на следующие отделы коры головного мозга:

  1. Сенсорные (чувствительные, проекционные). Они получают входящие сигналы от рецепторов, находящихся в различных органах и тканях.
  2. Двигательные, отправляемые исходящие сигналы к эффекторам.
  3. Ассоциативные, обрабатывающие и сохраняющие информацию. Они оценивают ранее полученные данные (опыт) и выдают ответ с их учетом.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга включает в себя следующие элементы:

  • зрительная, расположенная в затылочной доле;
  • слуховая, занимающая височную долю и часть теменной;
  • вестибулярная в меньшей степени изучена и пока еще представляет проблему для исследователей;
  • обонятельная находится на нижней ;
  • вкусовая размещается в височных отделах мозга;
  • соматосенсорная кора выступает в виде двух областей – I и II, расположенных в теменной доле.

Столь сложное строение кортекса говорит о том, что малейшее нарушение приведет к последствиям, отразившимся на множестве функций организма и вызовет патологии разной интенсивности, зависящие от глубины поражения и расположения участка.

Как связана кора с другими отделами мозга

Все зоны коры человеческого головного мозга не существуют обособленно, они взаимосвязаны и образуют неразрывные двусторонние цепи с расположенными глубже мозговыми структурами.

Наиболее важной и значимой оказывается связь кортекса и таламуса. При травме черепа повреждения оказываются намного значительнее, если вместе с корой травмированным оказывается и таламус. Травмы только кортекса выявляются намного меньшими, и имеют менее значительные последствия для организма.

Почти все связи от разных частей коры проходят через таламус, что дает основание объединять эти части головного мозга в таламокортикальную систему. Прерывание связей таламуса и кортекса приводит к утрате функций соответствующей части коры.

Пути от сенсорных органов и рецепторов к кортесу также пролегают через таламус, за исключением некоторых обонятельных путей.

Интересные факты о коре головного мозга

Человеческий мозг – уникальное творение природы, которое сами владельцы, то есть люди, до сих пор не научились полностью понимать. Не совсем справедливо сравнивать его с компьютером, потому что сейчас даже самые современные и мощные компьютеры не могут справляться с объемами задач, выполняемых мозгов в течение секунды.

Мы привыкли не обращать внимание на привычные функции мозга, связанные с поддержанием нашей ежедневной жизнедеятельности, но произойди в этом процессе хоть мельчайший сбой, сразу бы ощутили его «на своей шкуре».

«Маленькие серые клеточки», как говорил незабвенный Эркюль Пуаро, или с точки зрения науки – кора мозга – это орган, до сих пор остающийся загадкой для ученых. Мы выяснили очень многое, например, знаем, что величина мозга никак не влияет на уровень интеллекта, ведь у признанного гения – Альберта Эйнштейна – мозг имел массу ниже средней, около 1230 граммов. В то же время есть существа, имеющие мозг сходной структуры и даже большего размера, но так и не достигшие уровня развития человека.

Яркий пример – харизматичные и умные дельфины. Кое-кто считает, что когда-то в глубочайшей древности древо жизни раскололось на две ветви. По одному пути прошли наши предки, а по другому – дельфинов, то есть у нас с ними, возможно, были общие предки.

Особенностью коры головного мозга является ее незаменимость. Хотя мозг способен адаптироваться к травмам и даже частично или полностью восстанавливать свою функциональность, при потере части коры утраченные функции не восстанавливаются. Мало того, ученые смогли сделать вывод о том, что эта часть во многом обуславливает личность человека.

При травме лобной доли или наличия здесь опухоли, после операции и удаления уничтоженного участка кортекса больной радикально меняется. То есть перемены касаются не только его поведения, но и личности в целом. Отмечены случаи, когда хороший добрый человек превращался в настоящее чудовище.

Некоторые психологи и криминалисты на основании этого сделали вывод, что внутриутробное повреждение коры головного мозга, особенно его лобной доли, приводит к рождению детей с асоциальным поведением, с социопатическими наклонностями. У таких малышей высокий шанс стать преступником и даже маньяком.

Патологии КГМ и их диагностика

Все нарушения строения и функционирования головного мозга и его коры можно разделить на врожденные и приобретенные. Часть из таких поражений несовместима с жизнью, например, анэнцефалия – полное отсутствие мозга и акрания – отсутствие черепных костей.

Другие заболевания оставляют шанс на выживание, но сопровождаются нарушениями умственного развития, например, энцефалоцеле, при котором часть мозговых тканей и его оболочек выпячивается наружу через отверстие в черепе. В эту же группу попадает и – недоразвитый маленький мозг, сопровождающийся разными формами задержки психического (олигофрения, идиотия) и физического развития.

Более редким вариантом патологии является макроцефалия, то есть увеличение головного мозга. Патология проявляется умственной отсталостью и судорогами. При нем увеличение мозга может быть частичным, то есть гипертрофия асимметричная.

