Возрастная анатомия и физиология Антонова Ольга Александровна
Тема 4. РАЗВИТИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА
4.1. Значение и функциональная деятельность элементов нервной системы
Координация физиологических и биохимических процессов в организме происходит посредством регуляторных систем: нервной и гуморальной. Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма – кровь, лимфу, тканевую жидкость, нервная регуляция – посредством нервных импульсов.
Главное назначение нервной системы заключается в обеспечении функционирования организма как единого целого через взаимосвязь между отдельными органами и их системами. Нервная система осуществляет восприятие и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и от внутренних органов.
Нервный механизм регуляции функций организма более совершенен, нежели гуморальный. Это, во-первых, объясняется быстротой распространения возбуждения по нервной системе (до 100–120 м/с), а во-вторых, тем, что нервные импульсы приходят непосредственно к определенным органам. Однако следует иметь в виду, что вся полнота и тонкость приспособления организма к окружающей среде осуществляются при взаимодействии и нервных, и гуморальных механизмов регуляции.
Общий план строения нервной системы. В нервной системе по функциональному и структурному принципу выделяют периферическую и центральную нервную систему.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг расположен внутри мозгового отдела черепа, а спинной мозг – в позвоночном канале. На разрезе головного и спинного мозга различают участки темного цвета (серое вещество), образованные телами нервных клеток (нейронов), и белого цвета (белое вещество), состоящие из скоплений нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой.
Периферическая часть нервной системы состоит из нервов, например пучков нервных волокон, которые выходят за пределы головного и спинного мозга и направляются к различным органам тела. К ней также относят любые скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга, такие как нервные узлы, или ганглии.
Нейрон (от греч. neuron – нерв) – основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон – это сложно устроенная высокодифференцированная клетка нервной системы, функцией которой является восприятие раздражения, переработка раздражения и передача его к различным органам тела. Нейрон состоит из тела клетки, одного длинного маловетвящегося отростка – аксона и нескольких коротких ветвящихся отростков – дендритов.
Аксоны бывают различной длины: от нескольких сантиметров до 1–1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, образуя контакты со многими клетками.
Дендриты – короткие сильноветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов.
В различных отделах нервной системы тело нейрона может иметь различную величину (диаметром от 4 до 130 мк) и форму (звездчатую, округлую, многоугольную). Тело нейрона покрыто мембраной и содержит, как и все клетки, цитоплазму, ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть.
Возбуждение по дендритам передается от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а по аксону сигналы поступают к другим нейронам или рабочим органам. Установлено, что от 30 до 50 % нервных волокон передают информацию в центральную нервную систему от рецепторов. На дендритах имеются микроскопических размеров выросты, которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения с другими нейронами.
Нервное волокно. За проведение нервных импульсов в организме отвечают нервные волокна. Нервные волокна бывают:
а) миелинизированные (мякотные); чувствительные и двигательные волокна этого типа входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, а также участвуют в деятельности вегетативной нервной системы;
б) немиелинизированные (безмякотные), принадлежат в основном симпатической нервной системе.
Миелин выполняет изолирующую функцию и имеет слегка желтоватый цвет, поэтому мякотные волокна выглядят светлыми. Миелиновая оболочка в мякотных нервах через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра – так называемые перехваты Ранвье.
Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друга только шванновскими клетками (миелоцитами).
Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника ГермановнаИсследование систем внутренних органов ¦ СЕРДЕЧНОСОСУДИСТАЯ СИСТЕМАИсследование сердечнососудистой системы осуществляется путем выслушивания тонов сердца и пульса артерий и вен. Сердечная недостаточность, сопровождаемая внутрисердечными шумами, бывает обусловлена
Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий ВикторовичГлава 6 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария НиколаевнаРазвитие систем органов плода собаки Обмен веществ между плодом и матерью происходит в плаценте. Питание плода осуществляется за счет поступления в его кровь питательных веществ из крови матери и за счет секрета эпителия слизистой оболочки. Некоторое количество
Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга АлександровнаТема 1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ДЕТСКОГО
Из книги Кризис аграрной цивилизации и генетически модифицированные организмы автора Глазко Валерий ИвановичТема 2. ВЛИЯНИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ ДЕТСКОГО ОРГАНИЗМА 2.1. Наследственность и ее роль в процессах роста и развития Наследственностью называется передача родительских признаков детям. Некоторые наследственные качества (форма носа, цвет волос, глаз,
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичАктивизация защитных систем организма и устойчивость к абиотическим факторам Наряду с селекцией на устойчивость к болезням и вредителям, в странах Западной Европы и США ведется работа по повышению потенциальной урожайности видов растений, обладающих генетически
Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э Из книги Современное состояние биосферы и экологическая политика автора Колесник Ю. А.7. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В
Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую её в мозг и анализирующую её. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов – рецепторов, нервных путей, передающих
Из книги автора1.1. Методы исследования сенсорных систем Функции сенсорных систем исследуют в электрофизиологических, нейрохимических и поведенческих опытах на животных, проводят психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, а также с помощью ряда
Из книги автора2. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ 2.1. Что такое система? Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отграниченность её от других групп и элементов. Давалось множество определений системы, которые
Из книги автора7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975, 1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как
Из книги автораОбщая модель сенсорной и двигательной систем На протяжении веков люди пользовались различными приспособлениями для связи друг с другом - от очень простых сигналов (сверкание отраженного солнечного света, передаваемого от одного наблюдательного поста к другому) до
Из книги автораГлава 6 Особенности продуцирования биологических систем 6.1. Общие понятия, термины, определения В экологии принято количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называть биомассой. Она является результирующей величиной всех процессов
Из книги автора8.5. Единство регуляторных систем организма Сигнальные молекулы традиционно делили на три группы, согласно «дальности» действия сигнала. Гормоны переносятся кровью по всему организму, медиаторы – в пределах синапса, гистогормоны – в пределах соседних клеток. Однако
Регуляторные системы организма человека - Дубынин В.А. - 2003.
В пособии на современном уровне, но в доступной для читателя форме изложены основы знаний по анатомии нервной системы, нейрофизиологии и нейрохимии (с элементами психофармакологии), физиологии высшей нервной деятельности и нейроэндокринологии.
Для студентов ВУЗов, обучающихся по направлению подготовки 510600 Биология, биологическим, а также медицинским, психологическим и другим специальностям.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ - 5с.
ВВЕДЕНИЕ - 6-8с.
1 ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ - 9-39с.
1.1 Клеточная теория - 9с.
1.2 Химическая организация клетки -10-16с.
1.3 Строение клетки - 17-26с.
1.4 Синтез белков в клетке - 26-31с.
1.5 Ткани: строение и функции - 31-39с.
2 СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ - 40-96с.
2.1 Рефлекторный принцип работы мозга - 40-42с.
2.2 Эмбриональное развитие нервной системы - 42-43с.
2.3 Общее представление о строении нервной системы - 43-44с.
2.4 Оболочки и полости центральной нервной системы - 44-46с.
2.5 Спинной мозг - 47-52с.
2.6 Общее строение головного мозга - 52-55с.
2.7 Продолговатый мозг - 56-57с.
2.8 Мост - 57-бОс.
2.9 Мозжечок - 60-62с.
2.10 Средний мозг - 62-64с.
2.11 Промежуточный мозг - 64-68с.
2.12 Конечный мозг - 68-74с.
2.13 Проводящие пути головного и спинного мозга - 74-80с.
2.14 Локализация функций в коре полушарий большого мозга - 80-83с.
2.15 Черепные нервы - 83-88с.
2.16 Спинномозговые нервы - 88-93с.
2.17 Автономная (вегетативная) нервная система - 93-96с.
3 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ - 97-183с.
3.1 Синаптические контакты нервных клеток - 97-101 с.
3.2 Потенциал покоя нервной клетки - 102-107с.
3.3 Потенциал действия нервной клетки -108-115с.
3.4 Постсинаптические потенциалы. Распространение потенциала действия по нейрону- 115-121с.
3.5 Жизненный цикл медиаторов нервной системы -121-130с.
3.6 Ацетилхолин - 131-138с.