Патологии, при которых поражается кора головного мозга, представлены следующими заболеваниями:

  1. Голопрозэнцефалия – состояние, при котором полушария не разделены и не существует полноценного деления на доли. Дети при такой болезни рождаются мертвыми или погибают в первые сутки после родов.
  2. Агирия – недоразвитость извилин, при котором нарушаются функции коры. Атрофия сопровождается множественными расстройствами и приводит к смерти младенца в течение первых 12 месяцев жизни.
  3. Пахигирия – состояние, при котором первичные извилины увеличены в ущерб остальным. Борозды при этом короткие и выпрямленные, строение коры и подкорковых структур нарушено.
  4. Микрополигирия, при которой мозг покрыт мелкими извилинами, а кора имеет не 6 нормальных слоев, а всего 4. Состояние бывает диффузным и локальным. Незрелость приводит к развитию плегий и парезов мышц, эпилепсии, которая развивается в первый же год, умственной отсталости.
  5. Фокальная корковая дисплазия сопровождается наличием в височной и лобной доле патологических участков с огромными нейронами и ненормальными . Неправильное строение клеток приводит к возникновению повышенной возбудимости и приступам, сопровождающимся специфическими движениями.
  6. Гетеротопия – скопление нервных клеток, которые в процессе развития не достигли своего места в коре. Одиночное состояние может проявиться после десятилетнего возраста, большие скопления вызывают приступы типа эпилептических припадков и олигофрению.

Приобретенные заболевания в основном являются следствиями перенесенных серьезных воспалений, травм, а также появляются после развития или удаления опухоли – доброкачественной или злокачественной. При таких состояниях, как правило, прерывается импульс, исходящий от коры в соответствующие органы.

Наиболее опасным считается так называемый префронтальный синдром. Эта область – фактически проекция всех органов человека, поэтому повреждения лобной доли приводит к , памяти, речи, движений, мышления, а также к частичной или полной деформации и изменению личности больного.

Ряд патологий, сопровождающихся внешними изменениями или отклонениями в поведении, диагностировать достаточно легко, другие требуют более тщательного изучения, а удаленные опухоли подвергаются гистологическому исследованию, чтобы исключить злокачественную природу.

Тревожными показаниями для проведения процедуры является наличие в семье врожденных патологий или заболеваний, гипоксия плода в беременности, асфиксия в родах, родовая травма.

Методы диагностики врожденных отклонений

Современная медицина помогает препятствовать рождению детей с тяжелейшими пороками развития коры головного мозга. Для этого выполняется скрининг в первом триместре беременности, который позволяет выявить патологии строения и развития мозга на самых ранних стадиях.

У родившегося крохи с подозрением на патологии проводится нейросонография через «родничок», а детей постарше и взрослых обследуют путем проведения . Этот способ позволяет не только обнаружить дефект, но и визуализировать его размеры, форму и расположение.

Если в семье встречались наследственные проблемы, связанные со строением и функционированием коры и всего мозга, требуется консультация генетика и проведение специфических обследований и анализов.

Знаменитые «серые клеточки» – величайшее достижение эволюции и высшее благо для человека. Вызвать повреждения могут не только наследственные заболевания и травмы, но и приобретенные патологии, спровоцированные самим человеком. Врачи призывают беречь здоровье, отказаться от вредных привычек, позволять своему телу и мозгу отдыхать и не давать разуму лениться. Нагрузки полезны не только мышцам и суставам – они не позволяют нервным клеткам стареть и выходить из строя. Тот, кто учится, работает и загружает свой мозг, меньше страдает от его износа и позже приходит к и утрате умственных способностей.

Кора головного мозга – многоуровневая мозговая структура у людей и многих млекопитающих животных, состоящая из серого вещества и находящаяся в периферийном пространстве гемисфер (серое вещество коры их покрывает). Структура контролирует важные функции и процессы, протекающие в мозге и других внутренних органах.

(гемисферы) мозга в черепной коробке занимают около 4/5 всего пространства. Их составная часть – белое вещество, включающее в себя длинные миелиновые аксоны нервных клеток. С внешней стороны гемисферы покрыты корой мозга, которая тоже состоит из нейронов, а также из глиальных клеток и безмиелиновых волокон.

Принято разделять поверхность гемисфер на некоторые зоны, каждая из которых отвечает за выполнение определенных функций в организме (по большей части это рефлекторная и инстинктивная деятельность и реакции).

Существует такое понятие – «древняя кора». Это эволюционно самая древняя структура плаща конечного мозга коры больших полушарий у всех млекопитающих. Также выделяют «новую кору», которая у низших млекопитающих только намечена, а у человека образовывает большую часть коры головного мозга (есть и «старая кора», которая новее, чем «древняя», но древнее, чем «новая»).

Функции коры

Кора головного мозга человека отвечает за контроль над множеством функций, которые используются в разных аспектах жизнедеятельности организма человека. Ее толщина составляет около 3-4 мм, а объем довольно внушительный за счет наличия связующих с центральной нервной системой каналов. Как по электросети происходит восприятие, обработка информации, прием решений с помощью нервных клеток с отростками.

Внутри коры головного мозга вырабатываются различные электросигналы (тип которых зависит от текущего состояния человека). Активность этих электрических сигналов зависит от самочувствия человека. Технически электросигналы такого типа описываются с помощью показателей частоты и амплитуды. Большее количество связей и локализовано в местах, которые несут ответственность за обеспечение наиболее сложных процессов. При этом кора головного мозга продолжает активно развиваться в течение всей жизни человека (по крайней мере, до того момента, пока развивается его интеллект).

В процессе обработки информации, поступающей в мозг, в коре формируются реакции (психические, поведенческие, физиологические и т.д.).

Наиболее важными функциями коры мозга являются:

  • Взаимодействие внутренних органов и систем с окружающей средой, а также друг с другом, правильное течение обменных процессов внутри организма.
  • Качественный прием и обработка получаемой информации извне, осознание полученной информации за счет протекания процессов мышления. Высокая чувствительность к любой получаемой информации достигается за счет большого количества нервных клеток с отростками.
  • Поддержка беспрерывной взаимосвязи между различными органами, тканями, структурами и системами организма.
  • Формирование и правильная работа сознания человека, течение творческого и интеллектуального мышления.
  • Осуществление контроля над активностью речевого центра и процессами, связанными с разными психическими и эмоциональными ситуациями.
  • Взаимодействие со спинным мозгом и другими системами и органами человеческого организма.

Кора головного мозга в своей структуре имеет передние (лобные) отделы гемисфер, которые на данный момент современной наукой изучены в наименьшей степени. Об этих участках известно, что они практически невосприимчивы к внешнему воздействию. Например, если на эти отделы воздействовать с помощью внешних электрических импульсов, они не будут давать никакой реакции.

Некоторые ученые уверены, что передние отделы больших полушарий отвечают за самосознание человека, за его специфичные особенности характера. Известен тот факт, что люди, у которых передние отделы поражены в той или иной степени, испытывают определенные сложности с социализацией, они практически не уделяют внимания своему внешнему виду, им не интересна трудовая деятельность, не интересует мнение окружающих.

С точки зрения физиологии, значение каждого отдела больших полушарий сложно переоценить. Даже тех, которые на данный момент до конца не изучены.

Слои коры головного мозга

Кора головного мозга образована несколькими слоями, каждый из которых имеет уникальную структуру и отвечает за выполнение определенных функций. Все они взаимодействуют друг с другом, выполняя общую работу. Принято выделять несколько основных слоев коры:

  • Молекулярный. В этом слое формируется огромное количество дендритных образований, которые между собой сплетены в хаотичном порядке. Нейриты параллельно ориентированы, формируют прослойку волокон. Нервных клеток здесь сравнительно мало. Считается, что основная функция этого слоя – ассоциативное восприятие.
  • Внешний. Здесь сосредоточено множество нервных клеток с отростками. Нейроны различаются по форме. Точно о функциях этого слоя пока ничего неизвестно.
  • Внешний пирамидальный. Содержит множество нервных клеток с отростками, которые различаются размерами. Нейроны имеют преимущественно коническую форму. Дендрит имеет большие размеры.
  • Внутренний зернистый. Включает в себя небольшое количество нейронов маленького размера, которые расположены на некотором расстоянии. Между нервными клетками находятся волокнистые сгруппированные структуры.
  • Внутренний пирамидальный. Нервные клетки с отростками, которые в него входят, имеют крупные и средние размеры. Верхняя часть дендритов может соприкасаться с молекулярным слоем.
  • Покров. Включает в себя нервные клетки в форме веретена. Для нейронов в этой структуре характерно то, что нижняя часть нервных клеток с отростками доходит вплоть до белого вещества.

Кора головного мозга включает в себя различные слои, которые различаются формой, расположением, функциональной составляющей своих элементов. В слоях находятся нейроны пирамидального, веретенного, звездного, ветвистого видов. Совместно они создают более пятидесяти полей. Несмотря на то, что поля не имеют четко обозначенных границ, их взаимодействие друг с другом позволяет выполнять регулирование огромного числа процессов, сопряженных с получением и обработкой импульсов (то есть поступающей информации), созданием ответной реакции на влияние раздражителей.

Строение коры крайне сложное и до конца не изученное, поэтому ученые не могут точно сказать, как именно работают некоторые элементы мозга.

Уровень интеллектуальных способностей ребенка связан с размерами мозга и качеством кровообращения в мозговых структурах. У многих детей, у которых отмечались скрытые родовые травмы в области позвоночника, кора головного мозга заметно меньше, чем у их здоровых сверстников.

Префронтальная кора

Крупный отдел коры больших полушарий, который представлен в виде передних отделов лобных долей. С ее помощью осуществляется контроль, управление, фокусировка любых действий, которые совершает человек. Этот отдел позволяет нам правильно распределять своё время. Известный психиатр Т. Голтьери охарактеризовал этот участок в качестве инструмента, с помощью которого люди ставят цели, разрабатывают планы. Он был уверен, что правильно работающая и хорошо развитая префронтальная кора – важнейший фактор эффективности личности.