3.7 Норадреналин - 138-144с.
3.8 Дофамин-144-153С.
3.9 Серотонин - 153-160с.
3.10 Глутаминовая кислота (глутамат) -160-167с.
3.11 Гамма-аминомасляная кислота-167-174с.
3.12 Другие медиаторы-непептиды: гистамин, аспарагиновая кислота, глицин, пурины - 174-177с.
3.13 Медиаторы-пептиды - 177-183с.
4 ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ - 184-313с.
4.1 Общие представления о принципах организации поведения. Компьютерная аналогия работы центральной нервной системы - 184-191с.
4.2 Возникновение учения о высшей нервной деятельности. Основные понятия физиологии высшей нервной деятельности -191-200с.
4.3 Разнообразие безусловных рефлексов - 201-212с.
4.4 Разнообразие условных рефлексов - 213-223с.
4.5 Неассоциативное обучение. Механизмы кратковременной и долговременной памяти - 223-241с.
4.6 Безусловное и условное торможение - 241-251с.
4.7 Система сна и бодрствования - 251-259с.
4.8 Типы высшей нервной деятельности (темпераменты) - 259-268с.
4.9 Сложные типы ассоциативного обучения животных - 268-279с.
4.10 Особенности высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - 279-290с.
4.11 Онтогенез высшей нервной деятельности человека - 290-296с.
4.12 Система потребностей, мотиваций, эмоций - 296-313с.
5 ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ -314-365с.
5.1 Общая характеристика эндокринной системы - 314-325с.
5.2 Гипоталамо-гипофизарная система - 325-337с.
5.3 Щитовидная железа - 337-341с.
5.4 Паращитовидные железы - 341-342с.
5.5 Надпочечники - 342-347с.
5.6 Поджелудочная железа - 347-350с.
5.7 Эндокринология размножения - 350-359с.
5.8 Эпифиз, или шишковидная железа - 359-361с.
5.9 Тимус - 361-362с.
5.10 Простагландины - 362-363с.
5.11 Регуляторные пептиды - 363-365с.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ - 366-367с.
Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Регуляторные системы организма человека - Дубынин В.А. - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.
Скачать djvu
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России.
гуморальная регуляция
(эндокринная система)
осуществляется с помощью БАВ,
выделяемых клетками
эндокринной системы в жидкие
среды (кровь, лимфу)
нервная регуляция
(нервная система)
осуществляется с помощью
электрических импульсов,
идущих по нервным
клеткам
Гомеостаз - постоянство внутренней средыЭндокринная
системаКлассификация желез эндокринной системы
внутренней
секреции
выделяют гормоны,
не имеют выводных
протоков,
гормоны поступают в
кровь и лимфу
внешней
секреции
смешанной
секреции
выделяют секреты,
имеют выводные
протоки,
секреты поступают на
поверхность тела или в
полые органы
проток
клетки
железы
кровеносный
сосудГормоны
биологически активные вещества,
оказывающие регулирующее
влияние на функции организмаОбщие свойства гормонов
специфичность,
высокая биологическая активность,
дистанционное действие,
генерализованность действия,
пролонгированность действияЖелезы
внутренней секрецииГипофиз
расположен на нижней поверхности головного мозга
овальной формы ≈1смГипофиз
тиреотропин ТТГ
стимулирует работу
щитовидной железы
адренокортикотропин
АКТГ
стимулирует работу
надпочечников
соматотропин СТГ
стимулирует рост
меланотропин МТГ
стимулирует клетки
кожи, влияющие на
её цвет
вазопрессин
(антидиуретический) АДГ
гонадотропин ГТГ
удерживает воду в
почках, регулирует АД
регулирует работу
половых органовЭпифиз
(шишковидное тело)
расположен
в центре мозга
овальной формы ≈1см
После 7 лет железа
частично атрофируетсяЭпифиз
мелатонин
регулирует циклические
процессы в организме
(смена дня и ночи: в светлое время суток
синтез мелатонина подавляется,
а в темное – стимулируется)
тормозит рост и
половое созреваниеЩитовидная железа
Расположена спереди и
по бокам ниже гортани
гортань
щитовидная
железа
трахея
Активность железы повышается
в среднем и старшем школьном
возрасте в связи с половым
созреваниемтироксин (Т4)
повышают
интенсивность обмена
веществ и
теплообразование,
стимулируют рост
скелета,
Щитовидная
железа
трийодтиронин (Т3)
кальцитонин
повышают
возбудимость ЦНС
усиливает отложение
кальция в костной тканиПаращитовидные железы
Расположены по задней поверхности
щитовидной железы
имеют округлую форму ≈0,5 см
щитовидная
железа
паращитовидные
железыПаращитовидные железы
паратгормон
регулирует уровень
кальция и фосфораТимус
(вилочковая железа)
Тимус
Находится за рукояткой грудины
Ребра
Легкие
Грудина
Сердце
Быстро увеличивается в первые 2 года жизни,
наибольшей величины достигает в возрасте 11-15 лет.