К основным функциям префронтальной коры также принято относить:

  • Концентрацию внимания, сосредоточение на получении только необходимой человеку информации, игнорирование сторонних мыслей и чувств.
  • Способность «перезагружать» сознание, направляя его в нужное мыслительное русло.
  • Настойчивость в процессе выполнения определенных задач, стремление к получению намеченного результата, несмотря на возникающие обстоятельства.
  • Анализ складывающейся в настоящий момент ситуации.
  • Критическое мышление, позволяющее создать комплекс действий для поиска проверенных и достоверных данных (проверка полученной информации перед ее использованием).
  • Планирование, выработка определенных мер и действий для достижения поставленных целей.
  • Прогнозирование событий.

Отдельно отмечается способность этого отдела управлять эмоциями человека. Здесь процессы, протекающие в лимбической системе, воспринимаются и переводятся в конкретные эмоции и чувства (радость, любовь, желание, горе, ненависть и т.д.).

Разным структурам коры головного мозга приписываются различные функции. Единого мнения по этому вопросу до сих пор нет. Международное медицинское сообщество на данный момент приходит к выводу, что кора может быть разделена на несколько крупных зон, включающих в себя корковые поля. Поэтому, учитывая функции этих зон, принято выделить три основных отдела.

Зона, ответственная за обработку импульсов

Импульсы, поступающие через рецепторы осязательных, обонятельных, зрительных центров, идут именно в эту зону. Практически все рефлексы, связанные с моторикой, обеспечены пирамидальными нейронами.

Здесь же располагается отдел, который отвечает за получение импульсов и информации со стороны мышечной системы, активно взаимодействует с разными слоями коры. Он получает и обрабатывает все импульсы, которые идут от мышц.

Если по какой-то причине кора головы будет повреждена в этой зоне, то у человека будут наблюдаться проблемы с функционированием сенсорной системы, проблемы с моторикой и работой других систем, которые сопряжены с сенсорными центрами. Внешне подобные нарушения будут проявляться в виде постоянных непроизвольных движений, судорог (разной степени выраженности), частичным или полным параличом (в тяжелых случаях).

Зона сенсорного восприятия

Эта зона отвечает за обработку электрических сигналов, поступающих в мозг. Здесь располагаются сразу несколько отделов, которые обеспечивают восприимчивость мозга человека к поступающим от других органов и систем импульсам.

  • Затылочный (обрабатывает импульсы, поступающие от зрительного центра).
  • Височный (осуществляет обработку информации, идущей от речеслухового центра).
  • Гиппокамп (анализирует импульсы, поступающие от обонятельного центра).
  • Теменной (обрабатывает данные, полученные от вкусовых рецепторов).

В зоне сенсорного восприятия располагаются отделы, которые также осуществляют получение и обработку тактильных сигналов. Чем больше будет нейронных связей в каждом отделе, тем выше будет его сенсорная способность по принятию и обработке информации.

Отмеченные выше отделы занимают около 20-25% всей коры головного мозга. Если зона сенсорного восприятия будет каким-то образом повреждена, то у человека могут возникнуть проблемы со слухом, зрением, обонянием, ощущением прикосновений. Получаемые импульсы или не будут доходить, либо будут неправильно обрабатываться.

Далеко не всегда нарушения сенсорной зоны будут вести к утрате какого-то чувства. К примеру, если будет поврежден слуховой центр, это не всегда приведет к полной глухоте. Однако у человека практически наверняка будут определенные сложности с правильным восприятием получаемой звуковой информации.

Ассоциативная зона

В строении коры головного мозга также присутствует ассоциативная зона, которая обеспечивает контакт между сигналами нейронов сенсорной зоны и центра моторики, а также дает необходимые обратные сигналы в эти центры. Ассоциативная зона формирует поведенческие рефлексы, принимает участие в процессах их фактической реализации. Занимает значительную (сравнительно) часть коры головного мозга, охватывая отделы, входящие как в лобную, так и в задние части больших полушарий (затылочная, теменная, височная).

Человеческий мозг устроен таким образом, что в плане ассоциативного восприятия задние отделы больших полушарий развиты особенно хорошо (развитие происходит в течение всей жизни). Они осуществляют управление речью (ее пониманием и воспроизведением).

Если передние или задние отделы ассоциативной зоны будут повреждены, то это может привести к определенным проблемам. Например, в случае поражения перечисленных выше отделов человек утратит способность грамотно анализировать полученную информацию, не сможет давать простейшие прогнозы на будущее, отталкиваться от фактов в процессах мышления, использовать полученный ранее опыт, отложившийся в памяти. Также могут возникнуть проблемы с ориентацией в пространстве, абстрактным мышлением.

Кора головного мозга выступает в виде высшего интегратора импульсов, в то время как эмоции сосредоточены в подкорковой зоне (гипоталамус и другие отделы).

Разные области коры головного мозга отвечают за выполнение определенных функций. Рассмотреть и определить разницу можно несколькими методами: нейровизуализация, сравнение паттернов электроактивности, изучение клеточной структуры и т.д.

В начале 20-го века К. Бродман (немецкий исследователь анатомии мозга человека) создал специальную классификацию, разделив в ней кору на 51 участок, основывая свою работу на цитоархитектонике нервных клеток. В течение всего 20-го века описанные Бродманом поля обсуждались, уточнялись, переименовывались, но до сих пор их используют для описания коры головного мозга у людей и крупных млекопитающих.

Многие поля Бродмана определялись изначально на основе организации нейронов в них, но в дальнейшем их границы были уточнены в соответствии с корреляцией с разными функциями коры мозга. К примеру, первое, второе и третье поля определяются как первичная соматосенсорная кора, четвертое поле – первичная моторная кора, семнадцатое поле – первичная зрительная кора.

При этом некоторые поля Бродмана (например, зона 25 мозга, а также поля 12-16, 26, 27, 29-31 и многие другие) до конца не изучены.

Речедвигательная зона

Хорошо изученный участок коры головного мозга, который принято также называть центром речи. Зону условно разделяют на три крупных отдела:

  1. Речедвигательный центр Брока. Формирует у человека способность говорить. Располагается в задней извилине передней части больших полушарий. Центр Брока и двигательный центр речедвигательных мышц – это разные структуры. Например, если двигательный центр будет поврежден каким-то образом, то человек не утратит способность говорить, не пострадает смысловая составляющая его речи, однако речь перестанет быть четкой, а голос станет маломодулированным (иными словами, утратиться качество произношения звуков). Если будет поврежден центр Брока, то человек не сможет говорить (так же, как и младенец в первые месяцы жизни). Подобные нарушения принято называть моторной афазией.
  2. Сенсорный центр Вернике. Располагается в височном отделе, отвечает за функции по получению и обработке устной речи. Если центр Вернике будет поврежден, то формируется сенсорная афазия – больной не сможет понять обращенную к нему речь (причем не только от другого человека, но и свою собственную). Произнесенное пациентом будет представлять собой набор несвязных звуков. Если произойдет одновременное поражение центров Вернике и Брока (обычно это происходит при инсульте), то в этих случаях наблюдается развитие моторной и сенсорной афазии единовременно.
  3. Центр восприятия письменной речи. Расположен в зрительной части коры головного мозга (поле №18 по Бродману). Если он окажется поврежденным, то у человека наблюдается аграфия – утрата способности писать.

Толщина

Все млекопитающие, которые имеют сравнительно большие размеры мозга (в общем понимании, а не в сравнении с размерами тела), обладают достаточную толстой корой мозга. К примеру, у полевых мышей ее толщина составляет около 0,5 мм, а у людей – около 2,5 мм. Ученые также выделяют определенную зависимость толщины коры от веса животного.

Мозг это загадочный орган, который постоянно изучается учеными и остается до конца не исследованным. Система строения не простая и является сочетанием нейронных клеток, которые группируются в отдельные отделы. Кора головного мозга имеется у большинства животных и млекопитающих, но именно в человеческом организме она получила большего развития. Этому способствовала трудовая активность.

Почему мозг называют серым веществом или серой массой? Он сероватый, но в нем присутствует белый, красный и черные цвет. Серая субстанция представляет разные типы клеток, а белая нервную материю. Красный цвет это кровяные сосуды, а черный это меланин пигмент, который отвечает за окраску волос и кожи.

Строение мозга

Главный орган делится на пять основных частей. Первая часть продолговатая. Это продление спинного мозга, который контролирует связь с деятельностью тела и состоит из серой и белой субстанции. Вторая, средняя включает четыре бугорка, из которых два ответственные за слуховую, а два за зрительскую функцию. Третья, задняя включает мосток и церебеллум или мозжечок. Четвертая, буферная гипоталамус и таламус. Пятая, конечная, которая формирует два полушария.

Поверхность состоит из бороздочек и мозгов, покрытых оболочкой. Этот отдел составляет 80 % общего веса человека. Также мозг можно разделить на три части церебеллум, стволик и полушария. Он покрыт тремя слоями, которые предохраняют и питают основной орган. Это паутинный слой, в котором циркулирует мозговая жидкость, мягкий содержит кровяные сосуды, твердый близкий к мозгу и защищает его от повреждений.

Функции мозга


Мозговая деятельность включает основные функции серого вещества. Это чувствительные, зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные реакции и моторные функции. Однако все главные центры управления находятся в продолговатой части, где координируется деятельность сердечно-сосудистой системы, защитных реакций и мышечной деятельности.

Двигательные пути продолговатого органа создают перекрещивание с переходом на противолежащую сторону. Это ведет к тому, что рецепторы сначала образуются в правой области, после чего поступают импульсы в левую область. Речь выполняется в больших полушариях мозга. Задний отдел отвечает за вестибулярный аппарат.

Кора головного мозга - внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других видов млекопитающих. Кора головного мозга продольной щелью (лат. Fissura longitudinalis) разделена на две больших части, которые называются полушариями мозга или гемисфер - правой и левой. Обе гемисфере соединены снизу мозолистым телом (лат. Corpus callosum). Кора головного мозга играет ключевую роль в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

В крупных млекопитающих кора головного мозга собирается в брыжейки, дает большую площадь ее поверхности в том же объеме черепа. Рябь имеют называются извилинами, а между ними пролегают борозды и более глубокие - щели.