С 25-лет начинается постепенное уменьшение
железистой ткани с замещением ее жировой
клетчаткой.Тимус состоит из двух долей
Является центральным органом
иммунитета:
в ней происходит размножение иммунных
клеток - лимфоцитовТимус
тимозин
влияет на:
обмен углеводов,
обмен кальция и фосфора,
регулирует рост скелетаНадпочечники
Находятся в забрюшинном пространстве
над верхнем полюсом соответствующей
почки.
Д ≈ 2-7 см, Ш ≈ 2-4 см,
Т ≈ 0,5-1 см
Правый надпочечник
треугольной формы,
левый - полулуннойМинералокортикоиды:
альдостерон
Корковый слой
Мозговой слой
Глюкокортикоиды:
гидрокортизон
кортизол
влияют на водно-солевой
обмен
регулируют углеводный,
белковый и жировой обмен
Половые стероиды:
андрогены,
эстрогены
аналогичны гормонам
половых желез
адреналин,
норадреналин
повышают ЧСС, ЧДД, АДПоджелудочная железа
Д 15-20 см
Ш 6-9 см
Расположена за желудкомПоджелудочная железа
Внешняя секреция
Сок поджелудочной
железы
Поступает в проток железы
Внутренняя секреция
Глюкагон
Поступают в кровь
в 12-п.кишку
участвует в пищеварении
Инсулин
повышает
содержание
глюкозы в крови
снижает
содержание
глюкозы в
кровиПоловыежелезы
железы
Половые
Мужские
ЖенскиеЯичники
Внешняя секреция
Внутренняя секреция
Гормоны
Выработка яйцеклеток
Эстрогены
Прогестерон
Поступают в кровь
влияние на
развитие
вторичных
половых
признаков
гормон
беременностиЯички
Внешняя секреция
Выработка сперматозоидов
Внутренняя секреция
Гормоны
Андрогены
(тестостерон)
Поступают в кровь
влияние на развитие
вторичных половых признаковНервная системаФункции нервной системы
1. Регуляторная
(обеспечивает согласованную
органов и систем).
работу
2. Осуществляет адаптацию организма
(взаимодействие с окружающей средой).
3. Составляет основу психической
деятельности
(речь, мышление, социальное поведение).
всехСтроение нервной ткани
Нервная ткань
Нейрон
Нейроглия
нервная клетка
опорные клетки
структурная и
функциональная
единица НС
опора, защита и
питание нейроновФункции нейрона
восприятие (получение),
проведение,
обработка (передача) информацииКлассификация нервной системы (топографическая)
ЦНС
Головной мозг
Периферическая
Нервные волокна
Спинной мозг
Нервные узлы
Нервные окончанияКлассификация нервной системы (функциональная)
Соматическая
регулирует работу
скелетных мышц, языка, гортани,
глотки и кожную чувствительность
Регулируется корой головного мозга
Вегетативная
Симпатическая
Парасимпатическая
регулируют обмен веществ,
работу внутренних органов,
сосуды, железы
Не регулируется корой головного
мозга
поддерживают гомеостазЦентральная НССпинной мозг
спинномозговой канал
позвонок
спинной мозг
спинномозговые
корешки
Находится в
позвоночном канале
в виде тяжа,
в его центре –
спинномозговой канал.