Головной мозг человека на две трети скрывается в бороздах и щелях.

Кора головного мозга имеет толщину от 2 до 4 мм.

Кора образована серым веществом, которое состоит в основном из тел клеток, в основном, астроцитов, и капилляров. Поэтому даже визуально ткань коры отличается от белого вещества, которая залегает глубже и состоит в основном из белых миелиновых волокон - аксонов нейронов.

Внешняя часть коры, так называемый неокортекс (лат. Neocortex), наиболее эволюционно молодая часть коры в млекопитающих, имеет до шести клеточных слоев. Нейроны разных слоев соединены между собой в кортикальные миниколонки. Различные участки коры, известные как поля Бродмана, различаются между собой по цитоархитектонику (гистологической структурой) и функциональной ролью в чувствительности, мышлении, сознании и познании.

Развитие

Кора головного мозга развивается из эмбриональной эктодермы, а именно, с передней части нервной пластинки. Нервная пластинка сворачивается и формирует нервную трубку. Из полости внутри нервной трубки возникает система желудочков, а из эпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия. С фронтальной части нервной пластинки формируется передний мозг, большие полушария головного мозга и затем - кора

Зона роста кортикальных нейронов, так называемая зона «S» находится рядом с системой желудочков головного мозга. Эта зона содержит клетки-предшественники, которые позже в процессе диференциации становятся глиальными клетками и нейронами. Глиальные волокна, образованные в первых делениях клеток-предшественников, радиально ориентированные, охватывают толщину коры с желудочковой зоны к мягкой мозговой оболочки (лат. Pia mater) и образуют «рельсы» для миграции нейронов наружу от желудочковой зоны. Эти дочерние нервные клетки становятся пирамидными клетками коры. Процесс развития четко регламентирован во времени и руководствуется сотнями генов и механизмами энергорегуляции. В процессе развития формируется и послойная структура коры.

Развитие коры между 26 и 39 неделями (человеческий эмбрион)

Клеточные слои

Каждый из клеточных слоев имеет характерную плотность нервных клеток и связей с другими участками. Существуют прямые связи между различными участками коры и косвенные связи, например, через таламус. Один из типичных образцов кортикального расслоение - полоска Дженнари в первичной зрительной коре. Это тяж визуально белее ткани, заметный невооруженным глазом в основе шпорной борозды (лат. Sulcus calcarinus) в затылочной доли (лат. Lobus occipitalis). Полоска Дженнари состоит из аксонов, которые несут визуальную информацию с таламуса в четвертый слой зрительной коры.

Окраски колонок клеток и их аксонов позволило нейроанатомам начале ХХ в. сделать детальное описание послойной структуры коры у разных видов. После работ Корбиниан Бродмана (1909) нейроны в коре были сгруппированы в шесть основных слоев - от внешних, прилегающих к мягкой мозговой оболочки; к внутренним, граничащих с белым веществом:

  1. Слой I, молекулярный слой, содержит несколько разрозненных нейронов и состоит преимущественно из вертикально (апикально) ориентированных дендриты пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, и глиальных клеток. В течение развития в этом слое находятся клетки Кахаля-Ретциуса и субпиальные клетки (клетки, находятся сразу под (мягкой мозговой оболочкой - лат. Pia mater) зернистого слоя. Также здесь иногда встречаются шиповатые астроциты. Апикальные пучки дендритов, как считается, имеют большое значение для реципрокных соединений («обратной связи») в коре головного мозга, и участвуют в выполнении функций ассоциативного обучения и внимания.
  2. Слой II, внешний гранулярный слой содержит малые пирамидные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны (дендриты которых выходят с разных сторон тела клетки, образуя форму звезды).
  3. Слой III, внешний пирамидный слой, содержит преимущественно малые и средние пирамидные и непирамидные нейроны с вертикально ориентированными интракортикальными (теми, которые в пределах коры). Клеточные слои с I по III - главные мишени внутришньопивкульних афферентов, а III-й слой - главный источник кортико-кортикальных связей.
  4. Слой IV, внутренний гранулярный слой, содержит различные типы пирамидных и звездчатых нейронов и служит главной мишенью таламокортикальных (от таламуса к коре) афферентных волокон.
  5. Слой V, внутренний пирамидный слой, содержит большие пирамидные нейроны, аксоны которых оставляют кори и направляются в подкорковых структур (таких как базальные ганглии. В первичной моторной коре этот слой содержит клетки Беца, аксоны которых идут через внутреннюю капсулу, ствол мозга и спинной мозг и формируют кортикоспинального путь, который осуществляет контроль произвольных движений.
  6. Слой VI, полиморфный или мультиформный слой, содержит немного пирамидных нейронов и много полиморфных нейронов; эфферентные волокна из этого слоя идут в таламуса, устанавливая с обратной (реципрокный) связь между таламусом и корой.

Внешняя поверхность головного мозга на которой обозначены участки, кровоснабжаются мозговыми артериями. Участок обозначена синим цветом соответствует передней мозговой артерии. Участок задней мозговой артерии обозначена желтым

Кортикальные слои не просто складированы один на один. Существуют характерные связи между различными слоями и типами клеток в них, которые пронизывают всю толщу коры. Базовой функциональной единицей коры считается кортикальная миниколонки (вертикальная колонка нейронов в коре головного мозга, которая проходит через ее слои. Миниколонки включает от 80 до 120 нейронов во всех зонах мозга, кроме первичной зрительной коры приматов).

Участки коры без четвертого (внутреннего гранулярного) слоя называются агранулярного, с рудиментарным гранулярным слоем - дизгранулярнимы. Скорость обработки информации в пределах каждого слоя различна. Так в II и III - медленная, с частотой (2 Hz) в то время как в частота осциляции в слое V гораздо быстрее - 10-15 Hz.

Зоны коры

Анатомически кора может быть разделена на четыре части, которые имеют названия соответствующие названиям костей черепа, которые прикрывают:

  • Лобная доля (мозг), (лат. Lobus frontalis)
  • Височная доля, (лат. Lobus temporalis)
  • Теменная доля, (лат. Lobus parietalis)
  • Затылочная доля, (лат. Lobus occipitalis)

Учитывая особенности ламинарного (послойной) структуры, кора разделяется на неокортекс, и алокортекс:

  • Неокортекс (лат. Neocortex, другие названия - изокортекс, лат. Isocortex и неопаллиум, лат. Neopallium) - часть зрелой коры головного мозга с шестью клеточными слоями. Образцами неокортикальных участков - это Поле Бродмана 4, также известное как первичная моторная кора, первичная зрительная кора, или поле Бродмана 17. Неокортекс делится на два типа: изокортекс (настоящий неокортекс, образцы которого, поля Бродмана 24,25 и 32 только рассмотрены) и произокортекс, который представляют, в частности, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 и поле Бродмана 32
  • Алокортекс (лат. Allocortex) - часть коры с количеством клеточных слоев меньше шести, тоже делится на две части: палеокортекс (лат. Paleocortex) с трехслойной, архикортекс (лат. Archicortex) из четырех-пяти, и прилегающий к ним периалокортекс (лат. periallocortex). Примерами участков с такой послойной структуре является обонятельная кора: сводчатая извилина (лат. Gyrus fornicatus) с крючком (лат. Uncus), гиппокамп (лат. Hippocampus) и ближние к нему структуры.

Существует и «переходная» (между алокортексом и неокортексом) кора, которая носит название паралимбичнои, где клеточные слои 2,3 и 4 сливаются. Эта зона содержит произокортекс (с неокортекса) и периалокортекс (с алокортексу).

Кора головного мозга. (по Пуарье фр. Poirier .). Ливооруч - группы клеток, справа - волокна.

Поля Бродмана

Различные участки коры привлечены к выполнению различных функций. Увидеть и зафиксировать эту разницу можно различными способами - сослиджуючы поражения определенных участков, сравнивая паттерны электрической активности, используя методики нейровизуализации, изучая клеточную структуру. На основе таких различий исследователи классифицируют участки коры.

Наиболее известной и цитованою уже в течение века является классификация, которую создал в 1905-1909 гг немецкий исследователь Корбиниан Бродман. Он разделил кору головного мозга на 51 участок на основе цитоархитектоники нейронов, который он изучал в коре головного мозга с помощью окрашивания клеток по Ниссля. Бродман опубликовал свои карты областей коры головного мозга в человека, обезьян и других видов в 1909 году.

Поля Бродмана активно и подробно обсуждаются, дискутируются, уточняются, и переименуются течение почти века и остаются наиболее широко известными и часто цитируемым структурами цитоархитектоничнои организации коры головного мозга человека.

Многие из полей Бродмана, изначально определены исключительно по их нейрональной организацией, позже были ассоциированы согласно корреляции с различными корковыми функциями. Например, Поля 3, 1 & 2 - первичная соматосенсорная кора; поле 4 является первичной моторной корой; поле 17 первична зрительной корой, а поля поля 41 и 42 больше коррелируют с первичной слуховой корой. Определение соответствия процессов Высшей нервной деятельности к участкам коры головного мозга и привязка к конкретным полей Бродмана осуществляется с помощью нейрофизиологических исследований, функциональной магнитнорезонансной томографии и других методик (так как это было, например, сделано с привязкой зон Брока речи и языка в полей Бродмана 44 и 45). Однако, с помощью функциональной визуализации можно только приблизительно определить локализацию активации мозговых процессов в полях Бродмана. А для точного определения их границ в каждом отдельном мозга нужно гистологическое исследование.

Некоторые из важных полей Бродмана. Где: Primary somatosensory cortex - первичная соматосенсорная кора Primary motor cortex - первичная моторная (двигательная) кора; Wernicke’s area - зона Вернике; Primary visual area - первичная зрительная зона; Primary auditory cortex - первичная слуховая кора; Broca’s area - зона Брока.