Длина = 43-45 смСпинной мозг
состоит из серого и белого вещества
серое вещество скопление тел
нейронов в центре
спинного мозга
(в виде бабочки)
белое вещество –
образованно
нервными волокнами,
окружает сероеФункции спинного мозга
рефлекторная
-осуществляется за счет наличия
рефлекторных центров
мускулатуры туловища и
конечностей.
С их участием осуществляются
сухожильные рефлексы,
сгибательные рефлексы, рефлексы
мочеиспускания, дефекации,
эрекции, семяизвержения и т.д.
проводниковая
- осуществляется проводящими
путями
По ним нервный импульс идет
в головной мозг и обратно.
Деятельность спинного мозга подчинена головного мозгуГоловной мозг
расположен в черепе
Головной мозг
Средний вес:
взрослого (к 25 г.) - 1360 г,
новорожденного – 400 гСтроение головного мозга
серое вещество
белое вещество
скопление тел нейронов
отростки нейронов
Ядра
Кора
- рефлекторные
- наружный слой
больших
полушарий (4мм)
центры
рефлекторная
функция
являются
восходящими и нисходящими
нервными волокнами
(проводящие пути),
связывающие отделы ГМ и СМ
проводящая функцияОтделы головного мозга
задний
средний
продолговатый
мозг
четверохолмие
промежуточный
таламус
гипоталамус
мозжечок
мост
ствол мозга
конечный
большие
полушарияМозг
современных
млекопитающих –
кора
сознание,
интеллект,
логика
2 млн лет
Мозг
древних
млекопитающих –
подкорка
чувства,
эмоции
(таламус, гипоталамус)
Мозг
рептилий –
ствол мозга
100 млн лет
инстинкты,
выживаниеВозрастные особенности развития головного мозга
Структуры ЦНС созревают неодновременно и асинхронно
Отделы головного мозга
Период завершения развития
Подкорковые структуры
созревают внутриутробно и завершают
свое развитие в течение первого года
жизни
Корковые структуры
12-15 лет
Правое полушарие
5 лет
Левое полушарие
8-12 лет
В многоклеточном организме существует единая нейро-эндокринная система, которая обеспечивает согласованную регуляцию функций, структур и обмена веществ в различных органах и тканях.
Нервная система, как правило, через химический синапс (с помощью медиаторов), влияет на ближайшую к нервному окончанию клетку, а эндокринные образования вырабатывают гормоны, действующие на множество, даже удаленных от места их выработки, органов и тканей.
Нервная и эндокринная системы регулируют активность друг друга. Кроме того, одни и те же биологически активные вещества (БАВ) могут секретироваться эндокринными железами и нейронами (например, норадреналин).
Даже один отдел нервной системы (например, гипоталамус) способен влиять на другие структуры, как по нервным путям, так и с помощью гормонов.
Общая физиология эндокринной системы
Существование эндокринной системы невозможно без секреторных клеток. Они, вырабатывают свои биологически активные секреты (гормоны), которые поступают во внутренние внеклеточные среды организма (тканевая жидкость, лимфа и кровь). Поэтому эндокринные железы часто называют железами внутренней секреции.
В эндокринную систему входят (рис. 1) эндокринные железы (органы, в которых большинство клеток секретируют гормоны), нейрогемальные образования (нейроны, секретирующие вещества, обладающие свойствами гормонов)и диффузная эндокринная система (клетки секретирующие гормоны в органах и тканях, состоящих преимущественно из «неэндокринных» структур).
Рис. 1. Основные представители эндокринной системы: а) железы внутренней секреции (на примере надпочечника); б) нейрогемальные образования и в) диффузная эндокринная система (на примере поджелудочной железы). | |||||
К железам внутренней секреции относятся: гипофиз, щитовидная и околощитовидные железы, надпочечник и эпифиз. Примером нейрогемальной структуры являются нейроны секретирующие окситоцин, а диффузная эндокринная система наиболее характерна для поджелудочной железы, пищеварительного тракта, половых желез, тимуса и почек.