Толщина коры

У млекопитающих видов с большими размерами мозга (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), кора, как правило, большую толщину кори. Диапазон, однако, не очень большой. Маленькие млекопитающие, такие как землеройки имеют толщину неокортекса примерно 0,5 мм; а виды с самым большим мозгом, такие как люди и китообразные имеют толщину 2,3-2,8 мм. Существует примерно логарифмическая зависимость между весом мозга и толщиной коры.

Магниторезонансная томография (МРТ) мозга делает возможными прижизненные замеры толщины коры и поривнняння по отношению к размерам тела. Толщина различных участков вариативная, но в целом, сенсорные (чувствительные) участки коры тоньше моторные (двигательные). В одном из исследований показана зависимость толщины коры от уровня интеллекта. Другое исследование показало большую толщину коры лиц, страдающих мигренью. Правда, другие исследования показывают отсутствие такой связи.

Извилины, борозды и щели

Вместе эти три элемента - Извилины, борозды и щели, создают большую площадь поверхности мозга человека и других млекопитающих. При взгляде на человеческий мозг, заметно, что две трети поверхности скрытые в пазах. Как борозды, так и щели представляют собой углубления в коре, но они различаются по размеру. Борозда -это неглубокий паз, который окружает извилины. Щель - это большая борозда, которая делит мозг на части, а также на два полушария как, например медиальная продольная щель. Однако это различие не всегда четкая. Например, латеральная борозда также известная как боковая щель и как «сильвиева борозда» и «центральная борозда», также известная как Центральная щель и как «Роландова борозда».

Это очень важно в условиях, когда размер мозга ограничивается внутренним размером черепа. Увеличение поверхности коры головного мозга с помощью системы извилин и борозд увеличивает количество клеток, которые участвуют в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

Кровоснабжение

Поставка артериальной крови к головного мозга и коры, в частности, происходит по двум артериальных бассейнов - внутренней сонной и позвоночной артерии. Конечный отдел внутренней сонной артерии разветвляется на ветви - переднюю мозговую и среднюю мозговую артерию. В нижних (базальных) отделах мозга артерии образуют виллизиев круг, благодаря которому происходит перераспределение артериальной крови между артериальной бассейнами.

Средняя мозговая артерия

Средняя мозговая артерия (лат. A. Cerebri media) является крупнейшей ветвью внутренней сонной артерии. Нарушение кровообращения в ней может приводить к развитию ишемического инсульта и синдрома средней мозговой артерии с следующими симптомами:

  1. Паралич, плегия или парез противоположных поражения мышц лица и руки
  2. Потеря сенсорной чувствительности противоположных поражения мышц лица и руки
  3. Поражение доминантного полушария (часто левой) головного мозга и развития афазии Брока или афазии Вернике
  4. Поражение недоминантного полушария (часто правой) головного мозга приводит к односторонней пространственной агнозии с удаленного поражения стороны
  5. Инфаркты в зоне средней мозговой артерии приводят к déviation conjuguée, когда зрачки глаз двигаются в сторону стороны поражения головного мозга.

Передняя мозговая артерия

Передняя мозговая артерия - меньше ветвь внутренней сонной артерии. Достигнув медиальной поверхности полушарий головного мозга, передняя мозговая артерия идет к затылочной доли. Она кровоснабжает медиальные участки полушарий до уровня теменно-затылочной борозды, участок верхней лобной извилины, участок теменной доли, а также участки нижних медиальных отделов глазничных извилин. Симптомы ее поражения:

  1. Парез ноги или гемипарез с преимущественным поражением ноги на противоположной стороне.
  2. Закупорка парацентральных ветви приводит монопарез стопы, напоминающий периферический парез. Могут наблюдаться задержка или недержание мочи. Появляются рефлексы орального автоматизма и хватательные феномены, патологические стопные гибочные рефлексы: Россолимо, Бехтерева, Жуковского. Возникают изменения психического состояния, обусловленные поражением лобной доли: снижение критики, памяти, немотивированная поведение.

Задняя мозговая артерия

Парная сосуд, которая кровоснабжает задние отделы мозга (затылочную долю). Имеет анастомоз с средней мозговой артерии Ее поражения приводят к:

  1. Гомонимной (или верхнеквадрантной) гемианопсии (выпадению части поля зрения)
  2. Метаморфопсии (нарушение зрительного восприятия величины или формы предметов и пространства) и зрительная агнозия,
  3. Алексии,
  4. Сенсорной афазии,
  5. Преходящей (преходящие) амнезии;
  6. Трубчатому зрению,
  7. Корковой слепоте (при сохранении реакции на свет),
  8. Прозопагнозии,
  9. Нарушению ориентации в пространстве
  10. Потере топографической памяти
  11. Приобретенной ахроматопсии - недостаточность цветового зрения
  12. Синдрому Корсакова (нарушение оперативной памяти)
  13. Эмоционально - аффективным нарушениям