Эндокринные железы постоянно секретируют гормоны (базальный уровень секреции ), а уровень такой секреции, как правило, зависит от скорости их синтеза (только щитовидная железа накапливает в виде коллоида значительные количества гормонов ).
Таким образом, в соответствии с классической моделью эндокринной системы, гормон выделяется эндокринными железами в кровь, циркулирует с ней по всему организму и взаимодействует с клетками-мишенями независимо от степени удаления их от источника секреции.
Гормоны Свойства и классификации гормонов
Гормоны – это органические соединения, вырабатываемые в кровь специализированными клетками и влияющие вне места своего образования на определенные функции организма.
Для гормонов характерны: специфичность и высокая биологическая активность, дистантность действия, способность к прохождению через эндотелий капилляров и быстрая обновляемость.
Специфичность проявляется местом образования и избирательным действием гормонов на клетки. Биологическая активность гормонов характеризуется чувствительностью мишени к очень низким их концентрациям (10 -6 -10 -21 М). Дистантность действия заключается в проявлении эффектов гормонов на значительном расстоянии от места их образования (эндокринное действие). Способность к прохождению через эндотелий капилляров облегчает секрецию гормонов в кровь и переход их к клеткам-мишеням, а быстрая обновляемость объясняется высокой скоростью инактивации гормона или выведения из организма.
По химической природе гормоны делят на белковые, стероидные, а также производные аминокислот и жирных кислот.
Белковые гормоны дополнительно делят на полипептиды и протеиды (белки). К стероидным относят гормоны коры надпочечника и половых желез. Производными аминокислоты тирозина являются катехоламины (адреналин, норадреналин и дофамин) и тиреоидные гормоны, а жирных кислот - простогландины, тромбоксаны и лейкотриены.
У всех небелковых и некоторых небелковых гормонов также отсутствует видовая специфичность.
Вызываемые гормонами эффекты делят (рис. 2) на метаболические, морфогенетические, кинетические и коррегирующие (например, адреналин усиливает сердечные сокращения, но и без него сердце сокращается).
Эффекты | ||||||||||||||||||
Метаболи-ческие |
Морфогене-тические |
Кинетические |
Коррегирующие |
|||||||||||||||
Изменяют интенсивность обмена веществ |
Регулируют дифференцировку и метаморфоз тканей |
Повышают активность клеток-мишеней |
Влияют на структуры, способные работать и при отсутствии гормонов |
|||||||||||||||
Рис. 2. Основные физиологические эффекты гормонов. |
||||||||||||||||||
Гормоны переносятся кровью в растворенном и связанном (с белками) состояниях. Связанные гормоны неактивны и не разрушаются. Поэтому белки плазмы обеспечивают функции транспорта и депо гормона в крови. Часть из них (например, альбумины) взаимодействует с многими гормонами, но существуют и специфические переносчики. Например, кортикостероиды преимущественно связываются с транскортином.
Регуляция многих процессов в организме обеспечивается по принципу обратной связи. Он впервые был сформулирован отечественным ученым М.М. Завадовским в 1933 г. Под обратной связью подразумевается влияние результата деятельности системы на ее активность.
Различают «длинный», «короткий» и «ультракороткий» (рис. 3) уровни обратной связи.
Рис. 3. Уровни обратной связи. |
Длинный уровень регуляции обеспечивает взаимодействие удаленных клеток, короткий – находящихся в соседних тканях, а ультракороткий – только в пределах одного структурного образования.
А. Надежность регуляторньгх механизмов . При отсутствии патологии органы и системы организма обеспечивают такой уровень процессов и констант, который необходим организму согласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Это достигается благодаря высокой надежности функционирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обеспечивается за счет ряда факторов.
1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).
2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множество химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.
3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разнонаправленные влияния на один и тот же орган. Например, симпатический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; естественно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.
4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодействуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатических окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. Последние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетнлхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.
5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспособительный результат (поддержание констант организма на оптимальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет изменения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосудов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с помощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с помощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.
Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариантов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма высокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.
И, наконец, надежность системной регуляции функций организма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.
Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терминов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частно-
сти, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущающий фактор. Например, возмущающим фактором является отклонение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклонению), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фактора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую путаницу.
1, Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в Составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем стимулирует развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положительной обратной связи, то в случае его снижения действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.
Таким образом, функциональные системы своими саморегуля-торными механизмами поддерживают основные показатели внутренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптимальный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как стабильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соответствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровняоказывается минимальным, так как чревато серьезными нарушениями метаболизма. Выделяют также «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допускается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД. температура тела, концентрация питательных веществ в крови.
В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного параметра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом устройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвращающие ее параметры к «заданному значению». В технике подобная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а определенное значение его констант, в том числе и постоянная температура тела высших животных и человека. Определенный уровень констант организма обеспечивает относительно независимый (свободный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное значение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т.е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоянства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторпыми механизмами.
2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (константы) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в основном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. В норме, однако, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести компенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной им-пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Ро 2 - Рсо 2 и рН внутренней среды с опережением.
Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).
Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают гомеостазис организма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.
ГОМЕОСТАЗИС
Понятия
Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сходный + 513515 - стояние, неподвижность.
Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление внутренней среды организма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды организма и параметров деятельности органов.
Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмотическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бсрнар (1878). Благодаря этому постоянству мы в значительной степени не зависимы от окружающей среды.
Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких нарушается содержание О 2 и СО 2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.
Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следовательно, возможно серьезное отклонение параметров деятельности внутренних органов без изменений внутренней среды организма. Таковым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность снижена, однако состояние внутренней среды организма может находиться в пределах нормы.
Динамическое постоянство внутренней среды и параметров деятельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохимические константы и интенсивность деятельности органов вариабельны и соответствуют потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систолическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СОг, адениловая кислота, закислястся внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивности их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повышенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической нагрузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребление О 2 , обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. Постепенно все значения возвращаются к норме в покое.
Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усредненной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нормы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое составляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 Мм рт. ст.), а колебания рН крови в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Величина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет = 95 мм рт. ст., в возрасте 5 лет<= 100 мм,в 10 лет- 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабельна в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.
Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благодаря высокой надежности в работе различных органов и систем организма.
1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается геофизическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомагнитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформировались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции. В покое многие органы и системы
Функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напряжении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими надежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие:
1. Резерв структурных цементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует небольшое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1 мм 2 поперечною сечения мышцы (дежурные капилляры), при максимальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм 2 . В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функционирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функционирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел Г.Снякин.
2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два легких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела человека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регуляции функций организма. Дублируется и ферментативная обработка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуществляется удовлетворительно.
Три механизма регуляции функций организма (нервный, гуморальный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребностями организма в различных условиях жизнедеятельности. Примером дублирования является многоконтурность механизмов регуляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, изменение объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение количества выводимой воды из организма с помощью регуляторньгх влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легкими, почками, буферными системами крови.
3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осуществления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производственных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобретенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разнообразны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемоглобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, вентиляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день - ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологические ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется иммунитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и количество гемоглобина в крови.
4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет размножения сохранившихся клеток и синтез новых структурных элементов после диссимиляции (катаболизма) также повышают надежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстановленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожженную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.
5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к текущим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак организм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической работе - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме снепосредственной затратой энергии переносятся (транспортируются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основные из них N3*, Са 2+ , по-видимому, С1- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотического давления. рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентрационному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы N3+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К + в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлексов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включается избыточное число мышечных групп, затрачивается большое количество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизированными - экономичными, избыточные исключаются,
6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насыщается кислородом. Например, при снижении Ро 2 в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижается всего лишь с 97 до 90%. что не сказывается отрицательно на состоянии организма.
7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональная активность является ведущим фактором в развитии структурных элементов. Активное функционирование органа или системы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функциональных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функционирует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это касается и умственной деятельности, если нет должной интеллектуальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности
мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, усложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому усложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот орган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют большую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.
8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных элементов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются феномен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образование доминантного очага возбуждения в ЦНС. оказывающего стимулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.